B.— LA TÊTE
Dans les très jeunes embryons de lapin, la tête tire une phy- T*t«. sionomie toute spéciale de la situation très particulière qu'occupe le cœur, je veux dire de son origine par deux moitiés distinctes et séparées l'une de l'autre par un large intervalle. Déjà très frap- Dé^ioppemeiK pant & un examen de champ (voy. les flg. 207 , 169 et 171) , l'aspect devient encore bien plus ^
étrange sur des coupes transversales , et je renvoie avant tout aux figures 208 et 209, représentant des sections faites sur l'embryon de la figure207, pour faire comprendre les rapports que je Tais décrire. La figure 208 donne une vue totale de la r^ion cardiaque de la tête, et elle montre nettement la situation des deux rudiments cardiaques h et A' par rapport à la région médiane, dans laquelle le tube médullaire est encore largement ouvert. Toutefois, on ne peut bien juger des relations des différentes parties les unes avec les autres que par la figure 209. Dans cette t^ure, on voit, au centre, l'épais feuillet médullaire mp sous forme d'un (iemi-canal largement ouvert (/•/"), p,g g,,
rudiment du cerveau , dont les
tords ou lames dorsales (rw) sont plus épais que le fond. Sous le feuillet médullaire, l'entoderme montre une sorte d'épaississeraent dd, qui représente à la fois la corde très aplatie et le mince feuillet intestino-glandulaire qui lui est sous-jacent. Sur les 'côtés des organes précédents , et en grande partie situées sous la lame
Fig. Xn. — Aire tranapareDU et rudi .
qaatorre heures. Gros», vingt el une fois, ah, "'"■*'' -""e rachiilienne; pj,
liK, ccneau posl^rieur-
nloilei optiques; h, ventricules du , .
Dil^ aortique du cœur; ph, cï vile pariétale MMederoritlce pharjngo-ombilical.
embrj'ou de lapia de huit joun et
, transparente ; af, repli antéro-ei-
le pariétale ; rf, sillon dorsal ; uie, prolovertèbres ;
moj'Gii ; vh, cerveau antérieur ; ab, rudiment des
veine oraphalo-mésentériquei a, eitrë-
cervical«; vd, bord vu par traaspa-
médullaire, se voient les lames protovertébrales de la tète, qui se prolongent sans limite tranchée avec les lames latérales (sp), lesquelles portent les rudiments cardiaques dans leur partie externe, extrêmement épaisse et recourbée en dessous.
Vient-on à analyser cette dernière région sur une bonne coupe, voici ce que l'on constate. D'abord il y a ici, dans l'épaisseur du
mésoderme, une fente (ph), répondant à la cavité pariétale ou cervicale du poulet, qui entoure le cœur, avec cette différence importante pourtant que les cavités pariétales du lapin sont au début laidement distantes l'une de l'autre. Les limites de ces cavit-'S pariétales sont, d'un côté, un mince feuillet cutané (hp)y et ii>' l'autre un feuillet fibro-inteslinal (dfp) , ce dernier étant dans un rapport tout spécial avec le rudiment cardiaque ou tube endo thélial du cœur (l'M), en ce sens que c'est lui qui fournit le revêtement externe du cœur ou tunique cardiaque externe (ahfi). Ces deux parties, tube endothélial et tunique externe, sont di^ignées ensemble sous le nom de rudiment cardiaque, et comme la tunique externe du cœur est rattachée par une aorte de tige au
Fig. 808. — Coupe Irantvertule de la trte d'an einbr;roii de lapin de hait Joan ri qnatoree heum avec les psrtiei adj&ceole* du blatloderm*. OroM. qu«i«nt»4iait foit . hh\ rudimenU du cœur; tr, gouttière iDie>tin&le.
Fig. 809. — Poriioo de la figura précédeuie au groMiueoieat de ceol cinquanirdeui foii. rf. sillun ilorsnl ; rio, laïucs dorsales ; mp. feuillet médullaire, rudiment du cerveau ; h, feulilel corné; hp, feuillet cuIadA ; dfp, feaillet flbro-intee^Dal iv fodu- Duanl avec la luaique externe du ca>ur ahh ; ihh, (unique interne du cœur (tab« FDd>>thélial); pA, cavité pariétale, renfermant le cœur; mes, ieuillel moyen indiii» « dehors du rudiment cardiaque ; dd. feuiUet inteslino-glanduUire ; dd', epainïmeni'Di aemhlanl appartenir au feuillet inteslino-glauduluire, en réalité formé de la corii' "t d'une partie de l'entoderme; $ib, parois laléralee du pharjni en voie de déveleppamMi'
feuillet fibro-intestinal, on peut également dire que chacun des
deux rudiments cardiaques possède déjà un mésocarde répondant Mésocarde.
au mésentère postérieur du cœur du poulet.
Au côté externe de la cavité pariétale, le feuillet cutané et le feuillet flbro-intestinal, devenu plus mince ici, se réunissent l'un à l'autre et se prolongent, à titre de mésoderme indivis, dans Taire embryonnaire. Ce mésoderme y demeure d'abord très ténu , et ce n'est que plus en dehors qu'il atteint une certaine épaisseur. Dans certains cas même , la paroi de la cavité pariétale n'est en rien rattachée au mésoderme de Taire embryonnaire, point sur lequel j'aurai à revenir plus tard.
Notons encore que sur des coupes transversales telles que celles qui viennent d'être décrites , on distingue aussi les premières traces de la formation du pharynx. Ainsi qu'on pouvait le voir déjà à l'inspection de la figure 168, le rebord antérieur infléchi de la tête s'étend à cette époque déjà sur la face ventrale jusque dans la région du cœur, et Ton reconnaît facilement sur des coupes transversales que le pharynx forme déjà une demi-gouttière bien empreinte (fig. 208 sr)^ dont la partie la plus profonde se trouve dans la région des * rudiments cardiaques. Le feuillet intestino-glandulaire y est aussi remarquablement épaissi, en rapport avec les conditions que le pharynx présentera plus tard après sa fermeture.
Toutes les coupes faites dans la région du cœur concordent essentiellement avec celle de la figure 209, si ce n'est que la profondeur et la forme du sillon dorsal et la largeur du feuillet médullaire ne sont pas partout semblables, de même aussi que le diamètre du rudiment cardiaque varie suivant le niveau de la coupe.
Si Ton suit le cœur en arrière sur des sections transversales, on voit que l'invagination du feuillet fibro-intestinal dans la cavité pariétale, invagination qui forme la tunique externe du viscère, devient toigours moindre et finit par disparaître. La cavité pariétale elle-même diminue à vue d'œil, et passe enfin dans la région des premières protovertèbres à l'état d'une fente étroite, qui représente, on le sait, le prélude de la formation de la cavité abdominale. Toutes les coupes de cette région, semblables d'aspect à celle de la figure 197, laissent distinctement reconnaître cette fente, et elles apprennent, en outre, qu'aussitôt le rudiment cardiaque disparu de la section , on. voit apparaître des vaisseaux situés entre Tentoderme et le feuillet fibro-intestinal, et même entre celui-ci et les protovertèbres, représentant incontestablement.
304 PRBHIBR DBTELOPPEHENT EKHRYONVAIBE.
dans ce dernier cas, les rudiments des aortes. Cette apparition de l'aorte descendante dans la région des protovertèbres, à uoe époque à laquelle la tête ne montre nulle part trace de l'existence de ce vaisseau, peut bien prouver que celui-ci naît, du moins dans sa partie postérieure, d'une façon indépendante du cœur.
En suivant le cœur vers l'eitrémité antérieure de la tête, oq voit également les deux parties du rudiment cardiaque disparaître et la cavité pariétale subsister seule quelque temps, pour cesser d'être aussi à son tour. Les figures 210 et 21 1 sont des coupes relatives à cette région,' et je m'occuperai d'abord de la première,
puisqu'elle a été fournie par le même embryon que la figure 209. Ce qu'il y a de plus remarquable dans cette coupe, c'est la grande largeur du feuillet médullaire, le degré de développement de la gouttière pharyngienne et l'étendue de la cavité pariétale. Signalons encore la grande minceur du mésoderrae en dehors de cette cavité, minceur telle que le mésoderrae ne semble pas devoir aller plus loin. La figure 211 reproduit également une coupe de la région céphalique la plus antérieure d'un embryon un peu plus jeune; on y remarquera surtout la forme du tube médullaire, l'incurvation de ses bords, l'ex^uïté de la cavité pariétale. Dans cette coupe, la corde n'était pas distincte de l'entoderme ; mais ell*' existait pourtant vraisemblablement, puisque, dans la figure 210 du moins, on l'apercevait à de forts grossissements.
Après que le cœur et la tète ont constitué leurs rudiments, comme il vient d'être dit, leur oi^anisation se complète durant lo
Pig. ElO. — Coupe tranBvenale de lu Tigiun L-éphalique 11 plue anUricani iJ'u . einbryoD de lapin de huit jours et qualane heures. Qrosi. cent quaraol* Taîi. rf. siJIon (lonali rp, lames dorBales; mji, Teuillet médullaire; h. reuiilet rora#; uv-j-. lame* protoverUb raie) de la t^te; hp, rtuillet cutané; dfp', feuiUet Rbro-inteiiiiiAl : ph, cavité pariétale ; mes, mésoderme indivis en dehors de la cavité ; dd, traill'-< intesti no-glandulaire ; dd', corde et Teuillet i n lest! no-gland u lai re, temblanl Bgarer d'épaissisument de ce dernier ; 3W, bourrelet pharyngien, c'ent-à-dire paroi latérale d» pharynx en voie de développemeDl.
MODIFICATIONS ULTEKIEURES DBS EMBRYONS.
yoô
neuvième jour. La fermeture du tube médullaire, celle du pharynx et la formation du ceireau, ne diffèrent pas beaucoup de ce qui a lieu chez le poulet, à l'exception de certains points, qui seront signalés plus loin; pour le cœur, au contraire, interviennent des particularités qui doi%'ent trouver place Ici.
Mentionnons en première ligne que chez le lapin aussi les deux rudiments cardiaques demeurent encore quelque temps séparés après la complète constitution et la fermeture du pharynx, et que la réunion des deux moitiés du coeur se fait tout autrement que dans le poulet. Si nous partons du stade de la figure 209 , nous trouverons d'abord une série d'états montrant le pharynx à des degrés divers de sa fermeture, et par suite les deux cœurs d'autant plus rapprochés , ainsi que Hbnsen l'a déjA représenté dans
Kig. 211. — Coupe transversale de !'< tnibrjon de lapin de ataf jours. Qrow. c Kïire 210. rio, J.-imes dorsales.
t'ig. 212. — Coupe transversale Je la réiilou cardiaque d'un emlirjon de lapin de neuf jours. Qrou. quatre-vingts fois, ih, tunique cardiaque interne |Iube enilothelial) ; ah, memtirane canlinque externe, se continuant df avec le feuillet 11 bro- intestinal du pharvni ph et en df avec le feuillet tUiro-intestinal de la future paroi antérieure de lacaviifl pariétale p; oo, aorte; j, reine jugulaire; e; prolongement de l'entoderme du pharvni et de la paroi antérieure de la cavité pariétale entre les deHinioiliés du cteur; W, lilastoilenne foriné de l'euloderinB etitel de l'eeloderme ecl; Aji, feuillet cutané de ' laroi lalrrale du corps.
deux dessiiis {Arch. f. Okrenheilkunde, t. VI, 1873, pi. I, lin. :: et 4). Puis succède un état dans lequel le pharynx est déjà cl-. alors que les deux cœurs, au contraire, ne sont pas encore fusi* ;.nés. ainsi qu'il ressort de la figure 212. Dans cette coupe, en eiT ^ les deux cavités pariétales (/>) et les deux tuniques cardi.ioj: interne (tubes endothéliaux) (/A) sont encore parfaitement s**p rfVs, tandis que les tuniques cardiaques externes ah^ dérivant ù feuillet fibro-intestinal, sont en train de se souder Tune à raiitr»\ * que la fusion est déjà un fait accompli pour Tentodernie. Il en n^i / que la cloison de séparation des deux cavités pariétales est oltituée premièrement par un reste de lentoderme e' et deuxi^*:^ ment par une partie des tuniques cardiaques externes, qui >' continue avec le feuillet fibro-intestinal.
Ultérieurement, les deux cavités pariétales se fusionnent Vw:. avec l'autre, et augmentent de volume corrélativement à raccn !sèment de grosseur du cœur. Pendant que cela s'accomplit, 1deux cœurs aussi se réunissent, de telle façon que les deux tJ.i*endothéliaux n'en forment plus qu'un, et que les deux tiuiiq-; externes se fusionnent sur la face ventrale en se séparant d. feuillet fibro-intestinal. Le cœur devient donc libre d'adhérenc»^ i coté ventral, sans qu'il y ait jamais de inésocarde inférieur l»> prononcé, et la cavité pariétale, devenue simple, acquiert ainsi u paroi propre et indépendante, formée, comme chez le poulet, p le feuillet fibro-intestinal et par l'entoderme. Cette paroi se c«i '. nue latéralement avec le blastoderme, et se comporte enfin Ci»L-: chez le poulet (voy. fig. 82). Du côté dorsal, au contrair»-. cœur reste plus longtemps rattaché au feuillet fibro-intestinal : pharj^nx, et la figure 213 montre distinctement le mésentère p* teneur ou supérieur qui existe de ce coté (mp). En ce qui tou 1 la manière d'être ultérieure du cœur, tel que nous venons d • décrire, j'ai réuni sur un embryon de lapin de dix jours un^^ s ' d'observations, qui ne paraissent pas dépourvues d'intérêt, ♦ r. ^ qu'elles concernent une série de faits qu'on n'a pas encon^ o tatés, jusqu'à ce jour du moins, dans l'embrj'on du poulet. En > vaut un cœur sur des coupes successives, j'ai reconnu , da:i> région du bulbe aortique, l'aspect reproduit par la figure 21o. A niveau des ventricules, le mésocarde postérieur existait en [v tie, et le cœur remplissait , sous forme de volumineuse utri . une bonne partie de la cavité pariétale. Mais dès que rorvil!** parut, une particularité nouvelle se fit jour aussi, je veux • l'existence d'une connexion entre les parties latérales du cm -ir * les parois latérales du corps, au point où celles-ci renferment
MODIFICATIONS L'LTBRIBUREB DBS EMBRYONS. 307
veine puissante, la veine jugulaire (J), ainsi qu'on le voit sur la figure 214. Je donnerai le nom de mésocarde latéral au pont qui, de chaque côté, établit cette connexion. Il appartient au feuillet moyen, et vraisemblablement il faut le r^arder comme une for-
Fig. 213. — CoDpa tranSTenaU île la rëgiou cardiaque d'un embryon de lapin de dit joan. Oroei. unt di>-neuf foie, ph, pbarjnT; ao. aorte deBcecdante; dp, feuillet fibro-iatettioal du phirjni ; mp. mesocardivm poileriui ; ba, bulbe aortîqus ; ah, ih. tauqua externe et interne du mfiae ; àf, feuillet flbro-intestinaJ de la paroi antéri«are de la caiit^ pariétkJe p; ent, entoderme de la même; h, feuillet cutané; cet, Ntoderme.
Rg. 214- — Coape truiaverMle du cnar d'un embryon de Upin de dii jours. OroM. qutrt-Tingt* foi*. Lettre* comme dan* la flgure 213. En outre: Ap, c&oilé pariétale uptrieare on postérieure; vp, cavité pariétale inférieure ou antérieure; a, orail- Inu; e, Toitrïcata; bl, blastoderme; j, Teiue jog:uluire ; ml, metoeardium laUraU.
Cavités pariétales
postérieures et cavité pariétale
antèrieare.
ination primordiale. Je lui accorde de Tiiiiportance, parce que d'abord il sert au passage de vaisseaux du feuillet cutané au cô ur. et ensuite parce qu'il subdivise la cavité pariétale en trois comp irtiments, deux supérieurs hp et un inférieur rp, que je nonim»ri: cavités pariétales postérieures et cavité pariétale antérîeirr- , Les figures 215, 216 et 217 représentent les transformati' n^ ultérieures de ces rapports. Elles ont été fournies par le uh.A^ embryon que celui qui a donné la figure 214. Dans la figrun? 21ô. Toreillette se montre ouverte au point d'abouchement de la vf in. omphalo-mésentérique, et le septum s doit sans doute être rapp<'îir
Fig. 215.
à cette veine. Les angles externes ou latéraux de l'espace auricîilaire laissent encore reconnaître à un léger étranglement le \v \ d'insertion de la veine jugulaire 0)- Les cavités pariétales posîrieures {hp) prennent déjà dans cette coupe une position ass*. spéciale, grâce à deux prolongements antérieurs (/) auxquels h pharynx a donné naissance et dont la signification est enci>r douteuse.
La figure 216 paraît encore plus particulière que la figure 21ô. La cavité pariétale antérieure, dont on voit ici la partie la pi > reculée, ne montre plus rien du cœur, et sa paroi supérieure <»i dorsale est constituée par le feuillet fibro-intestinal du phar>-nx. très épais à ce niveau, et en partie comme couvert de franp >. les prolongements, qui émanent de ce pharynx, se montn ' *
Fig. 215. — Coup^ transversale n* 21 de la région cardiaque d*un eiiibr>oo lapin de dix jours. Orofls. quatre-vinp^ts fois. Lettres comme dans la fij^re t\A. ï outre : //, prolongements de nature douteuse; m, lame musculaire du dos; $, Mrpi^^ inter-auriculaire.
aussi notablemeot plus grands ici que dans la coupe précédente; Les cavités pariétales postérieures hp occupent à peu près la même position que tout à l'heure, si ce n'est qu'elles sont plus spacieuses, et que, sur leur face ventrale et un peu latéralement, 011 trouve actuellement la section du tronc des veines omphalo-méseiitériques {om). Dans la figure 217 enfin, l'intestin antérieur est
pig. m.
ouvert, et le tronc des veines omphalo-mésentériques s'est subdivisé en deux branches, dont l'une, située dans le feuillet fibro-intostinal, la veine omphalo-mésentérique proprement dite, et l'autre,
Pig. S16. — Coupe trsDiversale n* £3 de la partie la plui recalée de la caviM parié- »le du con d'na embryon de lapin de dix joun. OrosB. quatre-vingta foii. Letires »mma daai la figure il5. Va ootre : om, veine oraphalo-ioéieDUriqDe.
Pif;. £17. — Coupe traoïvenale n' £9 du tronc de l'embryon det flgtirea EOl, £13, 14, £15 et £16, pawant immtfdialeident en arriére de l'oriHce phar]'Dgo.oiDbilical. Iross. quatre-TJDgl-UDe foia. Lettrée comme dans la figure £01. En outre: d^, feuillet bro-ioteatinMl de la future paroi antérieure de l'inteitin antérieur; e', ëpilhéljam de t, entoderme ; ont, veine omphalo-miaeDtérique.
PRBMIBR DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.
placée dans le feuillet cutané, ramenant le sang de l'allaotoïdf, la veine ombilicale (u). Les cavités pariétales postérieures prëcédeiument signalées, concurremment à la disparition de la cavité pariétale antérieure, sont passées maintenant à l'état de cavité abdominale (;>), et en tant que telles se prolongent à travers toute la longueur du corps jusqu'en arrière. Mentionnons aussi qu'à cet état, il y a encore un reste de mésocarde latéral, sous forme d'un pont étendu du feuillet cutané au feuillet flbro-intestinal , dans le voisinage de la veine ombilicale.
Les rapports les plus esseotiels de ceux qui viennent d'être décrits ici existent manifestement aussi chez lepou- ,^ let, et semblent n'avoir pas échappé à His , si j'en juge ■ par les modèles en cire exé- - '* entés par le D' Zieolbr sur les données de cet auteur.
Pour compléter la description des rapports du cœur de l'embryon de mammifère, étudiés sur des coupes, je reproduis dans la figure 218 un<> section longitudinale de la tête et du cœur d'un embryon de lapin de neuf jours et d<^ux ""■'"*■ heures, dont les détails sont
suffisamment clairs, à première vue, pour qu'une description soit inutile. Je puis seulement signaler que chez le mammifère aussi le feuillet moyen ne se prolonge ni dans le capuchon céphalique de l'amnios (ks), ni dans le vélum céphalique (AA). C'est ce qu'attestent encore les coupes transversales 214 et 216, puisque sur elles aussi la partie du blastoderme adjacente à l'embryon
Fig. S18. — Coups loDgitudioale da la téta ai du caut d*tiii embrjoD d« lapio d* nsaf jour* «t dani heum. ph. pkarynx; cd, oriflca phujngfMtmlMlicii ; r, nwubrBM pharjngiaiina ; p. cmTÏli poriëlAla; M, la paroi antériaars (capuofaoD cuttiaqB* Rzmiai eon*tituée par l'eiitoderma et le lauillet Ubro-inlatioal; a. orûlleiu; v. vantriculr; ba, bnlb«ftortiqaa; kk, Telam céphalique tornit par rantodenneMal; ks, cmpacb^a olphaliqua da l'amnio* , forait par ractodame *aul ; mr, tnb* médullaire ; cA. rarrasa anUrianri mA. carreau mofan; AA, carraau potUrieur; «, Terui; nu, piliw majta da la ban du crina (Ratbkk) ; ch, eitrémiu la plua anUrienre da la eorda. ■•■aal botar eopEraranlodernia; A, preinidre trace da rhjrpopbjia.
est exGlusivement formée par l'ectoderme et par l'entoderrae. Pour en finir avec la description de la tête, j'entrerai encore dans quelques indications relativement aux oiganes des sens les plus élevés. La figure 219 représente une coupe transversale de la tète d'un embryon de dix jours, dans lequel le cerveau antérieur (v) et le cerveau moyen (m) sont ouverts, et dans lequel les vésicules optiques primitives se montrent admirablement. Kotons qu'à ce stade, il existe une mince couche de mésoderme entre l'œil et le feuillet corné, et que ce dernier ne présente encore aucune trace d'épaississement qui puisse faire penser à la formation du cristallin. Tout au contraire, c'est en avantou audessus de l'œil, comme on voudra , que ce feuillet corné est épaissi en g, et qu'il offre dans son épaisseur les lumières d'étroits vaisseaux (veines céré-
Dans un embryon plus avancé, mais qui n'était âgé également que de dix jours (voy, fib- îib.
tig. 175) , la vésicule optique
était encore plus étroitement rapprochée du feuillet corné, bien qu'il existât toujours entre les deux une couche excessivement mince de rriésoderme. Le feuillet corné, cette fois, était manifestement épaissi en regard de la vésicule optique. Il était formé de plusieurs couches et avait 26 [a d'épaisseur, tandis que la vésicule optique mesurait 72 à 76 [t dans sa paroi postérieure et 57 à 60 sur sa paroi antérieure. La vésicule t»ut entière était occupée par une cavité de 0,47mm ; sa paroi antérieure était légèrement déprimée, sans que le feuillet corné présentât d'inflexion correspondante. — Sur cette coupe aussi, le feuillet corné était épaissi en avant ou au-dessus de l'œil, et, sur la partie antérieure de la tête, dans une étendue notable, et mesuraitjusqu'à26 [^ d'épaisseur. Cet épaississement ;st incontestablement en rapport avec le développement des fos-
Fig. 219. — Coupe de la partie antérieure da la tèle d'un lapin de dix joara. Grou. [uaraDte foin, ab, Tësicules optiques (0,£6" de hauteur) ; as, pddonculo de la vésicule iptique |83)x de lumière); n, cerveau anUrieur; m, cerveau maj^en; t, infundibulum; h, corde vue par transparence ; o, veioea ; g, épaississement du feuillet corné dans la ■FgioD das futur» fosielles olfactives ; mes, méaoderme.
PREMIER nEVEI.OPPEMENT EMBRYONNAIRE.
selles olfaclives , qui nft se constituant qiis notabl^mf nt apn'-s l'ipil et l'oreille.
Vorgane de Vaiidiiion apparaît dans l'embryon de mammifère de la même façon que dans le poulet, et la figure ^20 reproduit presque le premier stade de sa formation, je veux dire celui d'une fossette largement ouverte, tapissée par le feuillet comi^ épaissi, placée ans deux côtt*.s du eerveau postérieur, arrivant jusqu'au contact du cerveau , mais sans entrer encore en relation avec lui. Cette figure montre, en outre , les extrémités antérieures des branches maxillaires supérieures du premier arc branchial avec les arcs aortiques antérieurs et la partie la plus antérieure du pharynx , et nous ferons remarquer, h. propos de c^ dernier, que sa paroi latérale confine en un point à l'ectoderme, qui est Un-même li^t''roment déprimé à l'endroit correspondant. C'est qu'en ci' ng.îïo. point se trouvait primitive-
ment la première fente branchiale. Elle est close maintenant, et constituera plus tard la trompe d'Eustache, la menibrane du tympan et le conduit auditif externe. Je mentionnerai encore deux des états plus avancés de l'organe de l'audition. La figure 2i\ montre la vésicule auditive en train do se fermer, n'étant plus rattachée au feviUlet corné que par un court prolongement de 34 n d'épaisseur. Elle est quadrangulaire-arrondie, de 0,182""" de grandeur, et laisse déjà reconnaitn' au côté supérieur comme un petit diverticule, la première trace du recessns vestibtili. En outre, la paroi inférieure, celle qui deviendra plus tard l'épithélium du canal cochléaire, est déjà plus épaisse
Fi|f- ao. — Coupe transïersale do Tarri^re-lêw d'un lapin it« dix jour*. On»»quatre'ïin)^'huil fois, o, fouette audiliie ouirerte, tapiuAs par le feuillet corad éj>ai<'i: o', la tnpme fossette du cAté opposé intéreuée par la aection de telle façoo que son unflce n'est pas visible; h, cerveau postérieur; ph, pharjni, ■'ouiranl au dehor* par du* fente entra les branches maiillaires eupérieures A du premier arc bnnchial ; ks. rfsivD de la pramiAre fenle branchiale, fermée ici par l'accolemenl de l'ectoderne et de I'fd' loderme; aiarcdeTaorle; a', ftorte deecrndaute ou partie dorMde ou poitéricure da pramier arc aortiqua. La corde ne se montrait pae nettement «ur cette coopa et o'a pat été repréieulre.
que la paroi supérieure. Pour le reste, cette figure montre encore mieux que la précédente Tocclusion de la première fente branchiale. En outre, les premiers arcs branchiaux sont fusionnés, et il y a des veines cérébrales visibles, dont deux plongées dans la substance même du cerveau (vc). Quant à une masse foncée située sous la vésicule auditive, je la considère comme un ganglion.
Fig. ai.
Dans un embryon de dix jours enfin, plus avancé encore que le dernier décrit, la vésicule auditive était entièrement séparée de Tectoderme et même recouverte extérieurement d'une couche assez épaisse de mésoderme. Elle était maintenant très nettement piriforme, dirigeant vers le haut un prolongement, figurant la queue de la poire, le recessiis vestibuli. Elle mesurait in toto 0,31"» de long, et 0,19™» de large dans sa partie la plus dilatée.
Pour compléter nos idées sur la conformation intérieure de la tète, jetons encore les yeux sur la coupe longitudinale figure 222, déjà donnée. On y reconnaît nettement la fiexion céphalique antérieure et la corde (ch) arrivant primitivement jusqu'à l'extrémité antérieure de la tête, ou peu s'en faut, et venant confiner à l'ecto-
Fig. 221. — Coupe transversale de rarrière-tête d*un lapin de dix jours. Grose. quatre-vingt-huit fois. Lettres comme précédemment. En outre, ch, corde; j, veine jugulaire; vc, veine cérébrale ; od, vésicule auditive; mo, dernier vestige de leur cornnuoication avec le dehors.
PRBMIBR DEX'ELOPPBUENT EMBRYONNAIRE.
derme. Enfin, on voit aussi la position spéciale du cœur à la têtp dans la paroi antérieure de l'intestin antérieur; on distingue aussi où s'ouvrira ultérieurement la boucbe, qui est actuellement fermée par la membrane pharyngienne (f). Une légère dépression en k engendrera plus tard l'hypophyse cérébrale, comme l'a montré MiHALKOvics, en se transformant en une sorte de poche, qui se portera en haut à la rencontre du cerceau. La figure 180 permt't do la reconnaître à travers l'orifice oral sous forme d'une fossette uvalaire (A), mesurant , dans une coupe sagittale, 0,19"" de long. La base du crâne se montre aussi distinctement dans la ^ure 2:£i.
ainsi que la saillie qu'elle otfrc au niveau du cerveau moyeii ms, désignée par Rathke sous le nom de pilier moyen du )— hls crâne. On trouve de bonnes coupes longitudinales de l'extrémité antérieure de la tète d'un embryon un peu plus âgé seulement que celui de la figure '2'Z'i , et de plusieurs autres plus avancés dans !•■ beau travail de Mihalkovic-.
(154). Les rapports qu't'll.-s olfrent se présenteront plus tard à notre examen. Je signalerai encore les figures de coupes transversales de la région oculaire de la tète de jeunes embryons de mammifères qui s<' trouvent dans les travaux de Arnold (Sî), Libberkhun (143> ei MiHALiiovics (Arch. /'.mikr. Anai., t. XI), et les sections transversales de l'extrémité postérieure du corps d'embryons de moiit<.>ii données par Kl'pffer (137).
Je terminerai ici la description de la configuration et de la structure de jeunes embryons de mammifères, en renvoyant, pour les détails relatifs à certains points de vue, avant tout aux travaux de BiscHOFF, Reichert et Costb. Pour ce qui est de la stnictunde ces embryons, telle qu'elle se dessine sur des coupes, le m*^
Fin. ÏW.
Fig. 22Î. ■
(ijilicaiioo J« lit flgurc SIS. pape MO.
moire de Hbnsen, et l'exposé qu'on vient de lire sont les seuls travaux d'ensemble qui existent jusqu'à ce jour sur ce sujet; j'espère qu'ils serviront à provoquer de nouvelles recherches, tant sur le l^in que sur d'autres mammifères.
PBBHIBB DiVELOPFBKBNT DE L'HOIOEB.
Les observations relatives aux premiers états de l'embryon humain sont si clairsemées qu'il ne saurait être question de les présenter d'une façon semblable à celle que nous avons suivie pour le poulet et le mammifère, et qu'il faut nous borner à décrire dans leur ordre les quelques stades que l'on connaît.
Nous ne possédons aucune observation, susceptible d'être utilisée ici, sur la première semaine de la grossesse, celle durant laquelle l'œuf parcourt la trompe et y subit certainement une s^mentation totale. Pour la seconde semaine, au contraire, nous avons quelques données qui méritent d'être mentionnées, bien qu'aucune d'elles peut-être n'ait trait à un œuf entièrement normal.
Le plus jeune œuf qui ait été observé jusqu'ici est celui décrit à la date de deux ans par Rbichert (3), et dont l'âge est compris
entre le douzième et treizième jour ou entre le treizième et le quatorzième. Il fut observé en position dans l'utérus d'une suicidée, et consistait en une vésicule de forme lenticulaire, que l'on voit représentée au grossissement de quatre fois, de face et de profil, dans les ^ures 223 et 224. Le bord de cette vésicule était abondamment couvert de villosités, dont les plus développées mesuraient
Fig. SSSet SS4. — Œuf humain fécoadé da douie à treize jours, ru de tace et de cùtd.Orou. euTiran quatre fois. Sur la vue de fiice, on distingue ce que Reichert prend puur la tache embryonnaire.
0,2*">", et portaient aussi en partie de courts rameaux secondaires. A partir de là, les franges s'étendaient, en diminuant de hauteur, jusqu'à une certaine distance sur la face utërine de la vésicule (faco basiMre de Rbichert), tout en laissant libre sur cette faco une aire circulaire de 2,5™"», offrant en son milieu Timage d'un champ foncé, également circulaire. Sur la face opposée, légèrement bombée, de la vésicule (face pariétale R), les villosités faisaient, au contraire, entièrement défaut. Le diamètre total de ce « produit vésiculeuœ », comme dit Rbichert, mesurait 5,5«» de long pour le grand diamètre, et 3,3*"™ pour le petit.
En ce qui concerne la structure de cet œuf, voici ce que dit Reichert. Nulle part, ni à l'extérieur, ni à l'intérieur, il n'y avait la moindre trace d'une formation embryonnaire, de rien qui ressemblât à une gouttière primitive ou au sillon dorsal ou à un embryon apparent avec aire vasculaire. Au contraire, cet œuf était plutôt constitué simplement par une délicate membrane de nature épithéliale, de laquelle s'élevaient les villosités semblablemoiit constituées. Dans la seule région du champ obscur, signalé sur la face utérine de l'œuf , se trouvait , en dedans de la couche précitée, une mince couche de cellules polyédriques, petites, fin^v ment granuleuses, nucléées. Il n'y avait pas trace de zona pellucida. L'intérieur de l'œuf était rempli par des productions flbromembraneuses, que Reichert considère comme produit de coagulations.
En conséquence de ces faits, Reichert considère l'œuf en question comme vésicule blastodermique^ et la région à deux feuillets comme la tache embryonnaire, interprétation dont l'exactitude ne saurait être mise en doute. Une tout autre question, au contraire, c'est celle de savoir si cet œuf était absolument normal, car la présence de villosités sur un œuf fécondé, sans rudiment embryonnaire et sans amnios, est un fait que l'on doit tout d'abord signaler comme suggérant des doutes. Dans tous les mammifères chez lesquels jusqu'à ce jour les enveloppes de l'œuf ont offert des villosités, celles-ci ne se sont montrées qu'après la formation de l'amnios sur le feuillet externe de la vésicule blastodermique qu'on nomme l'enveloppe séreuse, jamais avant. Comme pourtant on ne saurait nier qu'il ne fût possible que la vésicule blastodermique pût déjà développer des villosités, et que précisément chez lelaptn. ainsi que nous l'avons vu plus haut , la partie de la vésicule où naîtront les villosités s'épaissit déjà de très bonne heure et figun* ce que j'ai appelé le bourrelet ectodermique , il me semble que l'observation de Reichert peut repousser le doute de ce côté, et
je suis, pour mon compte, tout disposé à l'accepter dans sa teneur aussi longtemps que personne ne lui opposera des faits précis.
En dehors de ce cas rapporté par ReicHbrt, nous ne possédons aucun autre renseignement sur l'œuf humain-avant la constitution de l'embryon, et j'arrive par conséquent de suite à la description des plus jeunes embryons qui aient été vus jusqu'à ce jour. C'est à Allen Thomson, de Glasgow, que nous devons ces observations.
Le premier œuf de Thomson (fig. 225), âgé, suivant l'estimation de l'auteur, de douze à treize jours, avait une grosseur de 6,6™"', et présentait une membrane externe ou chorion couverte de villosités courtes et grêles. A son intérieur se trouvait une vésicule, sans doute le sac vitellin, remplissant presque entièrement le chorion, et sur cette vésicule un embryon long de 2,2'"'", légèrement soulevé en avant et en arrière à la surface du sac vitellin, ruais reposant à plat sur lui dans sa partie moyenne, et se contiuuant par les bords avec cette vésicule, n'ayant pas encore de tube
digestif par suite. Pasd'alJantoïde ni de cordon ombilical; de l'amnios aussi, Thomson ne dit rien. Mais de la circonstance indiquée par Thomson, que l'embryon était fixé par le dos à la membrane esteme de l'œuf, on peut inférer avec Bischoff qu'il y avait un .Tiunios, auquel cas la membrane externe de l'œuf aurait été représentée par l'enveloppe séreuse.
La seconde obser\-ation de Thomson est relative h un œuf de ll!,>" de grosseur (fig. 226), dont l'auteur porte l'âge à quinze
Fi^, 2£>. — (EuriiumaÎD de douze à treize joura, J'aprâs TiiousoN. I nun ouvert «I lie gTindeur natoreUe; 2 ouvert et grossi.
Kig. S2Û. — Œuf humain île quinze jours, d'aprèa Tiiouson, de grandeur naturelle «naierlpour montrer le grand espace intérieure! l'embryon très petit.
Fig. 2S7. — Etnbrjon grosBi da cet œuf. a. sac vitellin; b, région dorsale dana ^quelle le nillon est déjk fermé ; c, partie céphalique de Tembryon avec sillon dorsal encore ouvert; d. eitreniité postérieure avec sillon également ouvert; e, appendice iBfmbrtaiforme, lauo doute une partie de l'aranios.
jours. 11 avait une forme plus ovalaire et était également couven de villosités. Sous la membrane de Tœuf se trouvait un grand t^ pace plein de liquide, et en un point une vésicule d'environ 2,2^" de grosseur, présentant le rudiment d'un embryon. L'embryon luimême avait aussi environ 2,8"»™ d'étendue, et débordait quelque peu la vésicule; vu du côté dorsal (fig. 227), il offrait un sillon dorsal très apparent, déjà en train de se fermer dans la partio moyenne, et des lames dorsales également très prononcées. Lafa-v ventrale montrait le cœur; à l'extrémité céphalique s'insérait un lobe membraneux, faisant sans doute partie de l'amnios. Thoms n mentionne encore pour cet embryon l'insertion dorsale à la meii>brane externe de l'œuf, ce qui permet de tirer la même conclusion que dans le cas précédent, relativement à la nature de ceti? tunique externe.
Maintenant, ce second œuf n'est manifestement pas normal: d'après la constitution de l'embryon, il est très jeune, à coup sûr aussi jeune que l'œuf de la première observation, si ce nVs même plus jeune, et pourtant on y trouve un intervalle considtrable entre l'embryon, le sac vitellin et le chorion, alors que V premier n'offrait rien de semblable. Il y a donc lieu d'admettr que l'œuf, dans ce cas, comme il arrive souvent, avait continué :•. grossir quelque temps encore après la mort de l'embryon.
Viennent maintenant des cas dans lesquels l'embryon prés» utait un amnios, un sac vitellin et une allantoïde; malheureuseni* i : nous ne possédons aucune observation bien certaine d'un œuf h»!main avec allantoïde libre, c'est-à-dire dont l'allantoïde n'ait y-.encore été soudée au chorion, et sans cordon ombilical constitua Sans doute la littérature fait bien mention de quelques faits de »^ genre, et il y a dos observations de Coste {Embryogénie t^mpnn . de PocKELs {Isis^ 1825, p. 346), de Meckel (Deutsch. Archtr 1817, pi. 1, fig. 2), de Thomson (/. c), de v. Baer {Entwickl.. II. pi. VI, fig. 16 et 17), et d'autres; mais les unes n'ont rien à fuici, comme dans le cas de Thomson, dans lequel le cordon ombl cal était déjà formé, et les autres ont trait à des embryons imjKi: faitement constitués, ou bien les descriptions sont si incomplt'tr^. les figures si vagues, qu'elles ne peuvent non plus rendre auo : service.
Le cas récemment décrit par W. Krausb d'une allantoïde li^ (136), éveille lui-même des doutes. Un embryon de 8™» de tail! de la quatrième semaine, avec rudiments des extrémités antérieur^ et postérieures, avec fiexion céphalique, avec fentes branchi.il •* avec œil et cœur développé, n'aurait pas encore offert trace de oc-
semaine.
PREMIER DÉVELOPPEMENT DE l'hOMME. 319
don ombilical, alors que dans des embryons décidémQnt plus jeunes, comme avant tout dans ceux de Costb et de Thomson , dont nous allons parler, et que dans beaucoup d'autres embryons aussi de la troisième semaine, on a déjà trouvé un funiculus umbili^ calis! D'après His, dont je partage entièrement la manière de voir, l'embryon de W. Krausb ne serait autre chose qu'un embryon de poulet, décrit par suite d'une impardonnable méprise comme embryon humain !
Pour les œufs avec cordon ombilical, amnios et sac vitellin de deuTtSiîième la troisième semaine de la grossesse, je dois avant tout m'occuper d'un œuf décrit par CosTB (Hist. du dév.^ pi. II), parce que incontestablement c'est le mieux et le plus complètement observé de tous les œufs humains des premiers temps. L'œuf lui-même, dont Cosie porte l'âge à quinze ou dix-huit jours, avait 13,2»°°> de grosseur, et était tout autour couvert de courtes villosités, légèrement rameuses. A l'intérieur se trouvait un grand espace, et en un point lembryon avec amnios et sac vitellin, fixé au chorion par un court cordon ombilical (flg. 228). L'embryon de 4,4°»™ de long (fig. 228, 229) était légèrement recourbé du côté dorsal; son extrémité antérieure et la postérieure bien détachées; la première cependant, du moins dans la partie céphalique proprement dite, se montrait peu épaissie, tandis que la région du cou, celle dans laquelle se trouvait le cœur recourbé en aS, s'accusait plus fortement, t't était la partie la plus massive de l'embryon. Pour le cœur luimême, on reconnaissait la cavité qui le contenait (cavité pariétale) et le bulbe aortique (fig. 229 6), mais les ventricules et les oreillettes (en c) n'étaient que faiblement séparés les uns des autres. A la tête, il y avait des arcs branchiaux et des fentes branchiales (fentes pharyngiennes) (^fig. 228 /"), descendant assez bas en dessous, mais les fentes n'étaient pas encore ouvertes. En regardant par la face inférieure (fig. 229), on voyait enfin à la tête, au-dessus ou en avant de la première paire d'arcs, qui était assez. distincte, un prolongement conique impair, dirigé en avant, le prolongement frontal ou nasal, et entre lui et la première paire d'arcs une fossette répondant à l'invagination, en voie de production, qui doit former la cavité buccale. Le ventre de l'embryon était largement ouvert, ainsi que le montrent la vue de côté et celle de face ; la vésicule ombilicale, de 2,75™™ de grosseur (elle est figurée ouverte dans la vue de face), communiquait librement avec l'intestin dans une grande étendue; de l'intestin lui-même, il n'y avait de constituée que la partie tout à fait antérieure , qu'on voit s'ouvrir en x dans l'intestin moyen sur la fig. 229, et l'intestin postérieur
(&g. 2'^, 1). A l'extrémité postérieure du corps se trou%'ait l'aliantuïde (m), C|u'ud large canal, l'ouraque futur (a), reliait à l'intestin postérieur, et qui était en relation, semble-t-il, avec là paroi pelvienne antérieure. L'allantoïde se perdait ensuite dans le chorion, dont elle constituait la lamelle interne. Quelle était l'étendue de la cavité de l'allantoïde et celle de sou feuillet épithélial interne?
FiR. «8. FIg. tt».
CosTB n'en dit rien. Sur le sac vitellin et sur l'allantoïde se faisaient remarquer des vaisseaux. C'étaient, sur ie sac vitelliD, deux artères omphalo-mésentériques droite et gauche sensiblement au centre (ftg. 228 m), et deux veines omphalo-mésentériques plus en avant (flg. 228 }i). Il y avait aussi des vaisseaux sur l'allonloi'de, et qui même passaient dans l'expansion membraneuse, par
Fig. SIS. — Embryon bumain de quinze iidix-huil joura avec Téstcule ombilical', nmmoi et cordon ombilical, d'après CoiTB. 11 ist fcrossi. b. aorte; r, ccmr; d. bord •■« Uliiri^ ouverture alidominale; e, œsophuge; f, arci bnmchiaui; i. iD>l«tin povirrieur; m, artère umphalo-méeeiitèrique; n. vt^ine oniphiilo-mésentérique: o. stc Tildlin, dont IcB Taiiuaui ne sont pas repréoenléi ; h, pédoncule de l'ailaDloIde (umrAïuK a, allantolde avec vaisseaui apparenta -. elle va «'appliquer au choriou (cA) par l'inwi^ médiaire d'un court cordon ombilical; v, amnius ; nh, cavité de l'amnioi.
¥ï%, SSXS. — Le raêine embryon plus jtfoesî ru pftr la face veatrale , ]e lac Tîiellia i viA ouvert et en partie enlevé, a, allantolde ; elle est déjA en c( point A l'état d« rurdun ombilical ; ii. oura(|ua ou pédoncule de rallaiitolde; i. intestin postérieur i r, amni.i*. 0. sac vitellin ou vésicule ombilicale; g. aortes primilires siluéMinr la face ventralf des protoverlèbres : lu lif{ne blanche marque lu séparation entre les deux t«iMe>ati\; X, orifice de co ni m uni rat ion de l'intexlin antérieur avec le sac vilelliu ; h, point nu li veine ombilicale et ta veine omphulo-mésentérique n >e réunissent pour aller s'unint dans U ca-urj p, cavité pericardique; c. cceur; b, aorte; f, protunjjement fronikl.
PREMIER DÉVELOPPEMENT DE l'HOMME. 321
laquelle elle s'étalait sous le chorion , mais ici ils n'étaient visibles qu'avec le secours du microscope. L'amnios se détachait des bords de la vaste cavité abdominale, enveloppait assez étroitement la face inférieure de la tête, mais restait à distance du dos et de l'extrémité postérieure du corps. Dans sa partie la plus reculée, il constituait aussi une enveloppe incomplète au côté postérieur du pédoncule de Tallantoïde. D'extrémités, d'œil, de vésicule auditive, il n'y avait pas trace dans cet embryon. De môme aussi Coste ne dit rien des corps de Wolff, dont'les rudiments cependant devaient vraisemblablement exister; en revanche, Costb prétend avoir vu deux artères assez grosses (fig. 229^ g) aux deux côtés de la région moyenne du corps, mais qui n'étaient pourtant pas particulièrement évidentes. J'ai vu chez Coste lui-même l'embryon dont il vient d'être question, et autant que cela était possible sur un objet de cette nature conservé dans l'alcool, je me suis convaincu de l'exactitude de la description, bien que n'ayant pu reconnaître tout ce que Coste a dessiné.
Un mot encore maintenant sur le chorion de cet œuf. Il était formé par deux couches : la couche interne^ que Costb regarde comme expansion de l'allantoïde, était partout vasculaire, mais sans villosités encore; la couche externe^ au contraire, portait des franges creuses, légèrement rameuses et, chose remarquable, chacune d'elles s'ouvrait librement par un orifice arrondi sur la face de cette couche, qui était appliquée à l'allantoïde.
L'obligeance de M. Gerbe, le collaborateur de Coste, m'a mis à même d'étudier au microscope, au printemps de 1861, le chorion de cet œuf. Cet instrument m'a montré que les franges et la membrane qui les porte étaient partout constituées par des cellules épithéliales de nature semblable à celles des futures franges vasculaires du chorion , opinion à laquelle se sont rangés Costb et Gerbe. La couche interne du chorion, que j'ai également étudiée, était formée par du tissu conjonctif développé, et portait partout de fins vaisseaux sanguins, fait que nous aurons occasion d'apprécier plus loin.
A l'observation précédente de Costb se rattache un cas briève- ^^ j mo«llb« ment décrit par Joh. Muellbr dans sa Physiologie (II, p. 713). L'œuf en question avait une dimension de 15,2 à 17,6™*", Yembryon une longueur de 5,6»»™, le cordon ombilical une épaisseur de 1,3»», et le sac vitellin ou vésicule ombilicale une taille de 3,3"", et était largement uni au tube digestif sans l'intermédiaire d'un canal vitellin. Vmnnios^ partant des bords de la vaste cavité abdominale, enveloppait très étroitement l'embryon, mais il for-
PREMIBR DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.
Œaf do R. Waoxbb.
Œuf de CoiiTB
de vingt
k Tingt et on
jour».
mait déjà un fourreau autour du pédoncule de Tallantoïde ou surdon ombilical. Il y avait trois paires d'arcs branchiaux et df fentes branchiales^ et en arrière d'elles VtUricide cardiaque tn saillie. Il n'est pas fait mention d'extrémités. V. Baer et R. Wagner estiment Tàge de cet œuf à vingt-cinq jours, d'après V^ données de J. Mubllbr. Suivant moi, et sur la considération dii faible degré de développement de cet embryon, son âge ne saunti: dépasser trois semaines. Cet œuf, en tout cas, se rapproche hk'x> coup de celui de Costb.
R. Wagner a représenté, dans ses Icônes physiologv^^ (1" édition, pi. 8; 2« éd., pi. 25), un œuf de la troisième sernai:.^ de la grossesse un peu plus avancé seulement. La tfdlle de Xyyd était de 13™™, celle de l'embryon de 4,5™™. Le sojc vilellin ava.: une longueur de 2,2™™, était ovale et rattaché à V intestin^ d»ji presque entièrement clos, par un canal vitellin court, mais larg-. Le chorio7i couvert de /ranges petites, mais simples, offrait un** cavité assez vaste, pleine d'un liquide albumineux, dans laque'.. flottait librement, fixé seulement à l'extrémité d'un court conlr: ombilical, l'embryon avec amnios et sac vitellin. Uamnios n%:tourait que lâchement l'embryon. Wagner dessine Vallanloi '. comme une courte vésicule en massue apparaissant par transi* »rence à travers le cordon ombilical, mais sans rien dire de pl.^ sur les vaisseaux et les autres rapports de la vésicule. L'embryi».: lui-même est courbé; il montre trois /entes branchiales : les corp> de WoLFF, les rudiments à peine naissants des extremit<is , I»trois vésicules cérébrales et les vésicules auditives, mais p.trace d'œil. Par suite, il est [certainement plus âgé que c»u\ précédemment décrits, tout au moins plus âgé que l'embryon vi • MûLLBR, qui vient de nous occuper, si l'on a égard aux rapp^n:offerts ici par la vésicule ombilicale.
C'est parmi ces jeunes œufs avec embryons plus dévelopj»^ que je placerai encore deux cas de Costb et Thomson, qui doiv»:.* se rapporter également à la fin de la troisième semaine ou :. : commencement de la quatrième. Dans sa planche II a, Costf ■ représenté un œuf de 2,7™™ de diamètre, qu'il estime âgé .. vingt à vingt et un joui-s. Vembrj/on offrait une flexion telle qu . figurait un arc prononcé, et que la tête et l'extrémité aiguë do . queue étaient fort rapprochées l'une de l'autre. A la tête, qui n >sort assez bien et offre les deux flexions précédemment dtk'ri* chez les mammifères, on distingue les rudiments des /bssettrs • • /actives^ des yeux et dos vésicules auditives^ celles-ci figiippar CosTB avec un orifice. En outre, on trouve quatre arcs bm-,-
PRBMIER DKVËLOPPBMENT DB l'hOMME. 323
chiauWj le premier bifide, divisé en une branche maxillaire supérieure et en une branche maxillaire inférieure, lesquelles entourent la bouche limitée aussi en avant par le prolongement frontal déjà mentionné. Au tronc, les rudiments des extrémités antérieures figurent de légers mamelons; des extrémités postérieures, Costb ne dit rien. En arrière des arcs branchiaux, on voit, dans une cavité cervicale fortement saillante, le cœur^ dont le ventricule est déjà double et on distingue aussi les oreillettes. Plus en arrière paraît le foie^ encore peu développé, et les corps de Wolff^ que 1 on aperçoit par transparence. L'abdomen est assez largement ouvert, et de son intérieur s'échappe, par l'intermédiaire d'une large et longue tige, le sac vitellin, dont les vaisseaux sont bien visibles.
A l'extrémité postérieure de l'embryon, en arrière du sac vitellin, on voit le cordon ombilical assez court, muni de deux veines et de deux artères (arteriœ et venœ limbilicales)^ ,ei allant s'insérer au chorion^ qui est vascularisé dans toute son étendue, et couvert de villosités ramifiées. Vamnios entoure très étroitement l'embryon, comme on l'a toiyours observée dans les jeunes embryons de mammifères , de telle façon qu'il n'y a par suite aucun liquide amniotique. D'une façon générale d'ailleurs, cet embryon se rapproche à un haut degré de certaines formes d'embryons de mammifères décrites dans les paragraphes précédents, similitude dans laquelle nous puisons le droit de compléter les lacunes de l'embryologie humaine par les faits acquis sur les animaux.
C'est aussi à la troisième, ou au commencement de la qua- ^f'^^i^^^o^ trième semaine, que je range un embryon observé par Thomson, ^,o„„enîjeineiit et que je reproduis ici d'après un dessin original de mon savant <*« ^femïSw'*"* ami, dans les figures 230 et 231. Dans cet embryon, le sac vitellin est à peu près dans les mêmes rapports que dans l'œuf précédent, un peu flétri seulement et ridé à la surface. Le cordon ombilical court se trouve sur la face inférieure, et n'est pas visible dans le dessin; Thomson d'ailleurs ne dit rien de plus à son égard. La tête de l'embryon, les arcs branchiaux, les fentes branchiales et les oi^anes des sens se comportent comme dans Tembryon de Costb. L'œil et l'oreille se révèlent nettement; toutefois ce que Ton voit de la dernière n'est encore qu'une vésicule auditive primitive. L'amnios enveloppe asse» étroitement l'embryon ; l'extrémité antérieure se voit dans le dessin; la postérieure existe-t-elle déjà? On ne saurait le reconnaître. Cet œuf, dont Thomson estime l'âge trop haut certainement, à quatre ou cinq semaines, avait une di-
mension de 3,7""", et présentait une vaste cavité à l'intérieur; l'embryon portait 4,5""" et le sac vitellin S.S""".
De toutes les observations qui précèdent, à l'exception de celles de Rbichbrt, il résulte que les plus jeunes œufs humains fécondife provenant de l'utérus avaient partout la forme de vésicules couvertes de viUosités. D'où suit que l'œuf de Reichbrt, à raison de sa forme et de ses villosïtés, s'il a été normal, a dû subir postérieurement des modifications du genre de celles dont nous avons parié.
Nous arrivons maintenant à des embryons que leur vésicule
ombilicale nettement pédiculée et leurs extrémités bien saillantes séparent aisément des précédents, et qui n'ont pas moins de trois semaines et demie. On a observé si souvent déjà des embryons de cette sorte qu'il n'est plus possible de relater les cas en particulier, et que je dois me borner à la description qui suit, en renvoyant, pour d'autres exemples, surtout à Ecker (Fcoh. phys.), et aussi aux figures de Erdl.
La figure 232 montre un embryon de ce genre d'après tm dessin inédit de Thomson; les diverses parties en sont intelligibles sans autre explication. Thomson estime de quatre à cinq semaines l'âge de cet embryon, qui mesurait 11"", en tenant compte de la courbure. Le sac vitellin a%'ait une dimension de 4,5"". J'ai déjà décrit, dans la première édition de ce livre, un embryon semblable
Fig. OO. — (£uf humain de la fin da la troiil la quatriAmf, d'aprât un Aaaaia original de Tiiou^om. OrsDil. aatur. L'ambrjoa, aiiwi que l'ainmos et le sac nlHJliii, boqI attachai par riuterméiliaire J'un ruurt cordoa ombilical, non visible ici, i l'intérisur d'une volumineuse cavité qui e>( Mlle da chorion.
FIg. S31. — Embryon de ce I <£u( g roui, n, amnit» ; b, >ac vil«l)in ; c, premier arv branchial [braudie muiiltaire iofuricure) ; rf, branche maiillaire tuptrieure Je » ftfmier arc; e, lecoud arc branchial ; on en aperçoit encore deui autres derrière lai, plos pettU. Trois fentes branchiales eiûlenl «itueea entre le premier et le denii^OM arr. entre les deuxième et troisième et entre le< Imisiémc et quatrième ; f. nidiMenl dn ■ilrimitci antérieures; g, Trisiculee auditives primilirei ; A, mil ; i. cœur.
.PREMIER DEVELOPPEMENT DE l'hOMME. 325
très joli (voy. fig. 233), de 13"»" de long, de la quatrième semaine, n offrait un sac vitelHn volumineux , situé du côté gauche et brièvement pédicule, qu'on n'a pas représenté dans le dessin. Il y avait, en outre, un amnios et un cordon ombUical bien constitués. La tête ne montrait plus que trois arcs branchiaux, et même le troisième n'était visible qu'en dessous (fig. 233 A^J. Il n'y avait plus également que les deux fentes branchiales les plus antérieures et une grande fente transversale représentant la bouche, au-dessus de laquelle se voyaient les fossettes olfectives sans le moindre
Flf. «s.
Tig.S3S, — EmbrroD bumftin ds quatre Minainet, d'aprâs un detsia inédit de Thoiuon. d, ara ni ob, qu'on aenlevë au doidan* une certaine 'ëlendue ; b, «acTÎtelliu; 6% canal vilellin ; c, branche maiiUaire inférieure diî premier arc branchial; d, branche maiillaireeupérieura du même ; e e" e", deaiiitne, troisième et quatrième arc branchial; f, Tëiîcule auditive primitive; g, œil; h. eiCrémilés antérieurel; i, eitrèniitéB potlérieurM; A, cordon ombilical avec nne courte gaine amniotique ; ', cœur; m. foie.
Fig. £33. — EmbrjoD humain de quatre semaines, de 13" de long. Orotsi. En 1, il eilTDde profil. La vésicule ombilicale, munie d'un court pédoncule, mesurait le* ■Iciii lien du volume de l'embryon sur le côté gauche duquel elle ëiail placée. Ella n'ai pa* deuinée dans la flgure. En 2, l'on voit la tête du même eiubrjon par la [>ce anUrieure. a, œil; n, fossette olfactive; o, branche maxillaire supérieure du premier arc; u, branche maiïllaii'e inférieure du m£me; b, légère émineuce marquant llpUee du labyrinthe; k. oreillette droite; k. ventricule; l, fuie;' 1, extrémités antéritgn«; î.eilrémilés postérieures; i. eilrëmité caudale du corps; m, fente buccale; **, Kceodarc branchial; ft', troisième arc branchial; uo, membrane unisiiaale infé- 'KUf que l'on voit ici recouvrir le cceur qu'on a enlevé; a, dans la ligure X, aorte; r. noelle, un peu déforméH. L'espace compris entre ces deux dernières parties n'a paa itè JMsint dans la Hgure î, parce que l'épingle servant & fixer l'objet en avait détruit l'MpM boUnI,
rapport avec la bouche. La tète était plus fortement développée que dans les embryons précédemment décrits, et toutes les courbures du corps, y compris la flexinn caudale, très bien empreintes. CosTE a également décrit deux embryons semblables (pi. III et 111 a); je donnerai encore quelques détails sur leur structure. La membrane externe de l'œuf ou chorion, qui n'est reproduite, grandeur naturelle, que pour l'un d'eux, offrait un diamètre de 17,6""; l'embryon, au contraire, mesuré à l'état de contraction et de ratatinement, était réduit à 9"" ; eo réalit*5, il en avait 13 environ ; la vésicule ombilicale, 4,5""». L'embryon du second œuf (pi. III a de Goste) présentait les rapports suivants (fig. 234). La tête est très volumineuse, la région du cerveau moyen fait une saillie considérable, et le front laisse percer par transparence les deux vésicules du cerveau proprement dît. La bouche est un oriQce encore informe relié maintenant aux fossettes olfactives (fîg. 234 , 3) situées à droite et à gauche au-dessus de lui. Elle est limitée en haut par le prolongement frontal, latéralement par les branches maxillaires supérieures du premier arc branchial , et en arrière par les branches maxillaires inférieures du même arc, figurant déjà par leur union un maxillaire inférieur. Les quatre (0 arcs branchiaux existent toujours ; toutefois, dans la vue par la face ventrale, en outre du premier dont nous venons de nous occuper, on ne distingue plus que le second arc Fig. (31. et le troisième. Le quatrième, au contraire, aussi
bien que les quatre (?) fentes existantes n'apparaissent pas. Ou n'aperçoit qu'une faible portion de l'œil encore dépourvu de coloration; l'oreille, au contraire, qui offire la même constitution que dans l'embryon de Thomson , est entièrenteDl cachée dans le dessin. Le cœur a déjà essentiellement la forme
Fig. Ï34. — Bmbrjon homaiD d« vingt-cinq à riagl-hail joura, d"»pr*i Coitk. n «m u dleodu ou déroulé «t sprM l*kblBlion de la paroi antérieure de la poitrine e( île l'ab-
■upériéure; 5, bran c h ei maxillaires iaCëriearet réunies n: Uirfl inrériour primilir; 6, Mcond arc branchial; 6", le t o, o', oreilleltet; vv. ventriculee droit et gauche ; u. it loié f; e, iuteilia ; a', artère omphalo-mégentérique ; }\ • m. corps de Wolpk; (, bUitème dei gUodea geaiulet;
ledem
naial; 4, brancha malilUir* □tenant el Tormande maiilisième : b, bulbe aortique; le ombilirale au-deeioua de LDB ompbalo-méienlériqDP :
méaéntére; r. rectam; n.
.e nom ; 7, oriflc« du cloaque ; R, qnetie ; 9, a
PREMIER DÉVELOPPEMENT DB l'hOMMB. 327
qu'a conservera plus tard. On distingue l'aorte et le bulbe aortique (ô), les oreillettes et les ventricules {oo' et w)^ toutes ces parties étant situées superficiellement et recouvertes seulement par une fine membrane, qui a été enlevée dans la figure 234. Audessous et en arrière du cœur et du péricarde, qui occupent encore toute la largeur de la poitrine et recouvrent les poumons tout à fait rudimentaires, on reconnaît les deux lobes du foie un peu plus développés (/*), avec le tronc des deux veines ombilicales {te) logé dans leur sillon de séparation. Les corps de Wolff ou reins primitifs (m) sont deux organes minces et allongés, occupant encore toute la cavité abdominale sous-jacente au péricarde, c'est-à-dire étendus du foie jusqu'au fond de la cavité pelvienne en arrière. Le corps de la glande est formé de canalicules contournés, et à son côté externe on voit le canal excréteur rectiligne allant s'ouvrir, suivant Costb, à l'extrémité de l'intestin, dans le cloaque, comme on le nomme. Au côté interne de la glande, on distingue déjà une couche de blastème (f), qui donnera naissance aux glandes génitales. Le canal intestinal figure un tube rectiligne (r) décrivant, en face du cordon ombilical, une anse légère à convexité tournée vers celui-ci.
Dans toute cette région de l'intestin, y comprise l'anse intestinale (on n*a pas représenté ces parties dans le dessin ; voy. flg. 235), le mésentère (y) existe aussi déjà. A son sommet ou environ, l'anse intestinale donne naissance au canal vitellin {Diictus omphaloraesenterictis)^ qui commence par une légère dilatation, et se continue, en décrivant quelques sinuosités, jusqu'à la vésicule. Il est accompagné dans son trajet par l'artère omphalo-mésentérique droite (a')» ïa gauche étant maintenant oblitérée, de même aussi que la vésicule ombilicale n'envoie plus au cœur qu'une seule des deux veines oraphalo-mésentériques qui existaient auparavant, savoir la gauche (/). A la surface du sac vitellin se dessine un joli réseau vasculaire en connexion avec les vaisseaux précités. A l'extrémité postérieure de l'embryon , on reconnaît le pédicule sectionné de l'allantoïde; sa coupe montre une lumière centrale, celle de l'ouraque , dans la partie de ce conduit qui deviendra la vessie urinaire ; à droite et à gauche du pédicule sont deux vaisseaux : ce sont les deux veines ombilicales («) dirigées d'arrière^ en avant, dont la droite , qui doit disparaître plus tard, est déjà plus grêle que la gauche, et les deux artères ombilicales n, qui sont dirigées d'avant en arrière, c est-à-dire vers le bassin. Toutes ces parties, les quatre vaisseaux et l'ouraque , sont entourées par une gaine de tissu coiyonctif, qui, primitivement, n'est autre que
328 PREMIER DÉVELOLPEMENT EMBRYONNAIRE.
la tunique conjonctive externe du pédicule de Tallantoïde, mais qui atteindra graduellement une épaisseur considérable, et se convertira plus tard en un tissu muqueux particulier , la gelée de Wharton, dans laquelle les vaisseaux du cordon ombilical paraîtront plongés. Les membres {q,q') sont de simples moignons assez courts, et l'extrémité postérieure du corps se prolonge en un appendice caudal effilé qui rappelle les rapports offerts par les embryons de mammifères. Il y a un orifice anal déjà bien visible, ou, pour rappeler d'un nom plus juste, un orifice commun au tube digestif et à l'appareil uro-génital {j). Il est bordé par deux légers bourrelets génitaux, rudiments des organes génitaux externes. L'amnios n'était plus aussi étroitement appliqué sur l'embryon, et il y avait déjà une certaine quantité de liquide amniotique. L*amnios constituait, à cette époque, une gaine bien nette autour du cordon ombilical, mais il ne se prolongeait pas encore jusqu'au chorion, et laissait sortir au dehors le canal vitellin comme par un petit orifice. Entre l'embryon et l'amnios d'une part et le chorion de l'autre, se trouvait compris, comme dans tous les jeunes œufs de cette sorte, un assez vaste espace, rempli de liquide , dans lequel la vésicule ombilicale était librement contenue ; c'est cet espace que j'ai appelé la cavité ou lacune blastodermique. Extérieurement, l'embryon était entouré de toutes parts par le chorion, dont la surface interne tout entière^ et non pas seulement la partie répondant à la région placentaire, était abondamment pourvue de sang par les vaisseaux ombilicaux. Sur sa surface externe, ce chorion portait des villosités élégamment ramifiées. Mes recherches personnelles me permettent d'ajouter que dans des embryons semblables, âgés de quatre semaines, les villosités ne sont plus simplement constituées comme auparavant par la couche épithéliale du chorion, c'est-à-dire par l'enveloppe séreuse, mais qu'elles off'rent maintenant en outre un cordon axile de tissu coi^onctif, renfermant des vaisseaux et dérivant de la lamelle interne du chorion.
Embryon pour Compléter le tableau, il me reste à décrire un embryon
dd la cioauièBiA
•emaioe. humaiu dc la cinquième semaine et un de la sixième. Dans la cinquième semaine, du vingt-huitième au trente-cinquième jour, l'embryon, dont la tête et la queue avaient jusqu'alors offert une forte flexion, commence peu à peu à s'étendre, bien que la flexion demeure encore très accusée au commencement de la sixième semaine. En même temps, les fentes branchiales se ferment, à l'exception de la première, dont l'entrée se convertit en roriflo* externe de l'organe de l'audition ; la tête grossit ; les extr<^mités
s'allongent et se subdivisent en segments. Elntrant dans les détails, de com a» la figure ci-jointe 235 représente, d'après Coste, un emliryon de '«"'«■•""iJ'»'" trente-cinq jours, vu par la face ventrale. Le cordon ombilical, situé tout à fait en arrière, est encore, comme auparavant, court et épais; au lieu des quatre vaisseaux allantoïdiens ou ombilicaux, qu'il renfermait auparavant, il n'en contient maintenant plus que trois : deuï artères ombilicales (nn) et la veine gauche de même nom («) , la droite étant atrophiée.
Dans le cordon ombilical pénètre , en manière de hernie, une longue anse intestinale, constituée parla totalité de l'intestin grêle et le commencement du gros intestin, dont le cœcum est déjà indiqué par un léger diverticule situé à mi-hauteur delà branche postérieure del'anse. Partant du sommet de l'anse, que la figure 234 montre déjetée à droite, le canal vitelUn (œ) figure un cordon grêle, qui, après avoir traversé la longueur du cordon ombilical , se prolonge encore quelque temps entre l'amnios et le chorion, et se continue alors avec la vésicule ombilicale. Les vaisseaux de celle-ci se comportent absolument comme dans les embryons de quatre semaines, si ce n'est que l'artère omphalo-mésentérique donne maintenant à l'anse intestinale des branches, qui constitueront plus tard l'artère mésentérique supérieure. Le cordon ombilical d'ailleurs présente dans toute sa longueur le canal de l'ou-
fig. 136. — Embryon bnmain de trente-cinq joun va par U face veulral«, d'après CtKTE. 3, appendice naial exerne du eùié gauclie ; 4, branche maxillaire supérieure io premier arc branchial ; 5, maxillaire inférieur primilif; j, langue; fi, bulbe aortiqie; 6', premier arc aortiqu« peTsietant, formanl l'aorte descendante; 6", deuxième are branchial donnant la crosse de l'aorte; b'", troisième arc branchial ou Dueltts Bolatli; y, les deux (lletH situes l'un adroite, l'autre ï gauche de cette lettre, sont les artère* pulmonairea au moment de leur cunstilution ; c', sinus aiineux général du ornr; c, tronc de la Tei ne-cave supérieure et de l'aijgos droite; c", tronc delà leinecate lapine ure et de l'azj-gos gauche; a', oreillette gauche; v. yentricule droit; e'. le gauche; ae. poumons; e, estomac; ;*, reine omphalo-mësenlërique gauche; i, sa continDilion en arrière du pj'lore ou ce qui deviendra plus tard le tronc de la veine-porte ; 1^. canal «itellin; a. artère omphalo-mésentérique droite ; m, corps de WoLri'; i, rectum; n, utèr* ombilicale; w, veine ombilicale; 8, queue; 9, membre aotirieur; ^. membre poiilérieur. Le foie est enlevé.
Fig. !35.
raque non encore obstrué , mais se terminant par une extn-ri: aveugle à son point d'insertion sur le chorion, tandis que L côté opposé il communique avec le gros intestin par une pori . légèrement dilatée, qui est le rudiment de la vessie urinaL^ L'amnios est déjà une vésicule assez spacieuse , distendue p : une plus grande quantité de liquide , et remplissant maintec^; presque entièrement la cavité du chorion. Toute la surface dr v chorion est encore couverte de franges, mais celles de la fut j r^on placentaire sont déjà d'un développement plus avancé. L ce qui concerne l'embryon lui-même , la constitution de la fe a fait des progrès ; le prolongement fix)ntal est plus grand et pr^ que réuni aux branches maxillaires supérieures du premier :c branchial, de façon que les orifices nasaux sont plus distincteiu* -: séparés de l'orifice oral. Dans la cavité buccale, on voit la lange- Les fentes branchiales sont atrophiées, à l'exception de la pmière (orifice de l'oreille), et parmi les arcs branchiaux, à ^ex^;' tion du premier (maxillaire inférieur et supérieur), les second troisième seuls sont encore indiqués par des bourrelets transT»: saux. Les yeux sont colorés par le pigment, et font une saillie p! notable; les vésicules auditives, au contraire, n'oflOrent aucuparticularité nouvelle.
Le développement des extrémités est plus avancé; les an:rieures laissent reconnaître les rudiments de la main et del^:: sillons marquant la séparation future des doigts. Des deux c * et en avant de l'orifice du rectum ou du cloaque sont deux bour lets, circonscrivant entre eux un sillon bien marqué maintenu" ce sont les rudiments des organes génitaux externes. Le foi^, î l'on a enlevé dans la figure 235, a grossi ; le cœur a complet»* : vantage son organisation. Les corps de Wolff légèrement aï" phiés, mais volumineux encore, montrent au côté externe 1^ cv excréteur, et en outre ce qu'on nomme le conduit de Mcller. \^ tie que nous décrirons plus tard en détail ; au côté interr/\ présentent les rudiments des glandes génitales sous la forme d' bandelette blanchâtre. On voit les premières traces des poun. (ae) des deux côtés de l'œsophage, au-dessus de l'estomac (f*i ^ venu déjà reconnaissable et le duodénum avec lui. — L'apponi. caudal continue à exister (8).
Kmbfprons Les œufs et embrj'ons humains de la sixième semaine, c
e la iixièiiM
MmaiBe. CosTB a représenté l'organisation profonde dans sa planche ^ ' d'après un spécimen âgé de quarante jours, différent de ceux la cinquième par des caractères, dont voici les principaai ^ corps est davantage étendu en ligne droite, et la tète relativen
plus grosse. La branche maxillaire supérieure du premier arc branchial et le prolongement frontal se sont appliqués Tune à l'autre, et Toriflce nasal est entièrement séparé de l'oriflce buccal. Le nez commence à proéminer quelque peu, bien que le visage soit encore entièrement plat et la bouche démesurément large. L'orifice externe de l'organe de l'audition se trouve situé à un niveau plus élevé, au même niveau que l'angle de la mâchoire; il est déjà quelque peu anguleux et légèrement rebordé tout autour. La poitrine et l'abdomen prédominent beaucoup en avant, et le cordon ombilical a déjà remonté davantage vers le milieu de l'abdomen. Les extrémités montrent distinctement leurs trois segments, et les doigts se dessinent déjà au pied, mais avec infiniment moins de netteté qu'à la main, dans laquelle d'ailleurs leurs rudiments demeurent encore comme réunis par une membrane palmaire.
A l'orifice uro-génital , les traces des replis génitaux s'accusent plus nettement ; l'extrémité postérieure du corps cesse de figurer une queue comme dans le mammifère. Relativement à l'organisation profonde de ces embryons, je me bornerai aux indications suivantes. Les corps de Wolff sont très réduits, n'occupant plus qu'un faible espace dans le segment postérieur de la cavité abdominale ; au côté interne et au côté postérieur de ces organesse font remarquer les glandes génitales, dont on ne saurait d'ailleurs déjà reconnaître le caractère spécial (ovaire ou testicule), les reins et les capsules surrénales. Le foie est d'un volume considérable et gorgé de sang; les poumons apparaissent plus nettement, bien qu'encore situés entièrement au-dessous et en arrière du .cœur et du foie. L'intestin constitue une seule anse, mais plus longue, [dont une plus grande partie pénètre dans le cordon ombilical; c'est sur la branche postérieure de l'anse, non loin du point où slnsère le canal vitellin, que le caecum se montre maintenant très distinctement situé. Les enveloppes de l'œuf sont essentiellement ce qu'elles étaient à la cinquième semaine, si ce n'est que Tœuf est plus gros.
Je terminerai ici l'étude des œufs et des embryons humains, en faisant remarquer une fois pour toutes que nous aurons à nous occuper plus tard de bien des points qui n'ont pu trouver place ici relativement à l'organisation et à la forme du corps de l'embryon ou à la constitution des enveloppes de l'œuf. Il ne serait pas dans le plan de ce livre de consacrer une description étendue à la configuration et à la structure d'embryons plus âgés, et je renvoie pour ce stget à la physiologie de Wagnbr-Funkb, à la splanch-
332 PBEMIER DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.
nologie de Hi'schkb, à l'anatomie de Ë. H. Weber et à celle de QuMS-SiuBPET , et aux travaux embryologiques de Valentis. QiscHuFP et Erdl (1).
sKTSLOPPis m L'cstrr buxaih es atatsÂi^. ohorioh, akhiob, vAnouu
1>in>niF7ftt-»i CASUQUI TSAIB, OàOITQUB RirLtOBIB.
11 a été question plusieurs fois, dans le paragraphe précédent. d<>s ei)veKtpp«<s du fœtus, sans qu'il nous ait été possible de faire uiK> description suivie des plus importantes d'entre elles, spécialement du chorioQ. Nous D'avoDS pu davantage nous occuper di^ l'origine do ces enveloppes et de leur manière d'être aux époques plus avanctW de la grossesse; le moment est venu maintenant d'o.\posiT avec soin ces rapports et les dispositions par lesquelles l'uti'rus subvient h la protection de l'œuf. Pour faciliter l'intelli- (ft.>uce d^'s faits, je commencerai par décrire l'ensemble des enveloppes de IViMif d'abord dans la seconde moitié; puis à la fln de la
Si l'on ouvre la matrice au quatrième mois de la grossesse, on y trouve une volumineuse vésicule, adhérente par un côté à la paroi do l'utérus et comblant presque la cavité de celui-ci. C'est cetto vésicule qui contient l'œuf; la figure 236 en représente la coupe dans un schéma se rapportant à une époque un peu antérieure. Cette vésicule n'est pas formée que par des parties émanant du fœtus; il entre aussi dans sa constitution une membrane mince 4)t transparente, dérivant de l'utérus, superposée aux envdoppes ftutales qu'elle recouvre dans toute la partie de l'œuf qui n'adhère I ■,.\»^»* pas h l'utérus. Cette membrane (^6 dr) que l'on nomme la caduque n'fléchie (membrana decidua s. caduca re/ïé-jo), arrivée au nivi>au auquel l'œuf adhère à la matrice, se continue simplement av(!C la surface interne de l'utérus et se confond avec elle. Quant à la cavité elle-même de l'utérus, elle est, à cette période, occupée déjà presque tout entière par l'œuf; au second etau troisième mois, .iu 'liiitrairc, elle subsistait encore en partie sous forme d'un certain Intervalle compris l'œuf et l'utérus, mais qu'il ne faut passe figurer aiissi grand que le représente le schéma ■; il n'est pas exact non ptiiB que cet espace soit rempU, comme l'ont dit certains auteurs, [i.'ir un liquide particulier (Hydropérione, Breschbt); il ne contient i|ije du mucus et pas autre chose. Un seul orifice ou les deux orifices d'aboucbement des trompes sur l'utérus peuvent demeurer
ouverts ; cela dépend de la position de l'œuf, h'orificium uteri inlernum est également ouvert; celui du canalis cervicis, au contraire, est obstrué par un tampon de mucus {bouchon gélatiiieux), sécrétion des follicules àesplicœ palmaiœ. Là muqueuse elle-même de l'utérus [dv) ofli^ sur toute l'étendue de la surface interne du corps de l'organe une épaisseur remarquable et une constitution spéciale ; elle prend dès maintenant le nom de caduque vraie (membrana cadiica s.
decidua vera). Les deux caduques se prolongent aussi sur la partie de l'utérus sur laquelle l'œuf est greffé par le chorion, et elles constituent là, dans leur ensemble, \& placenta utérin ou' la sérotine des auteurs, placenta iderina s. jnembrana serotina (8g. 236 plu) ; ce placenta utéHn ou maternel adhère au placenta fœtal d'une façon que nous au- ^. ^^
ronsl'occasîon de décrire plus loin,
et c'est l'ensemble de ces deux placentas partiels qui constitue le placenta général. Abordant maintenant l'intérieur de l'œuf, nous trouverons de suite, étroitement accolé à la caduque réfléchie et au pbcenta utérin, le chorion ou membrane villeuse de l'œuf, lequel ^X" constitue une vésicule complète. Dans ce chorion, on doit d'ailleurs "i"™" distinguer deux régions : l'une couverte de villosltés serrées, pourvues de nombreuses ramifications, arborescentes, constituant \epla- pueenu n centa fœtal ou chorion rameux (chorion frondosttm chf) et intimement unie par ces franges au placenta utérin ; l'autre , le chorion lisse (chorion lœve ch l), paraissant tel en effet au pre- chorioo i[ mier abord, mais montrant aussi à un examen plus attentif de petites vUlosités. Celles-ci, toutefois, sauf sur la zone qui borne immédiatement le placenta, sont très distantes les unes des autres et peu ramifiées, ce qui fait qu'elles échappent facilement à la vue.
Fig.!3S. — Ejiveloppes de l'œuf humain i^ situ, desain ichëinatique. m, membrane Duculairede Tulérai non dessinée; dv, decidua vera ou caduque vraie; plu, plartuta uterina, couche externe; ptw, couche interne du mfme, auTOja&t des prolongtawnw entre les Tilloiités du chorion cht; dr, decidua nflexa; eht, chorion i'Ute;ekf, chorion frondosum coneti tuant avec les Tilloiittfs chi ïa placenta fcela- Ut; a, annios; ah, eavitri de l'amniot; ai. gaine de l'amnioi autour du cordon omliiiati; dç, canal Titeliin; di, eac vitellîn on vésicule omliilicale; t, orifice d'une Icompe; ah, caviU de l'utënii figurée trop spncieuse.
Aamios.
Membrane inlcmiédiaire.
Canal TiteUin.
Véticnle ombilicale.
IJ<|aide amniotiqae.
Entrioppes dèriTant
da (œtas.
CborioQ.
Chorion liflie.
Du chorion lisse, ces villosités se portent, d*autre part, sur ou dans la caduque réfléchie qu'elles rattachent ainsi au chorion à la manière de petits filaments fibreux. Au-dessous du chorion, on trouve Vamnios, mais entre les deux on rencontre une couche gélatiniforme qui, sur des œufs conservés dans Talcool, ressemble à une membrane molle à laquelle on a donné le nom de membrane intermédiaire {Magma réticulé de Velpeau). Dans quelques cas, ce n'est pas autre chose qu'un reste épaissi du liquide albumineoi qui existait au début en notable quantité entre l'amnios et le chorion ; dans d'autres, au contraire, cette couchera la nature du tissu muqueux et elle peut se présenter alors en proportion très variable. L'amnios, conjointement à cette couche, tapisse toute la surface interne du chorion et se prolonge au-dessous du placenta sur le cordon ombilical passablement long déjà, en constituant une gaine autour de lui. L'amnios arrive ainsi à l'ombilic où il se termine en se continuant avec la peau de l'embryon. Au niveau de son insertion sur le placenta, le cordon ombilical présente, audessous de l'amnios, une sorte de petit orifice par lequel s'échappe le canal vitellin (dg). Celui-ci continue sa course entre le chorion et l'amnios et s'abouche à une plus ou moins grande distance de l'insertion placentaire du cordon ombilical sur le sac vitellin ou vésicule ombilicale (ds). La cavité spacieuse, circonscrite par l'amnios, est occupée par le liquide amniotique dans lequel l'embryon est librement suspendu.
Je passe maintenant à un examen plus détaillé des enveloppes de l'œuf, en même temps que je ferai connaître leur manière d'être dans toute la durée de la seconde période de la grossesse. Les deux études marcheront de pair.
Nous décrirons , dans la paragraphe prochain , le placenta fœtal, la partie la plus importante du chorion ou enveloppe fœtale la plus externe ; nous n'avons donc à nous occuper ici que du chorion lisse. C'est une membrane mince, blanchàtn\ translucide, formée de tissu coi^onctif sans vaisseaux, qui s^ laisse assez facilement séparer de la caduque réfléchie, bien qu'elle soit rattachée à elle par des villosités clairsemées d'ailleurs , peu ramifiées et plus ou moins courtes. C'est tout autour du placenta, sur la zone adjacente du chorion lisse, que ces villosités sont le plus nombreuses , mais tout naturellement elles y sont également privées de vaisseaux. En ce qui touche sa constitution, le chorion lisse est formé par une substance coi\îonctive avec cellules étoilées ou fusiformes, et ses caractères se rapprochent d'autant plus de ceux du tissu coi\jonctif flbrillaire qu'on considère
une époque plus avancée de la grossesse ; à la an dé celle-ci , c'est vraiment ce nom qu'il faut attribuer à ce tissu. Sur la face externe de cette couche coiyonctive, on trouve vers le milieu de la grossesse un épithélium pavimenteux qui existe encore à terme. Il consiste généralement en plusieurs assises superposées de cellules, plus ou moins avancées, en règle, dans la dégénérescence graisseuse. L'épithélium des villosités du chorion lisse est aussi stratifié d'après ce que j'ai vu, et même si notablement épais par place qu'un grand nombre de couches de cellules entrent dans sa constitution. L'épithélium du chorion lisse est d'ailleurs si intimement adhérent à la caduque réfléchie que, même sur des coupes fines, on n'en distingue pas toujours la limite avec certitude. Il n'en est que plus net sur les vues de champ, et l'épithélium des franges du chorion mérite en particulier cette mention que les limites de ses cellules sont ici extrêmement prononcées.
Au chorion succède la couche gélatiniforme précédemment citée, à laquelle on ne saurait vraiment donner le titre d'enveloppe de l'œuf. Quand elle est en quantité assez considérable, elle présente l'organisation du tissu muqueux , ainsi que B. Schultzb le premier (223, p. 7) et Ch. Robin , en 1861 , l'ont fait voir. Elle consiste alors en une substance gélatineuse interposée à des cellules étoilées de formes très variables , avec quelques faisceaux fibrillaires épars et quelques cellules amœboïdes (Winklbr). Robin envisage ce tissu comme un dérivé du tissu de l'allantoïde, au même titre que la gelée de Wharton, en d'autres termes comme une dépendance du chorion, opinion qui me semble avoir beaucoup en sa laveur. Mais une autre origine serait aussi possible ; il se pourrait, en effet, que ce tissu appartînt à l'amnios ou qu'il dérivât de l'arrivée par migration, dans l'espace compris entre le chorion et l'amnios, de cellules amœboïdes et d'un liquide transsudé.
Vamnios présente sur la face qui regarde la cavité amniotique un épithélium pavimenteicœ , dont les éléments sont disposés, pour ce qui.est de l'amnios lui-même, en une couche unique en épaisseur. Ces cellules mesurent en moyenne 11 à 15ijl en hauteur sur 11 à 19 ji. de lai^e, et dans les cas extrêmes 7 à 30 jx. Le titre de cellules pavimenteuses paraît donc leur convenir plus que tout autre. Mais j'ai vu aussi des cellules cylindriques bien prononcées sur un amnios humain au voisinage de l'insertion du cordon ombilical, dans un cas où les caroncules qui vont nous occuper existaient aussi en grand nombre, et M"»® Anna Hotz prétend que de pareilles cellules sont la règle. Kôster (123, p. 30) appelle l'épithélium du cordon ombiUcal un épithélium stratifié, et je dois ratifier ce
Coache gélatinifonne.
Amnios.
nom à mon tour, car ce cordon, par exception à ce qui a lieu sur le reste de Tamnios, montre, outre une couche inférieure de cellules pavimenteuses ordinaires, au moins une autre couche superficielle de grandes squamules, de façon qu'il rappelle davantage répiderme, et A. Hotz a observé jusqu'à cinq couches de cellules dans la partie inférieure du cordon. Kôstbr trouve des stomates sur le cordon ombilical, entre les cellules épithéliales profondes (/. c, pi. II, fig. 11), et WiNKLER décrit des formations analogues sur la membrane de l'amnios. Ce sont des aspects que l'on obsene facilement sur l'amnios frais et sur des préparations imprégnées d'argent; mais ils sont moins aisés à interpréter, d'autant plus qu'il n'est pas rare, comme Ta déjà montré H. Mueller (157. p. 49), de rencontrer aussi des lacunes ou cavités bien délimitées (des noyaux transformés, A. Hotz) à l'intérieur même des cellulos de l'amnios. Du moins, n'ai -je pu encore acquérir la certitude parfaite qu'il s'agît bien véritablement là d'interstices réels entre des cellules normalement constituées. H .Mueller, ainsi que Win- KLER plus tard, ont vu aussi des cellules plurinucléées dans l'épithélium de l'amnios. — L'épithélium de l'amnios a pour substratum une mince couche de substance coiyonctive qui se comporte comme celle du chorion, à cela près que les cellules y sont plus rares et plus délicates et qu'elles disparaissent même immédiatement au-dessous de l'épithélium pour faire place à une zone entièrement homogène. En outre, Winkler croit pouvoir admettre ici la présence de canalicules plasmatiqiies dont les prolongements aboutiraient aux stomates. Ces canalicules ne sont pas autre chose que ce que d'autres désignent sous le nom de cellules étoilées de la substance conjonctive. La couche de substance conjonctive de l'amnios correspond à la couche pourvue de fibres musculaires d^ l'amnios du poulet, et c'est elle qui, à l'ombilic, se continue directement avec le cutis de la peau. Il faut toutefois noter à ce siyot que chez l'homme le passage de la couche en question au cutis ne se fait pas exactement à l'ombilic, mais à quelques* millimètres (7 à 9) de ce point sur le cordon ombilical lui-même. Dans cetto même étendue, le cordon ombilical possède aussi de véritables capillaires. Dans certains animaux, dans les embryons de veau par exemple, la gaine du cordon ombilical, nous pouvons en faire la remarque en passant, offre sur une plus grande longueur encore (2^ 4 centimètres) les caractères du tégument externe. L'épith*'^ lium de l'amnios des ruminants montre aussi par places des pn>ductions analogues à des villosités, mais de dimensions pln^ caroMoiet. g^^audes, uommées les caroncules de l'amnios, que H. Mueller a
amniotique.
également retrouvées chez Thomme (l. c). Elles s'observent dans notre espèce presque constamment au point où l'amnios se prolonge sur le cordon ombilical; leur- nombre est variable; leur nature est celle de produits épithéliaux de forme conoïde ou en lames, mesurant jusqu'à 2 et 3 millimètres de laideur, ayant leurs cellules supérieures transformées en écailles cornées. Il faut les regarder comme le résultat de proliférations locales de l'épithélium de Tamnios. Elles naissent de la façon suivante : au-dessous de répithélium normal de Tamnios, des cellules plus petites se développent, qui prolifèrent et engendrent ainsi une masse de plus en plus épaisse, dont les éléments supérieurs se transforment en squamules et de laquelle se détache enfin Tépithélium primitif recouvrant, demeuré jusqu'au bout sans changement. Win klbr (263) a déjà décrit d'une manière générale exacte ce phénomène; toutefois, je ne puis considérer comme prouvée l'origine assignée par lui aux cellules plus petites qui sont le point de départ des caroncules.
La cavité de l'amnios est occupée par le liquide amniotique, J-iq^J» dont la quantité varie avec les individus et le moment considéré de la grossesse. En ce qui touche ce dernier point, par exemple, c'est au cinquième et au sixième mois que cette quantité est la plus considérable. Elle peut s'élever alors jusqu'à 1 kilogramme; à la fin de la grossesse, elle diminue et n'atteint plus, généralement, qu'à 500 grammes environ. La composition chimique de cette humeur a été étudiée surtout par C. Vogt, Rees, Scherer {Zeitschr. f. wiss. ZooL Bd. I, p. 88, Wùrzburger Verh, Bd. II, p. 2), Ma- TEWSKi (146) et TscHERNow (238). Elle s'est montrée douée d'une réaction alcaline et analogue , par sa nature , à du sérum sançuin dilué. Quand l'embryon est à terme, elle ne contient que I pour 100 environ de parties solides; dans les mois précédents, îlle est un peu plus concentrée. Suivant Majewski, ce serait le contraire pour les herbivores, et ce serait dans les derniers temps le la gestation que la richesse en parties solides serait la plus ^ande. Au nombre des principes organiques, on a toujours ren- 'ontré V albumine ei qx\si&\V urée . Cette dernière provient certaineaent des reins (et dans les animaux, d'après Tschernow, du Uquide Lllantoïdien qui la laisserait passer par endosmose), et Majbwski a ixé sa quantité chez l'homme pour deux cas à 0,34 pour 100 et à 1,42 pour 100. 11 y a du sucre de raisin dans le liquide amniotique les herbivores, comme Bernard l'a fait voir le premier ; il y en a les traces d'après Tschernow dans celui des carnivores, pas du out chez l'homme d'après Majewski ; mais Tschernow l'y a pourant constaté.
Quelle est la provenance du liquide amniotique^ Chez les oiseaux et les reptiles dont les œufs sont déposés au dehors et chez lesquels cependant amnios et liquide amniotique existent parfaitement bien, il est incontestable que ce liquide vient du fœtus, et il est éminemment vraisemblable qu'il en est de même chez les mammifères. Les sources seraient alors : l» la peau, si extraordinairement riche en vaisseaux sanguins chez les jeunes embryons surtout, et 2« les reins dont l'intervention est accusée par la présence d'urée dans le liquide amniotique, et aussi par ce fait que si l'expulsion de l'urine est empêchée par suite d'un accident pathologique, des maladies des voies urinaires se développent (Virchow). Cela ne veut pas dire d'ailleurs que l'organisme maternel ne contribue aussi pour une certaine part à la production du liquide amniotique, comme nous savons déjà que c'est de lui qu'émane le liquide de la vésicule blastodermique. Les hydropisies de l'amnios (Hpdramnion) sont invoquées comme argument à l'appui de cette vue. De ce côté, du côté de la mère, il faudrait avant tout, suivant moi, penser aux riches vaisseaux de la caduque vraie, car à partir du moment où les deux caduques s'accolent l'une à l'autre (voyez ci-dossous), ils se trouvent dans une situation très favorable pour remplir le rôle auquel nous faisons allusion.
umblikJ^. ^ *^^ vilellin ou vésicule ombilicale est encore au quatrième
et au cinquième mois un corps rond, bien apparent, blanchâtre, d'un diamètre de 7 à 9 ou 11 «n™, situé entre l'amnios et le chorion dans la région du placenta, mais le plus ordinairement à une certaine distance de l'insertion placentaire du cordon ombilical, soit au niveau de la marge du placenta, soit plus en dehors. Cette vésicule, qui renferme à l'intérieur une minime quantité d'un liquide dont la nature est inconnue, est constituée par une enveloppe de tissu conjonctif et un épithélium pavimenteux bien net à cellules contenant de la graisse. Elle montre fréquemment encore des vaisseaux, les vaisseaux omphalo-mésentériques et, particularité curieuse, sur sa surface interne, de petites villosités découvertes par V. Baer (Enltc. II, p. 190), lesquelles sont pourvues de vaisseaux, ainsi que je l'ai fait voir, et rappellent par là les appendices vasculaires du sac vitellin des vertébrés inférieurs, sans ou avoir tout(»fois la signification. Un funiculo, dont la portion libn* duquel on peut encore reconnaître le canal vitellin, rattache le s;ir vitellin au cordon ombilical, à Tintériour duquel les vaisseaux omphalo-mésentériques, s'ils existent encore, se prolongent jusqu'à l'embryon.
A la fin de la vie fœtale, le sac vitellin subsiste encon^ presqm»
saus exception, comme Ta surtout fait voir B. Schultzb (223). Il mesure alors de 4 à 7™«, est placé le plus ordinairemeilt en dehors de la région placentaire, souvent loin d'elle, et adhère habituellement à l'amnios. Le conduit omphalo-mésentérique lui-même et dans certains cas rares (environ 1 cas sur 900 d'après Hartmann, Arch. f. Gynàk. I) les vaisseaux de même nom peuvent encore se retrouver à cette époque au voisinage de la vésicule. Celle-ci contient maintenant à son intérieur de la graisse et des carbonates en quantité variable.
Parmi les e^iveloppes maternelles, la caduque vraie, pour , EnTeioppea
■^•*^ ^ 1 1 j de 1 œuf derirant
commencer par elle, revêt non seulement toute la partie de la de la mère, cavité utérine qui n'est pas occupée par le placenta, mais encore, à la faveur des orifices de la matrice, se continue avec la muqueuse du cervix et avec celle des trompes , et je noterai que la transition, à l'égard de ces dernièi'es — on se rappelle que l'accès de Tune peut être obstrué par le placenta — se fait très insensiblement; le passage à la muqueuse du cervix au niveau de Y os uteri internu7n est, au contraire, très tranché dans le plus grand nombre des cas, la caduque se terminant là par un bord renflé, irrégulièrement dentelé, qui même se soulevant quelque peu audessus du niveau de la paroi utérine, peut proéminerà la façon d'un orifice propre de la caduque. Quant à sa nature, la caduque vraie n'est pas autre chose que le produit de la transformation de la muqueuse utérine ; mais elle n'est en rien une couche de nouvelle formation, ni le résultat d'une exsudation particulière, comme on le croyait auparavant. L'épaisseur de la caduque vraie au quatrième mois n'est plus que de 1 à 3™»" ; mais au troisième mois elle mesure jusqu'à 4 à 7»», de façon qu'elle forme alors le quart ou le tiers de l'épaisseur totale de la paroi utérine. Malgré son amincissement au quatrième mois, la caduque vraie demeure encore à cette époque très riche en vaisseaux sanguins, et sa surface interne , examinée sur le frais , montre une grande quantité de ramifications vasculaires, parmi lesquelles se font remarquer surtout de larges sinus veineux, principalement développés près des bords du placenta, dans la région où la caduque vraie se continue avec la réfléchie. Unis entre eux par de nombreuses anastomoses, cps sinus constituent là une sorte d'anneau veineux auquel on peut donner le nom de sinus marginal ou coronaire du pla- sinus coronaire. centa. En outre de ce siège principal, on les trouve aussi dans les autres régions de la caduque vraie. En ce qui touche les éléments ronsittutifs de cette membrane, il est certain qu'à sa surface r^pithélium vibratile primitif de l'utérus n'existe plus. Un autre
épithélium Ta-t-il remplacé, comme le veut Robin i c'est ce qui reste douteux. Sans doute , en certains cas , durant la première moitié de la grossesse , on remarque çà et là , surtout à proximité des orifices des glandes utérines , un épithélium pavimenteux sur la caduque ; mais je n'ai pas encore cependant trouvé un seul cas dans lequel cet épithélium s'étendît normalement constitué sur des espaces plus considérables, et il est certain qu'à partir du cinquième et du sixième mois , dès que les deux caduques se sont accolées l'une à l'autre, il n'y a plus d'épithélium en ces points. Dans l'épaisseur même de la caduque , on trouve différents éléments , avant tout une substance fondamentale amorphe dans laquelle sont plongées les parties figurées. Parmi ces dernières, en outre de nombreux vaisseaux et de glandes transformées , ce sont des cellules rondes et fusiformes qui sont de beaucoup les éléments dominants. Les cellules rondes, décrites par moi d'abord d'une manière exacte (1»*« édition, p. 140), et qu'avec Frisdlaender on Cellules peut appeler cellules de la caduque (decidualzellen), parce qu'elles sont en effet caractéristiques de cette membrane, sont de belles et grosses cellules (mesurant jusqu'à 30 et 40 ^) , le plus ordinairement sphériques , à contours nets, comme si elles avaient une paroi propne, pourvues de noyaux et de nucléoles apparents [comparez les dessins des cellules semblables de la caduque menstruelle dans le travail de mon élève et ami Saviotti, sur la Decidua mensirualis (l, t. c.)]. Elles rappellent en partie les chondroplastos, en partie les cellules épithéliales et se rapprochent surtout de ces dernières lorsqu'elles offrent un contour polygonal plus ou moins vaguement accusé, ce qui arrive çà et là. Toutefois, leur interprétation comme cellules épithéliales a contre elle cette circonstance* qu'elles se trouvent dans toutes les couches de la caduque, même les plus profondes ; qu'on les observe aussi dans la paroi des vaisseaux, comme Saviotti l'a montré le premier pour la caduqut^ menstruelle, et enfin qu'elles ne font pas défaut même aux places où se trouvent les glandes utérines transformées ou des restes dt? ces glandes avec épithélium bien net ; elles viennent même immédiatement en dehors de ces glandes. Ces deux dernières particularités surtout vont à rencontre d'une supposition qui se présente de suite à l'esprit de quiconque sait que la caduque vraie, dans h^ premières semaines de la grossesse, n'est pour ainsi dire fornitW» que de glandes utérines hypertrophiées, et que plus tard lepith*^ lium de ces glandes a, au total, beaucoup diminué, de telle sort»» qu'on se demande ce qu'il est devenu. Â ces considérations, s'jgout»^ encore la circonstance qu'ultérieurement une bonne partie des coJ-
ENVELOPPES DE l'ŒUF HUMAIN. 341
Iules de la caduque se convertit en cellules fusiformes ou fibres cel- Iules que Ton trouve déjà associées à elles à la fin du premier mois de la grossesse, et ce sont surtout, comme Fribdlaender Ta montré "le premier, les cellules des plans profonds de la caduque qui subissent cette transformation, tandis que les éléments des couches superficielles restent en majorité arrondis. Ces fibres cellules ne sont d'ailleurs que des cellules fusiformes très prononcées, renfermant chacune un noyau bien net, arrondi ou ovalaire, et entre lesquelles apparaît graduellement aussi une substance fondamentale plus ou moins distinctement fibrillaire.
Une question, non sans importance, est celle de savoir si la ^eucîdu ue caduque vraie possède encore des glandes utérines au milieu de ^'**«la grossesse, ainsi que Costb Ta admis depuis longtemps. Elles y sont même, d'après lui, en grand nombre, et bien que toujours simples, si contournées cependant et si tortillées qu'elles figurent un corps analogue au glomérule des glandes sudoripares {Hist. du déveL, pi. III). On sait avec certitude et depuis longtemps que la caduque vraie à cette époque , aussi bien avant qu'après , présente sur sa surface interne une multitude de larges fissures ou de trous visibles à l'œil nu, qui donnent à toute la surface de cette membrane un aspect cribleux très net, surtout accentué quand les vaisseaux sanguins sont à l'état de vacuité. Quant à l'aspect que CosTB a représenté, au contraire, je ne l'ai jamais rencontré au milieu de la grossesse. Si maintenant on suit les trous qui viennent d'être mentionnés, on arrive dans des fossettes et même dans des canaux qui, traversant toute l'épaisseur de la muqueuse, viennent se terminer en culs-de-sac sur la face de cette membrane qui regarde la couche musculaire de l'utérus, et il y a déjà longtemps (l'« édit., p. 141, 142) que j'ai apporté la preuve certaine que ces cavités sont des glandes utérines transformées, puisque une caduque de la quatrième semaine m'a montré l'existence, à côté de nombreuses glandes utérines normales, de beaucoup d'autres aussi qui, sans avoir perdu leur épithélium, étaient déjà corfverties en larges canaux, en partie sinueux , et qui avaient ainsi passablement déjà l'aspect des larges lacunes qu'on observera plus tard. Depuis cette époque, ces glandes utérines modifiées ont été de la part de plusieurs savants, avant tout de Friedlabndbr, de KuNDRAT et Engelmann et de Langhans (IL i. c), l'objet d'une attention répétée, et j'ai moi-même aussi porté sur elles de nouvelles recherches. Les résultats de ces études sont les suivants :
1« Les glandes utérines éprouvent dans les premiers mois de la grossesse un accroissement énorme , s'allongeant et se contour-
nant , d'une part , parce qu'elles croissent plus rapidement que la muqueuse, pendant que d'autre part elles s'élargissent et s*excavent.
2<> A cette hypertrophie participent d'abord égalemenC toutes les parties des glandes ; mais bientôt l'accroissement se concentro sur les parties moyennes et supérieures, tandis que les extrémités closes ne grossissent plus que très peu. Durant ce stade qui commence au second mois de la grossesse et dure jusqu'au cinquième et sixième, la surface de la caduque devient cribleuse par l'énorme dilatation des orifices glandulaires, de même que les couches sous-jacentes deviennent poreuses jusqu'à une certaine profondeur, et que les couches moyennes et inférieures jusqu'au voisinage de la tunique musculaire, prennent un aspect spongieux très marqué. Dans la couche supérieure ou couche cellulaire, ce sont surtout les cellules de la caduque précédemment décrites qui, par leur rapide multiplication et leur grossissement, déterminent la grande extension de surface de cette membrane, et très peu U»s glandes, qui se trouvent en conséquence séparées par des intervalles plus larges. Dans la couche spongieuse, au contraire, c'est l'inverse ; ce sont les glandes qui s'accroissent énormément et l'on ne trouve pas d'élément qui prolifère avec même énei^e dans la substance interposée, dans laquelle les cellules fusiformes dtn minent.
3'^ Dans les derniers mois de la grossesse, aussitôt que la caduque vraie et la caduque réfléchie se sont fusionnées l'une avec l'autre en une membrane unique devenant toujours de plus en plus mince^ les canaux glandulaires et les excavations résultant de leur dilatation ne disparaissent pas seulement de plus en plus de la couche cellulaire de la caduque vraie, mais encore leur partie supérieure contenue dans la couche spongieuse s'atrophie, de telle façon que seule la partie profonde de la muqueuse persista* dans son aspect primitif. Les culs-de-sac des glandes utérines, ou se trouvent encore, à cette époque, sous leur forme antérieure, ou ils ont disparu entraînés avec la couche spongieuse.
4« A toutes les phases de la grossesse, les glandes transformées montrent encore, en quelques points, un épithélium, et l'on peut établir comme loi que cet épithélium disparait de la surface» vers la profondeur. Du troisième au cinquième mois, on ne trouv»» presque plus l'épithélium intact dans les canaux de la couche celluleuse, tandis qu'il est encore bien conservé dans les cavit»»^ des couches spongieuses et à l'extrémité des glandes. Mais plus tard, ce revêtement épithélial devient aussi très incomplot dans 0*5^
cavitëSf sans faire jamais défaut pourtant dans les couches les plus profondes. L'épithélium est en partie cylindrique, en partie pavimenteux, à éléments tantôt gros, tantôt petits ; mais avec cette particularité que les cellules cylindriques prédominent dans les premiers mois et à l'extrémité des glandes. — La cavité des glandes de la cadjaque se montre toujours vide de contenu sur les meilleures préparations; elle renferme sans doute pendant la vie un liquide, sur la nature duquel nous ne possédons aucun fait qui puisse nous éclairer.
Les vaisseaux de la caduque vraie possèdent, à tous les stades de la grossesse, des parois propres, mais plus tard ces parois se réduisent à la tunique endothéliale et les autres couches disparaissent sous rinfluence de la formation de cellules de substance conjonctive et se confondent avec le tissu des parties adjacentes.
En outre des parties précitées, il n'est pas rare de trouver dans la caduque, en plus ou moins grande quantité, des cellules analogues aux globules de la lymphe , qui jouent peutrêtre un rôle important dans l'accroissement de cette membrane.
La cadtique réfiéchie^ qui se relie au placenta aussi bien qu'à la caduque vraie, offre une structure qui sous bien des rapports concorde avec celle de cette dernière, mais qui s'en éloigne sous d'autres. La surface externe de la caduque réfléchie , celle qui regarde la paroi utérine, est libre et lisse et sans épithélium au milieu de la grossesse ; la surface interne, au contraire, est appliquée au chorion et même soudée à lui par les petites villosités précédemment mentionnées. A l'inverse de la caduque vraie, la caduque réfléchie est, au milieu de la grossesse, époque à laquelle elle mesure de 0,5 à 1,0»™, eniièrenient dépourvue de vaisseaux. Les oriflces glandulaires que l'on remarque sur la caduque vraie font aussi absolument défaut à la même époque sur la membrane en question, sauf au niveau auquel elle se raccorde à la caduque vraie, A ce niveau, il y a aussi dans la couche profonde un peu de tissu spongieux résultant de l'élargissement des glandes. Dans le reste de son étendue , la caduque réfléchie ne contient plus trace de glandes ou n'en montre que les vestiges les plus faibles et les plus insigniflants.
Le tissu de la caduque réfléchie concorde assez avec celui de la caduque vraie et consiste essentiellement, au milieu de la grosrsesse, en un nombre plus considérable de cellules arrondies et de cellules fusiformes avec une moindre quantité de substance interposée et celle-ci plus homogène. Les deux formes de cellules s'écartent pourtant de celles de la caduque vraie, en ce qu'elles sont plus
Vaisseaax de la caduque
Traie.
Caduque réfléchie.
aplaties. Il s'y trouve aussi beauœup plus souvent des ceUules polygonales , épithéliformes , tandis que les gros éléments vésiculeux y sont plus rares.
Vers la fin de la grossesse, les deux caduques se soudent l'une avec l'autre , et deviennent en même temps si minces qu'elles ne figurent plus au moment de l'accouchement qu'une membrane unique et ténue. Le résultat de cette coalescence est aussi tout naturellement de faire disparaître l'espace interposé entre l'œuf et la paroi de l'utérus. Si l'on vient à analyser les couches d'un utérus à terme en allant de dehors en dedans , on tombera , après avoir incisé la tunique musculaire très amincie, sur un feuillet d** 1/2 à !"»"> d'épaisseur, blanc jaunâtre, d'aspect spongieux extérieurement , fibreux en dedans , résultant de la fusion des deux caduques, et après son incision , on rencontrera immédiatement le chorion et l'amnios. C'est qu'en effet, au fur et à mesure du grossissement de l'œuf, les deux caduques se fusionnent plus intimement, après s'être appliquées l'une à l'autre dès le sixième mois ou même un peu plus tôt ; l'utérus à son tour grossissant, et leur masse n'augmentant pas dans la même proportion, elles deviennent de plus en plus minces. Il n'en est pas moins vrai qu'il n'est pas rare qu'on puisse , même à la fin de la grossesse, séparer artificiellement , çà et là , surtout sur les bords du placenta, les deux caduques l'une de l'autre souvent sur d'assez grands espaces. Le tissu des caduques , à la fin de la grossesse , est essentiellement le même qu'auparavant, et c'est alors surtout que dans la caduque vraie les grosses cellules sphériques superfi* cielles sont dans tout leur développement, tandis que dans les couches plus profondes on continue toujours à trouver les cavités glandulaires dont il a été question plus haut , mais avec une plus grande quantité de substance intermédiaire fibrillaire qu'aupara* vaut. Dans la caduque réfiéchie, au contraire, les grosses cellules sphériques font entièrement défaut, et l'on trouve plus d'éléments polygonaux et fusiformes aplatis. Dans cette couche surtout , il n'est pas rare de rencontrer dans les cellules de fines gouttelettes de graisse en grand nombre, bien que ce ne soit pas là du tout ud phénomène général. Le plus ordinairement , la caduque vraie est encore richement pourvue de vaisseaux à la fin de la vie fœtal<\ mais il y a aussi des cas dans lesquels les vaisseaux sont rares, du moins dans les couches les plus internes de cette memlM*ane.
Remarque. — Lti couche de cellules que je regarde comme l'épithélium du cliorion lisse est décrite et figurée par pRiEm^ANDER {/. i. r., fig. \) comme «ppartenaiit à la caduque réfléchie, et tcllo semble être aussi l'opinion de Kundiut
;t Engelmann (Li. c, p. 163), bien que ces auteurs corrigent l*erreur par aquelle Friedlanoer a désigné les villosités dans Tépithélium comme des ispaces clairs et sphériques. L'exactitude do mon interprétation, qui est aussi *oiIe de DoHRN (/. i, c), ressort de ce fait que la couche cellulaire en question >e poursuit directement sur le chorion frondosum, sur lequel il ne saurait plus tre question de caduque réfléchie. D'aiileurs,j'avouerai volontiers que sur l'œuf i terme cette couche se montre dans les coupes sous un aspect très particulier, ^lais en soumettant à un examen attentif la couche fimite entre le chorion et la aduque réfléchie , on obtiendra souvent des vues de face irréprochables d'une nembranc épithéliale qui lèvent tous les doutes.
En ce qui touche les glandes de la caduque vraie, de nouvelles reclïerches ne les ont également montrées à toutes les époques de la grossesse dans les ;ouches profondes de cette membrane, et ce que j'en dis dans le texte est Tex- )ressioades résultats auxquels je suis arrivé à cet égard. J'ai trouvé au sixième nois la largeur de l'extrémité des glandes de 0,076 à 0,152 "*■" et, en ce qui ouche leur longueur, je les ai vues souvent plus ou moins enfoncées dans la *ouche musculeuse de l'utérus. Je n'ai pas observé de contenu spécial dans es cavités glandulaires hypertrophiées de la couche spongieuse de la caduque Taie, lesquelles mesuraient au sixième mois de 0,14 à 0,60™™. La caduque réléchie ne m*a offert jusqu'à présent que dans un seul cas, relatif à un utérus de a troisième semaine de la grossesse, des glandes avec épithélium. Voici pour e sixième mois les mensurations prises par moi pour les diverses assises de la muqueuse vraie : épaisseur de la couche cellulaire, 0,85 à 1,6'"™; épaisseur du ftratum spongiosum, 0,7 à 1,14""; épaisseur de la couche à extrémités glanlulaires, O/iS"»"».
La muqueuse de l'utérus gravide renferme, d'après Lêopold, une multitude le lacunes lymphatiques autour des glandes et des vaisseaux. De nouvelles echerches sont nécessaires sur ce sujet (Arch, f. Chffi., t. VH, p. 747).
En ce qui touche l'époque à laquelle la caduque réfléchie perd ses vaisseaux, 1 faudra se livrer à de nouvelles études. Je les ai encore rencontrées dans un as à la dix-septième semaine; ils étaient assez nombreux dans le champ du uicroscope, gorgés de sang, mais à parois minces.
PLAOXNTA. GORDON OKBiLtOAL.
Le placenta, pris dans son ensemble, est un corps très mou et Tes vasculaire qu'on ne peut guère arriver à connaître par Tem- >loi des procédés anatomiques ordinaires , le scalpel ou les ii^jecions. C'est ce qui explique la diversité des vues qui ont été émises iur le placenta et l'obscurité qui , aujourd'hui même , environne mcore bien des points de son histoire. Envisagé comme un seul X)ut , le placenta s'offre sous l'aspect d'un corps discoi'dal ou en gâteau , ayant , au milieu de la grossesse , un diamètre de 10 à 13 centimètres, et à terme un diamètre de 16 à 21 centimètres sur i à 4 de puissance. On y distingue une face utérine convexe et me face embryonnaire concave, et pour la commodité de la descrip- :ion on peut le subdiviser en une partie maternelle et en une partie œtale, désignées sous les noms de placenta maternel bu utérin
346 PRBMIER DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.
et de placenta fœtal ^ que Ton peut effectivement séparer Tun d«» Tautre jusqu'au troisième mois , mais qui sont unis ensemble de la manière la plus intime au milieu de la grossesse. Placenta fœtal. Le placeuta fœtal est formé, comme nous Tavonsd^à dit plus
haut, par la partie du chorion qui se trouve primitivement en rapport avec la paroi de l'utérus et qui est le siège exclusif d'un dévc»loppement considérable des villosités et des ramifications des vaisseaux dits placentaires, c'est-à-dire des deux artères et de la veine ombilicales. Le chorion sous-jacent au placenta se présente, par la face qui regarde le fœtus et qui est doublée par Tamnios , sous l'aspect d'une membrane assez résistante , lisse, paraissant blanchâtre. Cette face reçoit l'insertion du cordon oiabilical et présente en relief les troncs principaux des vaisseaux ombilicaux qui envoient de là des branches aux villosités. Les tig**s des villosités s'élèvent de la membrana chorii et constituent par leurs nombreuses ramifications une masse assez épaisse et assfv. cohérente, rouge sur le frais, formant de beaucoup la moyenne partie, du placenta fœtal et qui offrirait, si on la supposait sépartV du placenta utérin, une surface dômée et lobée. Les tiges de c<^ arborisations varient tellement de nombre et d'épaisseur sur 1»*5> différents placentas qu'il est difficile de rien dire de général à co siyet ; il en est de même de leurs ramifications, à l'égard desquelU's nous ferons simplement remarquer qu'elles sont infiniment nombreuses sur chaque arbuscule, qu'elles naissent dans toutes les directions, commençant même tout près de la surface de la membrana chorii. Les branches les plus grosses, ou bien résultent de la division répétée de la tige-mère de l'arbuscule, ou bien elles naissent à angle droit sur le tronc et ses divisions primaires ; la rnèni»* chose a lieu pour les derniers rameaux. Un détail très caractéristique pour ces derniers, c'est l'existence d'un j)omlH*e prodigieux de prolongements courts, simples ou très peu divisés, qui se détachent à angle droit des rameaux ou des ramules les plus ténus et qui forment' souvent le seul revêtement des branches sur une grande étendue. Les dernières ramules constituent les unes d«'^ prolongements libres et les autres des prolongements qui *>«• gagent dans le placenta utérin. On trouve des terminaisons libTv> de ramules à tous les niveaux dans le placenta; elles sont fili* formes, cylindriques, piriformes ou en massue, droites, cood«H»> ou courbes, pédiculées ou sessiles. La multitude de ces proloiip^ ments, dont le calibre est de 57 à 1 14 (a, est si extraordinairpment grande, ils s'imbriquent de tant de façons et si bien les uns dan^ les autres, qu'ils constituent à eux seuls presque tout le tissu int«-
rieur du placenta, et qu'en tout cas il ne subsiste plus entre eux que des fentes et des lacunes très étroites qu'on a supposées renfermer un contenu dont nous aurons à parler plus bas,
La seconde sorte de prolongements, que je nommerai des crampons, a été découverte par Langhans (138) dans ces derniers temps. Ce sont des appendices des arbuscules des villosités , les uns fins, les autres forts, mesurant jusqu'à 1"»»" d'épaisseur, simples ou peu ramifiés, qui se portent jusqu'au placenta utérin et s'y enfoncent pour s'unir, libres de tout épithélium , au tissu de celui-ci d'une façon si intime que même une forte traction ne les d^age pas. Cest aux cloisons que le placenta maternel émet entre les cotylédons que ces crampons se rendent en plus grand nombre ; beaucoup s'y portent perpendiculairement et ils y atteignent là leur maximum d'épaisseur ; mais on les trouve aussi toiyours en certaine quantité dans les parties centrales des cotylédons où ils sont tendus comme des piliers entre les arbuscules du chorion et le placenta maternel (voy. Langhans, /, c, fig. 1). Toutes les branches des arbuscules terminées en crampons portent d'ailleurs dans tout leur trajet des rameaux plus fins qui se subdivisent à la façon habituelle ou ont une terminaison libre.
En outre de ces moyens d'attaches plus solides, Langhans a vu aussi de très fins prolongements des villosités , produits au voisinage du placenta utérin, s'enfoncer dans celui-ci, de façon qu'ainsi l'union des deux placentas est bien plus intime qu'on ne l'a cru jusqu'à présent.
En ce qui touche la structure , le placenta fœtal se comporte ^sh-acture essentiellement comme le reste du chorion, et consiste en un épithélhim externe recouvrant toutes les parties et en une membrane de tissu conjonctif, plus profonde. Ce sont aussi ces deux éléments qui constituent de concert les arbuscules du chorion. Chacun d'eux, en effet, est formé dans toutes ses parties d'un axe de tissu conjonctif et d'un revêtement externe d'épithélium de 7 à 11 pi. d'épaisseur, à cellules plus ou moins petites et se présentent à des degrés fort variables de netteté. Les villosités à l'état frais , et surtout leurs extrémités, ne montrent souvent aucune limite entre les cellules, dont l'ensemble s'offre alors sous l'aspect d'une couche continue finement grenue avec un grand nombre de petits noyaux ronds ou ovalaires. Sur la tige des arbuscules, au contraire, sur la membrana chorii , et surtout sur des placentas non entièrement frais , on peut voir souvent avec netteté les lignes de séparation des cellules. Dans le dernier cas surtout , il arrive fréquemment que des lambeaux plus ou moins grands d'épithélium se détachent
du placenta.
348 PREMIER DévELOPPEMENT ElfBRTONXAIRB«
des extrémités des villosités , ou que mèaie leur revêtement tout entier s*en aille à la manière d*un doigt de gant; les parties détachées montrent alors leurs différents éléments. Mais d*un autrp côté, il faut signaler que certaines productions épithéUques d^'s villosités ne montrent en aucun cas de cellules délimitées, je vis*» ici ce qu'on nomme les bourgeons épithéUques. Sous cette appellation , on désigne des excroissances épithéliales de forme et d^ grandeur variables qui se trouvent principalement au sommet ou sur les côtés des derniers prolongements des villosités, sans fain" toutefois défaut sur les ramules qui portent ces derniers. Ces bourgeons, en manière de verrues ou de forme cylindrique ou en massue, consistent en le protoplasma finement grenu des cellules épithéliales avec un nombre plus ou moins grand de noyaux , réunis en amas, ce qui prouve du premier coup d'œil que ces bourgeons ne sont pas le produit de cellules distinctes. Et comme* en outre, les bourgeons épithéUques naissent souvent par une large base d^ répithélîum, il en résulte que Tépithélium lui-même, aux places correspondantes, n'est pas formé par des cellules distinctes.
Nous reviendrons plus loin sur la signification de ces excroissances épithéUques ; mais ajoutons encore ici quelques détaUs relatifs à répithéUum. Dans tous les cas où l'épithéUum n*a qu'un»' épaisseur moyenne, on distingue en lui une région profonde qui est le siège des noyaux et une mince couche superficielle , rappelant le plateau cuticulaire de l'épithéUum cyUndrique de l'intestin grêle, et d'autant plus que sous l'infiuence de certains réactifs, comme par exemple de l'acide acétique , la couche en question se soulève sur toute une étendue de ceUules en une membrane continue, fait qui a été maintes fois considéré comme attestant l'existence d'une seconde enveloppe superposée à l'épithéUum. On p^nil aussi d'ailleurs reconnaître souvent une fine ponctuation dans cette bordure , mais jamais Taspect strié. Dans un cas relatff à un chtv rion de trois semaines qui avait séjourné longtemps dans l'espritde-vin, ce plateau était très épais et les cellules épithéliales semblaient par suite divisées en deux , ce qui explique l'opinion de certains auteurs d'une double couche épithéliale sur les vUlcisiti^s. J'^outerai encore que, surtout à l'extrémité des viUosités, on trouve çà et là, dans l'épithéUum, des places extrêmement minces, qui ne montrent pas de noyaux, tandis qu'ailleurs ceux-K^i sont, d*une façon générale, distribués très régulièrement à courtes distances. Il est vraisemblable qu'aux points que je viens de signaler il n'y a pas individualisation en cellules et les noyaux se trouvent alors irrégulièrement répandus dans la couche continue de protoplasma.
PLACBNTA. 349
Le tissu conionctif des arbuscules des villosités est résistaat, timh cenjoMtif épais, fibrilleux dans les branches, plus mou et même gélatineux dans les ramifications les plus fines. Il renferme partout une certaine quantité de cellules fusiformes et même de cellules étoilées, ces dernières se trouvant surtout dans les parties les plus molles où elles constituent souvent de jolis réseaux avec substance interposée homogène.
Dans cheique villosité pénètre un rameau de l'une ou l'autre .^'";??'*."* artère ombilicale, comme de chacune aussi sort une veinule qui devient une racine de la veine ombilicale, et ces vaisseaux envoient leurs ramifications jusque dans les derniers prolongements des viUosités. Là, .les artères se recourbant en anse, se continuent avec les veines où le passage des unes aux autres se fait par le moyen de quelques anastomoses. Mais, en outre, on trouve aussi tout ie long des branches des viUosités de nombreux réseaux capillaires (fig. 237), comme ScHRÔDER VAN DBR KoLK l'a fait voir dans un beau travail (222). De ce qui précède, il résulte que le système vasculaire de l'embryon, dans sa partie placentaire au moins, est un système entièrement clos. Mais il faut remarquer, qu'à l'extrémité des divisions ultimes des arbuscules, les vaisseaux sont très superficiellement situés et, pour ainsi dire, immédiatement sous l'épithélium ; comme celui-ci est mince et facilement perméable et que les capillaires des viUosités sont réduits, d'autre part, à la paroi endothéliale caractéristique, que le nitrate d'argent met facilement en évidence, on comprend que si les viUosités sont baignées par le fluide maternel, les échanges soient faciles entre la mère et le fœtus par les capiUaires de ce dernier.
Les capillaires des vUlosités mesurent à l'état de réplétion naturelle 11 A l^t^; injectés, un peu plus. Les troncs vasculaires les plus gros montrent essentieUement la même structure que les vaisseaux du cordon ombUical dont il sera question plus loin, et je me bornerai ici à mentionner que les artères et les veines sont abonlamment pourvues de fibres musculaires lisses.
Le place/lia maternel est beaucoup plus ditïicUe à étudier que le fœtal. Si l'on examine par la face convexe ou utérine un pla-
Fij{. 237. — Partie d'uu rameau injecté d'une villosité choriale. D'après Eckbr. !ron. Phj/s. Eipli::ation de la plauche xxviii. a, tronc voscuLiire principal; n, capilaires du res«Ba superficiel.
centa normalement séparé de Tutérus, on le verra subdivisé en un certain nombre de segments irrégulièrement arrondis-polygonaui ou lobes, qu'on nomme les cotylédons. Ces cotylédons sont constitués par les villosités du chorion, réunies en groupes et maintenues ainsi en paquets, par ce fait que le placenta maternel fournit à ces amas une bordure qui les endigue et pénètre entre eux. Effectivement, les viUosités du chorion dans un placenta détaché naturellement ne sont pas libres du côté de l'utérus, mais bien recouvertes toujours d'une partie du placenta maternel qui n'a pas plus de 0,5 à 1 ,0™" d'épaisseur et qui, quand elle est bien conservée^ représente une membrane continue, revêtant tout le placenta fœtal sur les bords duquel elle se continue avec la caduque vraie et avec la caduque réfléchie.
Si Ton veut connaître avec exactitude la façon dont l'utérus se comporte au niveau de la région placentaire, il faut prendre pour point de départ les cas dans lesquels le placenta est en situation naturelle. On reconnaîtra alors que la membrane dont U vient d'être question et que je désignerai, ainsi que les prolongements piS?nuSw. qu'elle envoie dans le placenta fœtal, sous le nom de portiopi caduque du placenta utérin ou de caduque placentaire, n'est que la partie la plus profonde du placenta utérin proprement dit. Quant à la partie externe et plus puissante de ce même placenta, que l'on peut appeler la portion non caduque ou fixe, elle demeure en place sur la tunique musculeuse de l'utérus dans Tacte de la parturition. Ces deux couches réunies répondent, comme cela seni exposé plus bas, à la caduque vraie, et elles présentent aussi tout d'abord une structure semblable à celle de la caduque et notamment des glandes. Mais plus tard et même déjà vers le milieu d»* la vie fœtale, les glandes utriculiformes s'atrophient dans les couches que nous étudions, corrélativement au puissant développement qu'y prennent les vaisseaux sanguins ; aussi finalement n«» reste-t-il plus guère qu'une substance conjonctive molle et tn*> vasculaire. Malgré tout, on peut encore distinguer dans le placenta utérin de la seconde moitié de la grossesse, ainsi que je l'ai con**taté aussi bien que Fribdlaexdbr, Kindrat et ëngrlmann. un stratum spongiosuvft répondant à la couche glandulaire de la caduque vraie et un stratum cellulosum. Mais je dois ftiin» observer, d'apn'»s mon expérience personnelle, qu'on ne peut pa> toiyours du moins reconnaître, à cette époque, dans le placenta utérin d«*s restes bien conservt»s des glandes.
En ce qui touche les rapports du placenta utérin aux villosilt'^ du chorion, une étude soignt'*e faite sur des coupes et l#?s pn*p;*ra-
oiis au scalpel et à la pince , montre que la caduque placenûre s'étend par des prolongements, les uns forts, les autres plus libles, entre les cotylédons, et qu'elle constitue entre eux des sépaitions. Tous ces prolongements sont reliés les uns aux autres et énètrent plus ou moins profondément dans le placenta fœtal ou fitre les viUosités du chorion. En règle, ces cloisons placentaires, cioiwn»
..... placentaires.
)mme je les nommerai, ne gagnent pas jusqu aux parties les plus rofondes du placenta fœtal, c'est-à-dire ne descendent pas jusqu'à L membrana choriiqai donne attache aux arbuscules des vUlosi- 5s, bien que plusieurs d^entre elles arrivent tout près du chorion. outefois, il y a dans chaque placenta une région, celle des bords, Il rin verse est la loi; là , les ctoisons mesurant toute l'épaisseur u placenta, gagnent le chorion pour se rattacher à une couche cirticulière de la caduque placentaire, sur laquelle je vais revenir t qui tapisse la zone marginale du placenta fœtal. A une analyse lus minutieuse, les cloisons se laissent aisément scinder en deux 3uillets, dont chacun appartient à un cotylédon différent et entre ?sqTiels se trouvent à différentes hauteurs des vaisseaux proveant de la mère, sur le compte desquels nous reviendrons. Il ne emble pas que les cloisons se subdivisent dans leur trajet vers la rofondeur ou ces partitions sont un fait rare. II suit de là que lé lacenta utérin, si par la pensée on faisait abstraction des- villoités, offrirait une surface qui ressemblerait assez à un gâteau de ire dont les alvéoles — en même nombre que les cotylédons — iraient profondes et irrégulières. Pour compléter cette image, il studrait en outre se représenter le fond de ces alvéoles principales omme très accidenté, car la caduque placentaire, au-dessus de haque cotylédon, offre une foule de petites inégalités par lesuelles elle s'avance vers le chorion.
J'ai parlé tout à l'heure d'une couche sous-choriale de la aduque placentaire ; il me faut maintenant décrire cette partie >eu connue qui semble répondre à ce que Winkler a appelé la ame obturante (Schltissplatte). SI, prenant un délivre frais, on iépare et écarte le chorion lisse des caduques, au voisinage des )ords du placenta et en poussant l'opération vers cet organe, on se onvainc facilement que les caduques, au niveau de la marge du )lacenta fœtal, empiètent sur la face sous-choriale de celui-ci. Il irrive même, quand on enlève également la membrane du chorioyv ^rondosum, après avoir eu la précaution d'inciser à leur origine les illosités, de voir que cet enàpiètement des caduques s'étend jusqu'à me distance de 2 à 3 centimètres et même plus vers le centre du )lacenta. En d'autres termes et avec plus de précision, du sinus
coronaire du placenta, situé à la limite de la caduque vraie, do la caduque réfléchie et de la caduque placentaire, partent deux couches maternelles qui s'étendent sur le placenta, et dont Tune passe au-dessus des cotylédons qu'elle couvre : c'est la couche d^à mentionnée plus haut (basalplatte, Winkler) , et que je nomme la caduque placentaire au sens restreint, tandis que l'autre, s'insinuant entre les bases des villosités marginales, s'aj^lique à la membrana chorii: c'est la caduque placentaire sous^horiaU {lame obturante, Winkler). Ces deux couches sont en relation par l'intermédiaire des cloisons placentaires. Il en résulte que les cotylédons sont ici entourés de toutes parts de tissu maternel.
En ce qui touche l'étendue superficielle de sa lame obturante, Winkler admet que cette couche tapisse toute entière la membrana chorii, s'élève de là sur les troncs des arbuscules des viUo sites et les revêt , mais sans recouvrir les rameaux les plus fins (voy. le schéma donné par lui, l. c, pi. V). Pour ce qui regarde le premier point, il m'a toujours -été impossible jusqu'ici de trouver, sur des placentas typiques, la caduque sous-choriale ailleurs que sur les bords de l'organe, et je n'ai jamais rencontré dans les parties plus centrales , au-dessous du chorion , que des espaces lacuneux remplis de sang maternel, lesquels n'avaient d'autre limite du côté du fœtus que le chorion lui-même. Mais la membrana chorii , sur des placentas âgés, est subdivisible en lamelles , et il est facile, surtout sur sa face utérine, de détacher d'elle des feuillets qui pourraient être pris pour des productions de la mère ; toutefois, ces feuillets ont une autre structure que les caduques (voy. la remarque), et ils me semblent être des produits pathologiques de peu d'importance, à la formation desquels le sang maternel peut sans doute avoir participé aussi. Je n'ai pas réussi davantage à découvrir, sauf sur la marge du placenta, le revêtement que le tissu maternel fournit, d'après Winkler, à toutes les villosités et, sur ce point encore, je ne puis m'accorder avec lui.
Je n'ai trouvé jusqu'à présent la caduque sous-choriale plus étendue en superficie que dans certaines formes particulières de placentas que je nommerai les placentas bordés {placentœ ^narginatœ), Nous reviendrons plus loin sur leur compte. structure J'arrlve maintenant à l'examen de la constitution histologîqut*
du^^nu du placenta utérin. Son tissu concorde essentiellement avec c(*lui des caduques, et toute la différence consiste en ce seul point que V placenta utérin renferme une forme de cellules que la caduqu«> vraie et la caduque réfléchie ne présentent que rarement, si mr^n»* elles la présentent jamais. Ce sont des cellules sphériques, ofiDran^
uténn.
en moyenne 38 à 76 p. de diamètre, mesurant dans les cas extrêmes jusqu'à 0,13n»«>, et renfermant de nombreux noyaux arrondis de 15 à 19 il.. Ces cellules gigantesques ou à noyaux multiples se trouvent surtout dans la caduque placentaire et dans les cloisons. Mais elles ne font pas défaut pour cela dans les parties plus externes, bien que dans ces dernières les éléments dominants soient représentés par de longues et larges cellules fusiformes, en partie à plusieurs noyaux, et par des cellules sphériques plus petites, dont une sorte très petite doit être regardée comme globules blancs du sang. Le reste du tissu est constitué par une substance intermédiaire en quantité variable, offrant par places, dans les placentas âgés, une structure nettement fibrillaire, ainsi que c'est surtout le cas dans les couches les plus profondes, les plus rapprochées des villosités et dans les cloisons où ce tissu fibrillaire loge, comme dans des nids plus ou moins vastes, les cellules gigantesques. Toutefois, d'un placenta à l'autre, il y a de grandes variations dans le développement de cette substance interposée. — Mes rechçrches, même les plus récentes, ne m'ont pas montré trace de fibres mttsculaires lisses dans le placenta. En ce qui touche les glandes, j'ai déjà exprimé plus haut mon opinion et je noterai seulement ici que les placentas les plus âgés que j'ai pu voir jusqu'ici in situ (6 mois), n'ofifraient plus, immédiatement au-dessus de la tunique musculeuse de l'utérus, que des restes d'extrémités glandulaires à peine dignes d'être cités et que, dans les lacunes de la partie spongieuse, qui représentent des espaces glandulaires, il n'y avait plus trace nulle part d'épithélium. Je ne veux pourtant pas dire que ce dernier résultat s'applique à tous les cas, puisque Fribdlaendbr, Kundrat et Engelmann et Langhans ont aperçu, mênae à une époque plus avancée, des restes de l'épithélium des glandes utérines en certains points du placenta.
La manière d'être des vaisseaux du placenta utérin est très vaiMeaux particulière. Sur un placenta iryecté ou simplement préparé, on du pîSiSta. peut reconnaître sans peine que l'utérus renferme un grand nombre d'artères contournées en spirale qui pénètrent dans la partie la plus externe du placenta utérin, et l'on se convainc aussi, facilement, que cette même couche contient une prodigieuse quantité de veines larges et fréquemment reliées entre elles. Si l'on pénètre davantage dans la profondeur, et si l'on examine la partie. du placenta maternel qui est entraînée avec le délivre dans l'accouchement, on reconnaît que la face utérine de cette caduque placentaire présente les prolongements des troncules artériels qui viennent d'être cités, que, déplus en plus contournés et accompagnés par le
354 PREMIEK DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.
tissu de la caduque, ils pénètrent davantage dans l'intérieur. ('«^ vaisseaux ne sont pourtant pas la continuation, sans modification, des artères de la tunique musculeuse de l'utérus. Au contraire, le microscope montre aisément qu'en dehors d'une tunique endothéliale, ils ne possèdent guère de paroi propre, car la couche raini^'. striée longitudinalement, qui vient après l'endothélium, n'est pa-i bien distincte du tissu de la caduque placentaire. 11 n'y a spéciale ment ni fibres musculaires ni tlbros élastiques, ce qui fait que, par leur structure , ces vaisseaux ne se distinguent guère des \e\i\<-> dont nous allons bientôt parler. La même cause fait qu'il est aussi très difficile de suivre plus avant ces artères dans l'intérieur. Quoi qu'il en soit, les injections comme les préparations faites sur ces vaisseaux encore remplis de sang donnent le même résultat : c'est que, sans former de capillaires, les artères placentaires, âpre!s'être ramifiées «n petit nombre de fois, quittent les cloisons intorcotylédonaires pour s'ouvrir librement dans les espaces lacun^ux qui se trouvent compris entre les ramifications des arbuscules dps villosités et .qui se continuent à travers tout le placenta. Ce qui a lieu pour les artères s'applique aussi aux veines. Dans les partie profondes du placenta, les plus rapprochées de l'embryon , un no voit pas trace de veines ; celles-ci n'apparaissent que dans les rogions où il existe des artères et sur la marge du placenta; voici de quelle façon elles naissent.
Tout autour du placenta, en partie dans la substance même de cet organe, en partie déjà dans celle de la caduque vraie, existe une sorte de large vaisseau marginal, nommé sinus veineux du plcu^enta ou sinus coronaire, qui, d'un côté, tire du placenta un grand nombre de racines secondaires et qui, de l'autre, émettant maints canaux efférents, débouche dans les veines de la partie profonde de la c<iduque vraie et do la tunique musculeuse. A prendiv les choses de plus près, ce sinus coronaire ne forme pas un vaisseau unique et continu, mais résulte, au contraire, d'anastomoses entnles veines efl'érentes de l'intérieur du placenta. Ces anastomosfs él;uit habitiii'll>'itn'iit iiilt'rrnmpuc's rh i.'l là. li' cit-i. coriipH. Les l'acint's que le sinus coronaire lire il'i de tti'ux sorlrs. l,ps unes viennent d b<ntl du placenta et les i souvent sur une grande 1 dans l'épaisseur de o reçoivent des < dont les orifltt nues au tcrn
dans le réseau lacuneux des cotylédons où le tissu maternel qui fournit leurs parois se perd insensiblement. D'une façon analogue se comportent aussi un certain nombre de veines provenant de la face convexe du placenta et descendant de là dans les cloisons.
Une seconde sorte de racines, s'abouchant dans le sinus coronaire, s'ouvre dans ce vaisseau, tout près du niveau même du chorion et provient d'un riche système de lacunes siégeant sur la face fœtale du placenta, immédiatement au-dessous du chorion et de la caduque sous-choriale, en tant que celle-ci existe encore, et couvrant tout le placenta. Si l'on ouvre le sinus coronaire du côté externe, on voit qu'une partie de ce sinus est comme surmontée par les cotylédons du bord placentaire, de façon que la marge du placenta qui est tournée vers le chorion demeure encore revêtue par la paroi du sinus coronaire. Dans cette région, le sinus présente une grande quantité de trous et de fentes qui , lorsqu'on les suit , conduisent au-dessous de la caduque sous-choriale et , plus vers le centre du placenta, mènent immédiatement au-dessous du chorion, dans de vastes lacunes anastomosées, qui entourent les tiges des arbuscules des villosités et qui s'étendent, comme je l'ai. dit, au-dessous de la surface entière du chorion. Ce réseaxi veineux de lacunes sous^horiales qui se laissent distendre et iiyecter avec facilité par le sinus coronaire, a à son tour les relations les plus multiples avec les réseaux lacuneux occupant l'intérieur des cotylédons, disposition qui, manifestement, a pour but d'offrir au sang maternel, dans le placenta, une issue facile. Tous les sinus veineux du placenta utérin, qui sont encore plongés dans le tissu de la caduque placentaire, ont pour revêtement un bel épithélium, dont les cellules longues de .38 à 76(1. et larges de 15 à 30 ji. possèdent de gros noyaux. Tout revêtement de ce genre fait au contraire défaut aux prolongements de ces lacunes dans le tissu placentaire caverneux, et les vastes lacunes sous-choriales elles-mêmes n'ont pas de couche endothéliale.
De ce qui vient d'être dit, il résulte que la partie maternelle du placenta humain n'offre aucune trace de capillaires, et que les artères et les veines n'y communiquent ensemble que par le seul intermédiaire de lacunes anastomosées, qui sont tout entières délimitées par les villosités du chorion. D'après cette manière de voir que j'ai présentée depuis longtemps (comp. C. Wild, Ztiv I^hysiologie der Placenta, Wûrzburg, 1849), le sang de la mère baigne directement dans le placenta les villosités de l'embryon, e*t il n'est séparé des vaisseaux sanguins du fœtus que par l'épithélium des villosités et leur couche de tissu coiyonctif . Sans doute.
des vues opposées ont été émises par des auteurs tant anciens que récents, qui ont décrit dans les lacunes sanguines de la mère une membrane dérivant de Torganisme maternel et formant une tunique externe à tous les arbuscules des villosités ; mais je dois encore a nouveau déclarer que cette tunique externe des villosités n'existe en aucune manière, et que le nitrate d'argent lui-même n'en montre pas trace. Une tout autre question, c'est celle de savoir comment les rapports que nous avons décrits se sont produits, et à ce siyet, je mentionnerai ici une observation qui peut avoir un grand inttVèt pour la solution de ce problème. Il y « déjà des années que E. H. Wbber {Xnatomie de Hildbbrandt, IV) a montré, comme VircHow l'a fait aussi plus tard, que dans la partie du placenta dont les vaisseaux sont encore plongés dans le tissu maternel, on voit cà et là des touffes tantôt grosses , tantôt petites, de tillosiles choriales , faire librement /lernie dans les vaisseaux de lo mère^ résultat qui ne saurait s'être produit que par la pression que les villosités exercent, en s'accroissant, sur le tissu maternel. Ce que nous voyons ainsi à une faible échelle sur le placenta à terme, a pu s'opérer, comme Virchow l'a exposé le premier avec netteté, sur une échelle plus grande lors de la première formation du placenta, et c'est incontestablement sur le compte de la croissance, si envahissante des villosités, qu'il faut mettre la disparition dans le placenta des capillaires qui s'y trouvaient primitivement.
cirçuution La circiilation du sang maternel dans le placenta doit être
OMIS le çlacenta *-' ^
uténn. irrégulière, on le comprend aisément, étant donnée la structun» de l'organe. Comme les artères arrivent par la face convexe du placenta et que les veines principales naissent de ses bords, on peut dire, d'une façon générale, que le cours du sang est dirip* de la face convexe vers la face concave et vers les bords du placenta. Mais en présence de la multiplicité des connexions des mailles du réseau, bien des irrégularités, bien des arrêts momentanés doivent se produire dans cette marche du torrent sanguin* accidents auxquels les autres canaux veineux efférents, qui se trouvent sur la face convexe du placenta, peuvent sans doute parer dans une certaine mesure , mais qui n'en conduisent pas moins , dans beaucoup de cas, à une stagnation permanent** «»t aux coagulations qu'il est si fréquent de rencontrer dans le placenta. Comme régulateurs principaux , destinés à maintenir un<» circulation uniforme dans le système lacunaire de la mêro, on peut faire intervenir : 1^ la turgescence des villosités choriales qui, dans les conditions normales , demeurant toujours la même pour
une longue période de temps , entretient aussi la permanence de forme des interstices compris entre ces villosités; 2*» la pression que le liquide amniotique exerce sur la membrana chorii, dont l'effet est de régler le diamètre des lacunes sous-choriales ; S® les contractions de l'utérus et des vaisseaux maternels du placenta.
Le placenta est, en général, fixé sur le fond de Tutérus et tantôt plus rapproché de la face antérieure, tantôt davantage sur la postérieure. Rarement sur la ligne médiane, il se trouve le plus souvent déjeté de l'un ou de l'autre côté, de façon qu'il obstrue Tun ou l'autre orifice des trompes. Il peut pourtant descendre davantage vers le col ou s'insérer tout à fait sur le côté ; il peut même se placer complètement en bas , de façon qu'il chevauche sur l'orifice interne de l'utérus et le bouche {placenta prœvfa). Cette situation est extrêmement dangereuse. Dès le commencement de l'accouchement, la dilatation de l'orifice de la matrice sépare de plus en plus, en efffet, dans le cas dont il s'agit, le placenta de l'utérus, ce qui, en l'absence d'une contraction soutenue, qui, dans les cas normaux, succède toujours à la séparation du placenta, provoque tout naturellement, dès le commencement de l'accouchement, des hémorrhagies abondantes. Dans les cas habituels, au contraire, la rupture des membranes de l'œuf qui confinent à l'orifice de l'utérus (caduque réfléchie, chorion, amnios), n'entraîne aucun danger, puisque ces membranes sont entièrement dépourvues de vaisseaux sanguins.
11 n'est pas fréquent d'observer des déviations considérables dans la formé ou la structure du placenta. Je rangerai cependant dans ce nombre : \^\e placenta bordé {placenta marginata mihi)^ dans lequel le chorion frondostnn n'occupe que la région centrale du placenta (voy. la remarque); 2° le placenta siiccenturié, placenta succentitriata H. (Hyrtl, pi. X), avec un lobe secondaire plus ou moins séparé. En outre, Hyrtl décrit aussi de tout petits placenttdœ succenturtatœ ; 3^ le placenta double, placenta duplex {placenta dimidiata s. bipartita Hyrtl). Ce placenta, formé de deux parties entièrement séparées, off're un intérêt particulier, parce que les singes de l'ancien continent, à l'exception des antropomorphes, en possèdent normalement un semblable (voy. cidessous) ; mais chez eux le second placenta reçoit toujours le sang d*»8 vaisseaux du premier, tandis que chez l'homme il semble être d*» règle que le cordon ombilical se divise et donne une branche à chaque placenta. Pourtant Hyrtl décrit un placenta dimidiata (cas n« 3), dans lequel le cordon ombilical se rend à l'un seulement des placentas, et il représente dans sa planche XI un pla--
Situation du pUceDta.
Placenta prœvia.
Variations
de forme
du placenta.
3r>8 PREMIER DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.
centa succenturiata, qui mériterait aussi bien TappellatioD d^ dimidiata et qui se trouve dans le même cas; 4« le placenta inpartit, placenta tripartita (Hyrtl, pi. XIII), très rare: 5« > placenta multilobé, placenta multiloba Hyrtl, offrant un graK nombre de lobes (jusqu'à 30 et 40), bien séparés, mais demeHn..; cependant toujours si rapprochés les uns des autres qu'il l ' résulte dans l'aspect aucune ressemblance marquée av»^; i-^ cotylédons des ruminants; aussi bien cette ressemblance n^ y trouve-t-eUe pas non plus dans la structure. ^rî*<>" Le cordon ombilical, funiculus umbilicalis^ qu'il inerp>t'
décrire, est un corps complexe. En ce qui touche les détai!< : grosse anatomie, je noterai qu'au milieu de la grossesse il a 1 :. 21 centimètres de long et une épaisseur de 9 à 11™". Dans !♦•:. bryon à terme, il mesure en moyenne 48 à 60 centimètres. ( «i observé comme dimensions extrêmes d'un côté 12 à 20 centilitres; de l'autre, I,67">. L'épaisseur est de 11 à 13"". Presque !«jours, il est contourné en spirale, de telle façon que le cordon d'abord spirale dans son ensemble et qu'en second lieu, à son i\: rieur, les artères sont enroulées autour de la veine ou invipvment. Au total, il peut y avoir ainsi 30 à 40 tours de spire, i -* torsion qui commence environ au milieu du deuxième mois et q : le plus ordinairement, marche de gauche à droite, de Tenibry au placenta, a donné lieu à d'assez longues discussions sur . ^ causes qui la déterminent. 11 est très vraisemblable que l'aar ;sèment en spirale des vaisseaux ombilicaux , analogue à o des vrilles, produit l'enroulement du cordon, lequel à son : provoque chez l'embryon des mouvements de rotation auxqu» U ^ situation de corps flottant dans un liquide ne lui permet pas c ; poser de résistance. La même cause engendre aussi la torsi»: la gaine du cordon ombilical, qui n'est pas nécessairement :• ^^ forte que celle des vaisseaux.
Le cordon ombilical s'insère sur le placenta, rarement au c» .' même, mais en règle au voisinage de ce point. Toutefois, exceptions, les insertions différentes ne sont pas rares. Dan> cas exceptionnels, le cordon ombilical se bifurque avant son n-^ tion et se fixe par deux branches au placenta (.insertio ffri^' Hyrtl), et ce fait s'est aussi rencontré dans l'insertion vêla:teuse (moi), ou bien il n'y a qu'un cordon simple qui s'insèiv * excentriquement, voire même au bord du placenta {insertio fr trica, marginalis). Il peut même arriver que le cordon uml. ne s'attache pas au placenta, mais à une partie non viUeuv chorion et qu'il envoie de là ses vaisseaux à l'organe (his-:
velamenlosa). Dans le cordon ombilical lui-même, on observe comme déviations des épaississements nodiformes et des amincis* seinents, des hernies en anse des vaisseaux, des peloton nement s ot de véritables nœuds produits par Tentortillement du cordon durant la grossesse ou dans Taccouchement. La situation du cordon par rapport à l'embryon offre les plus grandes variations. 11 y a notamment des cas dans lesquels on le trouve enroulé autour du cou, du tronc et des extrémités.
Voici maintenant quelle est la composition du cordon ombi- composition
da cordon llCal : ombilical.
1° La gaine de Vamnios qu'on ne peut isoler que sur une faible longueur, au point d'insertion du cordon sur le placenta, et qui, dans le reste de son étendue, est intimement fusionnée par sa couche de tissu coiyonctif avec le tissu de même nom du cordon.
2» Les deux artères ombilicales. Ces vaisseaux , dont il est rare qu'il n'y ait qu'un seul, s'élargissent du fœtus vers le placenta et offrent presque sans exception, dans la région de Vinsertio funictili, une anastomose , le plus souvent par l'intermédiaire d'une branche unissante (Hyrtl, pi. 1). Dans deux cents cas de placentas injectés, l'anastomose n'a fait défaut que quatre fois.
3'^ La veine ombilicale. Cette veine qui se maintient double dans des cas rares , et garde ainsi la forme qu'elle a chez les embryons jeunes et dans certains mammifères, comme les ruminants, a des parois plus minces que les artères et présente à l'intérieur des plis saillants que Hyrtl appelle des « valvules » et qui se retrouvent aussi, à un moindre degré de développement, dans les artères.
4° Vouraque ou plus exactement la lame épithéliale de Val-lantoïde. Cette lame que j'appellerai allantoïde au sens restreint, est au premier et au deuxième mois un élément constant du cordon ombilical (voyez plus bas), puis elle disparaît à une époque qui n'est pas encore fixée avec précision. Toutefois , il m'est si souvent arrivé de trouver encore des restes de l'allantoïde dans le cordon ombilical à terme, que je me crois autorisé à considérer sa présence dans ce cas comme un fait nullement rare. Ces restes consistent en un cordon de 0,076 à 0,1 M"»» de large, situé le plus ordinairement entre les vaisseaux, composé exclusivement de cellules épithéliformes, cordon qu'il est impossible de suivre sur une grande longueur, et qui s'observe tantôt à l'extrémité fœtale, tantôt au milieu du cordon ombilical. Je n'ai pu encore reconnaître le corps en question à l'extrémité placentaire, et c'est là ce qui a fait naître en moi, dès la première observation, l'opinion que ce cordon
cellulaire était un reste de Tallantoïde, opinion. qu'est ensuite venu confirmer entièrement le fait que j'ai trouvé dans le cordon ombilical de jeunes embryons, entre les vaisseaux ombilicaux, l'allantoïde sous forme de vésicule relativement large, et, en outre, dans les couches superficielles du cordon , le canal vitellin et les vaisseaux omphalo-mésentériques. Le corps qui m'occupe ici est b même que le D^ Ahlfeld (Archt'c fur GynakoL, VIII, p. 363) a d('»crit sous le nom de canal vitellin, détermination qui m'avait paru devoir être acceptée avant que je n'eusse étudié le cordon ombilical déjeunes embryons.
5* Les vaisseaux omphalo-mésentériques. Ces vaisseaux ne se trouvent que très rarement , ainsi que nous l'avons déjà dit (p. 338), dans le cordon ombilical à terme , et je n'ai vu jusqu aprésent qu'une seule fois une lumière de vaisseau de 0,19«« qui put être rapportée avec quelque apparence de justesse aux vaisseaux en question. On ne sait en rien si le canal vitellin persiste dans le cordon ombilical à terme ; il pourrait bien se rencontrer encore à l'extrémité placentaire du cordon, puisque la vésicule ombilicale persiste jusqu'à la fin de la grossesse.
Tous les organes précités sont maintenus ensemble par un tissu conjonctif, en partie mou et gélatineux, en partie consistant. Il est connu sous le nom de gelée de Wharton, et à un examen attentif montre une certaine constance et fixité dans la répartition de ses parties molles et de ses parties plus consistantes. Ces dernières constituent : 1® une couche mince et superficielle sous IVpithélium ; 2^ un fourreau ou une gaine autour de chacun des trois vaisseaux (« columns » de Tait, /. /.c), et 3« une sorte de cordon axile qui envoie trois prolongements, entre les vaisseaux, jusqu'à la surface où ils se renflent en trois masses de substance gélatineuse qu'on voit courir à la superficie du cordon sous forme de trois lignes blanchâtres. Ce « cloisonnement » que Noort^'yck, cité par Hyrtl, avait déjà bien vu il y a plus de cent ans, et qu«* Hyrtl désigne sous le nom de « chordœ funiculi » {L c, p. 46). est empreint à des degrés variables d'un cordon ombilical à l'autre, quelquefois à peine perceptible ; d'autres fois, déjà visible à l'œil nu sur la section du cordon. Quand il existe un reste de l'allantoïde, c'est dans le cordon axile qu'il est plongé, entouré d'un»* gaine plus molle. Les parties de consistance plus gélatineuse consistent en : ]<> les trois cordons superficiels gélatineux qui terminent les trois prolongements du cordon axile: 2? une couche superficielle située sous la couche corticale mince , et 3* trois masses profondes, de développement variable, interposées aux gaines d»»s
vaisseaux et aux cloisons du cordon axile. Toutes ces assises plus nielles passent d'ailleurs avec toutes les transitions aux parties plus consistantes.
En ce qui touche la structure du cordon ombilical, nous connaissons déjà répithélium (voy. p. 336). La gelée de Wharton consiste , dans les parties molles du cordon , comme cela a lieu d«ins le tissu conjonctif sous-cutané des embryons , en un tissu réticulé de fibrilles molles et en gelée interposée dans les mailles. Plus exactement parlant , cette gelée présente des faisceaux de fibrilles, les uns forts, les autres minces, qui, courant le plus ordinairement en direction longitudinale, sont anastomosés entre eux on un réseau à mailles de grandeur variable, dans lesquelles est emprisonnée une substance claire , muqueuse et molle. Dans les parties plus consistantes du cordon dont il a été question plus haut, les faisceaux sont plus épais et plus forts, les mailles plus étroites et la substance interposée moindre, tandis que dans les autres le tissu est plus délicat. Ce qui achève encore de caractériser ce tissu gélatineux (Virchow) ou ce tissu conjonctif muqueux (moi), c'est la présence de grosses cellules, de figure variable, le plus souvent fusiformes ou étoilées ; celle aussi d'éléments sphériques doués de mouvements amœboïdes (Kôster), et celle enfin, dans les placentas à terme, de fibres élastiques.
En ce qui touche les vaisseaux du cordon ombilical , un point de structure doit être mentionné , c'est que , comme je l'ai déjà montré depuis longtemps (Mitth. der natiirf. Ges. in Zurich , 1848), ils possèdent une tunique musculeuse particulièrement développée, avec fibres longitudinales et transverses, et qu'ils sont ainsi très contractiles (voy. aussi Strawinsky, L t. e.). En dehors de ces gros vaisseaux, le cordon ombilical n'en renferme pas d'autres ; on n'y a non plus rencontré jusqu'à ce jour aucun lymphatique. KosTER, au contraire, a iiyecté par piqûre des « canaux plasmatiques », comme on les nomme, qui, s'anastomosant, s'étendraient à travers toute la gelée de Wharton, et dont les parois seraient constituées par les cellules allongées, précédemment mentionnées et que Kôster considère comme homologues aux cellules de répithélium vasculaire. Tait (/. i. e.) a présenté aussi, récemment , des données analogues ; comme Kôster , il a vu la masse injectée dans les canaux plasmatiques suinter à la surface du cordon ombilical, d'où il conclut à une communication entre les canaux plasmatiques et les stomates mentionnés précédemment dans répithélium. Kôster avait, au contraire, évité de se prononcer sur ce point. En ce qui me concerne et en présence de mes
Constitution
hiatologique
du cordon
ombilical.
récentes recherches sur le cordon ombilical à l'aide du chlorure d*or , je ne suis pas éloigné de me ranger à l'opinion de Kôstbr, car, soumises à cette méthode, les parties molles, du moins, du cordon montrent un réseau de cordons si larges, si semblables souvent à des canaux qu'on peut à peine se soustraire à Tidé** qu'il y a là autre chose et plus que des cellules anastomosées.
Le cordon ombilical n'a jusqu'à présent offert de nerfs qu'au voisinage de l'embryon. D'après Schott {Die Controverse uher die Nerven des Nabelstranges, Frankfort, 1836), on peut sui\Te sur la vQîne ombilicale des rameaux du plexus hépatique gauche jusqu'à l'anneau ombilical, et sur les artères accompagner des branches du plexus hœmorrhoïdal et dans le sexe femelle des branches du plexus utérin jusqu'à une hauteur de 3 à 4 centimètres sur le cordon. Valentin a trouvé, grâce au microscope, des nerfs dans le cordon ombilical, jusqu'à 8 et 11 centimètres au-dessus de l'ombilic. Je puis confirmer ces données, mais je me suis toiûours efforcé en vain, autrefois et aussi tout récemment, chez l'homme et chez les animaux, de trouver des nerfs à l'extrémité et dans la partie médiane du cordon ombilical, malgré que j'eusse l'esprit dirigé sur la possibilité de l'existence de fibres embryonnaires pales, et que je me servisse avant tout de chloruré d'or comme réactif. Si vraiment le cordon ombilical était dépourvu de nerfs dans Ja msgeure partie de sa longueur ; si vraiment le placenta fœtal n'en avait aucun , nous serions là en présence d'un fait plein d'intérêt au point de vue physiologique, étant donnée la grande contractilité des vaisseaux sanguins de cette partie.
Jetons un regard maintenant sur la manière dont les enveloppes de l'œuf se comportent dans l'accouchement et sur la façou dont l'utérus recouvre une muqueuse normale. Immédiatement après l'accouchement, les enveloppes de l'œuf sont éliminées avec Déiwre. le placenta , et dans les cas réguliers , le délivre , comme on le nomme (secundinœ)^ est formé par la totalité du placenta fœtal «^t par la partie la plus interne du placenta maternel , celle décrite plus haut sous le nom de caduque placentaire. On trouve, en outiv. les deux caduques fusionnées en une seule membrane, le chorion, l'amnios, le plus souvent assez bien conservés et en relation avtv le placenta, sous la forme d'un sac, qui, naturellement, est déchin^ à une place variable suivant l'insertion du placenta à la matrict». tantôt près de ce dernier, tantôt à une certaine distance. La caduque vraie et la caduque placentaire du délivre ne représentant pas, ainsi qu'il résulte des détails dans lesquels nous 8oaunt*s entré plus haut , la totalité de la muqueuse utérine. Cette mu-
queuse , en effet , se dédouble à la limite environ de la couche cellulaire et de la couche spongieuse, de* façon que , dans certains cas , le délivre oflftre des débris de cette dernière assise , et que dans d'autres il n'en montre pas trace , ce qui explique les donnas contradictoires de Friedlabndbr et de Langhans, l'un mettant la ligne de séparation dans la couche ceUulaire , l'autre la plaçant dans la couche spongieuse.
Après l'accouchement, de nouveaux lambeaux de la muqueuse utérine continuent à être éliminés avec les lochies. Ils proviennent surtout de la région placentaire que caractérisent sa surface inégale, déchiquetée et ses grosses veines déchirées remplies de sang coagulé ; mais elles proviennent aussi des autres régions de l'utérus, D'^rès les recherches de Friedlabnder, avec lesquelles concordent d'une manière essentielle celles de Ktindrat-Engelmann et de Lvnghans, presque toute la partie spongieuse de l'utérus se trouve finalement entraînée ainsi, c'est-à-dire l'assise qui renferme les ca\1tés glandulaires hypertrophiées et plus ou moins dépouillées dVpithélium, et il ne reste en place dans l'utérus que l'assise la plus profonde de la muqueuse , celle confinant à la tunique musculeuse et renfermant les extrémités glandulaires peu modifiées, et c'est elle qui régénère la totalité de la muqueuse dans un espace de trois à cinq semaines, y comprise la région placentaire. Dans ce phénomène, il semble que l'épithélium superficiel se reforme aux dépens de l'épithélium des restes glandulaires par un mécanisme qui n'est pas suffisamment connu.
J'ajouterai maintenant ici quelques données sur la manière extorï'uwïSSi. d'être des enveloppes de l'œuf et du placenta dans des conditions anormales. Il y a des cas dans lesquels l'œuf fécondé n'arrive pas dans l'utérus et pourtant se développe. Ou bien il reste alors dans les trompes (grossesse tubaire ordinaire et grossesse intersti'^ Helle, s'il reste dans la partie des trompes comprise dans l'épaisseur des parois utérines, forme dont l'existence n'est pas prouvée avec une netteté suffisante), ou bien il n'arrive pas même dans les trompes, mais se perd dans la cavité pelvienne et se fixe en un point ou à l'autre des ligaments larges (grossesse abdomi-nale). Dans les deux cas, le développement s'accomplit d'une façon régulière et les enveloppes fœtales se constituent normalement, phénomène moins extraordinaire sans doute que la production, dans ces cas, d'une sorte de caduque vraie et de placenta utérin, et rétablissement entre la mère et l'œuf d'une union permettant la nutrition du produit à un degré suffisant. Dans la grossesse abdominale, l'œuf détermine un état congestionnel des parties voisines
et il y a peu à peu production d'une hypertrophie du péritoine, assez grande pour mettre* cette partie en état de jouer le rôle de la muqueuse de Futérus. Dans le cas de grossesse tubaire, la production des enveloppes maternelles habituelles, à l'exception d(» la caduque réfléchie, autour de l'œuf en voie de développement, est plus facile à comprendre, puisqu'il y a dans les trompes mit' muqueuse qui peut représenter celle de l'utérus. Un fait digne dt» remarque, c'est que, dans les grossesses abdominales et tubairps, l'utérus, bien que ne prenant aucune part à la protection et à la nutrition du fœtus, grossit pourtant et que la muqueuse utérino s'hypertrophie , si bien qu'à côté de la fausse, il y a production d'une véritable caduque vraie, à l'état rudimentaire du moins. C'est encore ce qui a lieu |dans la partie de l'utérus inoccupA^, quand la matrice est double ou bicorne et qu'il n'y a qu'un fœtus.
Dans les grossesses gémellaires ou doubles, les enveloppes de l'œuf et les placentas offrent des rapports très variables, qu'on peut distinguer comme il suit.
1<> Il y a deux œufs enlièreme^il séparés^ deux placentas et deux caduques réfléchies.
Cette forme s'explique très aisément si l'on admet que deux œufs sont arrivés dans l'utérus, chacun par une trompe, et qu'ils se sont fixés à une certaine distance l'un de l'autre. De deux cas que j'ai étudiés avec soin, l'un m'a montré deux caduques réfléchies bien séparées, mais accolées en partie; l'autre des caduques réfl**chies soudées aux points de contact des œufs en une membrane' unique et mince, dans laquelle les villosités du choriôn lisse de chaque œuf s'enfonçaient de part et d'autre. En outre , l'un des placentas était sur une moitié de sa circonférence un placenta niarginé (voy. ci-dessous).
2^ Il y a deux œufs entièrement séparés^ mais une seule caduque réfléchie.
Dans ce cas, plus fréquent que le précédent (Hyrtl), les deux placentas sont confondus, mais les vaisseaux ombilicaux séparés. Le chorion est double, mais réduit à une lame unique, non subdivisible en deux feuillets sur les faces en contact. Ce cas suppiise que deux œufs se sont fixés simultanément dans l'utérus à faible distance l'un de l'autre, ce qui doit se produire très facilement quand les deux œufs suivent la même trompe, que ces œuts d'ailleurs dérivent ou non d'un seul et même follicule.
3^ Il y a deux amnios, deux cordons ombilicaux^ un pincenta^ ttn chorion^ une caduque réfléchie.
D après Hyrtl, ce cas est plus fréquent que les n®» 1 et 2 ; plus rare, d'après Spaeth. Les vaisseaux ombilicaux des deux fœtus s'anastomosent toijgours sur le placenta (de là la nécessité de lier toujours la partie périphérique du cordon du premier-né des jumeaux. Les jumeaux appartiennent toiyours au même sexe). L explication de ce cas laisse encore à désirer. Ou bien il y a eu d'abord deux chorions distincts, comme dans le n^ 2, et les parois en contact se sont résorbées plus tard (Bischoff), ou bien il y a PU primitivement un seul œuf avec un vitellus double, comme Barky et Wh. Jones veulent en avoir vu des exemples et comme Bischoff Ta supposé, ou bien enfin un œuf unique avec deux vésicules germinatives, comme je Tai vu chez l'homme {Histologie^ 5« édition, flg. 400 D). Des œufs de ce genre ont pu sans doute produire, sous une même zone transparente, deux vésicules blastodermiques et deux chorions, et il y aurait eu ensuite fusion de ces deux derniers. Mais il me paraît plus naturel encore d'admettre que dans ces cas il y a eu, aux premiers stades du développement, production de deux taches embryonnaires à une certaine distance l'une de l'autre sur la même vésicule blastodermique. ( ette hypothèse donne deux amnios, mais une seule enveloppe S('Teuse, et il y aurait eu ensuite nécessairement une fusion des deux allantoïdes et de leurs vaisseaux, durant la période dans laquelle ces annexes du fœtus s'étalent à la face interne de la membrane séreuse. Le sac vitellin devrait être simple, mais il y aurait deux canaux vitellins. J'ai vu dans le poulet des œufs de ce genre avec une vésicule ombilicale, deux canaux vitellins, deux aranios et deux allantoïdes, et le D^ M. Braun en a vu dans les sauriens (Braun, in Wiirzb. Verhandl.^ Ed. VllI, 1876), et Panum a décrit des aires embryonnaires séparées sur un môme et nnique vitellus.
4® Comme dans le n® 5, mais en outre, Vamnios aussi est
unique.
C'est un cas très rare dont le point de départ peut avoir été une vésicule blastodermique unique avec deux embryons distincts produits sur la même aire embryonnaire , comme C. F. Wolff {ovnm simpleœ gemelliferum in novi Comment. Ac. PetropoL^ tom. XIV, 1770) en a vu un exemple dans le poulet, et comme Allen Thomson (Edinb. Monthly. médical Journal, 1844) on a d^xîrit un dans le même animal. De ces cas à la monstruosité double, il n'y a qu'un pas.
Dans les grossesses triples, on a vu le troisième cas avec un chorion unique ; on a vu aussi les chorions séparés (type n° 2), et
même en outre, les caduques réfléchies distinctes (type n« 1). Dans une observation , l'un des œufs était à part et les deux autres réunis suivant le type n® 3. On connaît un cas de grossesse quintîipledans lequel trois embryons avaient en commun un seul amnios et un seul placenta, et les deux autres un autre amnios et un autre placenta pour eux {Bibliotheca med.^ t. XIX, p. 374).
Remarque. — La couche lainelleuse signalée plus haut dans le chorion fvondosum de placentas âgés (lame obturante, Winkleb, pro parle?), couch*quc personne, jusqu'à ce jour , ne semble avoir vue , sauf Langhans, prescnt»> une constitution spéciale. Elle s'offre, suivant moi, sous deux formes légèrenipnl différentes. Sous Tun de ces aspects , je ne saurais mieux la désigner quVn l'appelant un tissu osseux mou, car elle renferme dans une substance inU^nuédiaire, claire et homogène , de petites cavités étoilées, de telle façon que l'ensemble produit l'impression d'une lamelle osseuse décalcifiée. Si Ton traite iv^ lamelles par les acides , on voit apparaître des noyaux de forme allongée et arrondie, et les cavités paraissent des cellules étoilées anastomosées. .Une «t*conde forme plus rare est celle dans laquelle, au sein d'une substance enlii-rement amorphe, existent de jolis canalicules anastomosés de 3,8 à 5 (i, pourvu^ de dilatations et de renflements mesurant jusqu^à 7,6 |jl, doués de bords trv> nets, renfermant un contenu clair, comme un liquide, et par places présenlaut des noyaux ou des corps nucléiformes. Le tout ressemble, à s'y méprendre, a des filaments mycéliens anastomosés ou à de fins réseaux capillaires et mérite, .plus que tout ce que j'ai vu jusqu'ici, le nom de canaux plasmatiques. L'acid^' acétique, dans ce cas encore, fait apparaître des noyaux et fait naître l'impression de cellules anastomosées.
Sous le nom de placentas marginés (placentœ jnarginalœ', je désigne eeu\ dans lesquels le chorion n'adhère qu'à une partie plus ou moins étendue de la face foetale du placenta en laissant le bord libre. J'ai rencontré quatre fois d**^ placentas de ce genre dans les deux dernières années. Ils semblent, par suite, n'être pas très rares, bien que je n'en aie trouvé la mention nulle part, pa^ même dans la monographie de Hyrtl, mais je ne veux pas dire par là qu'on im* les avait pas encore vus. Dans ces placentas, la face fœtale offre une marge iJt 6 à 7 centimètres de large, revêtue d'un prolongement de la caduque vraie et d*- U caduque réfléchie, lesquelles même se laissent dans cette région facilement <t'']><irer l'une de l'autre. 11 en résulte que la lame obturante de Winkler, ma caduqu«* sous-choriale, existe ici dans une étendue bien plus considérable qu'ailleurs «t cotte circonstance donne un grand intérêt à ces placentas. Je noterai, en ouln-. que le chorion frondosum^ n'occupant que le centre de ces placentas, les pn»^ vaisseaux ne se ramifient aussi que dans cette aire, qui ressemble à une sort* de jatte peu profonde et est séparée, par un bourrelet annulaire, de la région marginale. A partir de ce bourrelet, les arbuscules du chorion s'étendent horizontalement et à la surface de la caduque sous-choriale jusqu'au bord [h'tiphérique du placenta. Les quatre placentas qui m'occupent mesuraient «ilargeur le premier 14 à 16 centimètres ; le deuxième, 15 à 18 centi mètres : 1*troisième, 12 à 16 centimètres; le quatrième, 15 à 16 centimètres, et la iiinrL'> recouverte par la caduque sous-chorialc avait dans le premier 2,7 à 4,5 r.-ntimètrcs; dans le deuxième, 2,0 à 6,2 centimètres ; dans le troisième, 2.1 à 7.2 centimètres; et dans le quatrième, 1 à 2 centimètres. Le diamètre du cfcort'in frondosum ne mesurait pas plus de 5 a 7 centimètres dans le cas le plus typique (le troisième).
En ce qui touche la manière d'être spéciale des vaû^eatiâ? ptoc«nlat»^« étnafuinl du fœtus et pour maintes variations, consultez le beau livre de Hvrtl. J*
me bornerai à mentionner ici encore : \^ les vasa aberranlia qui, du placenta, cheyauchent sur le chorion lisse (Hyrtl, pi. 9), et qui sont intéressants en ce qu'ils semblent un reste des vaisseaux qui, primitivement, desservaient lé chorion entier. Hyrtl n*a vu aucun de ces vaisseaux s'avancer à plus de 13 "™ du bord placentaire ; j'ai, au contraire, observé récemment un chorion lisse provenant d'une grossesse double, dont le côté, qui était en rapport avec le second chorion, présentait des vaisseaux ramifiés jusqu'à une distance de 2 centimètres du placenta ; 2^ les vasa nulrienlia membranœ chorii frondosi. Ces vaisseaux décrits par Hyrtl peuvent être démontrés facilement sur tout placenta, quand on a rendu transparente par l'acide acétique la membrana chorii; au total, ils sont pourtant clairsemés.
En ce qui touche les vaisseaux matemeis du placenta, il faut tout d'abord mentionner Topinion de Braxton-Hicks , au gré duquel les sinus maternels intcrarbusculaires décrits dans le texte n'existent pas, le sang maternel n'arrivant pas le moins du monde entre les villosités. Il y a des cas qui semblent parler en faveur de cette vue et dans lesquels on ne trouve pas, en effet, de sang entre les arbuscules des villosités, mais ces cas comparés aux autres sont de beaucoup la minorité. Si Ton veut, d'ailleurs, décider cette question avec rigueur, il faut avant tout recourir au moyen suivant : faire durcir dans l'alcool des placentas entièrement frais et aussi intacts que possible, ou même des utérus gravides, et pratiquer ensuite de fines coupes dans ces placentas ; les plus petites quantités de sang maternel entre les villosités se révéleront alors de iiuite. Je recommanderai aussi les dissections, faites avec les ménagements convenables, du réseau lacuneux sous-chorial ; il ne m'est jamais arrivé de le voir dépourvu de sang. L'opinion de Braxton-Hicks a contre elle une objection insurmontable, dans le fait indéniable que la veine coronaire conduit directement par toute une série d'orifices dans les espaces intervilleux.
La controverse relative à la question de savoir si les villosités du chorion sont recouvertes d'une membrane dérivant de la mère, dure encore de nos jours et je noterai ce qui suit sur ce point. Demander si l'épithélium des villosités provient du fœtus ou de la mère (Ercolani), est une question qu'on ne peut sérieusement poser en présence du fait que les villosités et le chorion ont leur ôpithélium bien avant que l'œuf se greffe sur l'utérus. 11 peut donc seulement s'agir de savoir si, en outre de cet épithélium, les villosités ont encore un autre revêtement. Winkler pense avoir constaté l'existence d'un endothélium remplissant cette fonction, mais on ne trouve chez lui ni description plus étendue, ni dessin de ce revêtement et il semble que la présence, facile à vérifier, d'un épithélium dans la veine coronaire soit le motif qui l'ait déterminé à admettre également l'existence d'un endothélium sur les arbuscules. J'ai eu beau recourir au nitrate d'argent, ni les villosités, ni les parois des sinus sous-choriaux ne m*ont rien montré qui ressemblât à un endothélium ; mais, par exemple, j'ai trouvé ce revêtement dans tous les vaisseaux de la caduque placentaire qui étaient encore plongés dans le tissu maternel. Une apparence trompeuse, qui a pu faire admettre la seconde enveloppe dont il s'agit, résulte de ce que la couche la plus externe et plus homogène des cellules épithéliales des villosités peut être détachée souvent sur un grand espace à la façon d'une cuticule. Une autre circonstance s'ajoute encore : c'est que dans beaucoup de cas, l'épithélium des sommets des villosités n*offre aucun noyau sur une étendue relativement grande, et ne consiste qu'en une mince couche de protoplasma. Cette couche vient-elle à se détacher dans Tun de ces points, on croit avoir afi'aire à une enveloppe étrangère, mais sa nature est vite reconnue quand une fois on est averti du fait en question.
Les réseaux cellulaires du cordon ombilical se laissent injecter en piquant on un point avec la canule, ainsi que l'a montré Kôster et comme Tait Ta confirmé récemment. Toutefois on ne peut pas rapporter à ces réseaux tout ce que
Membranes de 1 œuf
les mammifères.
Mammalia achoria.
Marsupiaux.
MamniaUa ehorieUa.
Mnmmaliit non dt^eidfuua.
KusTER a dessiné. Si ces prétendus réseaux cellulaires étaient réelleti:* ' canaux plasmatiques a parois limitées par des cellules plates, — ce q«.-j possible, mais ce que je ne tiens pas pour établi, d'autant plus que le fait* réseaux passent à des réticulums très nets de cellules minces et irr< \' me paraît aller contre, — s*il en était ainsi, dis-je, ils ne devraient j« ■ semble-t-il, que d'une extensibilité limitée.
Comme on ne saurait bien comprendre la formation des enveloppes > humain qu*à la condition de connaître aussi les rapports existants •"* mammifères, j*estime qu'il est utile de donner ici un court aperçu J»^ ioppes de l'œuf dans les mammifères.
En ce qui touche les rapports de la mère et du fœtus, deux types s'o: ^ dans les mammifères. Dans Tun, le fœtus est simplement en contact av-^rus ; dans l'autre, il lui est uni.
