partie sphéno-occipitale, ce qui tient à ce qu'à cette époque la
1. Pour ëTÎter des périphrases, nous nous servirons des mots segment chordal et >«ginent prœchordal comme signifiant segment pourvu de corde et segment ne renfermant pas la corde.
446 DliViî 1,1 >PPE MENT DU SYSTÈME OSSEUX.
cavité du pharynx émet à travers la base du crâne andiT':r. i lumvers lecerveau, destiné à la production de l'hypophyse. T ■ fois ce rapport dure peu; car le trou dont la base dn cruv ■ ainsi percée se ferme rapidemei.! ■■ partie placée en avant s'épaissit ; samment et même s'allonge, lent-r chez l'homme, avec plus de rapid;' les animaux. Laflgure 264 montre. :
suTunembryonhumaindehuitaii-- ' la partie sphéno-ethmoïdale d^-i ' développée et intimement unie à 1: " ""' ™' tie postérieure de la base du cri:- ■
laquelle on reconnaît , en outre du pilier antérieur très pu;un autre prolongement plus en arrière, décrit par moi o ^ longtemps (4) , et que je désignerai sons le c ■ ,.^^k j pilier postérieur. Ces particularités sont bien pli- BWfc... tinctes encore sur le crâne d'un animal (Ûg. 2(ir> ^^" l'animal , la partie ethmoïdale de la base fait d:' tement saillie, dès ce moment, en manière de m*:- Le crâne, tel que nous venons de le décrire, à reiœpii ' ' deux derniers crânes mentionnés, n'est autre que le a-'l ' mordial membraneux; mais, il faut le dire, ce n'est à pri>pr i
Fig. £63. — CrflQB d'un ambryon ham&in de quatre sanuinM, canp# ««rt: TU par laface interne et groBii. a, rail perfaot Taf^uement ; no, nerf optique » -d'une lame creuse; c, t, m. A, n, compartiment» crSnieni renrennant le ttr"'. ' rieur, le cerveau intermédiaire, le ceneau moTen, le cerreta postérieur ri. ' cerveau; t, pilier antérieur du crâne ou partie la plut antérieure de La i^ '' ' felet; C, prolongement de la ToQle crfinienne entre le cerveaa EnterroMia-n ' veau moyen ; entre A M m, la tente dncervelet;|i.di*erUcal* de la caTiw <: pour servir à la formation de l'hypophyse; o, vue par transpareaca d* i. auditive primitive et du prolongement conique qu'elle ëraet à sa pai-t» npr- -
Fig. !64. — Coupe verticale dn cr&ne d'un embryon humain <1« huit *' Orandeur naturelle. La base du crâne, dans la région de la selle lurciqD* ■■- ' renflée en on fort prolongement médian, cartilagineux à Teitérienr pn^ i- '■ ' membraneux dans le resta de sou étendue; il répond au pilkr tnoyve ài ' Rathkb. De ce pilier l'étend jusqu'en 2 un repli de la dure m£rs criaicoif. . ' du cervelet, à laquelle appartient aussi la partie membraneuse du proloa.-ccilé. La petite fossette située immédiatement en avant de la tante dn oarvcl' rlecerveau moyen lluberculee quadrijumeaux) ; la grande foeae comprise 't-poor le cervelet. En 3 est un*repli des enveloppes du cerveau qui s'in»i" cervelet et la moelle allongée. La fossette 4 située en arriére de oa rppli ex if moelle allongée. Dans celle-ci fait encore saillie ou petit tnbarciU« de U ' - ' placé immédiatemeut en arriére de la protubérance et répond à la partie Is ' térieuM de la base du crftne. La cavité principale du criiie, celle sitMe m . ' gros prolongement basilaire, est ellé-m^me subdivisée en deux compartiiuf - { rieur pour les hémisphères cérébraux, l'autre pour les couches npliqu«i ai'. adjacentes de la base du cerveau {luber rinereum, Uypophysia.eir.). L< [ur antérieure de la hase du crlne est l'ethniolde (lame criblée) et sa partie ums-> ' mieux juger dee rapports, voyei t« dessin suivant dn cerraaa d'an •■briv:
parler qu'une portion de celui-ci qui servira à la constitution du crdne permanent. En effet, abstraction faite d'une couche qui se transforme en les os de recouvrement du futur crâne osseux, couche qui n'est pas encore nettement distincte au moment actuel. le crâne membraneux représente aussi les rudiments de toutes les enveloppes du cerveau, et les prolongements précités qu'il en- , voie à l'intérieur de la cavité crânienne ne sont même autre chose que des parties transitoires ou durables de la dure-^nère et de iâpie-mèrv. On peut même d^à, dès ce stade, distinguer très nettement en beaucoup de points la participation à l'un ou à l'autre de ces rôles , surtout à la base du crâne où le meninx vasculosa se fait remarquer par un ' "
développement exagéré. Le pilier ^^' ^'
antérieur et le pilier postérieur du crâne sont formés dans toute leur épaisseur par un tissu muqueux très vasculaire, qui se convertit plus tard presque entièrement en la pie-mère. Un tissu anal(^e s'étend aussi d'un pilier à l'autre le long de la base du crâne et, du pilier postérieur se continue en arrière, chez les mammifères, le long de toute la face postérieure du rachis. L'artère basilaire et ses branches courent dans ce tissu gélatineux de la base du crâne et je s^nalerai particulièrement que ce vaisseau , ainsi que Dubst (94) le savait déjà, traverse dans toute ëa hauteur le pilier antérieur de la base du crâne et n'émet de branches que parvenu au bord supérieur de celui-ci.
Même en défalquant la partie destinée ainsi à produire les enveloppes du cerveau ou le tégument externe, il reste toujours comme crâne membraneux une capsule entièrement close qui, abstraction faite des orifices livrant passage aux nerfs et aux vals-
Pig. 265. — Téta d'un embrjon de brebis de 3,6 centimétret de long [longuenr da Il Ié(e, lyl6 oant,} en coupe tagittale par le plan médian. Qrosa. trois fois, u, maiil- Uire inrérieor ; i, langue ; m, septum narium ; ob. occipital basilaira ; tho, thalamus opiKut; cl. Toute du Iroiaièma Tentricule; cp, eommissura posttrior ; mh, cerveau moyen arec un pli acoidenlal; nu, ligne dans le prolongement de laquelle se trouve le pilier mojen du crâne da Ràtbrb (celui que j'appelle pilier antérieur); hs, pilier PMlêrieur du crioe ; f, FaLr eerebri ; f, lame de fermeture du cerveau antériaur ; fin, ligne dana la prolongement de laquelle ait la trou de Monro, point de départ d'une pniui«re dirigée en arrière et an bu pour le nerf optique qui est creux; (, tente du ecrrelet; cl, cervelet; pi, plexus choroIdieD du quatrième ventricule.
448 DÉVELOPPBUENT DU 8YSTKHE OSSBUX.
seaux, n'ofif^ qu'une solution de continuité temporaire, et cela au point où l'hypophyse se constitue sous forme d'une prolifération de la cavité du pharynx, c'est-à-dire djms la région qui répondra plus tard à la selle turcique. Mais cette r^on-là mfime ne tarde pas à se fermer et quand on dit que le crâne membraneux est incomplet, cela ne peut donc s'entendre que conuDe un état transitoire. Si le crâne membraneux n'ofifire pas de lacunes notables dans sa continuité, il ne présente pas non plus de Tariations bien considérables dans son épaisseur, dans ses difTérenles régions, si ce n'est que la partie sphéno-occipitale de la base est la plus épaisse de tout le crâne. Disons d'ailleurs, à ce sujet, qu'au début on ne peut aucunement reconnaître quelle part de cette épaisseur doit être mise au compte des enveloppes du cerveau, quelle part revient au rudiment propre du crâne.
La iransformaiion en cartilage commence chez l'homme au second mois. Par son action, une notable portion du crâne membraneux primitif acquiert une consistance plus grande, les autres parties restant au degré primitif (flg. 266). Au nombre de ces dernières sont la voûte crânienne tout entière et une notable fraction des parois latérales; la base, au contraire, devient presque tout entière cartilagineuse. Si l'on veut plus de précision, ce qui sera plus tard l'occipital, la partie pétreuse et mastoïdienne du rocher , lo corps du sphénoïde avec les grandes et les petites ailes, l'ethmoïde et les cartilages externes du nez, tout cela est entièrement cartilagineux. Mais quelques points méritent une mention à part comme offrant maintenant des rapports qui ne répondent plus à l'état antérieur. Tout d'abord, à l'exception de certains petits cartilages situés au bord inférieur du septum narium (voyez ci-dessous) , toute la masse cartilagineuse est d'une seule pièce, d'une seule coulée pourrait-on dire, de telle sorte qu'abstraction faite de quelques parties de la base du crâne dont il sera encore question plus loin , on ne trouve pas df
Pig. 266. — Crâne primordial d'un embrjoa humain de trois moii, vu da hanL a. moitié tupdriaure de la squama assis occipitis; b. sa moitié inférlBare; r, lame ]»ridtalecartilagiiMiiM; d, parseondyloldea ottis OcetpitU ; «.par* basûari* : f.pan peirota a*ee le meatus auditoriws intemus; g, aelle tnrciqae ; sa atanl d'«lle d«ai uojaui du c<irpB du <pb4aoIde postérieur; h, nojaui dana les apophjiwaeliooIdeK >Dt«riBOrm; 1, ffraudiK ailea du sphénoïde ta partie ouifidei; k. petitM ail**; t. mxT'i gMi; m, labyrinthe de l'ethmoïde; n, cartilagM aaiani ; o. ligne defarlilaga cntrr 1* pariétal et le sphénoïde ; p, lame Trontale oa ligne d'union «artilagîtiaiua «ntr* l«* petiie« ailes et la lamina cribTVsa! q, tron optique.
lignes de séparation correspondant aux divisions futures des os. II y a plus : les cartilages du nez (cloison et cartilages alaires) sont en continuité immédiate de substance avec le cartilage ethmoïdal ; de même le cartilage du rocher (cartilago petrosa) avec celui de la base du crâne et des parties latérales. En second lieu, le crâne cartilagineux est plus étendu que les parties osseuses de même nom qui lui succéderont. A ce sujet, il faut particulièrement relater d'abord que le labyrinthe du cartilage ethmoïdal est en continuité de substance avec les ailes et le corps du sphénoïde antérieur par rintermédiaire de la lame frontale, Spôndli (lame orbitale Dursy) (flg, 166 p), les deux parties laissant cependant entre elles un trou, le trou sphéno-frontal (foramen spheno-frontale, Spôndli). D'autre part, le cartilage de la partie mastoïdienne s'étend tellement vers le haut dans la région pariétale que c'est à peine s'il peut être question d'un cartil^e pariétal ou d'une laine pariétale cartilagineuse (fig. 266 c). Enfin, cette lame pariétale se relie en dehors du cartilage pétreux, aux grandes ailes et au corps du sphénoïde postérieur, ce trait d'union constituant une sorte de cartilage rudimentaire de l'écaUle du temporal.
Le crâne cartilagineux ne se présente pas chez tous les animaux sous une forme aussi incomplète que chez l'homme. 11 y a déjà longtemps qu'un de mes auditeurs, M. Spôndli, maintenant professeur à Zurich, s'est occupé de rechercher comment quelques mammifères se comportent à ce point de vue. Voici les résultats de ce travail. Chez le porc et chez la souris, les parties du crâne cartilagineux qui restent membraneuses, et auxquelles on peut donner le nom de fontanelles, sont beaucoup plus petites que chez l'homme. La voûte crânienne de ces animaux est, en effet, entièrement cartilagineuse dans la région de l'occipital et presque entièrement dans la région frontale, ainsi que les figures ci-dessous, 267, 268, 269, relatives au crâne primordial cartilagineux du cochon, permettront de le reconnaître. Les crânes de cette sorte se rapprochent, par suite, beaucoup plus que celui de l'homme, du crâne cartilagineux de certains poissons. Aussi y aurait-il intérêt à étendre ces recherches à un plus grand nombre d'embryons de mammifères.
J'ai étudié minutieusement la première origine du crâne car- ^^ for^îlion du tilagineux ou chondrocrâne dans l'embryon de lapin. La chondri- chondrocrAne. fication commence au quatorzième et au quinzième jour de la vie fœtale, et au seizième le crâne primordial cartilagineux est déjà presque entièrement constitué. Le résultat le plus important de mes recherches c'est que la transformation en cartilage commence
450 DKVELUPPKUENT DU SYSTEME USSËL'X.
simultanémeot dans la base et les parties latéro-ioférieurea du crâne aussi bien que dans le septum tiarUtm et que dansles parties latérales de la région ethmoïdo-nasale, si bien que le chondrocràne se forme tout d'une pièce, d'une seule coulée en quelque sorte, absolument comme nous avons vu que chaque vertèbre formait dans son développement une seule unité avec une partie de
son arc. Cela ne veut pas dire pourtant, qu'une fois constitué, le crâne cartQagineux n'ai^^ente pas encore, ne s'accroisse pas : c'est là, d'ailleurs, un point sur lequel nous reviendrons plus tard.
Le chondrocrâne primitif comprend en tant qu'unies dès l'origine, les parties que nous avons déjà mentionnées chez l'honmie et je signalerai seulement que le rocher cartilagineux {eartilago petrosa et mastoïdea) n'apparaît pas comme production isolée, mais se trouve dès le commencement en continuité de substance avec les occipitaux latéraux et, chez l'honune du moina, par un cartilage de l'écaillé du temporal, avec les grandes ailes du sphénoïde (âg. 266) et même chez le cochon avec les petites ailes et le cartilage du pariétal (Qg. 267). Mais il y a quelques œammifèrea (fig. 269) chez lesquels ces cartil^^es du rocher sont à roriginf
Fig. 267. — Crâne primordial ea voi« d'ouiflcalion d'un embrjon de cochoo i* de 4" de long. D'apr«g Sr<ï!<ULi. Orossi. co, coodjle de ToccipiUl ; pr, aojma oaarvi "i* l'occipital laUraJ ; «f, Doyaa OBieui de l'écaillé de l'occipiUJ; m, apophjie m>atoTd( cartilagioeuBe; f(, apophjie «tjlolde; pelr, cartilago petrosa; p, eartilaga pnrietalit; {, cartilage fronlalîi; am, grande» aUes owiB^ee; ap, pelites ailes o»ûHr^ ftvec le troD optique fo; l, labiirinlhe du cartilage ethmoTdal ; n, cartilagu nuaat-
Kig. £3& — Crâne de la ^gttre Stf?, vu de haai. Mfanet lettrée ; cr. lami'iM eribrata.
CKANB. 451
6éparés de l'occipital basilaire et ne s'unissent que plus tard à ce dernier (fig. 155 de la 1" édit.), ce qui n'a pas lieu chez l'homme, le cartilage de l'occipital basilaire et les cartilages des rochers étant continus dès le début (fig. 154 de la 1" édit). Comme productions ayant une origine indépendante, séparée, nous citerons dans le chondrocràne l'étrier, l'enclume, le marteau, le cartilage de Mbckbl et peut-être les cartilages de .Iacobson (fig. 270), petits
cartilages, au nombre de deux, situés au bord antéro-inférieur du septum narium.
Je mentionnerai encore quelques particularités intéressantes. D'abord, le chondrocràne constitué n'offre pas de solution de continuité, de lacune dans la région de la selle turcique, ainsi que c'était le cas pour le crâne membraneux, car à l'époque de la chondriflcation cette lacune est déjà comblée ou du moins ne tarde pas à l'être (voy. flg. 275, 216, 277), En second lieu, la base du crâne, au-devant de la selle turcique, n'offre à aucune époque de productions latérales, dir^ées en avant et laissant entre elles une lacune. Rathke a décrit à son époque des productions de ce genre
Fig. 269. — Coupe transversale du crâne d'un embryon Je cochon lie 3 cenlimètre» Je long dans la région du cartilago petrosa. Qross. dix fois, o . occipital basilaira a*«c la corde; & droite et à gauche, le limaçon cartilagineux i 1, trompe d'EuEtache: m. portion du commencement du marteau; m', cartilago Meekelii; i, incus; al, ttttpet; It.tentor iyntpani;t.canalis semicircutaris exterttus; c.canalis semieirctUarit anterior n-recie uestibtUumf a, aqutKduclua eestibuH i c.nervua vestibuti; f, faeiaiit; s^ soùeulva ; sq, sqttawia aecipilalU i-artilaginea : '/. venIriextUts ç«(Ij * '!« axec la Med. nhlnniji'l-i.
SOUS le- nom de piliers latéraux du crâne qui, naissant df ^ région de la selle turcique, vont se rejoindre dans la partie iL:'~ rieure de la portion sphéno-ethmoïdiile. Ces piliers se présen%:" en effet dans le crâne membraneux de quelques vertébrés il'rieurs, mais ils manquent en-- " rement dans les mammifère-'
chez l'homme. La seule chose q :
pourrait rappeler ce détail d ■ ganisation se voit dans le cr^ membraneux, au moment d^ ~ formation de l'hypophyse. L trou, en effet, par lequel l'hy,-physe pénètre dans le cran-" ■ circonscrit par deux masses 1.rales qui se rejoignent entre - • en avant et en arrière de lii ■gination. Seulement ces m.^-~ latérales se continuent en deh avec les autres parties du cr membraneux et ne sont p-is .
- ^ jjo tout des productions spécial*"- -
indépendantes. Quand sun.
la chondriâcation, on chercherait plus vainement encore des K. delettes cartilagineuses latérales dans le plancher de la iv^' sphéno-ethmoïdale du crâne des mammifères et de l'homme. ■ : dois m'inscrire résolument contre les données opposées de Pae^ {skull of ihe pig) et de Callehder (85). J'ai suivi pas à pichondrification du crâne du lapin, et, dès ses débuts et toiyle sphénoïde antérieur et son prolongement, le septutn uarim,-. • sont offerts à moi simples, indivis. Je repousse donc Veiistenof . ces trabécules du crâne, comme on les appelle, pour les maa:^ fères. Ces trabécules absents, les considérations qu'à ta suilt Huxley (l'roc. of the Zool. soc, 1874, et Journal of ahvol. X, 1876, p. 414) on avait émises sur eux, et qui n'allai^;: rien moins qu'à en faire les représentants d'une paire anténd'arcs branchiaux (Parker, Callbndbr), ces considérations tomS d'elles-mêmes. D'ailleurs, même pour les êtres qui possèdeo'. ~trabëcules du crâne, cette interprétation ne saurait être adc- j
Kif. S70. — Coupe Trontale par les Tomu naules d'un embryon hnmain «* : inoii. Orois. bait (oit. i. leptum nariutn canilagitieum : en. cartil^fo l^t^' nariiim; ei, eartitago ronrhae inftrioris; cj, caiHitago Jacobsoitit; nj. «r; Jiicobtonii,
ces paiiies n'étant que la continuation la plus antérieure de la base du crâne. — J'ai dit plus haut que le seplum narium était toujours simple ; il me faut donc expliquer le désaccord dans lequel je me trouve sur ce point avec les données de Dursy, Dursy, en effet, décrit et représente la partie la plus antérieure du septum narium comme double (pi. IV, fig. 1), et admet comme forme fondamentale de la cavité nasale deux tubes adjacents qui fusionnent leurs parois sur la ligne médiane pour constituer la cloison (p. 196). Mes recherches sur des embryons humains m'ont fait reconnaître que ce que Durst a figuré comme une cloison cartilagineuse double n'est autre chose que les cartilages latéraux du nez, qui, tout à fait en avant, se séparent du septum resté toujours simple, s'incurvent en dessous par leurs extrémités internes et se terminent finalement sous la forme de deux lames évidées en dehors, dont la configuration n'a pour le reste rien d'important qui soit à signaler ici.
Le processus histologique de la chondrification est très simple. D'abord, toutes les places qui deviennent cartilagineuses sont le siège d'une multiplication de leurs cellules qui leur donne plus l'épaisseur et moins de transparence; en seconde ligne, il apparaît entre ces cellules une substance intermédiaire d'abord rare, puis ie plus en plus abondante, pendant que les éléments eux-mêmes grossiésent et se transforment en vésicules claires ; le tissu s'éîlaircit par là lui-même de plus en plus et le cartilage existe.
Le chondrocrâne une fois constitué ne fait pas que croître en Lous sens ; il se modifie aussi dans sa forme, produisant de nouvelles parties, en perdant d'anciennes. La base du crâne présente ;pécialement un simple accroissement des parties primitivement existantes, et cet accroissement se fait surtout sentir dans l'exension en longueur et en hauteur de la cloison nasale et dans le grossissement du cartilage pétreux. Cependant de nouvelles parties ^paraissent également ici, comme le dos de la selle turcique qui, 3rs des premiers débuts de la chondrification, est à peine ébauhé. Les transformations des cartilages latéraux sont plus remar- [uables ; le labyrinthe de l'ethmoïde et les parties latérales de la égion nasale présentent les modifications les plus étendues. Ces modifications consistent en proliférations locales donnant naissance ux cornets et aux annexes des cavités nasales. Les cornets appaaissent très nettement comme des excroissances locales, suivant ertaines directions des cartilages latéraux du nez, et la muqueuse *étend en même temps qu'eux. En ce qui touche les annexes de la
avité nasale, DuRSYamontrélepremierqu'ellésnaissenttoutd'abord
4r>I l)KVBI,OI'l'EME.NT 1>1" HVSTKMK OSSEUX.
SOUS forme de divei'ticules de la muqueuse, entourés de cartilj^es et, au début, entièrement dépoun'us de parois osseuses (voyez DURSY, l. c, surtout pi. IV, fig. 11 ; pi. V, fig. 13 ; pi. VII, flg. 10, 14 ; pi. VIII, fig. 8 ; pi. IX, fig. 6). C'est ainsi que les stnus aphénoïdauœ ne sont, au début, que l'extrémité la plus reculée du labyrinthe du cartilage ethmoïdal, et sont situés simplement contre la face antérieure du corps du sphénoïde, sans entrer en connexion avec lui. De même encore les capsules cartilagineuses du sinus maxillaire sont, à l'origine, sans point de contact avec le maxillaire supérieur, etc. — Les phénomènes plus intimes qui interviennent dans la formation de ces cavités annexes du nez, à capsule cartilî^ineuse, restent encore à i^tudicr; en tout cas, l'opinion de
Fin- «1.
DuRSY que le facteur principal est la résorption du cartilage sous l'influence de la prolifération de la muqueuse, ne parait pas suffire. Un examen attentif du sinus maxillaire sur des embryons humains de quatre à cinq mois montre (fig. 271) quedansla production des capsules cartil^neuses de ces cavités, à coup sûr, les parois cartili^pjieuses latérales du nez prolifèrent puissamment et gagnent non pas seulement en étendue, mais encore en masse. D me semble donc, d'après cela, que l'idée d'une résorption du cartik^ n'offre pas u ne bien grande vraisemblance en soi ; mais on pourrait admettre que la muqueuse, en proliférant, réagit sur le cartilage et détermine la formation des diverticulcs caractéristiques qu'il présente.
Fig. £71. — Coupe irontale dSB fotBM nuAlea d'un embryon bnnain de cinq moi-
' dui* U régioD de Tiuitra d'Higmore. Sur lea cAUs, Jet caTÎMorbiUirea; en dMwa*.
l'orîflce buccal. OroM. qualre foi*. Cg, eritta galli; er, foramina cribota; d, orti-
U|{8 natal liitërat ; Cl. cartilage du liniu maxiV/iirij; a, linus maxiltairf : rm. n.n-
chaiHferior;ma. maxitta mp^riori a, x^tiim rartilagintutn.
Je signalerai encore, à titre d'exemples nouveaux de transformation du chondro-crâne, que dans les régions occipitale et pariétale le cartilage ne s'étend pas d'abord au-dessus des parties latéroinférieures. Ce n'est que plus tard que lentement il gagne la ligne médiane supérieure, de telle façon que les condyles de l'occipital finissent aussi par être reliés l'un à l'autre par une écaille cartilagineuse ^ et que plus en avant des lames pariétales cartilagineuses se constituent comme dans le cochon. Ces phénomènes offrent un intérêt particulier, car ils nous montrent une concordance entre le crâne et les vertèbres dans le développement. Éflfectivement, quand les premiers rudiments cartilagineux des vertèbres apparaissent, il se forme du même coup le corps et une partie de l'arc ; et la portion qui doit fermer ce dernier en haut avec l'épine ne se constitue aussi que plus tard.
n ne nous reste plus à nous occuper que de la manière d'être de la corde, dans la base du crâne. Ainsi que nous l'avons déjà vu plus haut, la corde n'arrive jamais jusqu'à l'extrémité la plus antérieure du crâne, comme le prétend Dursy ; mais bien plutôt elle s'arrête quelque peu en arrière, dans une région que l'on reconnaît plus tard, même après que la tête a conmiencé à se fléchir, comme répondant à la partie la plus reculée du cerveau antérieur. Quanta un renflement terminal de la corde (Dursy), j'en trouve tout aussi peu une trace marquée que Mihalkovics (154), à la description duquel, sur ce point, je me rallie entièrement. Dès que la tête s'est fléchie, la corde montre les rapports dessinés dans la figure 272; en' d'autres termes, elle se fléchit en même temps que la tête et va se terminer, en embrassant ciroulairement l'extrémité aveugle de l'intestin antérieur, contre l'ectoderme de la base du crâne, immédiatement en avant du point où se constituera plus tard l'oriflce buccal et en arrière de celui où ce même ectoderme forme l'invagination hypophysaire dont il a été déjà question. Le développement ultérieur de la corde à la base du crâne est quelque peu différent chez les oiseaux et chez les mammifères (voy. la remarque), et je me bornerai à signaler ici que chez ces derniers cet organe ofBpe dans cette région, à une époque plus reculée, des renflements particuliers comme dans les ligaments intervertébraux de la colonne vertébrale, et que la corde subsiste longtemps en certains points.
Remarque. — J^ajouterai ici toute une série de détails sur la façon dont la corde se comporte dans le crâne. Je signalerai d'abord que l'extrémité antérieure de la corde diffère dans sa manière d'être chez le poulet et chez les mammifères. Chez le poulet notamment, la corde pénètre dans le pilier anté-
Manière d*étre
de la eordo
dans la base
da crâne.
PKVBLOPPKMENT DU 8ÏSTKME OSSEUX.
rieur de la base du crâae et à un certain alade se termine par udo extrémité arrondie, au-deaaus de l'invagination de ^hypophyse, sans s'unir i l'ectoderme, ainsi que la Ogure 273 le représente. Dans cet exemple, la corde mesurait dans la crâne 91 ]x, et à son extrémitâ mousse 81 [i; elle était distante seulement de 0,42""" de l'extrémité supérieure du pilier antérieur qui srait
Kig- Î7S,
l,28i"'" de puissance. Dans un jeune poulet de cinq jours, la corde mesuraii 0,21'°'" dans la colonne vertébrale; dans la base du crâne, elle descendait ii 0,16°"" en décrivant de fortes sinuosités, pénétrait dan» le pilier antérieur de la base du crâne en se portant il la face postérieure du tissu compact qui constitue celui-ci en se réduisant à 0,10 et 0,08^'°, et allait enQn se terminer par une extrémité recourbée de 0,054'°'» au niveau de l'invagination hypophysairv mesurant 0,68""". Dans un autre poulet de cinq jours,le pilier moyen mesurait
Pî|;. Z72. -~ Coups l0Dgitudin&l« pu- Ih lêta et le cœur d'un embryon d« lApin <!• oeur jours et dQuieheareB.^iA, pbarjni; cd, orîQce phu^ago-otnbilical «oUriaur ; r. membrane pLiirjDgienne; p, cavité pariétale; hk, paroi antérieure de c«tl« caiiit (capuchon cardiaque Rbmak] ; il e«t form« par l'entôdernie el le feaillel flbro-iate»ttnâli a, oreillette; e, Tenlricula ; ba, buUnu aortae; AA, Telam Mlphaliqu* forv par l'actoderme seul ; Ai, capuchun cïphalique de l'amnioi, conatitut par l'eclodcriDr leul 1 mr. tube médullaire ; vh, cerveau antérieur ; mA. cerveau moyen ; AA , carveau poitérieur; *, vertei; ms, pilier moyen du crine de Katiiks; ch. eitrëmité aDt^aui* (le la corde, au oontacl de l'ectoderme ; h, dépreuion légère de l'ecloderme, daitùiec a la coattiiution de l'hypophyse. Orou. ciuquante-cinq hi».
FijC. £^3. — Coupe nagittale du pilier moyen du crilae d'un poulet de quatre joun. Oroo. quarante-troig Toia. A , invagination hypophytaire de l'ectoderme de 0,71 ** il< long; ch. corde forlant de la baae du erine pour pénétrer daui le pilier ui(4hear au. l'h'. extrémité arrondie de ta corde; mp, paroi du tube médullaire.
1,71"" ; la poche de l'hypophyse 0,86 «t la eorde recourbée en hameçon et large de 43 (i se tarminail à 0,62""» de distance du hord libre du pilier antérieur du cràae.
En outre de ces jeunes embryons, j'ai étudié aussi un poulet de quatorze jours. Voici ce qu'il m'a oflfert. Dans la partie basitaire du crâne , la corde aortant du cartilage se portait graduellement à la face supérieure et se terminait au-dessus de la selle turcitjue, au voisinage immédiat de l'extrémité la plus iaférieure de l'infundibulum ; elle avait^ dans cette terminaison, la forme d'un hameçon, et offi-ait un renflement étiré bientiil en une courte pointe. Comme dimensions, elle portait ÛjOgi"» dans l'axis, 0,16""» dans la partie postérieure, 0,075 à 0,061""» dans la partie antérieure de l'occipital basilaire qui avait Ini^éme 0,16 à 0,21"'"' d'épaisseur au centre et en avant; dans la selle turcique, la corde mesurait d'abord 0,108, pais 0,054°"° et à son renflement tormi- Dal 0,10"™.
Je n'ai étudié que le lapin en fait de jeunes embryons de mammifères; il m'a présenté les roâmes rapports exactement qu'à Mihalkovics. Chez le lapin.
Kig. ÏTJ.
la corde ne pénétre jamais dans le pilier antérieur, mais se termine dans une région qui smoble correspondre plus tard & la selle turcique cartilagineuse. Après «voir pénétré du ligament de l'apophyse odontolde , à l'intérieur duquel die offre un renflement, dans l'apophyse basilaire de l'occipital , elle se porte d'abord en haut et peut même en certains cas arriver ainsi jusqu'au-dessous du périehondre, puis redescend du côté ventral en semblant toujours dans ce trajet wrtir hors de l'occipital basilaire, pénétre dans le cartilage interposé a l'occipital et à la selle turcique en y décrivant des sinuosités, et arrive enfin dans U selle turcique, où aile se recourbe en manière d'hameçon et se rapproche à nouveau plus ou moins du périchondre do la selle, comme le montre la ligure 274. Le diamètre de la corde à la base du crâne, chez le lapin, est exprimé par
Fig, tli, -~ Coupa wgitMla d'nae parti* de la baae du cr&ne d'un lapin figj de Miie jotus. Orou. tranU foit. ùce, occipital basilaire; iph.p. sphëaolda poilérteur; cK, wiuéiaivà d« U oorde; $ph.a. iphAiioIda aatérieur; et\m, eUimoTda; (, intarrapUoD dana la conlinuiU du oartilaga d* la baia du cr≠ A, hjpophju; inf, ioCuaditnilam ; mp, feuillet méduluia, paroi du troiaième ventricule; m s, pilier anUrieur dn crâne ; g, tiitu muqueui lur la btue du crâne, daaa lequel l'urtire hasilalTe el ses braurhe* ont leur aiège.
■160 DÉVELOPPEMENT DU BYSTKUE OBSEUX.
quatriâme, 0,12<"°> ; reDflement sphéno-occipitai, 0,37*"° de haut, 0,3^" de lsrg«; corde au-dessus et en arrière de ce renflement, 0,037 à 0,054i"".
Des embryons de cochon de 12 à 16 centimètres enfin ne montraient plus la corde qu'aux points non ossifiés. Dans un embryon de 12 centimètres, U sjmchondrose sphéno-occipilale présentait à peu près la structure d'un ligament interre rtébral (flg. 276) et consistait, au centre, en un cartilage fibreui, & fibrilles verticales, arec cellules petites, et montrait un reste important de la corde avec cellules à coutenu vésiculeui, logé à l'intérieur d'une cavité comprimêt d'avant en arriére, mesurant 0,9'"' de haut et OilS")" de lai^. Un eutbryon de 16 centimètres préseaUil un renflement de la corde de O.Si'" entre le noyau supérieur et le noyau inférieur de l'axis et ua second, plus gros, de 0,86 à 0,96»", dans la synchondrose sphéno-basilaire, situé davantage en arrière. Éloigné à son origine de 0,8'" ■" de la face supérieure du cartilage, il remontait bientôt jusqu'au voisinage immédiat du cliwa, de telle sorte qu'il n'était plus séparé du périchondre interne que par une mince couche de cartilage de 80 [i. De ce renflement partait encore un filet grêle de 4,2 fi dirigé vers la selle turcique, s'écartant graduellement de la face du ctivxu jusqu'à 0,2^>n de distance et se soustrayant ensuite à l'observation.
Enfin, parmi les mammifères, j'ai encore étudié des eTnbryong de brviie de 3,0 6 3,5 centimètres de long ; les rapports qu'ils m'ont offerts différent un peu de ce qui a lieu chez le cochon. Le renflement de la corde dans l'aiis est insignifiant (54 (i) ; il en est de même de celui de l'apophyse odontolde (48 p.). A partir de ce point, la corde court sous forme d'un cordon de 16 A 21 |i d'épaisseur sur une longueur de 1,&4°"" à la face supérieure du cartilage de l'occipital basilaire, en partie dans le périchondre, en partie entre ce dernier et le cartilage, et ne s'enfonce qu'après ce trajet dans la substance du cartilage, en dev Cendant un peu au-dessous des couches moyennes de ce dernier pour remonter perpendiculairement vers la base de la selle turcique. Elle atteint la surface supérieure du cartilage à une distance de 11,42'"'° de la selle pour se porter dans celle-ci, et se termine par une extrémité dilatée et arrondie de GO (i au contact immédiat du périchondre. En dehors de ce point, la corde ne montre dans tout son trajet, à travers le cartilage de la base du crâne, aucun renflement marqur et mesure de 37 à 48 )i.
En fait d'embryotie humain», j'ai étudié des individus de trois, quatre et sept mois. Chez les plus jeunes (fig. 277) il y avait deux renflements, un dan^ l'occipital, un dans le sphénoïde. La corde pénétrait dans le cartilage tiasilaire par le cAté dorsal de l'extrémité la plus reculée ou peu s'en faut de celui-ci iH. après un court trajet, s'enfonçait dans le noyau osseux pour constiluer un renflement de O,!'"'", partie situé dans l'os, partie dans le cartilage, puis descendait verticalement vers la face inférieure du noyau osseux jusqu'au pèrichondHoù elle disparaissait sans laisser de traces. Comme pourtant elle surgisuil de
Fig. iTié. — Conpt «agittale de la synchondroie ■phëii[>-«rcipiUle d'an «mbryoD .Ir ci>eh«a de JS centimtlrMdalon^enr. Oroa. 7,5 foii. c, occipital batilaîr*; /«e, liir^ manl inUrrerlibral spl]4D(w>ccipiul ; eh, rtale de k corda dans criait; ». mit» turciqua: sph.p, (phénoTde po*Uri*nr.
CRAME. mi
nouveau du périchondre en avant du noyau oss«ux de l'occipital basilaire pour entrer dans le cartilage sphèno-occipital, il est à supposer qu'entre les deux points précités, elle cheminait dans le périchondre, ainsi qu'elle le fait quelquefois à la face supérieure.
Dans le cartilage 3phéno-ocj^ipital, la corde présentait ches ces deux embryons des renflements et des sinuosités très irr^^uliars, qu'il est inutile de décrire autrement, mesurant jusqu'à 0,16 et plus; elle se dirigeait ensuite partie vers la face antérieure de la selle turcique, partie vers le ciivus, qu'elle atteignait mBine dans un cas.
Dans l'embryon, de sept mois, j'ai constaté l'existence de la corde dans l'occipital basilaire et la syncfaondrose s phé no-occipitale, dont le cartilage était encore plus fortement fibrillaire que chez le cocbon ; la corde y présentait dans la moitié supérieure du cartilage un renQement lenticulaire de 1,7'°°> de haut el de 0,37'"" de long, à partir duquel un cordon s'étendait jusque dans la selle turcique. Ce cordon suivant en général un trajet parallèle à la limite postérieure du sphénoïde postérieur, mesurait 0,14 à 0,42°'"< d'épaisseur et se terminait à 1,9°"° de distance de la face antérieure delà selle turcique et à OtOG'x^du divw, dont plus en arrière il s'était rapproché jusqu'à un intervalle do 0,42"<°. Les recherches de H. Mueller nous ont appris que ce reste de la corde se retrouve également dans le nouveau-né et chez l'enfant, et le même auteur a également fait remarquer que les tumeurs colloïdes décrites par Virchow, Luschka et Zehieh sur le climu chez l'adulte sont en rapport direct avec la corde et ne sont que des hypertrophies des restes de cet organe.
Fig. 217.
J'ajouterai encore ici quelques remarques sur la partie aphéno-ethmoldale de la base du crâne. Les deux piliers cartilagineux mentionnés plus haut piliers latéraux du crâne de Rathkc}, qui se retrouvent dans cette région dans les vertébrés inférieurs durant le développement ou même durant toute la vie, ne sauraient conserver, comme noua le savons déjà, la signification d'arcs visctTaui {HuxLEv, Parker). GOtte les a même, tout à l'inverse de cela, regardés dans ces derniers temps comme appartenant à l'arc supérieur (23, p. 629 et suitanles';, ce qui fait qu'aujourd'hui on a sans doute épuisé pour eux la série des interprétations possibles. J'appuie ma manière de voir, celle dans laquelle le sphénoïde antérieur et le seplum narium des vertébrés inférieurs, que les parties en question soient simples ou plus ou moins doubles, sont considérées romme devant Ctrc rapporliies au segment achordal de la base du crâne, je l'appuie, dis-je, sur les raisons suivantes. Il est indubitable, comme le prou-
Fig. £77, — Coupe aagitlale de la partie poitërieure ila la. base du crfine d'un eml'noD humain d« trois moii. Oroas. 10,3 fois, a , la corde pénétrant dans le cartilage <lc l'occipital buiiaire par la cûté Bupérisnr de caluï-cï ; b, ranflemeut de la corde dan* It MTtiJage; c, la corde au niveau de la face iufârieure de la hase du crâne; d, lermioaUoD sor le dietu A'aa prolongement de lu. corde ; e , renflement de la corde à l'Ialériear do cartilage de la telle turcique ; A, hypophyse.
vent les recherches sur le poulet, que la partie la plus antérieure de la base du rudiment cëphatique à l'époque à laquelle le cerveau figure encore une ûmple gouttière largement ouverte, comme dans la Ûgan 39, eet la conhnaalîoa immédiate de la partie qui renferme le corde et les lames protovertébrales ; il n'est pas moins certain que la base du crflme, 'tout entière, sa constitue au dépens de la partie la plus antérieure de la ligne primitive et des parties adjacentes du feuillet moyen, en tant qu'elles appartiennent à la zone racbidienn». Or, comme toutes ces parties, depuis le sommet de la corde jusqu'à reitrémité la plus reculée, se transforment seulement et exclusivement en organes axile) (corde, proto vertèbres, lames protovertébrales de la tète), il est clair que la partie la plus antérieure du segment achordal du rudiment eëphalique ne saurait être considérée elle-même autrement que comme une formation aiile. Qu'on se rappelle aussi que cette partie de la base du crâne émet, dés cette époque si peu avancée, des prolongements vers le haut, c'est-à-dire des arcs supérieurs qui entourent aussi l'extrémité antérieure du cerveau longtemps avant que les hémisphères et même les vésicules optiques ne se soient dessinées, comme les âgures 77 et 7S l'apprennent suffisamment. Cette raison mt fait donc regarder l'opinion de GOtte comme dépourvue de base, bien plus quf celle de Huxley qui peut invoquer en sa faveur le fait que la face se forme par un rebord inlléchi de l'eitrémitè la plus antérieure du rudiment eëphalique, M qu'il est dinicile de déterminer là ce qui appartient à l'axe et ce qui appartient aux parties ventrales. Le critérium me semble devoir être mis dans le modt d'apparition par des rudiments simples ou doubles; or, dans le cu'^ctuel. il est incontestable que la partie la plus antérieure de la base «r 'crln<? dans tous les vertébrés apparaît comme une formation impaire, tandis qu' les arcs viscéraux naissent le plus distinctement du monde par paifes'fvoï flg. 17S, 179, 180, 233). L'idée de la formation de la partie prie chordale de la base du crâne par un rudiment double a été suscitée premièrement par la perforation de la base membraneuse du crâne en avant du sommet de la corde, perforation que la constitution de l'hypophyse entraîne à sa suite, et deuxièmement par ce fait que chez beaucoup de vertébrés inférieurs, mais non ehr-i tous, la région qui nous occupe, lors de la cbondrification, ne développe qif des cartilages latéraux et que ces piliers cartilagineux peuvent même croître tn longues tiges. Il n'y a pas d'ailleurs une cbondrification spéciale, indépendante de celle du reste du crâne, pour la région sphéno-ethmoldale, comme Parkf* l'avait supposé chez l'embryon de cochon.
OSBIFIOATIOR DV OBAKB.
■ân.forni.tioii Nous avons VU, dans le paragraphe précédent, comment sf
Ira ciSne'd*- développait Ic crâne primordial cartilagineux ; voyons maintenant
comment il se convertit en crâne osseux. Premièrement, il y a um-
parllL' ilu riviii.; i-(rt.ila)j:iiifM\ 'jin ,.■ ii-.uisfonne directement fn
os, et, pMilDut oii cola a lieu, partciil <>h des parties pn5fonné»s
à IVHat do cartilage s'OMiflent, nous .ippellerons les os qui on
Il primortliaux, non pas qu'Us naissent
itais pareo (jite leur origine remont*'
lent,, il y a une partie du cràiii'
I cartilage et se retrouve sou-
cette formie dans le crâne de Fadulte. Troisièmement, il y a une partie, je ne dirai pas précisément une partie notable, du cartilage primitif, qui disparaît par atrophie. Quatrièmement enfin, il y a formation, en dehors du crâne fibro-cartilagineux, de certains os particuliers, appelés os de recouvrement ou de revêtement y 5ui, plus tard, peuvent s'unir tant entre eux qu'avec les os qui 3ont nés aux dépens du crâne primordial lui-même.
Si nous nous occupons d'abord de la transformation du carti- ^honSÎSîi^ iage primordial proprement dit, nous voyons qu'il produit presque tout l'occipital , le sphénoïde postérieur et l'antérieur , la lame criblée et les cornets inférieurs, n faut sgouter à cela la partie Détreuse et mastoïdienne du rocher, dont le développement cepeniant ne nous occupera que plus tard, à l'occasion de l'organe de
'audition.
