L'occepiteZ s'ossifie au commencement du occipuai

troisième mois ; ses points d'ossification sont

^ les suivants : un pour l'apophyse basilaire

(fig. 278 e)y un pour chaque région condylienne

Fig. 278.

Fig. 279.

l) ; et deux, bientôt confondus en un, pour le cartilage de la poron écailleuse. A ces quatre points s'en ajoute un cinquième, ainsi le je l'ai montré depuis longtemps {Anat. m«V?ro5C.). Ce dernier lît double (a), et se développant en dehors du chondrocrâne vient rmer, à titre d'os de revêtement , la partie supérieure de l'éille (fig. 279). Il se confond plus tard et si bien avec le segment •imordial de l'écaUle au-dessus duquel il se trouve que, seule, le légère fissure à droite et à gauche sur les bords correspon-

Fig^. 278. — Crâne primordial d'un embryon humain de trois mois , vu par la face >érieur6. a, moitié supérieure de i*écaille de Tos occipital ; h , moitié inférieure du me ; c# lame cartilagineuse du pariétal ; d, partie condyloïdienne de Toccipital ; e, -lie basilaire; f, partie pétreuse avec le méat auditif interne ; g, selle turcique , au rant d*elleles deux noyaux du corps du sphénoïde postérieur; h, noyaux des apo* jTses ciinoldes antérieurs; i, grandes ailes en partie ossifiées; h, petites ailes; l, apo^ ^'se crista gàLli; m, labyrinthe de Tethmoïde ; n> partie cartilagineuse du nez; o, idelette cartilagineuse entre la lame pariétale et le sphénoïde; p , lame frontale on idelette cartilagineuse unissant les petites ailes à la lame cribleusede Tethmolde; q, u optique.

Fig' ^9* — Moitié supérieure de Téoaille de Tooeipital d*an fœtus de quatorce laines. a, points de jonction avec le segment inférieur.

dants de la partie écatlleuse de l'occipital, au niveau de la protubérance externe, indique durant quelque temps la ligne de rfnnion, et cette fissnre-là même disparaît le plus ordinairement chez le nouveau-né. Les quatre points d'ossification développés dans le cartilage marchent de plus en plus à. la rencontre les uns des autres par le refoulement progressif du cartilage, dans la seconde moitié de la vie embryonnaire ; toutefois, au moment de la naissance, ils sont encore séparés par un faible reste de cartilage. X^ur réunion définitive en un seul os commence dans la première ou dans la seconde îmnée et se fait d'abord entre l'écaillé et les portions condyliennes, en progressant de dehors en dedans (vers le trou occipital). Ce n'est que plus tard, dans la troisième année

Kig. 2*«J. Kig. S81.

et la quatrième, que les portions condyliennes se réunissent en avant du trou occipital, à l'apophyse basilaire, de façon que dans la cinquième ou la sixième année les différentes pièces ont achevé de constituer un seul os.

Fig. 8S0. — Bâte du cr£ti« d'un embryon âgé de cinq moia, va «o dedui. a, noiiir supérieure de l'ëcaille ds l'occipiUl ; b, moilié inrérieure da la mtoe ; e, lame pui^ UJe; (f, partie coadjloldiaune de l'os occipital; «, partie baiilaire; f, partie pêlrMn arec le méat auditif iaterne; ft, petil«8 ailei; l, apophyse criita ^oUf; o, banddetu cartilagineuse entre la lame pariétale et le corps du sphénoïde ; d. lame [todUIc o« bandelette d'union entK le* petites ailes et la lame cribleuse; q, trou optique: t. noyau du corps du sphénoïde antérieur; p', pariétal; f, frontal.

Fig. ESI. — Coupe verticale de la tSIe d'un embryon de quatre moi*. X, Dual hne le périoste P sous-Jacent; F. frontal;}), pariétal; Sq, écailla ou temporal; Ut, maiiilaire supérieur; Mi. maxillaire inférieur; V, vomer; 3, noyaa du corps du sphénoldr postérieur; if, corps de l'hyoïde; TA, cartilage plat; Cr, cartilage aanulaira ; Cr, corpt Tertébrani avec noyaui; AV. arcs vertébraux; a, partie supérieure de l'écaîlle de r<^ occipital; b, partie inférisuri de celte écailla; c, lame pariétale; d. partie condylc'dienned* l'os occipital; f, apophyse basilaire du même; au-densus la partie péttvu-' avec le méat auditif interne; i, gmndes ailes eu partie ossiBées.

near.

Refnarque. — G. Hartmann (/. %, c.) fait naître l*écaille de l'occipital par huit points^ sans fournir toutefois les preuves à Tappui de son dire, auquel il semble avoir été conduit purement et simplement par la découverte d*os intercalaires et des anomalies dans le travail d*ossification. C*est un point intercalaire de ce genre et non constant que le noyau déjà décrit par Kerkring , entre les parties condyliennes, au bord postérieur du trou occipital.

2. Le sphénoïde postérieur (os sphenoidale posterius) se dé- sphénoïde poBt«. veïoppe dans le troisième mois : 1<^ par deux points, dans la région de la selle turcique (fig. 278) ; ils se confondent bientôt en an seul (fig. 278, 280) ; 2<^ par deux points, un à droite, un à gauche, dans la région du sillon carotidien et de la ligula (apophyse clinoïde moyenne) (voy. Mbckel dans ses Arch, I, pi. III, fig. 23; Spôndli, /. c, fig. 8, b; mon Anat. microsc.^ pi. III, fig. 3 et fig. 280 de cet ouvrage-ci, dans laquelle le point en question n'est pas désigné, et Virchow, Eniw. des Schàdelgrundes^ p. 15) ; Z^ un point de éhaque côté pour les grandes ailes ; il roumit aussi la lame externe de Tapophyse ptérygoïde, et enfin, A^ on point de chaque côté pour Taile interne de Tapophyse ptirigolde qui ne résulte pas d*un cartilage préexistant et semble provepir de la branche maxillaire supérieure du premier arc viscéral, ainsi que nous aurons l'occasion d*y revenir plus tard. Dans la seeonde moitié de la vie fœtale , il y a réunion : 1<> de la lame interne des apophyses ptérygoïdiennes à la lame externe dépendante des grandes aOes ; 2^ du corps et des points latéraux. Le sphénoïde postérieur se soude également, avant la naissance, au sphénoïde antérieur, si bien qu'à la naissance, seules, les grandes ailes avec les apophyses ptérygoïdiennes qui leur sont appendues, constituent des pièces séparées du reste, avec lequel elles se confondent d'ailleurs bientôt, dans le courant de la première année. Un fait digne de mention encore, c'est qu'à la naissance la moyenne partie de la selle turcique est encore cartilagineuse, et que le cartilage se continue au-dessus du clivus jusque dans la synchondrose sphéno-occipitale (voy. Virchow , /. c. , p. 16). Cîette synchondrose subsiste la vie entière chez certains sujets, mais dans la règle disparait à partir de la treizième année de dedans en dehors, de telle sorte qu'au terme de la croissance l'occipital et le sphénoïde sont unis en une seule pièce basilaire.

Comme dans tous les os qui succèdent à des cartilages , des d<^pôts périostiques viennent, chez le sphénoïde postérieur aussi, compléter le produit de l'ossification du cartilage ; nous signalerons seulement que dans le sphénoïde postérieur, pour les grandes ailée surtout et les apophyses ptérygoïdes , ces dépots sont très nombreux et apparaissent aussi de très bonne heure.

!()() DKVKLOPPEMKNï DK SYSTKMB DSSEIX.

Sphénoïde anté- 3» Le sphéfioïde antérieur {os sphe^ioidale anierius) nait également au troisième mois par deux points d'ossification, un pour chacune des petites ailes, situé en dehors du trou optique (flg. 280 h)\ deux autres points se développent plus tard pour le corps (fig. 280) et les quatre points se réunissent entre eux à partir du sixième mois , et au sphénoïde postérieur avant la naissance. Toutefois, d'après les recherches de Virchow , le cartils^e intersphénoîdal n'a pas le moins du monde disparu entièrement à cette dernière époque ; il subsiste encore au contraire , en notable portion , à la face inférieure en continuité avec le cartilage du rostrum sphefwi' date, lequel est lui-même rattaché au cartilage du septum ^lariunx. Cette partie de la synchondrose ne disparaît même que lentement, au point qu'on en peut encore reconnaître des restes au centre do l'os, dans la treizième. année.

Les corniia sphenoidalia (cornets de Bertin) ne sont pas des parties intégrantes 4u sphénoïde ; j'admets avec Durs y que ce sont des os de recouvrement de la partie la plus reculée du labyrinthe de l'ethmoïde, c'est-à-dire du cartilage qui tapisse la cavité sphénoïdale primitive. Us naissent, ainsi que Durs y l'indique exactement, dès la période fœtale, chez des embryons de 8 centimètres de long (DuRSY, pi. VII, fig. 14), et sont déjà assez bien constitués chez ceux de 20 centimètres, simples ou doubles (t&ïc?., pi. VIII. fig. 8). A l'époque de la puberté, ils se soudent au sphénoïde. D'après Quain (Anatornie^ 8« édit., 1856, p. 71), ces ossicules constituent primitivement trois lamelles particulières. Rambau» et Renault ont décrit trois noyaux dans le rostre. Kthmoidc. 40 Le cartilage ethmoïdal^ dont les labyrintlies, si peu semblables au labyrinthe osseux, sont composés de lamelles cartilagineuses, enroulées et comprennent aussi les cornets inférieurs, s'ossifie au milieu de la vie fœtale, d'abord par la lame papyracée, puis par les cornets. Â la naissance, l'os consiste en ces deux labyrinthes et en les cornets inférieurs qui en sont séparés ; 1»» reste étant encore cartilagineux. L'ossification commence dans la première année, dans la lame perpendiculaire et dans l'apophyse crista galliy en même temps qu'elle s'étend des labyrinthes à la lame criblée. C'est enfin dans la cinquième ou sixi^e année qu4' les trois parties se soudent entre elles. Remarquons toutefoi^^ qu'une portion du cartilage primitif, située sous les nasaux, di^ parait par résorption.

J'sgouterai quelques détails sur les parties du rocher qui d«^ rivent d'un cartilage préexistant, pyramide et apophyse mastoîdt\ On ratait autrefois porté à les oon.sidéror comme tout à fait *•"

CRANK. lt)7

getieris; il est pourtant indubitable qu'elles appartiennent au crâne primordial au même titre que Fethmoïde et que toute la région nasale, et ne sont que le produit d'adaptation du crâne à la fonction de l'audition. Dans les vertébrés supérieurs, les cartilagines petrosa et mastoidea ne font qu'un avec le reste du chon* drocrâne, ainsi que nous Tavons d^à dit. L'ossification de ces parties nous occupera plus tard, au chapitre de Torgane de l'ouie. Les os de revêtement ou de recouvrement du crâne compren- o» de revêtement

* ou de recooTre-

nent, indépendamment de Taîle interne des apophyses ptérygoïdes "»«"* *" *"*"*et du segpuent supérieur de l'écaillé de l'occipital, les os suivants : pariétaux, frontaux, nasaux, écaille du temporal, anneau tympanique, petit os qui a la forme d'une bague fendue en un point (flg. 292), et qui préside au développement du conduit auditif externe, enfin les lacrymaux, le vomer et l'intermaxillaire. Tous ces os de revêtement sont, comme Tout rendu vraisem^ blable les recherches modernes, des dépendances du tégument de la tête ou de la muqueuse de l'origine du tube digestif (voyez plus loin). Ce qui est certain, en tous cas, c'est que le chondrocrâne primitif et les os dits de recouvrement ne dérivent pas d'une seule et même couche embryonnaire; mais que ces derniers, au contraire, naissent aux dépens d'un feuillet superposé au chondrocrâne. U n*y a pas un seul de ces os de revêtement, ou de ces os secondaires, comme je les avais nommés autrefois, qui préexiste à l'état de cartilage, car il n*y a pas par exemple de cartilages frontaux ou de cartilages pariétaux, comme il est certain qu'il existe un cartilage occipital et un cartilage sphénoîdal. Ces os de revêtement ne préexistent pas même sous une autre forme que celle de cartilage, comme serait celle de membrane ; ils naissent de rudiments imperceptibles , au sein et aux dépens d'une couche fondamentale demi-fluide, demi-solide, comme membraniforme, mais ne formant pas une unité morphologique , c'est-à-^re n'ayant pas de limités apparentes. Dans la région pariétale, par exemple , on distingue d'abord, en dehorâ du crâne primordial membraneux, une foule de tout petits points osseux isolés, dont le nombre va croissant et qui se fusionnent graduellement entre eux. Dès qu'un faible rudiment du pariétal s'est de la sorte constitué (fig. 282), il s'accroît, en partie par l'extension du réseau déjà existant , en partie par l'ac^onction à lui d'autres réseaux semblables, nés isolément et à distance, en même temps que les mailles déjà formées s'emplissent de substance osseuse, jusqu'à ce que finalement elles constituent un 08 compact dont nous n'avons pas à suivre le développement ultérieur. C'est d'une manière analogue que se forment tous les os

UEVKI,UI*l*KMliNT DU «JYliTKMIi OSSBLX.

de revêtement. Il faut seulement noter que beaucoup forment à leur début des masses plus compactes, et que l'époque de la première apparition de ces os se place, d'une façon générale, à la fin du second ou au commencement du troisième mois de la vie intra-utérine.

La connaissance exacte de ces rapports, la distinction de ces deux sortes d'os, les os primordiaux nés aux dépens du crâne primordial et les c» r/e revêtement ou de recouvrement, distinction sur Ijiquelle j'ai insisté depuis longtemps de la manière la plus précise (pour l'historique de cette question, voyet mo» rapport sur Hnstitut zootomique de Wurzbourg), est, à mon sens, d'une très grande importance, non pas tant au point de vue faistologique, car les recherches de H. Muellbr ont montré que

Fig. XS3.

les os véritables, ceux préformés à l'état de cartilage, ne naissent pas d'une transformation directe des éléments da carttUtge, mais au point de vue de la morpholc^ie, et Jacobson, qui a le premier établi la distinction de ces deux catégories d'os, a rendu par là même à la science un important service. Ce n'est que depuis cette époque que nous sommes arrivés à. une interprétation exacte des os du crÂne dans les différents vertébrés ; ce n'est que depuis lors qu'il a été possible de formuler le principe que les os du crâne, dans le règne animal entier, se divisent en deux groupes nettement tranchés, de telle

Fig. 282. — RuditutntB de lus pariéUil d'un eii Orou. dii-huil toi».

Fig. 183, — l'aritul d'un «mbrvoii de quatoric

bryoi

OMiù de doiue Gron. dii-huit

sorte qu'au point de vue morphologique on ne doit assimiler entre eux que des os de même provenance, ôs primordiaux ou os de revêtement. A ce point de vue, la fonction et les connexions ne sont plus le critérium principal, mais seulement le développement.

Sur les os de recouvrement en particulier, il n'y a pas beaucoup à dire, et je ne parlerai que du frontal, chez lequel Rambaud et Henault ont montré qu'il y avait, eh outre d'un point principal d'ossification, trois points secondaires, un pour l'épine nasale, un deuxième (frontal antérieur) pour la r^on sous-jacente à l'épine trochléaire, et un troisième dans la région de l'apophyse zygomatique (frontal postérieur). Voyez aussi v. Jhering, L i. <?.

Nous avons maintenant à nous occuper des parties du chondror Parties per»».

^ '^ tantes du chon-

crâne qui persistent dans le crâne définitif et de celles qui dîspa- dpocràne. raissent. Au nombre des premières sont les cartilages externes du nez, le cartilage de la cloison nasale, qu'un long prolongement entouré du vomer et que j'ai appelé processus sphenotdalis sepii cartilaginei (voyez mon Mémoire sur l'organe de Jacobson de THomme, Wurzbourg, 1877), relie au rostre du sphénoïde; enfin le cartilage de Jacobson, au bord inférieur du septum çartUagineitm {L c), appartient à la même catégorie.

En ce qui touche la disparition de certaines portions du crâne parties da chonprimordiâl, on admettait généralement autrefois que les parties du *^î^s,^em^"' chondrocrâne qui ne se transforment pas en os primordiaux étaient simplement résorbées. Mais les recherches de Dursy l'ont amené à attribuer un tout autre sort à ces cartilages. Dursy admet que la capsule cartilagineuse du sinus maxillaire est à l'origine entièrement séparée du corps du maxillaire supérieur. Plus tard, le maxillaire se rapproche de plus en plus de la capsule, de telle sorte que le cartilage perd son périchondre et est envahi facilement par les progrès de l'ossification de l'os, dont il vient ainsi accroître l'épaisr seur. Dursy croit pouvoir admettre que la même chose se passe pour tous les os de revêtement des cartilages nasaux et pour les parties orbitaires du frontal par rapport à la lamina spheno^thTnoidalis cartilaginea ; il signale aussi le cartilage de Meckel et ses rapports au maxillaire inférieur. Oes données de Dursy valaient bien la peine d'un contrôle; vraies, elles ouvraient un nouveau point de vue important pour l'interprétation des os du squelette ; il n'eût plus été possible, en effet, de tenir, comme on le faisait, pour primordiaux des os, par cette seule raison qu'ils sont appliqués sur un cartilage préformé aux dépens duquel ils croissent ; il aurait fallu encore et surtout rechercher leur premier développement.

Mes études sur cptte * question m'ont donné les résultats sui-

470 DÉVBLOPPBMENT DC SYSTEHB 088BUX.

vants : des embryons humains de trois mois jusqu'à ceux de neuf mois ne m*ont pas otteart jusqu'ici le plus petit tait dans lequel on pût voir une ossification des cartilages nasaux superficiels, celle de l'ethmoîde exceptée, et j'ai encore bien moins réussi à observer une incorporation ou une adjonction, de ces cartilages aux os de recouvrement qui les entourent. C'était l'inverse, au contraire, ainsi « que je l'ai déjà dit et répété dans mon travail sur la résorption des os; tous les os, en effet, limitant les fosses nasales, montraient du côté des fosses les signes d'une énergique résorption avec des lacunes et des ostoclast^. Ce ne sont pas de pareiUes surfaces d'os qui s'approprient des cartilages, et je pense qu'à l'inverse de cela c'est le cartilage en voie de prolifération qui, par la pression qu'il exerce de dedans en dehors, ronge l'os voisin. Je continue donc à me rallier à l'opinion courante, celle qui admet qu'au cours du développement beaucoup de parties du chondrocrâne subissent, en tant que telles, une résorption complète, et je crois que la condition déterminante de cette résorption est la pression exercée par le développement de la muqueuse riche en vaisseaux et par le périchondre. Aussi bien est-il facile de démontrer la réalité de cette disparition pour beaucoup de parties cartilagineuses du nez, les cornets notamment, par des mensurations prises à des âges différents.

Après ces remarques, je n'ai plus qu'à énumérer les parties du chondrocrâne qui disparaissent au cours du développement. Ce sont : lo les cartilages placés sous les nasaux ; 2<> les lames firontaies de Spôndli ou orbitales de Durst ; 3^ les lames pariétales ; 4^ la partie qui relie celles-ci aux grandes ailes du sphénoïde ; 5<> la capsulé cartilagineuse des sinus sphénoïdaux, maxillaires, frontaux ; 6^ une partie des cornets avant leur ossification ; 7« le cartilage de Mbcksl en partie ; 8^ une partie du second arc viscéral, celle qui se transforme en le ligament stylo-hyoïdien.

Théorie ?eiié- Remarque. — Je traiterai ici en premier lieu rimportante question des rap-

bimie 4a ertâne. ports du crâne aux vertèbres, celle de savoir s*il y a dans le crâne des âlément^

homologues aux vertèbres.

On sait que dès le commencement de la quatre-vingt-dixième année du siècle précédent, Goethe était arrivé à des vues très précises sur la consUtuUou vertébrale du crâne [Zur Morphologie, 1, 1817, p. 248-251 ; II, 1823, p. 50 et i^ Elles restèrent cependant sans influence manifeste sur la science, parce qu'elle> ne furent publiées que- longtemps après. Cette circonstance fait que L. Okjen doit être considéré comme le véritable fondateur de la théorie vertébrale du crâne ; son célèbre programme, dès 1807, le montre comme le représentant pu* bliquement déclaré de cette théorie et comme cherchant dès lors à prouver cette hypothèse par des faits de détail , ce que Goethe avait négligé de fairv [voy. aussi Huxley, Eléments of compar, anal., 1864, p. 279 et suivantes, ei VincHow, Goethe comme naturaliste, 1861, p. 61 et 112). Depuis cette époque, on a beaucoup discuté pour et contre la justesse de cette théorie. D*aatre part.

CRANK. 471

eeux^là même qui Taccepient, diffèrent beaucoup d'opinions entre eux sur le nombre des vertèbres crâniennes, les uns en admettant trois, les autres quatre, beaucoup d'autres un plus grand nombre. Cependant les recherches étendues d'analomîe comparée et d'embryologie sur la colonne vertébrale et le crâne ont, de nos jours, éclairé bien des points du débat, et je crois qu'on peut présenter ce qui suit comme résumé de l'état actuel de la science sur ce point.

Dans la comparaison de 'la colonne vertébrale et du crâne, il faut distinguer soigneusement les uns des autres, les trois états sous lesquels ces deux segments du squelette se présentent successivement, membraneux, cartilagineux et 08$euœ, Lerachis membraneux constitue, comme nous le savons, un cordon continu, dont les membres proviennent des protovertèbres ; il renferme la corde dans toute sa longueur et par ses prolongements membraneux entoure la moelle épinière comme un tube. Si l'on compare à ce rachis primitif le crâne primordial membraneux, on trouve que celui-ci en diffère, quand il est une fois arrivé à sa complète constitution, c'est-à-dire immédiatement avant l'invasion du cartilage, par' les points suivants : i^ parce qu'il ne contient la corde que dans son segment postérieur ou sphéno-occipital ; la corde faisant défaut dans le segment antérieur ou sphéno-ethmoïdal, et 2^ parce qu'il semble n'offrir aucune trace de segmentation. Pour le reste, le crâne primordial membraneux, par son axe et ses prolongements supérieurs, constitue un coniinuum comme le rachis membraneux avec les particularités que le volume du cerveau et la protection à donner aux trois organes supérieurs des sens entraînent à leur suite.

Pour arriver à une vue aussi complète que possible sur la position du crâne membraneux vis^-vis du rachis membraneux, il est absolument nécessaire de revenir sur les états antérieurs du crâne et de préciser la façon dont les deux semants de celui-ci se comportent l'un par rapport à l'autre dans les premiers temps du développement. Cette recherche montre facilement que plus on remonte aux premiers rudiments, plus le segment sphéno-ethmoYdal se raccourcit, jusqu*à ce qu'enfin il devienne si imperceptible que son existence même soit douteuse. En fait Dursy, un bon observateur, a déjà émis l'opinion, il n*y a pas longtemps, que la corde arrivait primitivement jusqu'à l'extrémité la plus avancée du crâne. S'il en était réellement ainsi, on conçoit aisément que les rudiments du crâne et de la colonne vertébrale se comporteraient d'une manière semblable vis-à-vis de la corde et cette concordance établirait un excellent point de départ pour la comparaison de ces deux parties du corps. «Tai dû cependant, avec tous les autres observateurs, me prononcer contre Dursy, tout en tenant compte aussi du fait important que la partie pradcordale du crâne des oiseaux et des manmiifères est à l'origine très minime et que le crâne est à cette époque bien plus qu'ultérieurement semblable à la colonne vertébrale, ainsi que cela a été longuement exposé dans le texte de ce paragraphe. En face de ces rapports, il est parfaitement possible que chez d'autres vertébrés le segment achordal du rudiment du crâne soit encore plus réduit et môme diparaisse complètement à la fin. Aussi bien l'existence d'un vertébré (amphioxus), offrant à l'état adulte la corde dans toute la longueur de son corps, prouve-t-elle que les conditions qui s'observent chez les vertébrés supérieurs ne fournissent pas un critérium décisif. m

Nous formulerons ie même jugement sur un autre point auquel on a jusqu'ici attaché une grande importance dans la question, je veux dire sur l'absence de protovertèbres, d'une manière générale, à la tête. J'ai déjà fait remarquer dans la première partie de ce livre qu'il y a chez le poulet des marques rappelant des protovertèbres dans la région céphalique postérieure (voy. fig. 76 w et Erdl^ PofUei, pi. IX, X, XI) ; or Gôtte chez le bombincUoTj et Balfour chez les plagiostomes ont observé une segmentation de ce genre à la tête. D'après Gôtte, la lar>'e du hombinatar p. 203, et suivantes, pi. III, IV, Vr. montre à ia tète

il 2 DÉVELOPPEMENT DU SYSxisMB OSSEUX.

quatre protorertèbres disUneies (segmenU de Gôttb), ehacune subdmsible en une partie interne et une externe, caractère par lequel la tête se distingue de la colonne vertébrale. Balfour a trouvé dans la tête des embryons de plagiostomes, sinon de véritables vertèbres, du moins des s^ments ayant la forme de vésicules paires qui se développent aux dépens des parois droite et gauche de la cavité du corps, correspondant ainsi aux lames musculaires du tronc et donnant d'ailleurs naissance aux muscles de la tête (Joutmal of anatomy, XI, p. 472 et suiv.). En présence de ces rapports, il faut accorder à la segmentation de Textrémité la plus extérieure du corps chez Vamj^ioxus une importance plus grande que celle qu*on y a attachée jusqu'ici ; s'il est possible, en effet, que la corde s'étende dans toute la longueur du rudiment crânien des derniers vertébrés, il ne Test pas moins que ce rudiment aussi soit primordialement segmenté d'un bout à l'autre, comme la colonne vertébrale.

En ce qui touche, en second lieu, le crâne cartilagineux, on a avant tout attaché de l'importance (Huxley) au fait que, selon toute apparence, il ne se divise pas en segments comme la colonne vertébrale qui, quand survient la chondrification, se scinde en vertèbres distinctes. Si toutefois Ton prend en considération qu'il y a des poissons (chimère, raies) dont la colonne vertébrale est sans segmentation sur des longueurs assez considérables, qu'on n'a même pas démontré que sur ces étendues le rachis fût constitué par des pièces séparées, on verra que l'objection en question perd beaucoup de sa force, d'autant plus que le crâne cartilagineux des mammifères, on le peut montrer, offre des traces marquées de segmentation ; je regarde comme telles :

i^ Veacistence de renflemenU de la corde darus la région de la biue du crâne, renflements homologues aux renflements intervertébraux.

Nous avons montré plus haut qu'au cours de la chondrification du rachis la corde dorsale constitue, entre deux vertèbres consécutives, un renflement offrant une structure caractéristique (fig. 2^ et 251), de telle sorte que du nombre des renflements on peut conclure à celui des vertèbres. C'est ainsi que depuis longtemps l'existence d'un renflement de ce genre, à T intérieur du corps de l'axis, a fait conclure qu'il représentait deux corps de vertèbres, bien que la masse cartilagineuse qui le forme soit unique au début. Or, on trouve de ces renflements de la corde dans la région de la base du 'crâne de certaines espèces (homme, lapin, cochon), ainsi que l'ont montré H. MîIller, Miualxovigs et moi. il y en a deux très constants : l'un dans le ligamentum dentis, entre l'apophyse odontoTde de l'axis et l'occipital basilaire ; l'autre dans la région de la aync^ondrose sphéno-occipitale future. En outre de ces deux-là, d'autres renflements peuvent encore exister et le plus constant parmi eux en est un situé à la partie postérieure de Toccipital basilaire, immédiatement après l'entrée de la corde dans le crâne. Dans certains cas cependant on trouve dans ce cartilage jusqu'à quatre renflements (moi) et dans la synchondrose sphéno-occipitale deux (MiiiALKOvics, moi).

2® Le développement de disques intervertébratup dans la base du crâne.

Les disques ou ligaments intervertébraux sont le produit d'un développement ultérieur et se constituent aux dépens d*un Ussu primitivement cartilagineui par la transformation de celui-ci en fibro-cartilage, en même temps .que le» renflements de la corde prolifèrent fortement et qu'une cavité lenticulaire, destinée à la contenir, se forme dans le fibro-cartilage. Dans le plus grand nombre .des vertébrés, il est vrai, l'état cartilagineux des ligaments intervertébraux est de courte durée ; il subsiste pourtant plus longtemps entre l'axis et l'apophyse odontolde et ne fait place là à un disque fibreux qu'à l'époque de l'ossification. Les mêmes faits se retrouvent dans la région de la base du crâne ; toutefois, elle n'offre qu'un disque intervertébral réel, contenant un reste hypertrophié de la corde; il est placé entre l'occipital basilaire et le sphénoïde postérieur; il montre même une structure plus typique encore que celle qui s^obser^r

CRAKE. 473

entre le corps de l*aiis et l'apophyse odontoïde (fig. 19B). Meûtionnons en outre qu'il y a aussi entre les deux sphénoïdes» à Tépoque de leur ossification» développement d*une couche intermédiaire plus fibreuse, sans corde naturellement, qui rappelle assez les ligaments intervertébraux.

De ces faits résulte indubitablement que ie principe accepté jusqu'ici d'une manière générale, qu'il n'y a pas trace de segmentation dans le crâne cartilagineux, n*a qu'une base très fragile. Il en suit aussi que les autres faits qui viennent également appuyer Tanalogie du crâne avec le rachis membraneux, acquièrent plus d'importance. Parmi eux je mentionnerai les suivants :

Premièrement, dans le développement du crâne cartilagineux et du rachis cartilagineux, il n'y a d'abord que les parties axiles et les régions adjacentes qui se chondrifient; les parties latérales et les pièces dorsales, quand il y en a, ne se transforment que plus tard en cartilage. C'est ainsi que dans les vertèbres, le corps et les parties de l'arc qui lui sont contiguës se forment les premières, par une même coulée (voy. fig. 244] et que la partie supérieure de l'arc et l'épine n'apparaissent qu'après. C'est la même chose dans le crâne. Ce sont la base et les parties adjacentes homologues des arcs (occipitaux-latéraux, grandes ailes, petites ailes du sphénoïde) qui apparaissent les premières ; les parties latérales et supérieures (occipitale superius^ laminœ pariétales carti^ lagineœ) ne viennent s'adjoindre que beaucoup plus tard.

Secondement, il y a un groupe de vertébrés, les sélaciens, chez lequel on peut démontrer (moi, Gboenbaur) que l'étui cellulaire de la corde se comporte dans la formation de la base du chondrocrâne de la même façon que dans celle du corps des vertèbres. En certains cas même, cet étui s'ossifie aussi à la base du crâne et constitue, dans la région occipitale, un corps vertébral qui concorde entièrement avec le corps d'une vertèbre rachidienne.

Si le chondrocrâne o£fre dans son mode d'origine bien des points communs avec le rachis cartilagineux, il me semble aussi que le crâne osseux ne diffère pas autant de la colonne vertébrale osseuse que le veulent beaucoup d'auteurs récents. Quand on considère que l'ossification des vertèbres suit des lois très déterminées; que sans exception apparaissent trois points d'ossification, dont un principal pour le corps, les deux autres pour les lames, on est bien forcé (i'aTouer que la constance d'apparition de trois centres d'ossification dans la base du crâne placés les uns à la suite des autres pour les parties axiles, et de six points latéraux placés par paires à droite et à gauche de chacun des pre* roiers pour les parties latérales, on est bien forcé d'avouer qu'un tel fait n'est pas un argument absolument sans valeur.

Une question beaucoup plus difficile que celle de savoir s'il y a dans le crâne des traces de segmentation, d'une division en métamères de même valeur, c'est la question du nombre de ces segments. Gegenbaur a le mérite de l'avoir le premier traitée d'une façon magistrale. S'appuyant sur des études minutieuses du crâne et du squelette viscéral des sélaciens chez lesquels le squelette cartilagineux est à son maximum de développement (L i, c.) et sur une détermination approfondie des rapports de leurs nerfs encéphaliques, cet auteur est arrivé à constater que le segment cordai du crâne de ces poissons doit être considéré comme formé d'un grand nombre de vertèbres, savoir de neuf (pour plus amples détails, voyez le mémoire de Gegenbaur). Un nombre aussi considérable de segments ou de métamères, nombre que Balfour admet aussi pour les plagiostomes (Joum, of anat., vol. XI, p. 47 et suiv.), ne saurait être reconnu dans le crâne des vertébrés supérieurs. Nous avons donc avant tout à nous demander quels sont les rapports qui prévalent ici. Laissant de côté la difficile question des nerfs céphaliques, je ferai seulement remarquer qu'il y a aussi chez les oiseaux et les nummifères des indices d'un nombre de métamères plus grand que celui qu'on admettait avant Gegenbaur. Je citerai comme tels :

l*' Les quatre paires d'arcs branchiaux et de fentes branchiales;

20 Les cinq paires d'ares aortiques;

3^ Les traces de subdivisions du ceryeàu postérieur que Too obsenre an eer tains cas chez les embryons de poulet (voy. fig. 72 et Ddrst (13);

¥ Enfin le fait que çà et là on distingue trois, quatre et cinq renflements de la corde dans la base du crâne.

Mais comme, malgré ces indices d*un chiffre élevé de métamèrae dans les craniota supérieurs, les trois premiers membres seuls du système viseèral passent au squelette sous la forme des trois paires d'arcs branchiaux cartilagineux, il est indubitable que chez eux.il y a une notable réduction comparativement aux autres vertél^ésT, réduction que viennent d^aillenrs attester le nombre habituel des renflements de la corde dans la base de leur crâne et le moindre nombre des métamères osseux.

Somme toute, au terme de cet examen nous voyons que si les premiers rudiments membraneux du crâne, aussi loin que s^étendent les recherches actuelles, ne présentent que dans quelques cas'(bombinator, élasmobranches, poulet) des indices d*une division en segments ou protovertèbres, il n'en est pas motnâ vrai que le crâne primordial obéit dans son segment postérieur sphéno-oecipital ou segment cordai au type vertébral et qu'il laisse même reconnaître des traces de segmentation. Cette partie du crâne renferme dans toute sa longueur la corde dorsale et le blastème placé sur -ses côtés, blastème que Ton doit considérer comme dérivant du même feuillet blastodermique que le blastème des vertèbres, se constitue à l'état de lames protovertébrales. Ce blastème entoure Im corde, envoie des prolongements en haut pour servir d'enveloppe au système nerveui centrai et émet dans d'autres directions d'autres prolongements pour la constitution des parois de la cavité viscérale de la tète. Lors de la transformation eo cartilage, le crâne présente dans ses trois paires d'arcs viscéraux, dans l'aspect moniliforme de la corde tour à tour étranglée et rétrécie, dans la présence d*uu véritable ligament intervertébral dans la base du crâne, une métaménsation qui accuse l'existence de trois segments vertébraux, dont on ne retrouve plus que deux après l'ossification, l'occipital et le sphénoïde postérieur. La trace d'un nombre plus considérable de métamées crâniens, tel qu'il a existé indubitabli^ment dans les ancêtres des vertébrés supérieurs, n'est plus indiquée que par quelques traits- de conformations fœtales (nombreux renflements de la conlc fentes branchiales, arcs aortiques, constrictions de la troisième vésicule centrale?). On peut donc admettre qu'au cours du développement du phylum, il > a eu une réduction marquée des rapports primitifs.

Si le segment cordai ou vertébral du crâne laisse encore reconnaître le type vertébré sous la forme précitée, le segment prœvertébral ou précordai, au contraire, oflï*e une telle déviation qu'il ne saurait plus être question d*y trouver semblablement des segments équivalents à des vertèbres. J'interprète ce s^ment du crâne comme Mihalkovics et j'y vois avec lui le produit d'une prelifération du segment le plus antérieur du rudiment crânien primitif, prolifération qui ne renferme plus la corde. J'ajoute, pour éviter toute méprise, que celte partie prscordale, bien que si petite au début, flgure cependant dans la premièrv ébauche du rudiment crânien, qu'elle préexiste â la différenciation de la cord< dans la partie la plus antérieure de ce que nous avons appelé le rudim<'u( céphalique (voy. §§ 10 et 12) et qu'elle est exprimée plus tard par le segment le plus antérieur des lames protovertébrales. Ce rudiment crânien pnecbonial si minime â l'origine s'étend, comme Gegbnbaur l'a si bien montré, corrèlativement au puissant développement du segment antérieur du système nerveui central, des yeux et de l'organe de l'olfaction, et se transforme ainsi graduellement en toute cette partie du crâne qui est située en avant de la selle turciquir Si cette partie du crâne ne présente pas la corde, elle n'en natt pas moins p^r une prolifération du blastème qui environne celle-ci et ne s'en comporte pj« moins comme le segment cordai du crâne, car ici auRsi le blasIAmf» de la Im>«.

remonte graduellement sur les Gôtés et en dessus pour enaerrer le cerveau» Bien plus, quand surviennent la chondrifieation et Tossification, les ressemblances demeurent encore assez nomhreusest en particulier chez les sélaciens qui les oilrent plus manifestes que tout autre groupe (voy. les belles coupes longitudinales de Gbobnbaur, pi. IV-Vl). Aussi ne parait-il pas convenable d'établir entre les deux segments de la botte crânienne un hiatus trop considérable. Je crois qu'il est bien permis de considérer le sphénoïde antérieur, la lame perpendicu* iaire de Tethmolde et le aeptum nariwm comme Textrémité antérieure de Taxe des vertèbres crâniennes, et de voir dans les ailes orbitaires du sphénoïde, dans les labyrinthes de TethmOIde et dans les cartilages alaires du nez des termes jouant le môme rôle que les grandes ailes du sphénoïde et les occipitaux latéraux, interprétation aussi fondée, à mon sens, pour ces parties à Tétat de cartilage que pour les os qui en proviennent.

Dans tout le cours des considérations précédentes, il n'a été question que du crâne primordial et des os qui en^ naissent. Nous ne devons cependant pas passer «ous silenee les conformations spéciales qu'introduit dans le crâne la présence d'un grand nombre d'os de recouvrement. Ce serait pourtant dépasser le cadre de ce livre que de traiter ce sujet dans toute son étendue. Nous ferons donc seulement remarquer que ceux-là môme qui ont le plus exagéré la théorie de la constitution vertébrale du crâne, n'ont jamais méconnu les différences profondes existant entre la colonne vertébrale et le crâne, et qu'expliquent en partie l'adaptation de ce dernier à la protection du système nerveux central, à celle des organes des sens supérieurs et à la constitution du squelette viscéral de la tète.

Signalons encore en finissant que rien n'est facile dans l'examen critique de cette théorie vertébrale du crâne comme de trouver dans Tembryologie et dans Tanatomie du crâne adulte toute une foule d'objections. C'est là une tâche dont Huxley s'est largement acquitté parmi les auteurs modernes (voy. ses Éiémenia d'anatomie comparée, 1864). La vérité est pourtant ici aussi entre les extrêmes et les points nombreux de concordance entre le crâne et la colonne vertébrale ne sauraient rester sans valeur. C'est à ce point de vue que je m'étais déjà placé dans la première édition de ce livre; les études que j'ai faites depuis sur le premier développement du crâne, études qui m^ont amené à une connaissance des choses plus approfondie que je ne l'avais alors, me rattachent aussi plus énergiquement au camp de ceux qui ne trouvent pas surannée la théorie vertébrale du crâne. Huxley et Geoenbaur eux-mêmes, si peu partisans de cette théorie qu'on les trouve au premier coup d^œil, n'en sont cependant pas si éloignés qu'on pourrait le croire, et le dernier de ces auteurs en particulier, dans sa dernière publication (Anal, comp.)^ donne un exposé très complet des faits les plus importants ayant trait à ce sujet , dont la conclusion est de reconnaître que le chondrocrâne, du moins dans son segment postérieur, a le type vertébral.

J'ai soigneusement distingué dans le texte de ce paragraphe entre les os prtmatres ou primordiaux et les os de revêtement ou de recouvrement du crâne. Je désire donc exposer ici avec plus de détails encore pourquoi j'adhère énergiquement à cette distinction établie par moi depuis longtemps à la suite de Duoès et de Jacobson (AUgemeine Betrachlungen ûber die Entstehung des hUichemen Schàdela der Wirbelthierey in Bericht von der k, zootomischen Anstali ru Wûrsburg, 1849 et Die Théorie des Primordialschâdels festgehalten, in Zeitsch. f. wiss. Zoologie^ vol. 2, p. 281). 11 me faut aussi répondre aux reproches qu'ont formulés contre elle, Gegenbaur (Ueber primàre und secundâre Knochenlnldung, mit besonderer Besiehung auf die Lehre vom Primordialcranittm^ in Jenenser Zeitschrift, vol. 3, p. 54), Vrolix (Studien ûber die Verknôcherung und die Knochen des Schâdets der Teleostei, in NiederL Arch. f. ZooL, vol. 1, p. 231 et suiv.) et Wiedersheim {Das Kopf-

skeletl der Urodelen^ in Marph. Jahrbuch, vol. 111, passim, et surtout p. 364, 543). Il me faut dire pourquoi ces objections ne sauraient appuyer le principe qu*il n'y a pas de séparation entre les os primaires et les os secondaires.

C'est ce qui ressortira facilement d'un examen complet des faits.

En établissant en 1849 la distinction des os primaires et des os secondaires, j'étais mû par des considérations de deux sortes , tnarf^logiques et hisUÀogiques. En me plaçant au premier point de vue, je séparai les os dérivant du crâne primordial, sous le nom d'os primaires, de ceux qui se développent à la . face externe de ce crâne, en dehors du périchondre et qui ne sont pas préformés; ce furent les os dereyétement ou de recouvrement. Au point de vue histologique, j'établissais aussi une distinction profonde entre ces deux catégories d'os, admettant que tous les os de revêtement se forment au sein d'une couche foadamentale de tissu conjonctif et que les os primaires, au contraire, sont le produit d'une ossification s'opérant dans un cartilage préexistant et aux dépens de ce dernier. Ce caractère différentiel, à l'époque à laquelle je l'exprimais, sem* blait parfaitement fondé, parce qu'on croyait encore alors à une séparation tranchée entre les processus de l'ossification dans le cartilage et ceux de l'ossification dans le tissu conjonctif. Le temps a beaucoup modifié les idées sur ce point. Tout d'abord H. Mueller (ZeiUch. f. toisa. ZooL, vol. IX, 1868) prouva que la formation du tissu osseux véritable s'accomplit d'une façon identique dans les os primaires et dans les os de revêtement et que les cellules de cartilage, à de très rares exceptions près, ne se transforment jamais en celioles osseuses. Plus tard Gegenbaur montra (l. i. c.) sur des crânes primordiaux de poissons (cdepidosaurus) et d'amphibies que leur ossification n'est pas forcémeol intracartilagineuse (H. Mueller) ou endochondrale (Strelzopf) quand elle commence, mais qu'elle peut être aussi périchondrale. PuisYnouK montra pour les poissons et Wiedersheiu pour les amphibies que l'ossification périchondrale (périchondrostique! Vrolik) s'observe très fréquemment dans le crâne primordial de ces animaux et qu'il y a même des cas dans lesquels il est impossible d'en trouver d'autres dans lesquels l'ossification endochondrale (endochondro&tique ! Vrolik) ne se rencontre pas.

J'avouerai volontiers qu'en présence de ces faits nouveaux la définition des os primaires et secondaires doit être formulée autrement que je ne l'avais fait il y a plus de trente ans. Mais, d'autre part, les progrès faits en histologie ne changent rien à la question prise au point de vue morphologique. Toutefois, avant d'exposer ma manière de voir actuelle, je signalerai encore deux progrès importants réalisés par la science sur des points qui touchent étroitemeot à la question.

Il est un fait qui me semble avoir une grande importance, c'est le fait depuu longtemps connu, mais presque oublié de nos jours ou du moins resté sans application â la question actuelle, que, dans le tronc lui-même, les os primaires, préformés à l'état de cartilage, s'ossifient de façon très diverse chez les différent» animaux. Tandis que chez les mammifères l'ossification débuta par être endochondrale pour tous les os, et que plus ou moins tard seulement s'ajoutent aux produits de ce travail des dépôts périchondraux (périostiques), les os longs dt^ oiseaux, des reptiles, des amphibies et des poissons se comportent tout autrement, ainsi que je l'admets après DuoÈs, Rathke, Reichert, Bruch, H. Muellei* (/. c, p. 178, 198) et autres, et d'après de nombreuses études personnelles; Tossification, en effet, y est surtout périchondrale, le cartilage des diaphyses disparaissant en entier ou ne s'ossifiant que pour une faible part. On aurait donr tout autant ou tout aussi peu de droits à considérer comme os de revêlement le^ os des extrémités des vertébrés inférieurs formés par ossification périchondralt* qu'on en a â donner ce nom aux pièces du crâne d'un urodèle ou d'un poisson qui se sont constituées de la même façon I

Un second point très important, re sont les preuves données parO. Ilcarui-

^M. ScHULTZB*s» Arch,<, vol. XI, 1874) pour établir que les os de revêtement des derniers vertébrés ne sont que des os cutanés ou muqueuz et qu'ils offrent des rapports génétiques avec les parties dures (dents, aiguillons] de la peau et des muqueuses qui sont apparues les premières dans le développement du phylum. Si les conclusions de Hertwig sont justes — et on ne saurait nier qu'elles ne s'appuient sur un nombre considérable de faits indubitables et ne méritent par suite toute attention, — si ces conclusions, d'autre part, sont applicables aux vertébrés supérieurs et à Thomme — point sur lequel je réserve encore mon jugement — on voit que la distance qui sépare les os de revêtement des os primordiaux est plus considérable encore que je ne l'admettais ; car si ces os de revêtement, dans ma manière devoir, n^ dérivaient pas du cartilage primitif du squelette, ils se formaient du moins aux dépens d'un blastème superposé immédiatement à celui-ci.

Je résumerai de la façon suivante les résultats auxquels m'ont amené les ronsidérations précédentes, en faisant remarquer que 0. Hertwig s^est placé, d une*manière essentielle, au même point de vue :

1^ La distinction des os en primaires on primordiaux et en secondaires ou os de revêtement est profonde et très nette au point de vue morphologique. Les premiers sont le produit de Tossification du squelette primordial [cartilagineux) ; les seconds se forment en dehors de ce squelette et sont tous vraisemblablement le produit d'ossification de la peau ou des muqueuses.

29 Les os de revêtement ne sont pas préformés à l'état de cartilage ; les os primordiaux, au contraire, le sont tous, sans exception.

3® La façon dont se développe le tissu osseux dans les deux catégories d'os est la même.

k^ Le squelette primordial n'offre, chez les vertébrés inférieurs, que l'ossification périchondrale, à laquelle s'associe en suite Tendochondrale ; chez les mammifères, on trouve en partie les deux modes de formation, en partie l'ossification endochondrale à titre dominant. Les expressions os périchondraux et 08 de revêtement ne sont pas synonymes.

DiVELOPPBMXNT DU BQUXLBTTS YISCÂBAL DB LA TÉTB.

Pour terminer le développement du squelette de la tête , nous aMons encore à nous occuper des os de la face, de ceux du moins qui n*ont pas été traités à propos du crâne. Cette étude nous conduit nécessairement à nous occuper de la configuration extérieure de la face, dont la connaissance est indispensable à l'intelligence de la forme des os.

Les éléments de la constitution de la face sont au nombre de trois, deux pairs et un impair, savoir les arcs branchiaux ou viscéraux de la première paire avec leurs branches maxillaires supérieures et inférieures^ parties qui nous sont connues par des descriptions antérieures et, comme élément impair, le bourgeon frontal avec ses prolongements nasaux externes et intentes. Pour faire comprendre plus facilement les rapports de ces différentes parties et leurs transformations, je m'appuyerai d'abord sur la figure 284 représentant un stade dans lequel les parties que

17M UKVKI.OPPBMBNT DU NYSïKME OSSSfX.

nous venons de citer sont toutes bien marquées. C'est un embryon humain ; sa bouche, figurée ouverte, représente une grande fente transvei'sale , qui permet de voir la Umgue d^jà constituée (s). L'ouverture buccale est limita en bas par les branches maxillaires inférieures de la première paire d'arcs branchiaux (5). Leur réuuion forme une sorte de maxillùre inférieur primitif , tandis que sur les côtés, les branches jnaxillaires supérieures du même arc (4) et, dans la partie médiane, le bourgeon fîrontnl avec les prolongements nasaux, constituent un maxillaire supérieur presque cdlitinu déjà. Leôowrpeon/>o?iia/figure un prolongement court et large du front ; mais sd on l'examine en dessous et sur des coupes, on reconnaît pourtant qu'U n'est pas simplement la cootinuation de la voûte du crâne, mai^ encore celle de la base de celui-ci, ou si l'on aime mieux, qu'il est l'extrémiié antérieure du crâne dans son ensemble.

Dans ce bourgeond'ail- , , leurs, il y a lieu àe dis-

tinguer une partie médiane, le bourgeon fi'onial proprement dit et deux branches de chaquecôté,lesôo«r^(ft"iJ ... „^, ... .„ nasaux externe et i>t-

FiR. 2S4, — Embryon humain de trenie-cinq jours, vu par U f»c« ftnlririaorc. rf'*pr«B CosTE. 3, prolongemeat Dauleitrême gftuchg; -i, branche nuiilliir» ■>p4rwui> du premier arc branchial; 5, maiilluire inférieur primitir; 4, langue; b. balh« aof^ tique ; b', premier arc aortique permaDent, celui qui détiendra l'aorte ascenJaoïP . bb", deuii^me arc aortique conati tuant la croue de l'aorta; b"', iroiiiAme arc aoniqi* on canal de Botal; y, lesdeui fllamenta placée h droite de Mite lettraaout les arum pulmonaires en voie de développement; C, nîntu veineux commun du oceur ; e, imw de laieine-caTe supérieure et de l'aiygoedroite*', c". troseda taTBb»«aT»aapéri4art et de l'aijgos gauches; a*, ventricule gauche; o, oreillette droite; r',or*iUettag*nÀe. ae. poumoae; f, estomac; >, veine amphalo-méseutérique gauche; a, son proloncment an-deseoni du pylore, celui qui deviendra plus tard la vaineapoMa; x. caail viteltin; a. artère ombilicale; u', veine ombilicale; 8, queue; 9, aitrémit^ aalAneat*. 9', eilrémité poitërieure. Le Toie est enleva.

Pig. 285. — Téta d'nn embT7on htimaln de six wniainea, vue d'avant et d« 4*tn(n\. grotale. u, point d'iasartion du maiillaiw inUrienr j o, brancha aaziHalM ««pértaw* lin premier arc; an, bonrgeon nasal externe; n, fossette oaaale; *(, bourgeon fraala' 7. invagination de la muqueuse pbnrvngienne 'poche hjjmphvsaire).