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de l'un de ces organes entraînent aussi des déviations dans l'autre, avec cette particularité toutefois que les vices de constitution da cerveau retentissent plus sur la voûte du crâne que sur sa base.

liemarqite. — Je donnerai ici toul d'abord quelquei« nouveaux Taits sur li: cartilage de Meckel.

Chez l'homme, c'est surtout par son extrémité anti^ri'^ure qu'il appelle l'ailention. Il y a déjà longtemps que Callendbr (n° 8B) et Dorst in" 94, p. 121] ont admis que l'exLrémilé antérieure du cartilage do Meckel se fusionnait sTec le maxillaire inférieur, et que, d'une pari, elle s'ossifiait pendant que, de l'autre, eonliuuant à croîtra en tant que cartilage, elle contribuait à rallongement da la mâchoire. Il m'a paru important de vériQer ces données, et ce sont les réiullals des recherches entreprises à cet effet que je vais présenter ici.

Un embryon humain de trois mois et quinie jours a offert, sur dea coapa frontales, les rapports suivants du maxillaire inférieur et du cartilage de Mtc- KEL. Tout à fait en avanl, les deux maxillaires inférieurs figurent des lamet minces et verticales, distantes au plus l'une de l'aulre de 0,17 à U,19"". BieotAt, cependant, la forme de la mâchoire devient davantage celle d'une goottiére, et sur la septième coupe (à compter d'avant en arrière), on trouve déjl le cartilage de Meckel avec un volume énorme, ainsi que le montre la figure 296- Ce cartilage, de forme triangulaire, mesure 1,79 à 1,S5~" de hauteur, et l.H à 1,28'"'' dans la plus grande largeur, et est si intimement uni au maiillairr. en dessus et sur les cétés, qu'on peut à bon droit se servir ici du mot fusionné. Les extrémités antérieures si puissantes de ces deux cartilages de Meckel wdI séparées ici l'une de l'autre, sur la ligne médiane, par l' interposition duo'épaisse masse fibreuse, et surmontées immédiatement par les bulbes des incisives moyennes. Ea ce qui touche la constitution histologique de ces cartilagr*. ils présentent des cellules petites, mais par places aussi de gros éléments vésiculeux de 38 à 64 ^ de diamètre, et on y trouve, à l'exception de leur partir

Fig. 296. — Coupe frontale de la partie uil^rieura du maiUlaira inférienr d'an •■• bryoD hamaÎDilti (rais mois et quinte J on n. OroiB.onu fuis, ifii, miclioire infanenivi '-m, cartilage tie HBrKiii.fu»iooDé nitr le maxillaire inférieur •! ici oeiifl*: rf>, gcrvr*

supérieure, si peu de traces d'ossiflcalion, que le maxillaire inférieur qui s'applique iminédiatement sur eux a Tair tout au plus d'un dépôt périostique.

Si Ton suit plus en arrière le cartilage de Meckel, on trouve que, dans la région des incisives externes, il a déjà beaucoup diminué et n*a plus que 10°^°> de haut, bien que sa constitution soit demeurée la môme. En continuant à le suivre plus loin, sur les c6tés de la mâchoire, on trouve le cartilage placé au niveau de Forigine du géniohyoïdien et du génioglosse, n'ayant plus que 0,62°^ de haut, à peu près rond, tout entier à petites cellules. Il est encore soudé à la mâchoire, situé au-dessus de la ligne d'insertion du mylohyoïdien, de telle façon que le cartilage confine directement à la glande sublinguale. Dans son trajet ultérieur en arrière, le cartilage abandonne bientôt la mâchoire, se réduit de 0,42 à 0,57°*'° de diamètre, descend à un niveau de plus en plus bas, de telle façon que le mylohyoïdien, après s'être trouvé quelque temps sur la même ligne que lui, arrive à lui devenir supérieur, et c'est ainsi placé au-dessous de ce muscle que le cartilage vient se raccorder au marteau.

Chez des embryons un peu plus âgés, Textrémité antérieure et épaisse du cartilage de Meckel acquiert des vaisseaux et se soude d'une manière indisso* lubie à la mâchoire inférieure. C'est ce que j'ai trouvé déjà, très nettement marqué, sur un embryon de quatre mois, chez lequel la partie en question du cartilage mesurait l,71i°"* de haut et 1,14°»<« de large, et n'avait plus que son angle supére-in terne dépourvu de dépôt calcaire. Chez des embryons du cinquième mois, le segment qui nous occupe du cartilage de Meckel était confondu avec la mâchoire, de façon à défier tout examen , et il était passé en^ tiérement dans la constitution du maonllaire inférieur. Simultanément les segments suivants avaient aussi éprouvé des modifications. Un peu en dedans de la place où se trouvait précédemment l'extrémité renflée en manière de tête du cartilage de Meckel, c'est-à-dire au voisinage de la cavité buccale et de l'insertion des génioglosses,* on voit paraître d|abord de chaque côté un cordon cartilagineux rond ou ovalaire qui, d'abord fusionné avec la mâchoire, et présentant dans cette étendue des dépôts de substance calcaire et de substance osseuse avec gros éléments vésiculeux, se détache bientôt de toutes parts du maxillaire, et, libre, vient se placer à la partie supérieure de l'étroite symphyse des branches maxillaires inférieures, où celui d'un côté peut se fusionner avec celui de l'autre, ainsi que je l'ai vu dans un cas. Si l'on fait des coupes frontales des mâchoires intéressant de plus en plus la cavité buccale, on reconnaît que tout reste du cartilage de Meckel cesse bientôt au niveau des fibres les plus antérieures du mylohyoïdien, et que quelques coupes plus en arrière, à 2,oH<Bm ^Q distance de la symphyse du maxillaire inférieur, au-dessus de l'origine du mylohyoïdien et en dehors de la glande sublinguale, ce cartilage reparatt, mince d'abord (0,19 à 0,22"""* chez un embryon de cinq mois) et à demi inclus dans le maxillaire, sans toutefois être fusionné avec celui-ci. Peu à peu ie cartilage se dégage davantage du maxillaire et prend vis-à-vis de celui-ci la position que nous avons indiquée déjà chez un embryon de trois mois et quinze jours, en atteignant graduellement un diamètre de 0,42 à 0,62'"'°, qu'il conserve jusqu'à sa jonction avec le marteau.

Des embryons humains de six mois ne laissent plus reconnaître dans la partie la plus antérieure des branches du maxillaire inférieur la moindre trace de la portion du cartilage de Meckel que présentent les embryons moins âgés ; elle s'est ossifiée et fusionnée avec le maxillaire inférieur. Mais la symphyse, dans sa partie profonde, au voisinage plus immédiat de la cavité buccale et en arrière du germe de l'incisive interne, renferme nettement un reste du cartilage de Meckel, sous la forme d'u cordon cartilagineux cylindrique ou renflé en tête à son extrémité, de 0,22 à 072"" de diamètre. Ces cordons s'étendent dans la symphyse en descendant et s'appliquent enfin au maxillaire inférieur pour disparaître à nouveau avant d'avoir atteint le niveau de l'origine du génio-

glosse. A la hauteur de cette origine, à une distance toutefois de 3,2"* da milieu de la symphyse, le cartilage de Meckel, mesurant alors 0,34"*» de diamètre, reparaît à nouveau et court sous forme de cordon cylindrique, à la faron habituelle, à la face interne du maxillaire inférieur avec une épaisseur variant de 0,28 à 0,54°*'", et parvenu dans la région de la lingula mandibulae^ en dedans du Nervus alveolaris inferior^ il abandonne Tinframaxillaire pour remonter directement au marteau. La constitution du cartilage est chez les embryons un peu différente de ce qu*elle était précédemment, en ce qu'elle montre partout une substance interposée bien nette et des groupes de cellules plus petites, mesurant de 15 à 30 \i.

Au septième mois, j'ai trouvé dans un cas le reste du cartilage de Meckel dans la symphyse, sous forme d'un corps unique mesurant de haut en bas 2,inim (]e long et sans union avec l'inframaxillaire. Puis venait une étendue qui n'offrait pas la moindre trace de cartilage, lequel reparaissait pourtant à une distance plus grande de la symphyse, avec un diamètre de 0,28"<n, inclus dans un étroit sillon du maxillaire, au-dessous de la ligne mylohyoïdienne; dans sa structure, il était à gros éléments avec gouttelettes de graisse dans les cellules. A un degré plus reculé encore de son trajet, ce reste disparaissait à nouveau et plus en arrière vers le foramen alveolare^ on ne trouvait plus trace de cartilage, soit dans l'os, soit dans le ligament interne du maxillaire inférieur, qui prend la place du cartilage de Meckel. •

On trouve même encore chez le nouveau-né un reste du cartilage de Mecku dans la symphyse du maxillaire, au même endroit que dans les embryons le» plus âgés. Une symphyse fut divisée, elle et la partie adjacente de chaque moiti*' de l'os, en sections horizontales, à commencer du bord gengival. Ce fut seulement dans la coupe 27 que se montra la première trace d'un reste de cartila^'<^ de Meckel, qui, dans la coupe 28, s'offrait sous forme d'un cartilage cylindrique de 0,34'"™ de diaipètre, situé dans la partie la plus reculée de la symphyse, c'està-dire celle confinant immédiatement à la cavité buccale. En ce point, le cartilage occupait même à peu près exactement le centre de la largeur de la symphyrie, laquelle était de 1,44'°'". A partir de là, le diamètre antéro-postérieur du cartilage s*éleva bientôt à travers les dix coupes suivantes jusqu'à 0,65 et la largeur jusqu'à 0,85, en même temps que l'on reconnaissait des traces de la composition du cartilage par deux moitiés séparées. Enfin celui-ci disparaissait au niveau de l'origine du génio-glosse en se terminant par deux sommets aigu*^. Plus en arrière, ni la mâchoire, ni le ligament maxillaire interne n'offraient la la plus petite trace du cartilage de Meckel.

Sur la face antérieure elle-même de l'inframaxillaire, jamais ces recherches ne m'ont permis de reconnaître, soit chez l'embryon, soit chez le nuuveau-né, la plus petite trace de cartilage ; aussi' ferai-je remarquer que le cartilage que j'y ai décrit à une époque antérieure, n'était certainement rien que le reste du cartilage de Meckel, que je ne connaissais pas alors.

De tout ce qui précède, ressort clairement que chez l'homme il y a bien une portion du cartilage de Meckel qui s'ossifie et s'unit à l'inframaxillaire, mai« que cette portion est très faible, insignifiante, et que le cartilage de Meckel ne joue aucun r61e dans l'accroissement de l'os, comme Callender et Dursy Pont voulu.

Parmi les animaux, outre le cochon, j'ai étudié le mouton et le lapin. Van^ le mouton, comme dans le cochon, la partie postérieure du cartilage disparaît, et il y a un segment antérieur qui s'ossifie ; mais celui-ci, il faut le remarqmT. se trouve inclus de toutes parts à l'intérieur de l'inframaxillaire, et, en s'os^ifiant, se fusionne si bien avec lui que toute ligne de démarcation s'efface. Uuu* un embryon de ii<:n^ de long, j'ai trouvé cette ossification en pleine marche; 1<* segment ossifié mesurait environ 0,71 à OfSS*»*» de haut, 0,42 à 0,5i de large. i> segment ossifié se trouvait au niveau de l'antre d'HiOHiioRE, lequel est entoun

et aussi de cartilage, et se moatrait sur dix-neuf coupes, de la cinquantième à la soizante-buitièrae, d'avant en arrière. En avant de la portion osssinée, le cartilage de Meckel était situé au côté interne du maxiltaire inférieur. Dès la coupe 34, les deux cartilages se rapprochaient l'un de l'autre, et dans la vingtdeuiième, ils s'étaient fusionnés. Cette extrémité antérieure, indivise et simple, se portait enfin de plus en plus vers la muqueuse de la bouche, dont elle se rapprochait enfin jusqu'à une distance de0,28 a 0,S7'°". En même temps elle venait M placer au-dessus des germes dentaires les plus antérieurs, son extrémité se Irouvant à un niveau auquel le maxillaire n'atteignait plus. Ce segment, le plus antérieur, mesurait dans la onzième coupe, à compter d'avant en arrière, 0,28""°, dans la douzième, 1,07, et dans la quatorzième, 1,42'"'" de haut et 0,58 de large, tandis que, dans la portion comprise entre le point de fusion de ses deux j,-^

moitiés et le point où corameoçait l'ossification, te cartilage de Meckel portait de 0,86 à 1,30 de haut. — En arrière de sa partie ossifiée, le cartilage, abandonnant également l'intérieur de l'os.

se portait à nouveau à la face interne de celui-ci, mesurant d'abord 0,30""", descendant mémo ensuite à,0,l'7°'"' pour remonter de nouveau graduellement jusqu'i 0,68. Au niveau de l'articulation du maxillaire, le cartilage, mesurant encore 0,42""°, commençait à se calci- Ser et s'unissait ainsi avec le marteau, légèrement calcifié lui aussi.

Dans un embryon de mouton de 3ô"^ de long [long, de la tête, lOctn;, j'ai encore retrouvé des restes du cartilage de Meckel, mais seulement en avant, dans la partie supérieure de la symphyse, sous forme d'un cartilage impair mesurant, au point de son plus grand développement, 2,0"»" de haut et O.ol""' de large. Indépendamment de ce cartilage peu étendu, sur l'extrémité la plus antérieure de choque moitié de l'inframaxillaire, celle qui avoisine le bord alvéolaire, ) . .

tilage qui contribue à l'accroissement en longueur de ces extrémités, ce qui constitue un rapport fort diffërent de ce qui a lieu chez l'homme. Plus en dedans, dans l'épaisseur même de la mâchoire, il n'y avait plus de trace sensible du cartilage de Meckel, qui doit ainsi, en partie, disparaître en tant que production spéciale en se fondant dans le tissu osseux de l'inframaxillaire et, en partie, être résorbé dans les points où il n'est pas inclus dans l'inlramaxillaire.

De» lapins, au vingtième jour de la vie embryonnaire, offrirent le cartilage de Meckel non encore altéré sur une étendue de 3,8="", avec une extrémité in- i divise ou simple do 0,4°"" de long, un renflement situé au point de jonction mesurant 0,28""" et une largeur variant de 0,19 à 0,25""". C'est dès ce stade, ou immédiatement après, qu'apparaît dans la partie antérieure du cartilage un dépôt calcaire dont je n'ai pas suivi la manière d'être ultérieure. Mais voici ce

Piff. SSn, — Moitié do maxillaire iaKHeur d'un embryon de brebi» de 11™, pratiqoee d«iu la région oA le cartilage d« Ueckbl eat ouiÙt. Grou. dix Toii. c\, maiillùra inUricmr; mi, eartltagA de Ueckxl otufl^; «, rebord dentaire avec un germa dnuire td dan* la profondear.

e développe un revêtement* de car-

que je puis dire pour le lapin récemment né. Le cartilage de Meckbl s'y offre ' encore à trois places, savoir : \^ à l'extrémité postérieure de Tinframaxillaire, à 2mm en avant de Vangulus maocillae^ sur une étendue de 2"" ; 2® à 6,50"»» en avant du point précédent, c'est-à-dire sensiblement au milieu de la longueur totale de chaque branche du maxillaire mesurant alors 23,8"^°^, et cela sur UDe étendue de 2™" ; enfin, 3o, à 6,B0""> environ en avant de cette place, à Texlrèmité antérieure de la mâchoire, sur une étendue de 4™% à laquelle succède encore une faible longueur de 0,8°>"* qui ne montre plus de cartilage. Au premier point, celui situé en arrière du foramen alveoiare, la petite quantité de carti* lage qui reste a une épaisseur de 0,14 à 0,28*°"*, et se trouve située sur la face interne du maxillaire, à un niveau marqué par la ligne horizontale qui joiodrall le trou en question au bord postérieur de la branche montante de rinframaxillaire. Il se continue vraisemblablement en arrière, mais ce détail n'a pas tlè constaté, avec le marteau, et il se proloi^e en avant en un ligament qui seportf au bord du foramen alveolare. Au second endroit indiqué, celui répondant au milieu de la longueur de la branche maxillaire, le cartilage mesurant 0,14 à 0,22 de large est logé dans une gouttière de la face interne de Tos, un peu audessous de mi-hauteur. A partir de ce point, le'cartilage manque, ainsi que nous Tavons vu, sur une grande longueur pour ne reparaître que dans la partie la plus antérieure de la mâchoire, où il se présente à des degrés variables de développement. Examiné d'arrière en avant en cette région, le cartilage de Meckel paraît d'abord ossifié et si bien faire partie de la paroi interne de Tos, qu'au point qu'il occupe, le maxillaire inférieur manque entièrement, et que c'est le cartilage ossifié qui confine directement au sac dentaire des incisives. Ce cartilage mesurait 0,48 à 0,59™"» de haut, 0,28"»" de large, et se trouvait à 0,19°"" de distance du bord supérieur et à 1,26""" du bord inférieur de la mâchoire. Plus en arrière, la masse osseuse provenant du cartilage de Meckel se confondait immédiatement, et sans laisser de traces, avec celle du maxillaire, et ce cartilage se réduisait aussi par résorption, de telle sorte qu'il n'était pas po>sible d'estimer quelle participation cette portion immédiatement consécutive du cartilage de Meckel prenait à la constitution de la mâchoire. En avant de la portion osseuse qui vient de nous occuper, le cartilage se montre encore doabk sur quelques coupes (quatre environ], et vers la dixième ou la seizième à compter d'avant en arrière) sous forme d'un cartilage unique qui, fixé aux deux branches du maxillaire, figure comme une synchondrose imparfaite. Ce trait d'union cartilagineux, de 0,58">"> de hauteur et de 0,48 à Ojbl"" de large, s'arrête à 0,28"»" du bord supérieur du maxillaire et à environ 1,0""» de rinféricur; il manque dans les coupes les plus antérieures renfermant cependant encore de:< parties tlu maxillaire (coupes 5 à 8), ou du moins il est remplacé par une masi*^ cellulaire que l'on ne peut regarder avec certitude comme du cartilage.

Toutes ces observations chez l'homme et sur les animaux, qui viennent d'être corroborées par les travaux récents de BeaumCller et Masqueline U. i. c. c), nous apprennent donc que si la majeure partie du cartilage de Mcckfi s'atrophie durant la dernière période de la vie embryonnaire, sans exception il en demeure en avant un segment qui s'ossifie et se confond avec le maxillaire, et qu'une autre fraction subsiste dans la symphyse (et en partie aussi à Textci^ mité postérieure de chaque branche de l'inframaxillaire) jusqu'à la naissance. Cette partie devient peutrétre aussi plus tard portion intégrante du maxiU laire.

En ce qui touche les ossicules de Vouïe, il n'y a pas encore grandVhose tic clair.

UtftMtt. ^^ ce qui concerne le marteau, il y aura lieu d'étudier plus complètem^'.'ït

son ossification et de faire connaître surtout comment le Proc, Folianus^ qu se constitue en dehors du cartilage, arrive à s'unir au marteau. D'après m< 5 rochf^rches chez l'homme et chez le mouton, et celles concordantes de M. lUt'

mOller sut le cochon, le Proc. Foliamis n'est pas précédé de cartilage, comme Robin et MAorroT l'avaient admis autrefois \L t. c), et cette apophyse ne provient pas môme directement du cartilage de Meckel, qui est déjà rattaché à la tête du marteau, mais elle naft au-dessous du cartilage de Meckel, à la façon d'un os de revêtement. C'est chez l'embryon de mouton de ii<:in de long, déjà mentionné, que j'ai étudié le plus minutieusement ces rapports. Immédiatement en arrière dç la tête du maxillaire inférieur et dans la circonscription de l'anneau tympanique se manifeste graduellement, d'avant en arrière, la première trace du Processus Folianus^ sous forme d'une traînée d^ossification de tissu conjonctif, qui, pour être distante de 0,14°»™ du cartilage de Meckel, déjà recouvert d'une légère couche osseuse périostique, n'en parait pas moins être contenue avec lui dans une gaine commune de tissu conjonctif. Ce segment, entièrement libre du Processus longus, est au total assez court, car à une faible distance de là il se rattache par l'intermédiaire de quelques traits d'union osseux à Tanneau osseux du cartilage de Meckel. Malgré cela, et bien que maintenant encore distante de 0,085 à O^il^^ du cartilage de Meckel, l'apophyse grêle du marteau fait plutôt l'impression d'un os de revêtement du cartilage et ce n'est, à proprement parler, qu'à la tête même /lu marteau qu'elle s'unit plus intimement à la portion qui succède à un cartilage. D'où suit que le Processus Folianus peut entrer avec le maxillaire inférieur dans un même parallélisme : si le marteau répond à l'articulaire des vertébrés inférieurs, lui représente Vangulaire et le maxillaire inférieur est le dentaire.

Quant à Venclume, il est absolument certain qu'elle ne fait jamais un BnéhoM. avec le marteau. Mars les deux corps cependant sont si rapprochés au début, séparés seulement par une couche si mince de tissu conjonctif, qu'il n'y a aucune raison de ne pas rattacher également l'enclume au premier arc branchial. Je me range donc à l'opinion de ceux qui voient dans l'enclume l'équivalent de l'os carré des vertébrés inférieurs et dans le marteau le terme répondant à Tarticulaire de la mâchoire inférieure.

C'est Vétrier qui soulève les plus grandes difGcultés et je dois avouer que Ëtrier. l'opinion de GOnther, qui regarde le stapes comme une dépendance du premier arc branchial (Reob, u6. d. Entw, d, Gehororgans^ Leips., 1842, p. 41 à 43), m'apani souvent la solution la plus simple, bien que je n'eusse pu jusqu'ici arriver à trouver l'étrier rattaché à Tenclume par une masse unissante. D'un autre cdté, les observations relatées plus haut sur les amphibies et les reptiles, tendant à mettre cet ossicule en relation avec l'hyoïde, appellent l'attention et il en est de même de l'idée qui le fait se développer aux dépens même du cartilage du labyrinthe, qui vient d'être soutenue par de nouveaux faits trouvés par mon prosecteur Ph. Sthôr (/. i. cX Dans ce conflit d'opinions, des faits même insigniflants en apparence peuvent être de quelque utilité pour la science. Chez des embryons de cochon de 3,2^, le cartilage que j'ai appelé cartilage de Reicuebt (slyloideum) passe à une faible distance de 0,071™'" en arrière de l'étrier et de l'enclume réunis, et j'ai trouvé la môme chose dans un embryon de mouton. En outre, le cartilage de Meckel, épais en moyenne de 0,22 à 0,28™'", offre à 0^57miii de distance de son point d'origine sur la région mastoïdienne du cartilage du labyrinthe, un prolongement conoïde dirigé en dedans, qui s'applique directement sur le labyrinthe cartilagineux dans la région du vestibule. Ce prolongement en manière de mamelon est placé, cela est vrai, en arrière de l'étrier, mai5 ridôe que celui-ci pourrait bien s'être développé en connexion avec cette partie n'en appelle pas moins un contrôle. Le cartilage de Reichert mesurait, dans l'embryon qui nous occupe, immédiatement en arrière de son point d'union avec le labyrinthe cartilagineux, 0,24'"" et à l'endroit d'où part son prolongement 0,34»"». Puis venait un segment convexe, à convexité dirigée en dehors; dans lequel l'épaisseur descendait jusqu'à 0,19™'", puis un segment convexe en arriére très épais (0,31"?™), allant se terminer au-dessus de la région laryn-

dM membres.

gienne en décrivant une courbe dirigée en dedans. Des deux autres cartilages plus petits mentionnés dans le texte, le plus grand était large de 0,3i"'",rautre de 0,23i"<". Au total, le trajet du cartilage de Rbichert est sinueux et non sans ressemblance avec celui du cartilage de Meckel.

DéVELOPPEKBNT DU SQUELETTE DBS MTOIBREB.

Comment Nous commencerons ce paragraphe par une courte description

"^daeuimenT' de la manière dont se développe la forme extérieure des membres: ** ^SeS^^ car c'est là un point de la plus grande importance pour l'intelligence des homologies des extrémités antérieures et postérieures. A l'époque à laquelle apparaissent les premières traces des membres, ceux-ci ont également aux deux extrémités la même constitution, celle de courts moignons qui se détachent des côtes du trône, au niveau où s'arrêtent les lames viscérales. Ainsi que l'apprennent les états ultérieurs, le côté de l'extension du membre répond au dos de l'embryon, et ce qui sera plus tard le bord radial ou tibial regarde vers la tête ou vers l'extrémité proximale du corps. Au fur et à mesure que la croissance progresse, les membres s'appliquent de plus en plus sur la face ventrale du corps (fig. 176, 177, 231, 233) et prennent aussi graduellement une direction quelque peu oblique en arrière, l'extrémité antérieure étant pourtant plus inclinée que la postérieure. Simultanément se dessine la première trace des segments des membres, la main et le pied se séparant du reste des extrémités correspondantes. Peu de temps apr<^, cette dernière partie du membre à son tour offre le premier vestige* d'une division en deux articles. Le bras présente en effet, au niveau où sera le coude, une convexité regardant en arrière et la jambe, au niveau du genou, une légère éminence dirigée en avant, ainsi que le représentent toutes les bonnes figures d'embryons jeunes (voy. surtout A. EcKER, Icônes physiologicaej fig. 1 et 2 de la pi. XXVI). L'apparition de ces marques, qui a lieu dès le second mois et \a toujours s'accusant davant^^, achève de donner aux deux membres ce qui fait leur caractère distinctif le plus important. On peut, avec Humphry (On the fore and hind limbs in Vertebrati^, dans Journal of Anal., X, 1876, p. 659), l'exprimer ainsi : le membre antérieur quittant sa position latérale primitive, toum»* graduellement autour de son axe longitudinal, de manière à amener le côté de l'extension à regarder l'extrémité distale du corps, tandis que pour le membre inférieur l'inverse a lieu, ce qui amène le côté de l'extension à se tourner vers la tète. Les véritables causas

CRANEi 501

déterminantes de cette torsion en sens inverse des deux membres sont encore entourées d'une obscurité complète. Une seule chose me paraît certaine, c'est que les phénomènes de croissance qui s'accomplissent dans les membres eux-mêmes, aussi bien que dans la région adjacente, y jouent un rôle dominant et qu'il faut exclure entièrement toute action des muscles. Cette exclusion se base en première ligne sur le fait que la configuration précitée des membres commence à se produire à une époque à laquelle les muscles sont encore au

premier degré de leur con- " '^ ■^ , ^

stitution. Quant aux moments qui sont mis en jeu par la région adjacente des membres, il faut songer avant tout aux phénomènes qui interviennent dans la formation de la ceinture des membres, dans celle du thorax et de la paroi ventrale. Ce ;ie sont pas là, du tout, des causes insignifiantes, et la preuve en est fournie par la position de la main, qui s'offre de très bonne heure en pronation, et cela parce que l'énorme développement de la région hépatique soulève son bord distaj (cubital).

Quoi qu'U en soit à cet égard, il résulte en tout cas avec certitude de ce qui vient d'être dit, que le bras et la jambe ont primitivement la même position, et que les causes qui déterminent les différences que l'on trouve plus tard dans leur position et leur flexion respectives, apparaissent pour les deux extrémités dès les premiers temps de la vie fœtale. 11 faudra donc, si l'on veut com-

Kig. S9S.

Fig.WS. — Embryon de veau groui cinq fois, g, fouettée oiractivMi A', pMmiw arc braocbial avec sei bruichei maxillaires lupérieure «t infërieura ; en bvudI de Ja prtmièiT, l'œil; A" A'", second arc branchial m troisième; CEtre les (rois arcs bran- (hiani Ton voit deux lente* branchiales; la bouche est circonscrite, à «on tour, par In d«ni branches de chaque arc de la premitre paire, s, vertex ; n. nuque ; o. vésicule iudiliïe ïue par transparence avec un court prolongement supérieur (recessus vesti- '>^i); cp, lamei viicâraleB ou ventrales; De, eilramitd antérieure; I, région du fuie; an, reite de ramnios; h, cordon ombiiicaJ. La paroi ventrale de cet embryon eil encore conititaée en grande partie par la membrane unissante inférieure, siège de >r*t îoUm arboriulions vawiil«res.

prendre les rapports que nous offrent les deux extrémités à l'état de parfaite constitution, ne pas perdre de vue que le bras a subi une torsion dirigée vers le coté distal du corps, la jambe une torsion inverse vers le côté proximal, et que la main s'est placée de très bonne heure en pronation. En d'autres termes, les homologi^ des deux membres . doivent être établies, ces deux membres étant laissés dans leur position initiale. U en résulte que les extenseurs d'un membre répondent à ceux de l'autre ; les fléchisseurs des extrémités antérieures aux fléchisseurs des postérieures, et que le radius et le tibia, le cubitus et le péroné sont des os homologues. Pour cette question, consultez en outre Gegbnbaur (sur la torsion de l'humérus dans Jenaische Zeitschri/t^ IV, p. 50) et P. Albrbcht (Beitrag zur Torsionstheorie der Humérus und z. morph. Stellung der Patella, Kiel, 1875).

Origine En ce qui touche la provenance des matériaux destinés à la

da bUstème

dM extrémitet. coustitutiou des membres, les faits jusqu'ici acquis rendent très

vraisemblable qu'ils dérivent des lames latérales ou, plus exactement parlant, des parties du feuillet cutané qui avoisinent les lames moyennes, et auxquelles REiiAK a donné le nom de lames costo-cutanées (Rippenhautplatten). Ce blastème, par des proliférations qu'il produit à des places déterminées dans la paroi dorsale et dans la ventrale, en dehors des protovertèbres et de leurs produits, donne naissance à la ceinture des membres et aux muscles de celle-ci, en même temps que, par une prolifération qui s'avance en dehors, il constitue le membre proprement dit. Les vai^ seaux de ces parties naissent comme dans tous les autres points, par pénétration et allongement des canaux déjà existants, avec participation de certains éléments des rudiments des extrémités ellesmêmes à la constitution de ces vaisseaux. Pour les nerfs, il est encore plus facile de démontror que ce sont des branches des nerfs spinaux qui se prolongent dans les extrémités (v. ci-dessous). L^s protovertèbres participent-elles à la constitution du squelette des extrémités ? C'est ce dont on ne sait rien encoro. En ce qui touche les muscles, au contrairo, certains faits portent à penser que l^^s lames musculaires des protovertèbres interviennent dans leur pn.^ duction. D'après Remak, les rudiments des extrémités du poult't. au quatrième jour, montrent une partie axile transparonte en continuité de substance avec les produits résultant du développement des protovertèbres voisines et même avec les lames musculaires (plaques dorsales, Remak. Voy. les fig. 67, 68 de Remak et di:i flg. 136). Mais Rebiak ne dit pas si cette partie axile a pénétra secondairement dans les rudiments des membres ou si elle est« au

contraire, le produit d'une différenciation sur place du blastème des extrémités, et il laisse la question indécise, malgré que Tanalogie offerte par la formation de la paroi ventrale plaide suffisamment en faveur de la première hypothèse. J'ai moi-même donné, dans la première édition de cet ouvrage, une figure (reproduite ici sous le numéro 137) montrant que la lame musculaire s'étend quelque peu à Tintérieur des extrémités, mais je ne suis pourtant jamais arrivé à pouvoir décider avec certitude entre les deux hypothèses possibles. J*ai cru cependant plus vraisemblable celle qui fait naître les muscles des extrémités sur place, à l'intérieur des extrémités mêmes (1*^« édition, p. 69 et 350).

Parmi les auteurs récents, His, sans s'expliquer avec une entière précision sur l'origine des muscles des extrémités, pense pourtant qu'ils naissent dans la paroi latérale du corps, et qu'ils se comportent ainsi comme les muscles viscéraux ou pariétaux, car ceux-ci ne sont pas pour lui des dérivés des lames musculaires des protovertèbres, mais bien des formations indépendantes (n^ 12, p. 172). En même temps, il nous reporte aux rapports offerts par les nerfs spinaux, admettant que les muscles qui sont innervés par les branches dorsales de ces nerfs sont des dérivés des lames musculaires, que les autres, et par là même les muscles des extrémités, sont des produits indépendants de la paroi latérale du corps.

Tout autre est la manière de voir de Kleinenberg et celle de Balfour. Kleinenberg croit avoir démontré pour la tortue que les muscles des extrémités proviennent des lames musculaires. Balfour, désertant l'opinion contraire, qu'il avait embrassée en commun avec Fostbr (n"" 45, p. 159), admet maintenant ce mode d*origine chez les plagiostoiùes, car il fait naître chez ces derniers les muscles des extrémités sous ferme de deux bandelettes, une ventrale et une dorsale, qui pénètrent dans les rudiments des membres. Ces bandelettes, qui tirent leurs racines de plusieurs lames musculaires, se séparent plus tard de celles-ci et ne peuvent plus être envisagées alors que comme des formations indépendantes. Il ne saurait rester de doute, pense Bâlfour, sur le fait qu'elles engendrent bien réellement le tissu musculaire des memr bres(/owrw. ofAnai., vol. XI, 1877, p. 415).

En ce qui me concerne, un examen réitéré de cette question m'a montré que, conformément à ce que Rbmak et moi avions trouvé d'abord', la lame musculaire s'engage dans les rudiments deà extrémités, comme je l'ai encore vu pour le lapin (p. 294), ou, commâ s'exprime Rbmak, qu'elle se relie à Taxe de ces rudiments, jnai^

que ceux-ci ne présentent ^ l'abord aucune trace de différenciation histologique et sont exclusivement constitués par des cellules embryonnaires toutes semblables entre elles. Il suit donc de là que la lame musculaire, si elle participe à la formation des muscles des membres, n'y intervient certainement pas comme dans celle de la musculature viscérale, qui reste en connexion avec la lame musculaire, et montre dès l'origine une différenciation histologique, figurant ainsi un produit né directement de la lame musculaire par prolifération et se séparant d'elle ensuite. Au lieu de cela, il semblerait qu'ici le bord de la lame musculaire, au point où il rencontre le rudiment de l'extrémité, passe à l'état d'une masse cellulaire indifférente, mais appartenant toujours à la protovertèbre, et que ce soit cette masse qui pénètre dans le rudiment de l'extrémité pour en produire secondairement les muscles. On n'a pu cependant, jusqu'à ce jour, s'assurer en rien de la réalité de ce processus, et l'on est présentement aussi fondé à admettre la production indépendante des muscles des membres (et de ceux de la ceinture de ces membres) qu'à admettre l'hypothèse con* traire, d'autant plus qu'il est impossible de songer à faire dériver tous les muscles du corps des lames musculaires protovertébrales. C'est là, d'ailleurs, un point sur lequel nous reviendrons, à propos du système musculaire.

Les rudiments des^ extrémités consistent primitivement, dans toutes leurs parties, abstraction faite des nerfs et des vaisseaux qui pénètrent du dehors, en cellules semblables, à l'exception de celles qui appartiennent à l'ectoderme recouvrant. C'est dans ce blastème homogène que naissent au second mois de la vie fœtale, dès que les rudiments des extrémités sont devenus un peu plus accusés, au quatorzième et au quinzième jour chez le lapin, les différents tissus et les organes par différenciation hiâtologique. Parmi les parties qui apparaissent ainsi, citons avant tout les pièces squelettiques, les muscles, les parties de nature coi^onctive, comme les tendons et les aponévroses. Les pièces squelettiques seules doivent nous occuper ici plus longuement. pomiAtioa D'après mes recherches sur l'homme, et surtout sur le lapin,

dMMteémités. dont j'ai suivi les extrémités en voie de développement depuis le

stade le plus précoce, le squelette entier des extrémités se constitue sous forme d'un blastème dont les différentes parties forment dès le début un tout continu et dans lequel, du tronc vers la périphérie, se différencient successivement, cartilage par cartilage, articulation par articulation, tous les éléments de la charpente, de telle sorte que chaque cartilage figure, dès le moment

de son apparition, une partie indépendante, sans continuité avec les cartil^es voisins, et que dès ce moment aussi il est rattaché aux cartilages adjacents par l'ébauche de l'articulation dont la constitution propre marche de pair avec la sienne. Ce mode de formation est surtout facile à constater pour les doigts et les orteils. Voici ce que j'ai trouvé, par exemple, sur un embryon humain du second mois, dont la main mesurait 2,78»°^ de large, et avec le carpe, 2,13"»™ de long, et dont les doigts étaient seulement indiqués à peine par de légères rainures. A l'intérieur de la main, les métacarpiens formaient d^s cartilages distincts, dont le plus long avait 0,57»», mais ils n'étaient délimités nettement ni à une extrémité ni à l'autre ; un tissu foncé interposé les reliait au contraire aux cartilages du carpe, d'une part, et, de l'autre, à ceux des premières phalanges, les seules qui fussent formées à cette époque ; ce tissu intermédiaire était même rattaché à ces cartilages par une enveloppe formant une sorte de périchondre. A l'extrémité distale des phalanges, encore très courtes (longueur de la première phalange du troisième doigt : 0,27»»), ce tissu de revêtement constituait comme un petit appendice et cette couche terminale du squelette des différents doigts, distante au plus de 0,17»» du bord de la main, était entourée partout d'un blastème indifférent et uniforme, sans caractère particulier pour les différents doigts.

Les pieds d'un embryon de lapin de dix-sept jours présentaient des rapports semblables, si ce n'est que la première phalange elle-même était à peine marquée, c'est-à-dire que le cartilage correspondant était dans la première différenciation. Dans un embryon de dix-huit jours, aux pieds de devant, les orteils 3 et 4 offraient deux phalanges cartilagineuses ; les orteils 2 et 5 au contraire, une seule phalange, la première ; tous les orteils étaient terminés par une trmnée de blastème non différencié, de longueur variable, tantôt occupant seulement la place d'une articulation, tantôt répondant en outre à une portion de la phalange plus ou moins étendue et non encore arrivée à l'état de cartilage. De ces notions, concordant d'une manière essentielle avec les dessins donnés par Henke et Rbther (/. i. e., pi. I, fig. 1, 2, 4, 5), il ressort que la loi qui préside à la formation du squelette des extrémités est la suivante : dans l'axe du rudiment des extrémités, une masse de blastème se sépare du reste et, peu à peu, par sa différenciation, se convertit aussi bien en cartilage qu'en la capsule articulaire et en le périchondre. Plus l'extrémité s'accroît, plus s'allonge aussi à son intérieur le rudiment des formations squelettiques, qui y prend

aussitôt la configuration typique du segment correspondant du membre ; en même temps survient la différenciation, dont la rapidité décroît à mesure qu*on s'éloigne de Textrémité proximale. Comment faut-il se représenter dans le début rallongement du rudiment des parties du squelette ? C'est une question à laquelle il est difficile de faire une réponse précise. Ou bien à la zone terminale d*une rangée de phalanges, par exemple, en cours de formation, vient toujours s'ajouter une nouvelle assise de cellules empruntées au blastème environnant et revêtant les caractères histologiques de celles déjà existantes, ou bien le premier rudiment, une fois constitué, s'allonge par les seules fbrces de la multiplication de ses cellules, à peu près comme c'est le cas pour les rudiments d'une glande. Que ce soit d'ailleurs l'un ou l'autre mode, toijgours est-il que l'apparition successive des pièces du squelette. Tune après l'autre, rappelle ce qui a lieu d'une façon si nette lors de la formation des protovertèbres, et aussi ce que l'on obsene dans le développement successif des segments du corps des invertébrés (arthropodes, annélides, cestoïdes, etc.). Dans tous ces cas, l'hypothèse d'une zone de blastème, se segmentant successivement, semble celle qui répond le mieux à l'explication des faits. Formation C'est ici aussi le lieu de dire un mot de la formation des arti-

articulations, culattons. Aucuue àrticulatiou n'est, dès le début, ce qu'elle sera plus tard, toutes les parties du squelette étant à l'origine reliées par syndesmose, si l'on peut toutefois ainsi caractériser l'état dans lequel un amas de cellules non encore différenciées représente le moyen d'union entre les parties. Nous avons d'ailleurs déjà vu que ces amas de cellules sont constitués en même temps et de la même façon que le premier rudiment du squelette des extrémités, et que leurs éléments ne diffèrent pas à l'origine de ceux qui fourniront le cartilage. Mais, dès que les parties dures commencent à devenir apparentes, les parties interposées revêtent aussi un caractère déterminé par un procédé semblable à celui de la différenciation de l'axe du rachis membraneux en vertèbres cartilagineuses et ligaments intervertébraux. Chaque rudiment d'articulation présente au début la même épaisseur dans toute son étendue ; ces rudiments débordent aussi tout autour les têtes des ca^tilagl'^ qu'ils séparent, dans certaines régions, comme par exemple pour les doigts et les orteils, de façon qu'ils ressemblent alors à d<* « larges disques intermédiaires » (Henkb et Rbyhbr). Pou à peu. cependant, les rudiments des aii;iculations se modifient : ils s*«^ paississent aux bords, s'amincissent au centre, et cette transformation progressant, ils arrivent à ressembler à de forts bourrelets

annulaires placés autour des extrémités des os, jusqu'ici étroitement pressées Tune contre l'autre. En même temps, les parties périphériques de l'articulation se transforment toujours davantage en tissu fibreux ; puis vient un stade dans lequel la cavité articulaire se dessine à son tour sous la forme d'une fente étroite. Cette cavité, dont l'apparition est, à ce qu'il me semble, le phénomène le plus important dans la production de l'articulation, cette cavité, dis-je, est le résultat d'un mécanisme assez compliqué. Si Ton étudie les articulations de la main d'un embryon humain de quatre mois, on constate que, dans toutes, les extrémités des cartilages limitent directement, sans être revêtues d'une couche de tissu coi^onctif, la cavité articulaire, ce qui conduit à admettre que les extrémités des cartilages, en croissant à rencontre l'une de l'autre, refoulent du centre à la périphérie le tissu du rudiment de l'articulation jusqu'à ce qu'elles viennent elles-mêmes en contact, en déterminant ainsi l'apparition de la cavité articulaire. Ce processus peut être aidé par la production d'une solution de continuité dans les parties périphériques de l'articulation, et il est possible que dans certaines articulations, celles avec disque intermédiaire, cette solution soit le facteur unique ; mais il est bien certain que dans la production elle-même de cette solution de continuité, des actions mécaniques placées sous la dépendance des parties molles adjacentes (muscles, tendons, ligaments) jouent un rôle important. Les pliénomènes de ramoUissement et de liquéfaction ont-ils une part dans la formation des articulations ? C'est un point qui fait encore question, et je ne puis me dispenser de mentionner ici les hémiarthroses, chez lesquelles on voit quelque chose de cela.

J'ai rapporté la production des surfaces articulaires dans ce qu'elle a de typique et de primitif, à des phénomènes de croissance, ' puisqu'elle a lieu, par exemple, au tarse, au carpe, à la hanche, au coude, etc., à une époque à laquelle il est impossible de songer à faire intervenir l'influence extérieure des actions musculaires (L. Fick) ; mais je suis tout disposé à admettre que les articulations, une fois établies ainsi, subissent une foule de transformations et se polissent en quelque sorte.

En ce qui touche l'époque de la formation des articulations. Je signalerai qu'elles commencent à se faire remarquer, après la première apparition du cartilage, sur des embryons de six à huit semaines, dans l'espèce humaine. Sur des embryons humains de quatre mois, je trouve constituées toutes les articulations des extrémités, jusqu'à celles des dernières phalanges.

Abordons maintenant la formation du squelette des extrémi-

tés; je dirai tout d'abord qu'à la seule exception de la clavicule, tous les os des extrémités sont préformés à Tétat de cartil^ hyalin. Dans cette question de la production et des transformations des cartilages et des os, il m'est absolument impossible de développer ici le côté histologiquc. Je me bornerai donc, avant d'arriver à la description de la formation des différents os en particulier, aux remarques suivantes.

Après que les cartilages des extrémités se sont une fois constitués, ils s'accroissent sous cette forme pendant un temps plus ou moins long, avant que leur ossification commence. Celles! s'accomplit par un ou plusieurs points, et le cartilage se transforme peu à peu tout entier en os, à l'exception de faibles restes qui subsistent sur les surfaces articulaires et sur les apophyses, et servent à la croissance de l'os en longueur ou en surface, comme pour les os plats. Enfin, les différents points d'ossification et les segments osseux primitivement distants auxquels ils ont donné naissance dans l'étendue d'un même cartilage, si nombreux soientils, arrivent sans exception à se réunir et à se fusionner en un seul os, loi qui pourrait même s'appliquer à la plupart des parties du crâne primitif cartilagineux.

Les lois de l'apparition des points d'ossification et de leur soudure, aussi bien que celles de l'accroissement des os des extrémités sont loin, d'une manière générale, d'avoir été suffisamment étudiées et je me bornerai aux indications suivantes (Voy. Wiirsb. Verh., vol. VI, 1873, p. 42) :

1<» Dans les os longs, les plus étendus, avec épiphyses aux deux extrémités, toiyours l'un des points épiphysaires précède l'autre dans son apparition et se réunit aussi plus tard à la diaphyse. Celle-ci continue plus longtemps à croître en longueur du côté qui répond à cette même extrémité.

2« Dans les os longs de taille moindre, pourvus d'une seule épiphyse, c'est du côté de celle-€i que la diaphyse croit le plus fortement en longueur.

3^ Toutes les épiphyses croissent plus fortement du côté de l'articulation que du côté de la diaphyse.

4<» Toutes les apophyses et tous les bords revêtus de cartilage ont une croissance active (Crista tlei^ Basis scapulae^ OUcranon^ Tuber ischii^ etc.).

5« Les os courts croissent d'une manière assez uniforme par toutes leurs faces revêtues de cartilage.

6o Pour tous les os des extrémités, les dépôts périostiques, les résorptions externes et internes jouent aussi un grand rôle et c^

CRANB. 509

OS n'arrivent à leur forme définitive que par l'action réglée et simultanée de ces phénomènes et de l'accroissement du cartilage.

J'ai maintenant à décrire le développement des différents os un à un.

Parmi les os de Yextrémité supérieure, la clavicule, d'après o» àt rextrémité

sapéneore.

Bruch {Zeitschrifl /. voiss, ZooL, IV, p. 371), n'est pas précédée ciavicuie. de cartilage. Gegbnbaur, au contraire {Jenaische Zeitschrift^ V. 1, p. 7), trouve aussi pour cet os un cartilage préexistant, ne différant des autres que par un plus grand état de mollesse. Gb- GBNBAUR, dans cette assertion, s'appuie avant tout sur l'examen d'un embryon humain de la septième semaine, de IS"'"' de long, dont la clavicule, représentée par un bâtonnet mol, long de 3™», oflrait à son centre un' faible noyau osseux {Verkalkung) et, dans ses parties molles, présentait la structure du cartilage sans être aussi nettement délimité des tissus environnants que ceux-ci le sont généralement. Je suis. en mesure de confirmer pour le lapin ces données de Gboenbaur dans ce qu'elles ont d'essentiel. Des embryons de ce rongeur de dix-sept jours et de 2 centimètres de long m'ont montré la clavicule entièrement incalciflée, pré formée pourtant, reconnaissable dans toute sa longueur et constituée par un tissu qui, sans avoir sans doute tous les caractères des autres cartilages du même embryon, et en étant particulièrement moins transparent et sans autant de substance intermédiaire, n'en devait pas moins être dit un tissu cartilagineux en voie de constitution. Sur des embryons de 2,5^™ de long et de dix-huit jours d'âge, la clavicule montrait dans l'épaisseur de sa région moyenne, les premières traces de calcification sans dépôt de grumeaux. Peu à peu, cette calcification aboutit à la formation d'un tissu de plus en plus semblable au tissu osseux véritable, offrant ainsi l'exemple de la transformation en os d'un tissu intermédiaire au cartilage et au tissu coqjonctif avec cellules.

Avec les progrès de l'ossification, des dépôts périostiques se constituent aussi, et le tissu mou des deux extrémités de l'os se transforme en cartilage véritable, par lequel la clavicule continue dès lors à s'allonger.

De ce qui précède il résulte que la clavicule, en tant qu'elle préexiste à l'ossification, ressemble aux os du tronc, et j'^outerai que, d'après Gegbnbaur, la fourchette des oiseaux est également préformée à l'état de cartilage.

La clavicule est d'ailleurs le premier os qui s'ossifie chez lliomme et cela dans la septième semaine. Elle atteint rapidement

OlU UEVBLUl'PEUENT DU SYIîTEHE OSSEUX.

une longueur notable, mesurant déjà au troisième mois 8 k 9" de long:.

L'épiphyse sternale de la clavicule développe, de la quinzième année à la dix-huitième ou à la vingtième, un point d'ossification qui ne se réunit au corps qu'au terme de la croissance (viDgt-deai à vingt-cinq ans).

Hemarqtie. — Dans un travail publié durant l'impression de ce livre, Uôirt

[voyez plus bas] s'est occupé en détail du développement de la clavicule et do sternum. Je mentionnerai ici seulement : i" qu'en concordance avec les données déjà anciennes de Ratuke [Enlw. der Schildkrôter], il admet que les premiers rudiments de la clavicule et de la ceinture de l'épaule sont en continuilf de substance l'un avec l'autre ; et 2° qu'il Tait dériver de la clavicule les partie; du squelette auxquelles on donne le nom de pièces èpistemales et que, s'appuyant sur ce que certaines de ces pièces épisternales concourent à la form»tion du nvmvbrium du sternum, il distingue dans ce dernier oa une fractiun dérivant de la clavicule de la partie qui dérive des côtes.

L'omoplate s'ossifie au commencement du troisième mois par un point central qui s'étend bieirtôt sur toute la surface du cartiis^, à l'exception du bord postérieur, de l'angle inférieur, de l'apophyse coracoïde, de la cavité glénoïde, de l'épine de l'omoplate (revêtement très mince de cartilage) et de l'acromion, parties qui toutes sont encore cartilagineuses chez l'embryon et interviennent dans ta croissance ultérieure de l'os, à la façon des épiphyses et des apophyses d'un os long. L'apophyse coracoïde acquiert un noyau particulier dans la première année. D'autres noyaux n'apparmssent que plus tard , ce sont à dix ou onze ans, mi point d'ossification pour le segment supérieur de la cavité glénoïde (ScHWBOBL, p. 19; os sousKoracoïdien, Rambaud et Rbmaclt: Osteoepiphysis bicipitalis, Uffblhann) et à l'époque de la puberté : lo deux nouveaux points dans l'apophyse coracoïde, l'un au sommet, l'autre à la partie postérieure de la base (Rambaud et Rknault, pi. 18, flg. 10 L'); 2» deux à trois points dans l'acromion ; 3» un noyau mince lenticulaire pour l'étendue entière de la cavité glénoïde (Schwbobl, Kahbaud et Rbnault) ; 4" un point à l'aigle inférieur de l'os ; 5° un noyau allongé, linéaire, sur toute la longueur de la base ; 6» un noyau pour l'épine, celui-ci dou constant. Parmi ces noyaux accessoires, le noyau principal de l'apophyse coracoïde est le premier à se souder à l'os (vers sei»' à dix-sept ans), et de vingt-deux à vingt-cinq ans tous les autrcâ nti! fllVdiii- loin- r.'iHiiim.

i^/it'iii'-ri's s'o^silii.' d.'iii^ la hiiiiii>tiir' ou la n>'Uvii>iDBi piiur la diaphysc. .\ In naissance les deux ('piphyBC* I (virtilHginPiises, la diaphyso est ossifléo. Oaiw la j

CftAXE.

naît d'abord un noyau dans Tépiphyse supérieure et un peu lus tard un autre dans Yeminentia capitata. Bientôt après (dans i deuxième année) un point paraît pour le grand tubercule, et Q peu plus tard un autre pour le petit. Des points analogues se ^veloppent pour les condyles (de cinq à dix ans), celui de l'épiochlée avant celui de l'épicondyle ; celui de la trochlée apparaît douze ans (d'après Schwegbl de deux à cinq ans). Parmi ces )ints accessoires, ceux de l'extrémité supérieure se réunissent utôt au noyau épiphysaire correspondant que ceux de Textréité inférieure. Les deux épiphyses se soudent à la diaphyse de ize à vingt ans, l'inférieure avant la supérieure.

L'ossification des os de V avant-bras commence pour les deux aphyses au troisième mois de la vie fœtale ; les épiphyses cendant restent longtemps encore après la naissance à l'état caragineux. Pour les deux os, les points épiphysaires inférieurs raissent avant les supérieurs, plus tôt pour le radim (à cinq s, Uffblmann) que pour le cubitus (à six ans, Uffblmann). Le int de l'épiphyse supérieure du radius est simple et paraît de \q à sept ans; celui du cubitus^ répondant à l'olécràne, est uble , un principal médian (onze ans) et un secondaire laté-

( quatorze ans, Uffblmann). Des noyaux accessoires, dont xistence n'est pas constante pour quelques-uns, se présentent : pour la tubérosité du radius, un pour l'apophyse coronoïde du bitus (Schwegbl), un entre l'olécràne et la diaphyse (admis par ïWBGBL, nié par Uffblmann), un pour l'apophyse styloïde du bitus et un pour celle du radius. L'épiphyse supérieure de ique os se soude à la diaphyse vers seize ans ; l'épiphyse érieure de dix-neuf à vingt ans.

Les cartils^es des os du carpe sont déjà distincts au second is et, en règle, demeurent cartilagineux jusqu'à la naissance, ssification de chacun d'eux se fait par un seul point, dans l'or-

et aux époques que voici : 1® capitatum ou grand qs (un an); kamatum ou os crochu (un an) ; 3^ triquetru7n ou pyramidal ds ans) ; 4® irapezium (cinq ans) ; 5« lunatum ou semi-lunaire iq ans); 6o naviculaire (six et sept ans); ?<> trapezoideum (sept uit ans); 8^ pisiforme (douze ans).

Une découverte qui semble tout à fait digne d'intérêt, c'est e faite sur de jeunes embryons par Henke et Reyhbr et E. Ro- BERO (IL ii. cc.)y d'un cartilage répondant manifestement à centirale permanent du carpe de quelques mammifères, des :iles et des amphibies. D'après E. Rosenbbrg, le cartilage du t-rale apparaît chez des embryons du second mois, dès que les

Os

de rayant-bnui.

Carpe.

Os central du carpe.

DETZLOPPBMENT Dt' SYbTEHB OSSBUX.

autres cartilî^es carpiens sont distincts, et dore jusqu'au ootnmencemeDtdu troisième mois, époque à laquelle il se retroure encore dans une extrémité mesurant 0,85°~ de longueur totale. A partir de là le cartilage du centrale disparait de la face palmaire vers la dorsale, et dans une main, mesurant avec l'avaot-bras l,^', il n'existe plus.

J'ai pu confirmer ces données sur quatre embryons du second mois et du troisième, dont les mains mesuraient (du semi-^nnaire à l'extrémité du meditts) 2,13; 3,13; 4,21 et 4,78»». Le centrale se montrait exactement coomie E. Rossv BERG (fig. 38) l'a décrit, entouré des os carpiens 1, 2 et 3 (midlangula et capitahim, trapèze, trapézoïde et grand os) et du naviculaire, et sans connexion avec le semi-lunaire, d'une forme triangulaire, à sommets obtus ; il mesurait dans le second embryon 0,097 sur 0,13"" ; dans le troisième, 0,17 sur 0,20; dans le quatrième, 0,14 sur 0,17. Comme E. Ross:*- BERo,ie suis également arrivé à admettre que le centrale disparaît plus lard sans s'unir au naviculaire, car sur un embryon du troisième mois, dont le troisième métacarpien mesurait 1,56»" de long, ii n'existait plus que sur la face dorsale do carpe avec une taille de 0,14»», et il faisait entièrement défaut chez un embryon plus âgé chez lequel l'ossification des métacarpiens avait déjà commencé. Toutefois, une lacune remplie par un tissu coiyonctif mou marquait encore la place que le centrale avait occupée. Cette place est envahie plus tard par le naviculaire.

Henke et Rbyher ont vu une fois, en outre du centrale, un second os carpien surnuméraire, entre le scaphoide et le trapèze, au côté radial du centrale (l. c, pi. I, %. 1). Il est possible que cette production, si son existence comme cartilage indépendant se confirme, corresponde à l'os sésamoïde de Vabductor poilicfs lonffus de l'orang et des autres primates (E. Rosenbbro).

Pig. 899. — Vue de face de la maio d'un embryoa humain de troi« tnoii. Le puu<' M l« premier CM du carpe non Tjiibles. GroM. dix foi*, n, D^TieaiMire (radialfi : I. Mmiluoaire (intermtdium); t, pjramidal (ulnare) ; ce", oi carpien ceoinU ; m ■'. ■■■•'• langulum minus au trapeiolde (carpale seeundum); c. capilatum at grand ui (carpale Urtium); h, hamatunt ou i» crochu (earpale qtmrntm); t. aacood mriicarpien; 5, oinqaiAma métacMpien.