RANK

terne. Le bourgeon frontal proprement dit n'est autre chose qu'un prolongement de la base du crâne figurant la cloison )iasale^ laquelle est au début courte, basse et large, et n'acquiert que graduçllemont l'aspect typique que nous lui connaissons. L'extrémité la plus antérieure de ce septum narium se montre dans la face sous la forme d'une éminence large, échancrée au centre (flg. 285 ^0, émettant latéralement deux bourgeons secondaires, les boiirgeom nasaux internes droit et gauche. Ceux-ci constituent la limite interne de l'orifice externe des narines et celle d'un sillon, le ^llon nasal^ qui, de cet oriflce, descend jusqu'à l'oriQce buccal en se plaçant entre le prolongement nasal interne et la branche maxillaire supérieure de chaque côté. Les bourgeons nasaux externes {an) sont des prolongements des parties latérales du crâne, aux dépens desquels se développeront plus tard les deux labyrinthes cartilagineux de l'ethmoïde, la voûte cartilagineuse et toutes les parties latérales du segment antérieur des fosses nasales.. Au stade de la figure 284 et 285, les bourgeons qui nous occupent (bourgeons frontaux latéraux Rbighert) limitent en dehors les orifices des narines et laissent, entre eux et la branche maxillaire supérieure, de chaque côté, un sillon qui part du sillon nasal pour se diriger obliquement jusqu'à l'œil, et auquel le nom de sillon lacrymal peut assez bien convenir, puisqu'il se convertira plus tard, comme Costb l'a admis avec raison, en le canal lacrymal.

Renvoyant, pour tout ce qui a trait aux premiers débuts du développement de la forme extérieure de la face, à l'histoire de la formation de l'oi^ane de l'olfaction et du tube digestif, qui nous occupera plus tard, je passe actuellement à la description des transformations ultérieures les plus importantes, par lesquellesla configuration, si imparfaite encore, que reproduit la figure 284, fait place à la configuration définitive. En ce qui touche les parties extérieures, la première modification consiste en ce que le bourgeon frontal se réunit aux branches maxillaires supérieures, d'une part, et celles-ci, d'autre part, aux bourgeons nasaux externes. C'est ainsi que se produit un maxillaire supérieur complet et une région zygomatique continue, bien que peu étendue.

Une fois cela fait, le bord dé cette formation maxillaire supérieur ae convertit en lèvre et en bord alvéolaire du maxillaire supérieur et de rintermaxHlaîre. En même temps, le bourgeon frontal» ^i prenant ce mot dans son acception la plus large, donne p^i à peu naissance au nez, qui de sa forme primitive; large et plafp» passo dp plus pu plus à la forme tjpiqlie élancée que nous

480 DÉVBl,Ul'i'liMB>T DU riïBTÈME UliUBCX.

lui connaissons, point pour lequel je renverrai aux deasins de ËBDL et de Â. KcKBR, si conformes à la nature.

Pendant que les prenniers phénomènes de ces transformations s'accomplissent, de notables modiâcations ont lieu aussi dans la profondeur. La cavité buccale est, au début, une large cavité, sur la voûte de laquelle les fossettes olfactives s'ouvrent par deux petits trous (flg. 286 in) que j'appellerai les ofifîces nasaux internes. Bientôt cependant, et même déjà avant la fin du second mois, commence à se produire une transformation dont le résultat final est de subdiviser la cavité buccale, d'abord simple, en deux segments, l'un volumineux et in- '^' férieur, segment digestif; l'autre étroit et sup^

rieur, segment respiratoire. Les branches maxillaires supérieures du premier arc, en effet, ne se développent pas seulement à l'extérieur (fig. 286), mais aussi à l'intérieur, en produisant de co côf^ une lame g que j'appellerai lame palatine. Les deux lames de ce nom, dont la direction, au début, obliquement a8cendante(DoR8ï, Flbischbe ) , devipiit plus tard horizontal«>.

se rapprochent graduellemeat de la ligne médiane en circonscrivant entre elles une fente de plus en plus étroite, /^/itepo/c/ifii".

Ce sont là des rap- *'''^" ^'' porta que la figure 2<i

montre très nettement sur une coupe frontale, bien que relative à une époque un peu plus avancée. A partir de la deuxième semaine, les deux lames palatines se soudent l'une à l'autn" d'avant en arrière, mais en se soudant aussi en avant au large bord inférieur de la cloison nasale, très courte encore i cette époque. A la neuvième semaine, la partie antérieure du

Kig. !86. — Télé tl'ua embryon hamain de la hailième tenaiiM, ts «d deMOot- U mitiillaire îafërieur Ml dél&chd poar laiuer toit la large TaDla qna pr^MnU la eaiii' phar7Dgo>buccale, fenie qti« l« déTeloppement DlUrieur et la côaleacence daa lamn palatioei remeront. a n, oritcM natai» alterna* ; in, orificee naaaai intarD**.

Kig. tSÎ. — Coupe verticale d'une partie de la face J'nn jeûna embijoa da vtai. montrant la fente palatine. Le maxillaire inrérieuret lalaDt;ueoQl m driuchta. Fail'^ groM, a, cloiton nasale cartilagineuse; b, lamea palatines du maiillair* iap«ri*«r,lair sant entre elles et la lame opposée la Tente palatiDa; c, jeunaa gerniea de l'énail d» molaires du maiiUairs supérieur; d, voâte cartilagineuse dea Tossea nasales: <■, f. >■^ eane He Jacobson a*«c les rartilages qui le limitent,

CRàKE. 481

palais, répondant au palais osseux, est déjà eotièrement fermée ; le palais membraneux, au contraire, encore fendu sur la I^e médiane ; mais sa constitution fait de rapides progrès à partir de cet instant, si bien que des embryons de la seconde moitié du troisième mois montrent le voile du palais déjà constitué et la luette en voie de formation. Celle-ci d'ailleurs pouvait être recon- Due, avant la réunion des deux moitiés du palais membraneux, à deux Itères saillies situées chacune à l'extrémité postérieure d'une des lames de ce palais membraneux (fig. 288).

Nous arrivons maintenant à l'examen des parties dures de la fiicc. Elles dérivent d'une double source; les unes étant en rela-

tion avec le développement du premier arc branchial; les autres naissant de l'extrémité la plus antérieure du crdne proprement dit, ainsi que nous l'avons déjà exposé dans le paragraphe précédent.

Le premier arc bratichial est constitué, au début, par une masse molle de blastème qui, nous l'avons déjà vu plus haut (p. 267), de la région de la base du crAne où elle prend naissance et plus exactement de la région du sphénoïde postérieur, descend en s'allongeant dans la paroi ventrale primitive, comme font au tronc les lames ventrales ou viscérales (voyez p. 227). Primitivement séparée l'une de l'autre (fîg. 289, 290), les deux moitiés de l'arc s'unissent entre elles (flg. 281) et donnent, en même temps, naissance, près de leur point d'origine sur le crâne, immédiatement en

Vif!. Î8S. — Haiillaire supérieur et puloii d'un fœtug A^é da neuf lemainM. Qrou. oral fou. a, lèvre coupée; b, paliils; e, rebord «lenlaire «xlerae; d, rebord denlaira ■nMroe; e, papille de la première molsire; f, papille de la canine; g, papille de la ■econile incisive; h, delà première; i, bourrelets palatius; A, région iiitsnuaiilUire ; '. palais membraneux, encore divise.

482 DÉVELOPPBIIBNT DU ST8TEHE OSSEUX.

arrière de l'œil, aux branches maxillaires supérieures si sonvent citées déjà (Ûg. 291 o; fig. 175-178), et qui se terminent par uoe extrémité antérieure libre tant qu'elles interviennent dans U constitution des sOlons nasal et lacrymal (comp. Bg. 291 et 285). 11 résulte de ce mode de formation que les branches maxillaires supérieure et inférieure du premier arc branchial sont revêtues extérieurement par l'ectoderme, intérieurement par l'entodernie de la bouche (qui, à proprement parler, est encore de l'ectoderme) et par celui du pharynx, tandis que leurs pjulies profondes sont constituées par une couche de mésoderme, qui semble être au début entièrement continue. En seconde ligne, il y a production

de cartilage dans la branche maxillaire inférieure, pendant que l'extrémité supérieure du premier arc et sa branche maxillaire supérieure restent encore au début à l'état membraneux et ne développent d'os de revêtement que plus tard. Le premier arc se subdivise ainsi en deux parties principales, l'une comprenant le cartilf^e de l'enclume, celui du marteau et le cartilage de Meckel : l'autre le palatin et le maxillaire supérieur, et peut-être aussi la lame interne de l'apophyse ptérygoïde.

La découverte importante faite par Rbichbrt (n" 193, 15 a) du développement de l'enclume et du marteau aux dépens de la brai>che maxillaire inférieure du premier arc branchial fut précédée de l'observation par laquelle J. F. Meckel (Anat. IV, p. 47) iuod-

Fig. iSli. — Tète d'un embrjron Je lapin de dii jour*. Oros*. douie foie, r, parti* HDUrieure de la léte avec le oerveau aniépieur; a, œil; », Tertei »»ec ceriMm moTao: A', premier an- branchial; o, u, ses hranchei maiillairei suptrieura et infCrïmrr: m, oriflce huccal; /i, poche hjrpophyiaire ; k", k"', aecoad el troUi*roe Arc br*>chUl; b, bullie aorlique ; v, ventricule; a t. atrium.

V'ip, 21>0. — T<'-le 'lu mi'iuv. vup ri'uvjm l't rii- rl»iinu>. Leilriv oninne [Hiur la lliriir.- iKK

tra que, chez l'embryon, une bandelette cartilagineuse s'étendait de l'enclume au maxillaire inférieur. La figure 292 montre ce car' iilage de Meckel sur un embryon humain de quatre mois et quinze

jours. Il se présente sous forme d'un cordon cartilagineux, cylindrique, assez fort, sortant de la partie supérieure et antérieure

Fig. £91. " Embrjoo humain île quatre Bemnine» et de 13 iiiilliiuétrea. Qroia. une foù, TU d« profil. Lji vëticule ombilicale, qui avait un pédicule tris court, meiarait In deux tiera de grosseur de l'embrfon et «tait aitute au râlé gauche de celui-ci i elle a'eit paa représentée dans le desain. 2. tête de cet embryon, vue par deitous. a, ceil; 1, fouette olfactive; o, branche maxillaire supérieure; tt, branche maxillaire inférieure du premier are; b, légère éminence, indiquant la place du labjrinthe ; c, ventricule droit; A, ventricule gauche ; I, foie; i, extrémité antémure; 2, extrémité postérieure; «.extrémité caudale du corps; m, fente buccale; 3k, 3k, second et troisième arc hianehial ; uc, membrane unissante inférieure, 11 gurant ici le revêtement du cceur loe l'on a détaché : a dans la ligure 2 aorte; i', moelle épiniére déchirée dans la préparation. La partie interposée entre a et r dans la figure 2 non dessinée, traversée qu'elle était par une épingle servant à Hxer U pièce.

Fig. Î9Z. — Tête et cou d'un embryoD humain du dnquiéiue mois (d'euviron dithait semaineB). grossie. Le maxillaire inférieur est légèrement relevé pour montrer le l'anilage de Meckel, aboutissant au marteau. En dehors de celui-ci est le nerf m]lohjoIdieD ; en dedans la coupe du pterygoldien interne et du muscle mylobjoldieu. Li membrane tympanique est enlevée; on voit l'anneau tympanique, recouvrant par M large extrémité antérieure le cartilage de Meckel, et montrant immédiatement en arriére de lui l'entrée de la trompe d'Eustache. On voit, en outre, l'enclume et l'étrier CD même temps que le promemiorium ; derrière, la pars tnastoidea cartilagineuse avec l'apophjES mastolde et l'apophjse Btjloïde, langue et courbe; entre les deux le trou Bt;lo-ma>taIdieo ; enfin le muscle gtyio-gloBBe ; au-dessous, le ligament stylohjoldiea destiné à la petite corne de l'hyolde (on voit aussi la grande), et le muscle 9iïlo-h;oTdien coupé. Au cou. on a laibsé le nerf hypoglosse, lu carotide, le nerf vaguer '(Uilque* muBcleg et uue jiartie du kiryiii.

484 DÉVKLOPPEMENT DU SYSTEMS OSSEUX.

de la cavité tympanique très étroite encore à ce moment, et recouvert à sa sortie par l'extrémité dilatée de la branche antérieure de Tanneau tympanique qui n'est encore que faiblement ossifié. Placé en dedans de la parotide et de la carotide externe, il s'applique immédiatement à la face interne du maxillaire inférieur, où il est reçu dans une gouttière très prononcée sjur des embryons de trois ou quatre mois ; il arrive ainsi jusque près de Textrémité antérieure de chaque branche du maxillaire inférieur, où celui d'un côté se trouve en contact avec celui du côté opposé. Dans sa situation naturelle, à la mâchoire, ce cartilage est placé, en arrière, entre le maxillaire et le ptérygoïdien interne, ayant le nerf lingual à son bord interne et le nerf mylohyoïdien à son bord externe, le maxillaire inférieur reposant immédiatement sur lui. Plus en avant, le cartilage de Meckel s'applique immédiatement contre le muscle mylohyoïdien, près de la ligne d'insertion de ce muscle, sur la face externe duquel il repose, en n'étant recouvert dans cette partie de son trajet que par le ventre antérieur du digastrique et la glande sous-maxillaire, et en se trouvant ainsi assez superficiellement situé. Tout à fait en avant, enfin, le cartilage qui nous occupe gagne le bord interne (supérieur) du muscle mylohyoïdien et vient ainsi, par son extrémité la plus antérieure, se placer immédiatement au-dessous de la muqueuse de la cavité buccale, c'est-à-dire sous les germes des incisives. Si l'on détache l'anneau tympanique et la membrane du tympan, on reconnait que le cartilage, à peu près de même que le fait plus tard le ///"ocessHs folianus^ s'unit au marteau, ou plus exactement parlant, part de la tête de cet ossicule et ne fait qu'un avec* lui. Marteau. Cc Cartilage de Meckel, et avec lui le marteau et l'enclume, no

sont, comme Reichert l'a admis avec raison, que des produits de la diflérenciation de la branche maxillaire inférieure du premier arc branchial. Cette branche, en effet, dont la chondrification commence en même temps que celle des vertèbres (dans la troisième ou quatrième semaine chez l'homme), se différencie d'abord par la transformation en cartilage de sa portion la plus interne, en deux segments, dont l'antérieur est beaucoup plus long que le postérieur. Le segment postérieur et la partie postérieure du segment antérieur, par de§ phénomènes particuliers de croissance, se convertissent graduellement en l'enclume et le marteau, mais sans que celui-ci cesse d'être en relation avec le reste du segment cartilagineux anu**rieur. En même temps le marteau et l'enclume semblent s'enfoncer dans une portion subsistante de la première fente branchiale (celle qui sera plus tard la cavité du tympan), bien qu'en réalité

ils ne pénètrent pas u Tintérieur de celle-ci, et ils se mettent ainsi en relation avec Tétrier. Les transformations ultérieures de ces parties sont les suivantes :

Le marteau et l'enclume, entièrement cartilagineux d'abord, commencent à s'ossifier au quatrième mois ou au cinquième, et leur ossification a cela de particulier qu'elle procède en première ligne du périoste. Au sixième mois, les deux osselets sont, en apparence, entièrement constitués, bien qu'en réalité la couche osseuse sous-périostique n'ait pas fait le tour entier des ossicules et que le cartilage n'ait pas non plus disparu tout à fait de l'intérieur. Bien plus, d'après de nouvelles recherches, le marteau conserve même plus tard des restes de cartilage, tant à la surface que dans la profondeur (processus brevis et maniibriian)^ et à proprement parler, ne s'ossifie jamais entièrement (voy. Grubbr, dans WocIwnbL d, Ges. d. Wiener Aertze, 1867, n^ 1 ; Prussak, Arc/iiv. f. Ohrenheilk., vol. III ; Brunnbr, Beit. z. Anat. d. mitt. Oàres, 1870; Rudingbr, Beitrâge zur Hist. d. mittl. Ohr, 1873).

Le cartilage de Mbckel n'est pas du tout un organe aussi transitoire que beaucoup sont portés à l'admettre. Chez l'homme, les deux extrémités antérieures de ce cartilage sont situées, l'une à côté de l'autre, dans la région de la future suture maxillaire, en étroit contact, mais non en continuité de substance par coalescence (est-ce toujours? cela reste à chercher), ainsi que c'est le cas constant chez les mammifères. Quand survient le développement du maxillaire inférieur, les deux cartilages de Meckel continuent encore quelque temps à prospérer, mais, à partir du sixième mois, ils se flétrissent et s'atrophient dans la plus grande partie de leur trajet, à la seule exception de leur extrémité la plus antérieure, qui se dilate de très bonne heure (dans le troisième mois), et, s'ossifiant, se confond avec la partie la plus antérieure du maxillaire inférieur, sans laisser de trace de son existence passée. En outre, un reste cartilagineux de l'organe qui nous occupe subsiste jusqu'après la naissance dans la partie de la symphyse qui regarde la cavité buccale, sans se souder avec le maxillaire inférieur; puis, dans le cours de la première année, quand a lieu la réunion des deux moitiés du maxillaire inférieur, cette partie cartilagineuse se confond avec l'os ou disparaît. La partie postérieure la plus reculée du cartilage de Meckel, de la ligula au for amen alveolarCy jusqu'à la fissura petroso-tyrèipanica^ se transforme, par la disparition du cartilage, en le ligamentum latérale internum maxillœ inferioris^ que l'on regarde, par suite, avec raison, comme un ligament inutile à l'articulation.

486 DËVËLOPPBMENT DU SYSTEMS OSSEUX.

La destinée ultérieure du cartilage de Meckbl chez les mammifères est, sous bien des rapports, la même que chez ITiomme. Cependant, jusqu'à ces derniers temps, on manquait d'observations suivies sur. les différents types, malgré que les travaux de Reichert (139), de Bruch (II, t. cc.)^ de Sbmmer (229) et autres continssent bien des détails utiles et justes. Aussi, l'un de mes auditeurs, M. Baumubllbr, a-t-il tout récemment suivi le cartilage de Mbckel du cochon dans ses différentes phases, et retiré de cette étude les résultats suivants : l^ l'extrémité la plus reculée du cartilage de Mbckel devient le marteau, mais le processus folianus ne naît pas directement du cartilage, mais se développe à part ; 2^ le segment qui suit immédiatement, compris entre le marteau et le milieu environ du processus alveolaris du maxiUaire inférieur, est résorbé après avoir subi une calcification temporaire ; 30 le segment antérieur, enfin, à l'exception de l'extrémité la plus avancée qui se liquéfie, s'ossifie et devient partie intégrante du maxillaire inférieur, en conservant toiyours cependant sur Vos une position superficielle. Je suis en mesure de confirmer ces données pour la brebis, comme on le verra aux notes. Maxillaire Lc maxillaire inférieur se constitue sur la face externe du car-

inièriear.

tilage de Mbckel, vis-à-vis duquel il se comporte essentieUement comme les os de revêtement du crâne vis-à-vis du chondrocràne primitif. D'un rudiment imperceptible qui paraît dès la seconde moitié du deuxième mois, et, par conséquent, à une époque très précoce, il passe bientôt à l'état d'une écale allongée en manière de demi-gouttière, placée sur la face externe du prolongement de Mbckel qu'il surpasse en taille dès le conmiencement du troisième mois, en même temps que ses difl^érentes apophyses commencent à se développer et que la forme gouttière se réalise graduellement. Dans cette transformation, une lame interne, d'abord indépendante, peut apparaître, mais pour se souder bientôt avec la masse principale de l'os (Semmer). Il résulte de là que le maxillaire inférieur n'est pas préformé à l'état de cartilage, comme Strblzoff l'a pensé récemment, mais que, conformément aux résultats d'un travaU soigné de J. Brock (?. e. t?.), il se développe de très bonne heure (chez des embryons de cochon, de 4 centimètres de long) à l'extrémité postérieure d'une tige cartilagineuse qui constitue bientôt l'angle entier et le condyle, et se prolonge aussi dans Tiotérieur. Do même chez l'homme, ainsi que je l'ai annoncé depuis longtemps, il y a production d'une apophyse cartilagineuse analogue pour la tête articulaire, et en outre, ce fait très intéressant, que la partie la plus antérieure du cartilage de Meckbl s'ossiflant.

CRANB. 487

se soude avec le maxillaire inférieur, qui cesse ainsi d'être simplement un os de revêtement. J'ajouterai enfin une remarque, c'est que, durant que la suture ou syndesmose des deux branches maxillaires disparaît au cours de la première année, il y a souvent production d'un petit noyau osseux particulier, simple ou double , qui se réunit bientôt au tout.

Aux dépens de la branche maxillaire supérieure du premier os ^'"^^iJjJJ^ '"^ branchial se développent la lame interne de r apophyse ptérygoïde^ Apophyif^ptéry. le pcUatin et le maanllaire supérieur ^ dont aucun n'est précédé ^***** de cartilage, et qui semblent tous devoir être appelés des os de revêtement. A ce sujet, d'ailleurs, il est digne de mention que deux d'entre eux se constituent sur la face interne du crâne primordial, et le troisième sur sa face externe. C'est le maxillaire supérieur qui se trouve dans ce cas ; il naît en dehors et au-dessous du cartilage alaire du nez, représentant ainsi l'équivalent d'un os de revêtement de ce cartilage, bien qu'il soit incontestable que son rudiment doive être rapporté à la branche maxillaire supérieure du premier arc branchial. Toute différente est la position du palatin à sa première apparition, ainsi que l'indique Dursy (n» 94, fig. 200, pi. VU, fig. 11). Cet os naît en dedans du cartilage nasal externe, entre celui-ci et le cartilage du cornet inférieur. Tel est du moins le cas pour la partie antérieure de l'os qui nous occupe, car dans sa. partie plus reculée il se place au-dessous et en dehors du cartilage nasal. L'aile interne du ptérygoîdien occupe une position analogue à la face interne du cartilage du processus plerygoideus (lamina lateralis Proc. pterigoidei). Cette situation fait de ces deux os des « os muqueuœ ». (Voy. ci-dessous.)

Les trois os en question apparaissent tous à la fin du second mois, le ptérygoîdien et le palatin par un point auquel, d'après Rambaud et Renault, deux noyaux apophysaires non constants s'ajoutent, pour le palatin seul. Ces deux noyaux apophysaires se développent après la naissance (quand ?), l'un en dedans, l'autre en dehors du processus pyramidalis^ et à douze et treize ans ils ne sont pas encore réunis {L i. c, pi. XIII, fig. 8). Les auteurs, tant anciens (BécLARo, Meck, Arch., VI) que modernes (Rambaud et Renault), ont attribué au maxillaire supérieur plusieurs noyaux (cinq). Mais comme ces noyaux se fusionnent de très bonne heure (du troisième au cinquième mois de la vie fœtale), il y a lieu de rechercher encore plus exactement s'ils sont vraiment constants et n'appartiennent pas à la catégorie de ces points d'ossification aberrants, si firéquents dans les os de revêtement. Le noyau répondant à r« os sous-vomérien », mentionné par les auteurs

français précités, os qui forme la limite du canal incisifs et qui constitue une partie de la crête nasale^ fait peut-être exception, car il n'est pas encore réuni aux autres os dans la première année, et peut constituer, même jusqu'à quinze ou vingt ans, une pièce séparée (/. c, pi. XII, fig. 13, 14, 15); mais la première de ces assertions ne saurait certainement convenir pour tous les cas. ob ijgomatiqae. \Jos zygomatiquc pro,vient aussi de la branche maxillaire supérieure du premier arc branchial, exactement comme le maxillaire supérieur. Il s'ossifie par deux points, d'après des recherches récentes. (Voy. Quain's Anatomy^ VIII edit.^ p. 72.)

Pour compléter cette description, nous avons encore à citer les os de la face, qui sont, de la manière la plus indubitable, des os Naiaux. de revêtemeut de la partie antérieure du crâne. Ce sont les nasaux. Lacrymaux, les lacrymaïuc, le vomer et les i7itermaxillaires. Les nasaux et les lacrymaux, qui s'ossifient au commencement du troisième * mois, sont de véritables os de revêtement du cartilage ethmoîdal. vomer. Le voiuer est dans le même cas par rapport à la cloison nasale: il naît au troisième mois par deux moitiés, et garde pendant longtemps la forme d'une lame repliée sur eUe-mème avec une raiintermaxuiaire. uure à sa partie supérieure. En ce qui touche les intermaxillaires, je trouve, avec Dursy, qu'ils naissent comme os indépendants, mais se soudent de très bonne heure avec les maxillaires. Chez des embryons de dix semaines, ils sont cependant encore distincts et séparés des maxillaires supérieurs, hormis un faible point d'union sur la face antérieure. A onze ou douze semaines, l'union est devenue plus intime de ce côté, mais une fente continue à subsister sur la partie palatine, fente qui, on le sait , peut encore se retrouver plus tard. Dans le bec de lièvre double, avec gueula" de loup, le défaut de réunion de la branche maxillaire supérieure du premier arc et du bourgeon nasal interne détermine celui du maxillaire supérieur et de l'intermaxillaire, et dans ce cas, la formation indépendante de segments osseux logeant les incisives, dans le tronçon supporté par la cloison nasale, cette formation, dis-je, parle en faveur de l'hypothèse d'une origine indépendante de l'os intermaxillaire, lequel se trouverait en conséquence occuper, à l'extrémité antérieure du septum narium, une position analogue à celle qu'a le vomer plus en arrière, second ara Nous avous enfin à nous occuper des transformations du se-

et •ujvanu. cond arc branchial et des suivants. Car ce n'est pas seulement le premier arc, ce sont encore les second et troisième qui appartiennent initialement à la tête, comme le montre la figure 293. Au cours ultérieur des choses, à mesure que la face proprement dite

s'accuse mieux et proémine davantage, les arcs branchiaux poetérieurs remontent de plus en plus sur le cou, et c'est là ausà qu'est la majeure partie des formations permanentes qui proviennent de ces arcs.

Les transformations du secoitd arc branchial ont été étudiées surtout par Rbichert, dont voici la description. Relié primitivement au crâne, dans la région du sphénoïde postérieur, i! s'en se-, pare dès que commence le développement du cartilage de la capsule auditive, par la disparition

de son tronçon d'origine. Le ,,. ^^ ^j-

reste se convertit, d'une façon déterminée, en parties cartilagineuses et membraneuses. La première portion produit l'étrier et se met en communication avec le labyrinthe. La partie suivante, non cartilagineuse, devient le muscultis stapeâius. Puis, suit un long segment cartil^ineux qui se confond avec la partie mastoïdienne du chondrocràne, et qui, quand arrive l'ossification, fournit l'éminence papillaire de la paroi postérieure de la caisse tympanique et l'apophyse styloïde. De celle-ci part un cordon cartilagineux qui arrive jusqu'à la ligne médiane du cou, mais sans se souder jamais à celui du côté opposé, et se transforme plus tard en la petite coi-ne de Pkyoïde et en le ligament sli/lo-hyoïdien.

Mes recherches personnelles sur de jeunes embryons de mammifères m'obligentà modifier sur les points suivants la description de Keichert.

Faisant présentement abstraction de l'étrier, je remarquerai que les parties squelettiques dans le second arc branchial, dès

Fig.ïsa.

irtilMC

Fig. !93. — Embiyon da lapin de diï jouri, débarrsMé de ramnios, de l"all«nloIde ol et da la véaicule ombilicale, avec le cœur a nu, GroBB. douie foi*, d, partie antérieure de la Ifte; a, teil; s, vertet avec le cerveau moyen; *',*"■*'", premier, deuxième et troiiièma arc braocbial : o, branche maxillaire supérieure du premier arc. Troii rentes branchiales aonl rlsibles. La qualriéma, qui eiistuit auui, D'élait pas Tiiibla k la loupe ; p, Tsntricule ayant en aiant le bulbe de raoMB, en arrière l'oreillette; ce, ezirtfmitd antérieure; Ae, eitrémilé poaUrienre; m, régiop de la bouche; fo. organ» auditif; tjp, lame viscCrale ; bh, membrane abdominale primilive; n, nuqoe, région du quatrième lantricule.

qu'elles se révèlent comme teUes, figurent de chaque côté une tige cartilagineuse unique, longue et effilée, qui part de la capsule auditive cartilagineuse, en avant et en dedans de Tapophyse mastoîde« immédiatement en arrière de la caisse du tympan et des ossicules de l'ouïe, en dehors de ceux-ci et du nerf facial, et s'étend jusque dans la région cervicale antérieure et au corps de l'hyoïde. Ce car- . tilage de Reichbrt, comme je le nommerai, est fusionné avec le cartilage du rocher^ sans trace de ligne de démarcation ; mais ces deux cartilages ne se réunissent jamais l'un à l'autre au cou ; ils se continuent bien plutôt, semble-t-il, aussitôt après leur origine, avec les parties latérales du corps de l'hyoïde, et là, se subdivisent en articles chez les mammifères aussi en donnant de chaque côté deux courts segments, et une tige principale qui demeure rattachée au crâne. Quand l'ossification arrive, les trois articles précités depetite corne vicunent la corne antérieure ou petite corne de l'hyoïde, dont le de l'hyoïde, segment le plus long, celui qui est dirigé vers le crâne, est rattaché au rocher par un cartilage ou un ligament. Chez l'homme, les rapports sont primitivement les mêmes que chez les mammifères, mais aucune fraction du cartilage de Reichert ne se sépare sous forme d'article distinct. La destinée ultérieure, au contraire, est différente en ce que le segment moyen de chaque cartilage se transforme en Linment le ligament stylo-hyoïdien, pendant que la fraction crânienne donne Aij^yîï^itîr l'apophyse styloïde, et la fraction hyoïdienne la petite corne ; mais *• la longueur de ces trois segments est très variable, comme on le sait depuis longtemps, et il y a des circonstances dans lesquelles l'apophyse styloïde et la petite corne de l'hyoïde sont ai développées que le ligament interposé est très court ou même nul. Étrier. En ce qui touche Vetrier^ la première question à traiter, c'est de

savoir d'une façon générale s'il est le produit d'un arc branchial. D'après Reichert (n» 15, a, p. 45, 70, 126), la columelle des oiseaui et le stapes des mammifères dérivent du second arc branchial, mais non l'opercule des urodèles, que beaucoup d'auteurs avaient considéré comme répondant à ces deux ossicules ; car, cet opercule tirant son origine du cartilage du labyrinthe, revendique par là même une autre signification. Telle est aussi l'opinion émise beaucoup plus tard sur la base de travaux personnels par Sbmmbr (d<»229, p. 36, fig. X-XIII), au gré duquel l'opercule est le reste inossifi*^ de la paroi du labyrinthe qui constitue le prooticum. Cette int«^rprétation nouvelle des productions de l'oreille qui rappellent l'étrier, admise aussi pour les urodèles par Wiedbrsheim (/. i. c p. 501 , fig. 6), a été soutenue pour la grenouille et les mammifères par Parker (172, 175 et SkuU of the pig. /. i. c), et pour les mam-

mifères par G. Grubbr (/. t. c), de manière que, de la façon dont sont les choses ai]ûourd'hui, ce n*est pas seulement Torigine de Topercule des urodèles, c'est encore celle de la columelle des reptiles et oiseaux, et celle du stapes des mammifères, en tant que produits du second arc branchial, qui se trouvent comme remises en question. En ce qui touche les urodèles, je n*ai pas d*opinion personnelle ; je ne puis toutefois * m'empècher de signaler que, à mon sens, le dernier mot n'a pas encore été dit sur les parties du squelette qui sont les analogues de l'étrier dans les vertébrés placés au-dessous des mammifères. Quand on sait queÂ. Guen- THER et Huxley, dans le sphenodon {Halteria) punctatum^ sorte de lézard, ont démontré de la manière la plus nette une union directe entre l'hyoïde et la columelle, et cela par un cartilage (Huxley); quand on pense, en outre, que, chez beaucoup d'urodèles, l'hyoïde est rattaché à la columelle, d'une façon indirecte, du moins, par les ligamenta hyo^uspensoriale et suspensoriO'Stapediale^ Huxley (Huxley, On Menobranchus dans Proc. zool. Society, 1874, p. 192, et Wiedersheim, l. c), ligaments dont le dernier, d'après Wiedersheim, serait même représenté, chez amphiuma et menopoma^ par un cordon de cartilage procédant de la columelle (/. c, p. 502), on ne saurait s'empêcher d'avouer que la question de la signification de la columelle réclame peut-être encore un examen minutieux et que chez les vertébrés inférieurs, du moins, un fait certain donne à penser qu'elle dérive du second arc branchial. Chez les mammifères, le problème est beaucoup plus difficile. Je ferai remarquer en première ligne que, d'après mes observations jusqu'à ce jour, je ne puis confirmer les données de Parker et J. Gruber, d'après lesquelles rétrier ne devrait primitivement faire qu'un avec le cartilage du labyrinthe et ne se séparer que plus tard de ce dernier. Chez des lapins de même taille que ceux étudiés par Gruber, et chez d'autres un peu plus jeunes, j'ai trouvé l'étrier déjà très nettement séparé du cartilage du labyrinthe, et je n'ai encore, jusqu'à ce jour, rencontré aucun stade dans lequel ces deux parties n'en fissent qu'une à l'état cartilagineux. Mais il faut d'ailleurs reconnaître que le labyrinthe et le stapes^ à partir du moment où ils commencent à se révéler, sont unis l'un à l'autre par une couche fibreuse très mince, à peu près comme le sont entre eux les rudiments des côtes cartilagineuses et des vertèbres, ou l'enclume et le marteau, de telle sorte enfin que, sinon dans l'état cartilagineux, du moins à l'état membraneux, les deux parties peuvent avoir été confondues en une seule. D'un autre côté, je n'ai

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jamais réussi à voir l'union de l'étrier et du cartilage de Rei- CHERT, et je dois bien plutôt penser avec toute certitude que cettp réunion n'a pas lieu, même par l'intermédiaire d'un ligament, durant la période où ces parties sont à l'état cartilagineux, bipii que rétrier et l'extrémité supérieure du cartilage de Reichert soient très rapprochés l'un de l'autre.

L'ÉTRiEs de l'homme est' primitivement une production pn forme de massue solide, mais plus tard il se creuse d'un trou par résorption et acquiert alors peu à peu sa forme typique. Il st»s-

sifle plus tard que les autres ossîculos de l'ouVe ot par trois points, suivant R.vthkb.

Fig. £94. — Coupe verlicali Grandeur naturelle. !•« base <l reodëe en un fort proloDgemenl m^diuu, curtilai^Lneux ji IVilérieur pr^s •■« u l'^vmembraneux dam le resle de son étendue; il répond au pilier moyen du crâne <i' Rathke. De ce pilier t'élend juequ'eu 2 un repli de la dure m^re crinieuDe, U Ifitt du cervelet, à laquelle appai-lient aussi la pariic memlimneuse du pruloupement précité. La peliu fouette aiïuM Immédiatement en avant de la tente du cenelet «t pum le cerveau moyen (tubercules quadrijumeaux); la grande (otw compriae entre ï '> '' pour le cervelet. V.n 3 eet un repli des enveloppes

cervelet et la moelle allongée U moelle allongée. Dans cell placé immédiatement en airL lérieure de la base du crâne.

'. 1.B Tassetle 4 i e-ci fait encore 1 «rede la prolnl La cavité orim

uiillie un petit .erance el répo cinale du orân

tubereule de 1.

>ncl à la partie e. celle située deux rvm parti combe) optiq

(Lime criblée) 1 suivaut du .

a base. U ^■• la plus i— en ataol Ji

groa prolongement basilaire, est elle-même Bubdivisée en térieur pour les bémispherei céréhraui, Tautre pour le» partie* adjïaenle* de la base du cerveau ((w6cr cincrfum.

nasale. — Pour mïeui Juger des rapporin, voyei le dessin

imenu : l'ii-

elci. Lï pliet M piM- •rrieau J' -

Fig. 216. — Coupe verticale de la léle d'un embrjon de quatre oioii. .V, nasal i le périoste P sous-Jacent ; F, fronlal ; P, pariétal ; S q, écaiUe du temporal ; îit, mi laire supérieur; Ui, maiillaire inférieur; V. Vomer; a. aoyvu du corps du apbénrj

Le troisième archranchiql ne devient cartilagineux que dans sa partie antérieure unie à celle du côté opposé ; il se transforme ainsi en le corps et en les grandes cornes de l'hyoïde, ces dernières formées primitivement chez le lapin de quatre articles, deux de chaque côté. Chez un embryon de veau de 35™"», les grandes cornes ne constituent qu'une pièce et je trouve la même chose chez l'homme au troisième mois. L'ossification de l'hyoïde commence vers la fin de la vie fœtale dans les grandes cornes et se fait par cinq points qui persistent souvent distincts les uns des autres.

Après avoir décrit le développement des difiérents os en particulier, j'ai à ajouter quelques notes sur la croissance des os du crâne dans leur ensemble. Le phénomène le plus directement tangible, c'est que, ainsi que cela a déjà été signalé plus haut, la partie sphéno-occipitale de la tête se constitue la première, et seulement en seconde ligne, la partie sphéno-ethmoïdale. A partir du second mois, pourtant, le segment antérieur de la tête se développe rapidement, de manière à présenter déjà au quatrième et au cinquiène mois une longueur assez notable, et à croître dès cette époque plus rapidement que le segment postérieur, ainsi que cela a lieu dans la seconde moitié de la vie embryonnaire, ce que VircHow reconnaît aussi pour cette dernière période (Schâdelgrund, p. 23). Dès que les points d'ossification sont apparus, le crâne gagne en longueur et en largeur par les proliférations de ce qui subsiste de caurtilage et des sutures, proliférations qui apparaissent partout d'une manière indépendante, et se manifestent aussi bien dans le segment nasal que dans les synchondroses de la base du crâne et aux sutures de la voûte. La détermination plus précise des lois de cette croissance ne serait pas à sa place ici. Je ferai seulement remarquer que les déviations de cette croissance, mises en lumière d'une manière très nette pour les cartilages de la base du crâne par H. Mueller, chez un veau, dans un cas remarquable de crétinisme (Wûrzb. med. Zeitschr. Bd. 1. H. 3), conduisent à des synostoses précoces de la base et de la voûte du crâne, et suivant que ces synostoses sont isolées ou nombreuses, il en résulte des difformités faibles ou fortes, ainsi que Virchow, particulièrement, l'a indiqué. Crâne et cerveau ont chacun une croissance propre, indépendante de celle de l'autre, mais les perturbations

Troisième arc branchial.

CroÏMance du cr&ne dans son ensemble.

postérieur; If, corps deThyolde; Th, cartilage plat; Cr, cartilage annulaire; CV^ corps Tertébrauz avec leurs noyaux ; A F, arcs vertébraux ; a, partie supérieure de l'ecaille de Tos occipital ; h, partie inférieure de cette écaille ; c, lame pariétale ; d, partie coDdjloIdienne de Fos occipital ; e, apophyse basilaire du même ; au-dessui t<i partie pétreuse avec le méat auditif interne ; t, grandes ailes en partie ossifiées.