FORMATION DO CRISTALLIN

"" (tandis que les parties enTironnantes du même feuillet pas beaucoup plus de OjOU»"). Le centre de cette r^ion une l^re dépression, la fossette cristalline. Comme chez les lifères, ce rudiment de cristallin, qui, à en juger par la postes noyaux, paraît avoir plusieurs assises de cellules et montre lurface, comme l'ectoderme adjacent, une couche simple de iules très aplaties, se transforme peu à peu en une vésicule, rapprochement convergent des bords de la fossette. C'est à de qu'est empruntée la ûgiure 399. Au troisième jour, enfin,

ture conduisant dans la fosse lenticulaire finit par se fermer, !:ure 131 en montre encore le dernier reste un peu eicenlent situé, de sorte que le cristallin représente alors une i sphérique à paroi d'uniforme épaisseur (ûg. 400). téveloppement ultérieur du cristallin du poulet est au comlent tel que chez les mammifères, et pour le prouver je

19. — Coupe lange Dtielle da l'œil rudiffi«utair« <l'ud embryuu de poulal da Juur (préparation à l'osmium). Oros«. cent quankale-lrois Toia. a, (aueUa -u; b, )iarui de lu vésicule lenticulaire ; c, point de raccord avec le feuillet •, vésicule optique seconclaira; e, sa moitié antérieure (rétine); d, aa muilië e (pigment); m, paroi du cerveau aatérieur. — Le hombameut en papille euillets de la vésicule optique primifiïe paraît être un effet du réactif. 0. — Coupe horiioutale de l'œil d'un poulet du troisiâme jour. QroM. ceatiîx éGoderme;e,ectoderme; l. criatallin (épais<leO,U>6''Jansledianiétreaiitéro- ) i r, rëliite, épaisse de 0,U7";p, pigment; ç, eorpt vitré.

660 DEVELOPPEMENT DES OBGANEB DES BENS.

donne la ûgare 401, dans laquelle cependant la partie postérieare du cristallin n'est pas dessinée en entier. Il n'y a de remarqiuble et de particulier dans ce cristallin, que l'épaisseur de U paroi latérale de la vésicule lenticuMre, et cette épaisseur est en rapport avec un détail de la conformation du cristallin de l'oiseau adulte, détail dont nous devons la connaissance à Bruecke et avant tout à H. Mublleb; c'est une zone équatoriale de fibres cristallinescourtes et verticales (voir H. Mueller, Arch. fur Ophth.^ III et Get. Abhand.,^. 191, dans les deux ouvrages accompagnéa de figures: Kessler, p. II, âg. 23), dont le développement commence déjà chez l'embryon (Kbssler, p. II, Qg. 10, 12, 17, 18, 19).

Quant aux vertébrés inférieurs, on a déjà étudié le développement du cristallin chez beaucoup d'entre eux. Mais l'accord n'est pas fait sur les résultats. On prétendit tout d'abord, pour un bon nombre, que l'organe qui nous occupe se forme, comme chez les oiseaux et chez les mammifères, par la production d'une fossette ouverte au dehors (Vogt pour le coregom's palaea, Remak pour le ffobio). Cette opinion est aussi de n(tt jours celle de Schenk pour les poissons, de Balfour pour 1'^ plagiostomes, de W. Mueller pour le triton, et, si je le comprends bien, de Kbssler pour les reptiles {viperabervs, iacerta).

Fig. 401. — Partie toul à fait anWrieure de l'œil rudimenUire d'un emhrjon J« poulet de quatre jours. OroBB. deux cent seize fois, l, paroi aatérienre de la taaïeal* lenticulnire; {', sa paroi postérieure |!e cristallin n'est pas compiétemenl daMÎBr . Cf, épithéliuiQ deiiL cornés; fc, coucha flbreuse de la cornée, conlianalion du f*iul>*l blaslodermiqua mojen m/i, situé autour de la vésicule optique seconduirv, a.'wtc *■■ couche claire de subslaucerondameniala k la fact eiteroe [cornaa propria daKlWliI»'- A, ectoderme; r, paroi distale de U vésicule optique «ecvodiùre (rétine); pu. aapuoi proximale (pifftntnivm nifrwm).

FORBUTION DU CRISTALLIN. 661

Âtû<>u^<^*h^V^P^i^dant, il semble plus probable, au moins pour les amphibies et pour les poissons, que le cristallin dérive essentiellement de la couche profonde de Tectoderme (de ce qu'on appelle feuillet sensoriel), comme Remak le premier Ta montré chez la grenouille, sans participation ou avec une participation très faible seulement de la couche externe (couche cornée). Ce mode de formation, qui n'implique pas nécessairement que le cristallin naisse comme corps solide, mais qui se concilie aussi avec le développement d'une cavité à son intérieur, ce mode de formation, dis-je, est avant tout appuyé par les observations recueillies par ŒLiJLCKEB,(Zettsch7\fiirwiss. Zool. 1872), etMiHALKOvics(i. i, c.) chez les poissons, par Rbmak (n» 9, p. 150), Gôttb (n^ 23, p. 327), et Kbssler chez les amphibies. Je suis aussi d'avis que les observations de ScHBNK et de Balfour chez les poissons, et peut-être même celles de ELbsslbr chez les reptiles, peuvent recevoir une interprétation analogue, tout en reconnaissant que la figure 76 de Kesslbr parle plutôt en faveur d'un mode de production analogue à ce qui a lieu chez le poulet. Le caractère commun de la formation du cristallin dans tous les vertébrés, c'est Mihalkovics le premier qui l'a trouvé : c'est que cet organe se développe partout de la couche cellulaire profonde de l'ectoderme. J'ajouterai ceci : quand la couche externe de l'ectoderme est épaisse, elle ne participe pas à l'invagination. Elle y prend part, au contraire, quand elle est mince comme chez les mammifères et chez les oiseaux. Mais, même dans ce cas, cette couche reste étrangère à la formation du cristallin.

Remarque, — D'après Arnold, le cristallin se développe chez le bœuf sous forme d*un corps solide; dans cet énoncé, Arnold s'appuie sur ce que d'une part la fossette cristalline, qui vient de se constituer, est remplie d'une masse cellulaire particulière (fig. 3), et secondement, sur ce que, quand l'organe vient de se détacher du feuillet corné sous forme de vésicule close, toute sa cavité est remplie par une masse cellulaire spéciale (fig. 6). Kessler a vu aussi des dépôts cellulaires au fond de la fossette du cristallin, chez le mouton (fig. 81 et 82), mais pas chez la souris (fig. 66 et 67). Il a de môme trouvé, toujours chez le mouton, des cellules dans la cavité du cristallin transformé en vésicule close iTig. 69). Kessler, qui cherche à ramener à des illusions les données d'ARNOLD ',p. 17), incline à voir dans les dépôts observés par lui-même des excroissances de la couche externe du feuillet corné (p. 18, remarque 2), comme l'avait déjà fait avant lui Mihalkovics dans ses figures 2 et 3, qui représentent les mêmes rapports chez le lapin. Quant à moi, j'ai vu chez ce dernier animal les dépôts en question, et dans les cas observés par moi, ces dépôts provenaient de plis formés par la paroi de la vésicule cristalline encore ouverte, plis qui, sur des coupes faites dans certaines directions et pour certaines positions du microscope, donnent l'apparence de masses cellulaires spéciales. Outre ces plis, le bord de la fossette cristalline peut, sur des coupes qui ne sont pas suffisamment minces, donner lieu à des méprises, et la figure 67 de Kessler paraît reposer

du corpi Titré.

sur un cas de ce genre. Ainsi j*incline provisoirement à nier l'existence de dëp61s cellulaires sur le fond de la vésicule du cristallin encore ouverte, mais je erois pourtant devoir recommander un nouvel examen de Thypothèse de Mihalkûvics et de Kessler, pour établir si vraiment la couche la plus externe des cellules plates de Tectoderme peut engendrer de ces excroissances, car je ne voudrais certes pas dire la chose impossible.

OOBPS yZTBi. — VAISSEAUX DU OOBPS VITRÉ BT DU OBISTALLIV.

A la même époque où le cristallin se constitue, paraissent aussi les premières traces du corps vitrée organe dont les rapports ne sont pas encore parfaitement clairs à bien des ^ards. Formation Tant quo Ton ne connut pas le fait de l'invagination de la

vésicule optique primitive, la première pensée dut être de regarder le corps vitré comme le produit d'une solidification du liquide remplissant l'intérieur de cette vésicule, et de le comparer au liquide des ventricules cérébraux ; c'est , en effet , l'hypothèse que nous rencontrons dans von Baer et ses contemporains. Mais lorsqu'on 1835, Huschke eut montré (Ammon's Zeitschr. far Ophthalm.^ p. 275) que la vésicule optique primitive s'invagine en elle-même, sous l'influence, croyait-il, de la formation du cristallin, de sorte que la paroi antérieure s'applique contre la postérieure, et que toute trace de la cavité primitive disparait, il apparut clairement que le corps vitré devait se former non à l'intérieur de la vésicule primitive, mais inversement sur la face externe de celle-ci, c'est-à-dire entre le feuillet antérieur invaginé et le cristallin ; mais ce fut tout, et ni Huschke ni Rbmak qui* nous l'avons vu plus haut, était aussi arrivé aux mêmes résultats, ne parvinrent à trouver d'autres faits dans cette direction. C'est à un élève de Reichbrt, à Schôler, que revient le mérite d'avoir le premier montré que le corps vitré, lui aussi, est le produit d'une invagination du dehors dans la vésicule optique primitive, comme le représente la figure 402. En effet, pendant que le cristallin so forme par une invagination du feuillet corné dirigée vers la vésicule optique, de dehors en dedans, une autre invagination dirigtV vers cette même vésicule, mais de bas en haut, a lieu. Colle-ci porte sur un prolongement ou excroissance du mésoderme, que l'on peut, sans se tromper, caractériser comme appartenant au ctUis et au tissu sous-cutané, quoiqu'à cette époque, le feuillet blastodermique moyen ne montre guère de subdivision en couches distinctes à la tête. Au début, ce prolongement apparaît sou$

le d'un mamelon court et étroit qai, placé immédiatement essous et en arrière du cristallin, refoule la paroi inférieure t vésicule optique primitive contre la supérieure ; mais bientôt :olongement se développe en un corps plus massif, à l'excepde son point d'émergence du mésoderme. Il prend alors, d'une ère générale, la forme d'une calotte sphérique plus ou moins se, ouverte en avaOt et en bas; en d'autres termes, sa confltion répond à celle de la cavité de l'ceîl secondaire, moins ice que remplit la lentille cristalline. Le corps vitré adhère lésoderme extérieur, tant que reste ouverte l'entrée étroite cavité de la vésicule optique, ou fente optique fœtale, comme ippelle. Mais dès que celle-ci s'est fermée, la vésicule optique :daire a l'apparence d'une coupe contenant à son int^eur le vitré, et & son embouchure le cristallin.

tte exposition de Schôlbr s'est trouvée vérifiée il y a déjà inées par moi (première édition), pour l'embryon du poulet .r l'homme, et depuis, tous les auteurs qui se sont occupés emières phases du développement de l'oeil, ont obtenu d'une re générale les mêmes résultats. Mais il s'est rencontré aussi les déviations du type général dans les différentes formes

iÙS. — Moitié antérieure d'an œil d'embryon bumaiD de quatre lemunes eonp4 imeat, Tua de la Burface da lection. Oroii. oant fois, t, criitallio avec caTiU ; g, corps vitré uoi à la peau au-deuous ds l'ceil par oa pédoaculs g', pdaér la fente optique; v, ncaud iBBculaire pénétrant par ce pédoncule dans l'int^

corps vitré, et situé derrière le criitallin; i, lamelle intérieurt de In véiicale secondaire ou rétine; sa lamelle eilerne qui en a' contient déjà du pigment, et forme en couche pigmentaire de la choroïde; h, intervalle entre lei deai , ou reste de la cavité de la vésicule optique primitive.

103. — Uoitié poEtërienre d'une coupe terticale de l'œil d'un embryon h|iroBia e semaines (du mSme œil que celui qui est représenté flg. 40£|, considérée de . la lumière directe. Grosa. soiiante^uatre fois. a. lamelle externe ds la vési-

que secondaire (couche pigmeotaire) ; >, sa lamelle interne (rétine]; g, corp* .son pédoncule dani la fente optique; h, reste delà cavité de la vésicule optjqus

664 DérEL0PPEXE5T DES OSOAXE8 DES SEXS.

animales, et par suite nous traiterons dans ce qui Ta suiTre des diverses classes séparément.

ttoi Au sujet de Thomme, mes anciennes observations sont encore

maintenant les seules décisives sur le sujet. Chez un embryon de quatre semaines, des coupes frontales montraient derrière la kotille cristalline l'invagination de la vésicule optique primitive, et l'on voyait distinctement le prolongement mésodermique pénétrer du dehors (voir flg. 403). C'est ce que montre aussi la figure 402, qui représente la coupe antérieure du même œil avec le cristallin vu de la face postérieure. Dans les deux figures, t représente la lamelle interne plus épaisse, et a la lamelle externe plus mince de la vésicule primitive invaginée, lamelles qui se continuent Tune avec l'autre au niveau des bords de la fente optique. Le corps vitré g offre une section circulaire avec un diamètre de 0,17"»" environ. Un pédoncule plus large au sèment antérieur (0,07"»), moins large au segment postérieur (0,03»»), ou plutôt une bandelette, le met en rapport avet la couche de mésoderme qui confine à la face inférieure de l'œil. Au segment antérieur, un vaisseau pénétrait par ce pédoncule dans le corps vitré, et se terminait au niveau du tiers inférieur de ce corps par une ansç, dans laquelle il est difficile de ne pas voir le premier indice des vaisseaux du corps vitré. Le corps vitré lui-même, à des grossissements peu considérables, paraissait granuleux; à de plus forts grossissements, comme composé de petites cellules, sans que j'eusse pu arriver à une certitude absolue sur ce dernier point. Les coupes verticales représentées dans la figure 404, faites sur l'autre œil du même embryon humain, forment le complément naturel de ces renseignements; elles diffèrent sans doute des dessins relatifs aux yeux de mammifères de la même période par la grandeur de l'espace occupé par le corps vitré, et il est probable qu'elles ont subi quelque altération; mais, étant les seules qu'on ait de l'homme, elles ont pourtant leur valeur, et permettent de reconnaître clairement les principaux rapports. La figure 404, 1, est facile à comprendre; elle montre simplement la vésicule optique primitive invaginée, le cristallin et le corps vitré tels qu'ils apparaissent, quand la coupe passe à côté de la fente optique et du nerf optique. La figure 404, 2, au contraire, représente une coupe par l'axe du nerf optique et par la fente optique. Dans cette figure, la vésicule optique secondaire doit nécessairement se montrer sans aucune limite à la face inférieure, puisque le corps vitré se continue directement par rétendue correspondante avec le feuillet blastodermîque moyen. Le nerf optique était dans cet œil pourvu de parois d'une épaisseur

CORPS VITRK.

peu commune et muni d'une cavité relativement grande; mais néanmoins il était déjà aplati et élargi. Chez un embryon humain de quatre semaines, étudié par van Bambeke (L i. c), le corps vitré avait 25 |jl d'épaisseur, et était homogène, avec cellules et noyaux très clairsemés, sans anse vasculaire.

Passant aux mammifères, je dirai d'abord que l'étude du développement de leur corps vitré a fait dans ces derniers temps le sujet de recherches de la part de Kesslbr, Libbbrkuhn et Arnold. Je puis ajouter, de mon côté, à leurs travaux, quelques observations faites sur l'œil du lapin. Tous nous sommes d'accord sur ce point, que comme chez le poulet et l'homme, la formation du corps vitré chez les mammifères coïncide avec la production d'une invagination de la vésicule optique primaire de bas en haut, et que le corps vitré primitif doit être regardé comme un dérivé du feuillet blastodermique moyen.

Les deux points suivants ne sont non plus l'objet d'aucune divergence d'opinion : V l'invagination et la prolifération du mésoderme ne s'accomplissent pas seulement à l'intérieur de la cavité d'invagination de la vésicule optique, mais le pédoncule de cette vésicule est le siège des mêmes phénomènes, comme Huschkb l'avait superficiellement indiqué il y a nombre d'années (/. i. c, et Lehre von den Eingeweiden^ p. 732), et comme je l'ai

Kijç. 404.

Corps vitré des inammifères

Fig. 404. — Coupe longitudinale verticale d*un œil de fœtus humain de quatre semaines, dans deux vues prises de positions différentes. 1. Vue de la surface même de seetioo, près de rentrée du nerf optique et de la fente optique. 2. Surface de section telle qu'elle apparaîtrait dans la région de la fente optique, o, paroi inférieure du nerf optique aplati, mais encore pourvu d*une cavité co, qui est en 2 en relation aTec t, lamelle interne de la vésicule optique secondaire ou rétine, tandis qu'en 1, elle apparaît unie à sa lamelle externe; o\ paroi supérieure du nerf optique; p, point de la lamelle externe de la vésicule optique secondaire, où- la formation du pigment noir a déjà commencé ; l, cristallin, dont la cavité n*est pas figurée; g, corps vitré; g*» place où le corps vitré communique par la fente optique avec la couche de cutis, pénétrant dans Toeil. Oross. cent fois.

déjà brièvement indiqué plus haut au paragraphe 42; 2^ en même temps que prolifère le feuillet moyen du blastoderme, des vaisseaux apparaissent dans la cavité secondaire de l'œil ou cavité du globe oculaire ; ils ne sont autres que Yarteria ce^itralis et son rameau Vartèria capsidaris. U existe, au contraire, plusieurs manières de voir, au siget de la nature et de la constitution du corps vitré. Effectivement il y a déjà plusieurs années que, m'appuyant sur l'embryogénie, j'ai cherché à démontrer que l'organe en question appartient aux substances coi^onctives, que c'est une couche de tissu sous-cutané qui s'est enfoncé dans l'œil et y a proliféré, ou en d'autres termes, que c'est une assise de mésodenne. Cette conception a été ratifiée par la généralité des embryogénistes contemporains, mais Kessler a avancé une autre hypothèse. D'après cet auteur, le corps vitré n'est qu'un transsudat produit par les vaisseaux qui pénètrent par la fente optique fœtale, et les rares cellules qui s'y trouvent parsemées ne sont que des globules blancs qui y ont pénétré par migration ou des bourgeons vasculaires.

J'ai apporté tout le soin possible à l'examen de cette conception de Kessler, et je veux observer tout d'abord que je conçois les rapports chez le poulet comme il le fait lui-même dans les points essentiels, tout en n'employant peut-être pas les mêmes noms. Mais pour ce qui est des mammifères, il m'est absolument impos* sible de me ranger à son avis ; il n'y a pas pour moi le moindre doute que le corps vitré de ces animaux ne doive être envisagé comme un simple tissu conjonctif. Tous les embryons de mammifères que j'ai examinés à ce sujet, avant tout le mouton, le porc, le bœuf et le lapin, montrent dans leur corps vitré des cellules qui, certainement, ne sont pas de simples globules blancs, mais qui par leurs ramifications fixes, leur ^figure étoilée plus ou moins prononcée, leurs anastomoses fréquentes, répondent aux cellules mésodermiques typiques de l'embryon. Considérer comme des bourgeons vasculaires ces cellules, que Libbbrkuhn aussi conçoit comme moi. car c'est là sans doute l'interprétation que proposera Kbsslbr, est chose impossible, parce qu'au commencement elles n'ont aucune connexion avec les vaisseaux; et si, plus tard, elles participent aussi à la formation ultérieure des vaisseaux du corps vitré, cela n'enlève rien à leur importance primitive comme vraies cellules mésodermiques, ni à la nature conjonctive du corps vitré. Et cette manière de voir ne saurait être davantage atteinte, s'il se trouvait que le corps vitré contint aussi des cellules migratives provenant des vaisseaux sanguins, occurrence sur laquelle Kessler a le premier et avec raison attiré l'attention.

Ainsi je regarde le corps vitré primitif des mammifères comme un dérivé du mésoderme, comme de la véritable substance conjonctive embryonnaire; mais, avec Kesslbr, j'admets que cette substance conjonctive par le dévoleppement de nombreux vaisseaux, par l'apparition d'une quantité toujours plus grande de substance intermédiaire gélatineuse, par la diminution graduelle de ses éléments cellulaires typiques et par l'invasion de globules blancs, acquiert bientôt un cachet particulier. Que l'on désigne cette substance intermédiaire sous le nom de transsudat, rien ne s'y oppose ; mais il ne faudrait pas en conclure que Yart. capsularis et ses ramifications à la surface du cristallin ne sont pas supportés par de la substance conjonctive ; c'est ce à quoi je ne pourrais donner mon assentiment. Du reste, ces rapports seront traités plus au long quand nous aurons plus bas à nous occuper de la description des vaisseaux du cristallin fœtal et du corps vitré, et je me contente ici, pour éviter tout malentendu, d'insister sur le résultat de mes observations, à savoir que le cristallin des mammifères pendant sa séparation par étranglement et après, est entouré par une mince couche de mésoderme, et que cette couche, dès le premier moment de la formation du corps vitré, adhère à ce corps.

Chez les oiseaux, les transformations morphologiques qui mènent corp. Titré à la formation du corps vitré sont les mêmes que chez les mammifères, et, comme on le sait déjà depuis Schôlbr, l'invagination que subit la vésicule optique primitive par en bas peut aussi se reconnaître de l'extérieur, comme le représente la figure 405 pour le troisième jour, époque à laquelle le cristallin s'ouvre encore au dehors par un petit trou situé excentriquement. Kesslbr a, dans ses planches I et III, donné un riche assortiment de coupes de ce genre, représentant très exactement, à en juger d'après mes observations, les rapports existants. Il est un point notamment, sur lequel je dois aussi donner raison à Kbssler, c'est celui de savoir si, chez le poulet, la fente optique s'étend aussi au nerf optique, question que Kesslbr décide affirmativement, tandis que LiBBBRKUHN ct MiHALKovics la résolvcut négativement (n« 155, p. 594). J'ai trouvé, moi aussi, que chez le poulet, malgré l'absence d'arterta centralis retinae^ le nerf optique, qui est creux, subit une invagination de bas en haut, mais seulement au voisinage immédiat de l'œil, et j'en donne comme preuve la figure ci-contre, faite d'ailleurs pour un tout autre but.

Mais s'il y a similitude entre les embryons de poulet et ceux de mammifères jusqu'à un certain point, il existe, d'autre part, des

des oiieaux.

différences importantes. D'abord le cristallin du poulet, en se détachant par étranglement, du feuillet corné, n'entraîne avec lui aucune enveloppe mésodermique, et ainsi le corps vitré n'est rattaché que le long de la fente optique au reste du feuillet moyen du blastoderme, et plus du tout par l'intervalle compris entre les bords de la vésicule optique secondaire et le cristallin. Une seconde différence est que le corps vitré des oiseaux est à peu près dénm' de cellules, et à part des éléments très rares, la plupart arrondis semblables à des corpuscules lymphatiques, ne consiste qu'en

Kie. m.

une gelée jmiorphe, transparente, se coagulant par l'alcool. Kbssler a donc l'air d'avoir tout à fait raison de le désigner sous )e nom d'exsudat, et pourtant je préférerais voir employer ici aussi l'expression de substance copjonctive, car il est indubitable que ce prétendu exsudât est un dérivé du prolongement du mésoderme et des vaisseaux de celui-ci. La faculté de produire des substances intermédiaires dépourvues de structure est très rvpandue dans lé groupe de tissus de substance conjonctive et K'

Fig. 4(S. — Partie antérieure d'un embryOD de poalet du troHÎime joir. On»*.

vingt-cinq foi<. vh, régioa tiu cerveau antérieur; i, région da ceneau ÎDtenD«liiirF: mK. région du cerveau moyen, bosse crfintenne; AA, région du cer'UD putUiinr: nh, rtgion de rarridre-ceneau, nuqae; a, œil arac fente optique, eristallia cmi avec foue du cristiLllin encore ourerte; o, Téiicula audilire, pirifaniir, mcort oUTerte vers le haut; ks', ks". ka"', première, deuxième el troisième fenla t>r>chiale; m, région de l'ouTertare buccale; kf, premier arc branchial {région de nai''lairc inférieur) ; uic, prolOTerlèhre ; vj.tenajuffularts; A, ccnir; AA, bord de lapa''-' uil*riear« recouvrant lecteur {capuchon cardiaque).

plus ou le moins ne peut faire de différence, quand il s'agit de l'interprétation d'une de ces substances. En troisième lieu enfin il Tant bien faire attention que le corps vitré des oiseaux n'est jamais traversé par des vaisseaux, par Yarieria capsularis, comme chez les mammifères, bien que le prolongement que le mésoderme envoie par la fent« optique se développe plus tard dans sa partie postérieure en un peigne si riche en vaisseaux.

Au sujet' du corps vitré des vertébrés inférieurs, nos connaissaoces sontjusqu'àce jour encore très incomplètes; à en juger par ce qu'on sait, il semble se rapprocher plutôt des oiseaux, et à cet égard je renvoie à Kbssler {L i.

Je passe maintenant à la description des V2iisseaux du corps vitré et du cristallin, c'est-àrdire aux productions que l'on a désignées jusqu'ici sous le nom de tunica oasculosa lentis, vaisseaux

dïi verlébrei

caractéristiques pour l'œil de l'homme et des mammifères, et manifestement d'une grande importance pour la formation du corps

Pig. 4(K. — Coupe lagillaJe laléruU Ua la UM d'uu embrjoa ii« poulet du ti jour. Qrois. trente fais. ;;, fouetta oUactiTe; v, rêgioD de la partie UWrala du cerTeau inlérieur; a, œil, piirlïe la plus médiane aiec le nerf optique inTagïnd par loo cùlé

Fig. 407. — Partie antérieure J'un œil d'embrjon de veau coupe par la milieu. Qroi- Mur de r<sil, l(r*l/2 agrandi. /. capsule lenlîculaire dépourvue de itrucEure; r, partie poetërieurade la capaale vaiculaire delà lentille; cp, men^rana captulo-pupiltaris ; p, membrana pupUlaris; h, membrana-hj/aloidea, et eoq prolongement dana la ionula iinnii, qui u réunit à la membrana eapsulo-pupillafi!. La paroi poatérieur* do CMial de Pbtit napotiTaii étra conEerv«e, et, par «uiie, n'est paa deMinée; r, rétine; te, Klérotiqua al choroïde; i, iris; c, cornée repréienlée sans conjonctive. — Lei intar- >al1e* «Dtre le cristallin et sa capsule vasculaire, celui compris entre celle-ci et l'iris et la eoméa, et eotre cas daai parties allas-nènes, ne tout pas conformes k U nature, mais devaient itr« deuinés ainsi pour la clarté.

Tuntea voêcutoëa lentis.

M6iiibnii6 papiUâira*

Membrane

captolo-papil-

laire.

Membrane capsnlaire.

vitré et du cristallin. Prenons pour point de départ de la tion de la tuntea vasculosa lentis une époque plus avancée, à laquelle toutes les parties de cette membrane soient bien caractérisées, et nous trouverons ce qui suit. Le cristallin est volumineux, si serré contre la cornée qu'il ne saurait encore être question d'uno chambre antérieure de Tœil proprement dite. Extérieurement à sa membrana propria (flg. 407), une couche mince riche en vaisseaux l'entoure. Elle est appliquée étroitement contre la surface postérieure de l'organe (i?), et parvenue sur ses bords se réfléchit sur la face antérieure pour se prolonger en avant, entre l'iris et le cristallin, qui sont également serrés l'un contre l'autre, jusqu'au bord de l'iris (cp) ; là elle se confond avec l'iris et, en s'appliquant étroitement contre la cornée, ferme la pupille (p). Les diverses parties de cette capsule vasculaire ne se sont révélées que peu à peu à l'attention des anatomistes, ce qui expUque la diversité des noms qu'elles ont reçus, ce qui donna lieu à des confusions répétées. La membrane qui fut décrite la première (1738, par Wachbndorff) est celle qui ferme le trou optique, c'est la membrana pxipillaris (p) dont on a tant parlé. Ce n'est que bien plus tard que J. MuBLLBRet HBNLE(voir la dissertation de ct» dernier, De m^embrana pupillari, Bonnae, 1832) étudièrent avec soin la continuation de la membrane pupillaire jusqu'au bord de la lentille (cp), ou la membrana capsulopupillariSj et c'est notamment le mérite de Hbnle d'avoir prouvé que les deux membrane:» et l'épanouissement vasculaire depuis longtemps connu sur la face postérieure du cristallin, ou membrana capsularis (c), comme on l'appelle, sont en continuité et forment au cristallin une enveloppe fœtale particulière et riche en vaisseaux.

Les vaisseaux de la tuntea vasculosa lentis se comportent comme il suit :

Varteria centralis retinae donne, à son entrée dans le bulbe oculaire, une petite artère, Vart. hyaloidea s. eapsidariSj qui se continue à travers le corps vitré vers le cristallin par le canal connu sous le nom de canalis hyaloideus^ lequel commence par Yarca martegiani. Parvenue à une faible distance du cristallin, et ordinairement pas tout à fait au centre, mais plus près du bord i»f»>rieur, l'artère se divise en un pinceau de ramifications, qui s'étalent comme une membrane sur la paroi postérieure du cristallin. U* ces branches rayonnent de toutes parts, par des divisions répétée* à angle aigu, les rameaux de Varteria eapsulariSy qui arrivent à réquateur du cristallin en formant une grande quantité de fine:^ ramifications parallèles (fig. 408). Les poursuit-on plus loin, ou

trouve qu'elles contournent te bord du cristallin pour pa^er sur la partie antérieure delà membrane vasculaire de l'organe, c'est-àdire dans les memirana capsulo-pupillaris et pupitlaris, et s'y réunir à d'autres vaisseaux qui arrivent de l'iris dans la membrane pupillaire. Vu de devant, le réseau vasculaire se présente de la façon suivante. A la place de la pupille, on remarque une âne membrane transparente avec de nombreux vaisseaux sanguins radiaires. Les plus ans d'entre eus, et leur nombre prédomine, sont tous des prolongements des branches de Yarteria capsularis , tandis que les plus gros dérivent des vaisseaux de l'iris, mais forment avec les autres de nombreuses anastomoses, quoique sans produire de véritables réseauxcapUlaires.commeHENLE le remarque avec raison ; le centre de la membrane reste ou non dépourvu de vaisseaux.

Nombre des vaisseaux fournis parl'iris à la membrane pupillaire, portent d'une façon très marquée le caractère de veines, et il n'est guère douteux que le sang de Yarteria capsularis se déverse dans les veines de l'iris. Mais les vaisseaux de la tunica vasculosa lentia ont peut-être encore d'autres communications. C'est ainsi que Hbnle décrit {^c.,p. 28,flg.5,6),Une communication avec les vaisseaux de la choroïde par une expansion vasculaire, qui, partant de la région où commencent les procès ciliaires.se prolonge paxla sonnla «mîtiï vers le bord du cristallin.

Fig. 408. — Développement de Vart. hyaloidea h lu paroi poetérieuru de la cupsuh cristalline d'un cbat nouveau-né. D'aprè» une injection de Thieksck.

Fig. 400. — VuBuaui de la lectioa anUrieare de la membrape criBtaJline riche en (uaaMUz {rMmbrawi eapiulo-puptllarig ttpvpUIttrit) d'un chai noii*nu-né. D'après DiM injection de Thibbach.

Mais d'après les observatloos que nous possédons ai^ourd'hui sur le développement de l'œil, une perforation de la vésicule optique secondaire par des vaisseaux de la choroïde parût une impossibilité, et les vaisseaux vus par Henle ne peuvent avoir été que les vaisseaux du corps vitré que nous décrirons plus tard.

L'arteria capsularis n'est accompagnée d'aucune veine, comme on sait, et ce que Richiardi {l. t. c), dans les derniers temps, a décrit et figuré comme tel, n'est pas autre chose que les vaisseaux

superficiels du corps vitré (voir ci-contre). Ces prétendues veines de Richiardi, situées à plusieurs à côté du tronc de Varteria capsularis, courentj'd'après Richiardi, dans les assises moyennes du corps vitré en se divisant et se portant vers le bord du cristallin pour de là déboucher, au nombre de vingt à trente-deux, dans les branches de Varteria capsularis, qui passent dans la mem&raiia pupillans, de sorte que l'on ne peut se figurer comment elles

Pig. 410. — CoupehoriioD[aled«i'(eiId'uDembr;ondeb<Bufde23**.Oro«i. «BTiroa quarante-deux foii.pp, paupière postéro-inférieureiim, paupière aDUrchcuptnean; m. mriiodeniie tout autour de l'ceii, malt eacore Batit caractèrei diitiactifi; c, niJiment de la cornée aveu «on épithëJium ; mp, membrana pupillarU ; i, radimcni dt l'irU; ehe, rudiment choriocapîilairc; j;. corp* vitré; p, piçmnttUTn ni^miM, ou lamelle prozimale de la véiieule optique tecmûlMre ; r, M UmoUa diiule, dMtiim ' devenir turtout la rétina.

pourraient fournir un débouché veineux aux vaisseaux qui nous occupent.

Du reste, nous aurons encore plus tard à revenir sur les veines du corps vitré, Libbrbich ayant tout récemment observé à côté d'une arteria capsularis persistante, une petite veine enlacée autour de celle-ci {Handbuch der Atigenheilkunde II, p. 99, et Trans. Lond.path. Soc.^ t. XXII, p. 220).

Les vaisseaux du cristallin fœtal sont décrits comme situés dans une membrane particulière, et le tout est considéré comme enveloppe lenticulaire indépendante ; mais chez des yeux de fœtus plus développés, cela ne répond pas au véritable état des choses. D'une part, il n'y a de véritable membrane, comme substratum des vaisseaux, que dans la merribrana pupillaris et elle est même facile à démontrer ; quant aux mernbrana capsularis et capsulo-pupillaris (il vaudrait mieux d'ailleurs ne pas donner de nom particulier à cette dernière), elles n'existent pas en tant qu^ enveloppes ayant une existence propre^ et les vaisseaux sont ici supportés uniquement par les parties les plus antérieures du tissu du corps vitré. Ce qu'on appelle dans cette région la capsule vasculaire, n'est rien moins qu'une formation indépendante, et la mernbrana pupillaris étant aussi unie au rudiment de la tiinica vasculosa oculi^ il en résulte comme expression de l'état réel des choses, que le corps vitré et les vaisseaux qu'il fournit au cristallin font corps ensemble, et constituent la partie postérieure de l'enveloppe vasculaire du cristallin, enveloppe dont la partie antérieure ou mernbrana pupillaris est unie à l'assise mésodermique qui entoure J'œil entier. Ainsi l'enveloppe vasculaire du cristallin dans sa totalité, et la tunica vasculosa octili constituent, réunies, une seule et même unité supérieure.

Pour donner une idée exacte de la capsule lenticulaire, si riche en vaisseaux, j'ai encore à signaler qu'avant la formation de l'iris, cette capsule est étroitement appliquée par sa paroi antérieure, d'une part contre le cristallin, d'autre part contre la cornée. Mais dès que l'iris se développe, la membrane pupillaire semble plutôt partir du bord de l'iris, quoiqu'elle tienne encore toujours au corps vitré. Néanmoins, même après que l'iris s'est constitué par bourgeonnement, la membrana capsulo-pupillaris et pupillaris continue à demeurer appliquée exactement contre le cristallin, et il n'y a pas du tout de chambre postérieure de l'œil. Bien plus, il n'y a pas même de chambre antérieure de l'œil chez le fœtus jusque vers la fin de la grossesse, époque à laquelle elle se développe très lentement. Ainsi le cristallin est encore plus tard appliqué

DEVELOPPEliENT DES ORGANES DES SENS.

Rôle

(la Tenveloppe

vascnlaire.

Développement

de la eapsale

vnaoaUiro.

tout contre la cornée, séparé d'elle seulement par la membrane pupillaire.

L'enveloppe vasculaire du cristallin a depuis longtemps dëjà attiré l'attention des anatomistes et des médecins, et c'est principalement la membrane pupillaire qui a excité leur intérêt, parce que dans certains cas elle existe encore chez l'enfant nouveau-né, et opère ce qu'on appelle la clôture congénitale de la pupille (atresia pupillae congenita). Le côté pratique de la chose conduisit ensuite à examiner minutieusement la membrane pupillaire, et en général toute la capsule vasculaire, sur laquelle nous dirons encore ce qui suit. La capsule vasculaire reçoit ses vaisseaux dès le deuxième mois de la vie embryonnaire et elle les montre, depiûs cette époque, jusqu'au sixième et septième mois, développés delà façon la plus élégante. Â ce moment ils commencent à disparaître, et le tissu coi^onctif qui, dans la membrana pupillmHs^ leur sert de support, commence aussi à se résorber, résorption qui, si Ton embrasse les données de tous les auteurs, ne se montre liée pourtant à aucune époque déterminée, de sorte qu'on doit se borner à dire que, en règle générale, il n'y a plus de trace chez le nouveau-né de toute cette formation, ou qu'il ne subsiste que des reste^ de vaisseaux au bord de l'iris. Quant à la signification physiologique de l'enveloppe vasculaire de la lentille, je ne doute pas qu'on ne doive considérer cette enveloppe comme l'organe propa* de nutrition du cristallin. C'est une règle généralement admise* pour les êtres supérieurs, que les parties en voie de développement reçoivent plus de vaisseaux que les parties parfaites, et ce principe se vérifie de la manière la plus décisive sur les cartilage^ chez l'embryon, ainsi que sur les os, la peau et les enveloppes du système nerveux central. C'est ainsi que nous voyons également 1« cristallin, nécessairement dépourvu de vaisseaux en raison de s. nature épidermique, recevoir aussi, pour subvenir aux frais de Sin« accroissement, une grande quantité de vaisseaux sanguins, qui plus tard, lorsque l'organe aura atteint un certain degré de développement et mis un terme à sa croissance, disparaîtront de nouveau. D'après Huschkb {Etngeweidelehre^ p. 786), le cristallin,, chez un enfant de seize semaines, pèse 123 "« , et chez l'adulte seuU»ment 67 ™k de plus, c'est-à-dire 190"k ; d'où il ressort suffisamment qu'après la naissance, sa croissance est extrêmement lente.

Le développement et la signification anatomique de la capsuK vasculaire du cristallin n'ont guère été étudiés jusqu'à ce jour. D'après ScHÔLBR (/. e., p. 3l)^lSLmen^anapupiUaris et capsulapupillaHs est la partie antérieure de la choroidea. qui à rorigint

enveloppe tout Tœil et par suite le cristallin, mais qui ensuite disparaît du corps ciliaire chez l'oiseau quand a lieu le développement de l'iris. Mais dans cette hypothèse on oublie complètement un point, c'est que la partie postérieure de la capsule vasculairedu cristallin, qui ne saurait être ramenée à la choroidea^ ne fait qu'un avec les parties antérieures. L'hypothèse de Schôlbr est donc insuffisante, sans compter qu'il est impossible aussi de rapporter à la choroïde ce qu'on appelle membrana capsulo pupillaris. Dans ma conviction, toute explication de la formation de la capsule vasculaire du cristallin doit procéder du fait, que cette capsule forme un sac complet au cristallin et qu'elle lui appartient physiologiquement, étant jusqu'à un certain point son organe de nutrition. En partant de ce point de vue et en m'appuyant sur le développement du cristallin et du corps vitré aux'dépens du tégument externe, j'ai, il y a longtemps déjà, exprimé la supposition {Mikr, Anat, II, 2, p. 726, Handb. der GewebeL 3« édition, p. 653), que la capsule vasculaire répond au culis^ qui dans la formation du cristallin est entraîné dans l'œil avec la partie de l'épiderme qui s'invagine. On pourrait alors considérer le corps vitré comme du tissu coiyonctif sous-cutané modifié, ce qui s'accorderait bien avec sa nature chez les embryons. Je maintiens encore atyourd'hui cette hypothèse dans ce qu'elle a d'essentiel, sans nier qu'elle ne soit insuffisamment appuyée de certains côtés, et même que certains faits ne paraissent déposer contre elle. Les questions principales à prendre en considération ici, sont de savoir : l» si, lorsque le cristallin se sépare du feuillet corné par étranglement, il entraîne vraiment avec lui une couche mésodermique, et 2<> si les vaisseaux de la tunica vasculosa leniis sont situés dans une membrane de tissu coiyonctif , et quelle idée il faut se faire du corps vitré.

La première question met en présence d'une part les données de Kessler, et d'autre part les miennbs, celles de Mihalkovics, LiBBBRKUEHN, ARNOLD ot W. MuELLER. Il y a déjà uombrc d'années (l'* édition, p. 297), j'ai indiqué que le cristallin tout récemment constitué d'un embryon humain do quatre semaines, possédait déjà une capsule externe particulière sous forme d'une pellicule claire, épaisse, formée de cellules, et, comme il n'y avait pas encore de choroïde ni de membrane fibreuse, il était impossible d'expliquer autrement cette enveloppe que comme le produit de l'assise du cutis ^ qui s'est détachée aussi du tégument externe lors de la formation du cristallin. Depuis cette époque, les observateurs nommés plus haut ont admis à leur tour, qu'au début de la production de l'œil, chez le bœuf, le lapin, la souris, le mouton et le

porc, le mésodenue participe à la formation du cristallin. Kessles, au contraire, prétend dans sa dissertattoa, aussi bien que dans son grand et excellent ouvrage, et il l'appuie de figures nombreuses, qu'à l'époque où le cristallin se forme, il n'y a pas d'assise mésodermique entre le rudiment de cet oi^ane et ïa vt^ sicule optique primitive chez le chien, non plus que chez le mouton et la souris (l. i. c, fig. 65-67, 81-«3).

Les observations que j'ai recueillies sur ce sujet sont les suivantes. Gomme je l'ai déjà exposé en m'appuyant sur la figure 412, il est indubitable que chez le lapin, avant la formation du rudiment du cristallin, il y a une mince assise mésodermique

Kig. Ut.

au-devant de la vésicule optique primitive, assise que MiHALKOvirs avait déjà décrite et figurée avant moi. Mats Kessler, n'ayant pas trouvé de couches de ce genre chez d'autres mammifères. la question s'élève de savoir s'il y a sous ce rapport des différenct^ entre les mammifères, ou si la divergence des résultats ne résultorait pas peut-être de lacunes dans les observations. II serait possible que Mi h alkovj es et moi, nous eussions obligé une phase dans

Vig. 411. — Moitié antérieura de l'oeil, coupé rerCicalemant, d'embryon hnmùn àr quatre •emaÎDéR, vus de la surrace de sectiou. Orois. ceal fois, l, criitaltio «tm utiu ceotrale; ^, corpi Titré uni avec la memlirane au-desaous de l'œil parua p^oncnle^. qui pénètre par la fente optique; c, ause vasculaire peaétnuit par c« pddoDcnU du* l'inlériaur du corpi vitré, et située derrière le crisUUin ; ('. lamelle ialArieare de U Tésicule optique asconiiaire ou rctina; a, sa lamelle eilertie, conlenanl déjà dn figment en a', et ae transformaDt en couche pigmentaire de la choroïde; A, iolemllt eotre lai deux lamellei, ou reste de la tésicule optique primitiie.

Fig. m. -- Coupe de la partie antérieure Je lu tële d'un lapin de dix jour*. UruM. quarante foia. ab, vésicules optiques (0,2(i** de hauteur] ; as, pédoncule de la tuil-uI* optique (ouverture large de 83 [i); t^, cerveau antérieur; m, cerveau mojeB; t. iafandibuluin;cA, chorde vue par tranipareuce ; v, veinet; g, feuillet corne epaiui daiu ti région dM l\)lurM fo««ette« olfactÎTea ; mes. m«ioderme.

laquelle ïa vésicule optique primitive, avant la formation du cristallin, aurait réellement expulsé le mésoderme interposé entre elle et l'ectoderme ; mais, d'un autre côté, il se pourrait aussi que cette mince couche de mésoderme eût échappé à l'observation de Kbbslbr. C'est un point que je ne saurais trancher, n'ayant examiné que le lapin ; mais pour cet animal, je crois pouvoir déclarer toute erreur prévenue. J'ai, en effet, trouvé le cristallin toujours entouré d'une couche de mésoderme, non seulement avant, mais aussi, comme Mihalkovics, pendant sa formation; toutefois, les

rapports de cette couche sont tels que non seulement il n'est pas impossible, mais que même il est très facile de ne pîts la remarquer. D'une façon détaillée, les faits se présentent comme il suit (flg-'413):

A l'époque où la fossette du cristallin et l'épaississement de l'ectoderme deviennent visibles chez le lapin, c'est-à-dire au onzième jour de la vie fœtale, la couche de mésoderme entre la vésicule opti-

Fig. 413. — Partie de la figure 394. Orou. trois cent (aiioate-quioM toit.p, Um«ll« proiinikU de U Ytticule aplique secondaire; r, la lameUe Jist»l«, deitinâe esHeQtielIemeal à devenir la rëtine; 17, corps vitré ; 1». mëaoderme nu bord antérieur de la véaicuje optique secondaire; r, vaisseau annulaire ai tué en ce point; m" m", couche méiod«rnii(]De i noyaux, réunissant la couche mésodermique eiterna entre le rudiment de la lentille et la Tésicule optique secondaire avec le corps vitré lui-même; m', couche métodermique i noyaux, se prolongeant entre le pli d'étranglemenl, entre Ir lentille I, et reetoderma e; Ijr. fosse lenticulaire.

(T7H DÉVEL0PPE3CENT DES ORCOfES DES SE!<S.

que et le rudiment du cristallin est si mince, qn*à certains endroits elle n*apparaU que comme une simple ligne et ne présente une épaisseur mesurable que dans les points où se trouvent des noyaux. Mais ceux-ci n'étant pas nombreux, Tassise mésodermique, sur une coupe, ne dessine jamais dans toute son étendue une couche à contour net et bien individualisée, mais il semble que d'espace en espace la vésicule et le cristallin se touchent. Les rapports restent absolument les mêmes quand le cristallin s*étrangle davantage à son point de jonction avec le feuillet corné, à cette différence près que la formation du corps vitré, qui commence à ce moment, détermine dans le fond de la vésicule optique secondaire Tapparition d'une couche mésodermique, de toute évidence celle-là. La figure 413 fera mieux comprendre ces rapports que toutes les descriptions du monde. Je ferai seulement remarquer que le rudiment du corps vitré, très distinct mais encore mince, interposé au rudiment du cristallin et à la lamelle distale de la vésicule secondaire, s'étend en assise mince en avant et adhère immédiatement au mésoderme m situé au bord de la vésicule secondaire. Ce prolongement est tellement délicat, qu'il ne devient tout à fait distinct que là où il contient des noyaux comme en m ; aux autres endroits, le cristallin et la vésicule optique ont la plupart du temps l'air de se toucher, de sorte que Ton peut facilement arriver à penser qu'il n'y a vraiment pas là de couche intermédiaire.

La place où se prépare l'étranglement de la capsule lenticulaiii* mérite aussi une attention spéciale. Là, le mésoderme s'avance dans le repli compris entre le feuillet corné e et le commencement de la paroi lenticulaire /, mais de telle sorte que les derniers noyaux se trouvent en m à l'entrée de l'intervalle en question, et qu'au delà de ce point on ne voit plus qu'une couche claire, dont il est impossible de dire si elle est formée ou non par une membrane minco. Plus le cristallin resserre ses bords, plus cette couche de mésoderme avance, et, à la fin, on trouve, quand l'étranglement est devenu chose faite, une mince couche de mésoderme au-devant du cristallin ; elle a son maximum de minceur au milieu, et ne contient pas de noyaux dans cette région, mais il y en a un plu^ grand nombre à la périphérie {voir fig, 413). Dans la dernit^iv phase de la séparation de la vésicule lenticulaire d'avec Tectoderme, il doit manifestement y avoir un état dans lequel, pondant un court espace de temps, la vésicule cristailinienne clos** n'est pas encore recouverte par le mésoderme au pôle distal, et adhère encore à l'ectoderme ; à ce point de vue, toute la couche mésodermique située devant la lentille doit être considérée ooma»

C0RP8 VITBÉ. 679

une formation secondaire, qui n'apparaît qu'en rapport avec l'étranglement de la lentille. La couche ainsi formée n'est autre chose que le premier rudiment de la membrane pupillaire, et aussi de la cornée et de l'iris dans la région du bord de la vésicule optique secondaire, comme nous le verrons plus tard.

Demandons-nous, en second lieu, maintenant que nous savons que, de très bonne heure, immédiatement après son étranglement, le cristallin est entouré d'une couche de mésoderme (flg. 414), quels sont les rapports de cette couche avec la capsule ■ vasculaire et le corps vitré ? Nous arriverons aux résultats suivants :

La couche de mésoderme que nous désignons sous le nom de rudiment du corps vitré, et la couche entraînée par le cristallin forment ensemble un feuillet continu, qui répète exactement la forme spéciale de coupe de la vésicule (^tique secondaire, et communique àï'équateur du cristallin avec la couche mésodei'mique, située devant la lentille et avec celle qui revêt toute la surface du globe oculaire. Ce feuillet se rattachera aussi au mésoderme à la face inférieure de l'œil, à l'endroit appelé ''**'■ '"■ fente optique. En faisant abstraction de ces communications, on peut dire aussi que le rudiment du corps vitré et la portion de mésoderme qui s'étrangle en même temps que le cristaUin, forment une capsule particulière autour de la lentille. Cette manière de voir est aussi parfaitement fondée pour ies mammifères, car il ne se trouve pas chez eux de véritable corps vitré au commencement, mais seulement une enveloppe

Fif, 414. — Coupe horUonlalo de l'œil d'uu lapin de quatorze jour» (<quil«ur ntgsannt 11,79"). Gfobs. environ soixante-deux fois. o. opiicus &vec la coupe traïuverulfl optique de m paroi supérieure au jioint d'entrée dans la rétine; p, pigmenlum nigrum; r.retina; m, mésoderme à côté de la vésicule optique secoùdaire; ")', mésoderme entre le cristuUin et le bord de la vésicule secondaire s'étendant jusque tlani l'intérieur du bulbe; m", coucha mésodermique devant le cristallin ; t. cmtollio; te. paroi anUrieore de la vésicule lenticulaire ou épithélîum de la capaule lentienlaire;tf,épithélium, recouvrant tout le rudiment de l'ail; g, corpi vitrt. La laaona entre le corpi vitré et ta rétine eit artiflcielU et l'ett produite surtout par le ment du corps vitré.

vasculaire continue autour du cristallin, laquelle n'est autre que la tunica vasculosa lentis décrite plus haut.

Les faits suivants appuient l'hypothèse qui consiste à déclarer le corps vitré et la partie postérieure de la capsule vasculaire (ce qu'on appelle men^rana capsularis) une f(M*mation une et congénère. Chez l'homme et chez les mammifères, la formation du corps vitré commence par la croissance et la pénétratioD à l'intérieur du lobe oculaire, d'une couche de vrai mésoderme cellulaire identique à celui qui existe partout autour du nidimfot

de l'œil, et en même temps se développent aussi des vaiaseaui dans cette assise. Bientôt ces vaisseaux dérivés de Varteria centralis reiinae poussent plus vigoureusement, et engendrent un réseau vasculaire embrassant toute la moitié du cristallin, ce qui donne le rudiment de la membrana capsularis (flg. 415, g)- Au bord de la vésicule optique secondaire, les vaisseaux de la membrane capsulaire passent dans l'assise mésodermique qui

Pig. 415. — Coupe horiionlale de l'œil d'un embryon debceufii«K3". Orou. oniirou quaranlMleux foi*. ])i). paupière pmtâro-infërjeure ; pa, pnupi#r«aut4ro-«up<n«Br<; m, mAiodenna tout autour de l'œil, mais encora lani caracUrei dUliDeti&; r, ndi' menl de la eornse BVBC son épith^ltumï nip. msmbrana jiupilUiria; i. rtdimtBi lit l'irii; ehc, rudiment choriocapilluïre; 9, corps Titré; p. pigmenlum nij/mm. i>u l&mella proiimals de la TdiicuU optique ««condaire; 1*. m lamaU* diatala, dwtiDw j rlevenir surtout la rr^iine.

recouvre le cristallin en avant, et président ainsi à la formation de la membrane pupillaire comme prolong^ement antérieur de la capsule vasculaire du cristallin (flg. 415, mp). Simultanément se développent aussi des vaisseaux à la face externe de la vésicule optique secondaire, puis ils s^unissent à son bord à ceux de la membrane pupillaire, et représentent, avec la couche mésodermique qui les porte, le premier rudiment de la membrane vasculaire et de Tiris (flg. 415, chc^ t). D'après cette manière d'être, que représentent la figure 32 bien connue de Lieber- KUEHN, les figures 68 et 69 de Kessler, et mes figures 414 et 415, on pourrait aussi dire qu'à cette époque la vésicule optique secondaire avec le cristallin est entourée d'une enveloppe vasculaire externe, qui, à l'équateur de la lentille, détache un feuillet pénétrant dans l'œil entre la lentille et le rudiment de la rétine (feuillet antérieur de la vésicule secondaire).

Cette assertion enlève, il est vrai, à la capsule vasculaire de la lentille, l'indépendance qu'elle avait conservée jusqu'ici. Ce n'est d'ailleurs que justice, car, d'après les connaissances que nous avons maintenant sur l'œil, cette capsule ne doit être regardée que comme une partie d'un appareil étendu, servant à la nutrition et à la croissance de l'œil embryonnaire ; toutefois, on peut maintenir à la capsule son nom spécial, pour plus de commodité.

Nous retournons maintenant au corps vitré qui vient de se former, ou membrana capsularis primitive ; comme nous l'avons vu plus haut, il ne représente au commencement qu'une mince membrane vasculaire que l'on doit considérer comme une couche de substance conjonctive embryonnaire avec des réseaux vasculaires.

Dans le cours ultérieur du développement, les vaisseaux de cette assise s'accroissent de plus en plus, et simultanément la substance intermédiaire du tissu qui les porte augmente; ils fijiissent ainsi par se transformer dans les vaisseaux décrits plus haut s'étendant à la face postérieure du cristallin. Ils se ramassent, en effet, comme en une surface plane, et sont bientôt desservis par une artériole assez longue, traversant le corps vitré par son milieu : c'est ïarteria capsularis.

Outre ces vaisseaux, le corps vitré développe chez certains mammifères (chat, chien, bœuf, mouton, lapin) et chez l'homme simultanément aux vaisseaux du cristallin une expansion vasculaire, que dans la première édition de cet ouvrkge j'ai désignée sous le nom de capsule vasculaire du corps vitré. Ces vaisseaux, connus depuis longtemps, sont situés dans les couches les plus

superficielles du corps vitré, et proviennent de l'origine de Varte- Ha capsularis, ou, si l'on veut, de Varteria centralis retinae, aussitôt qu'elle est sortie de Yopticus pour entrer dans le corps vitré ; mais il faut observer que ce vaisseau ne donne à cette époque aucune branche à la rétine ni à Vopticus. Et alors les vaisseatuc propres du corps vitré (vasa kyaloidea propria), se

dirigeant en aveuit dans les couches les plus externes du corps vitré, non loin de la limitans retinae (voir plus bas), forment à l'origine un réseau à mailles d'abord lâches, plus tard de plus en plus serrées, et se terminent antérieurement dans la r^ion de l'équa-

Fig. 416. — Coupe horizontale de l'œil d'un embrjon ila bœuf de 3,5—, Oiwi- «•riron trent« foii. o, opiicui |lei poiala al lea traita figurent Ira nojaui de la tgbauiK' iatermAdUire) ; ha. vasa hyaloidea anteriora seu raptvUtria; hp.r-asahfoloid--propria i. posteriora; p, pigmentiim nigrutn; r, retina avec l'«largi»»emeiit d' Voptieut à M Rurface interne; m, tausculi rrcti; tel, tétera; le, rnttimol d'nsc glande lucrjinals; pp, commi»Eure palpéhrale poit^rieur*; pa, commitiun pklp'' hrale antérieure; ni, canaliculus laerymalis; mp, membraria pupillarit; i. i"'e. MrriM«, couche probHMle (M«i*a tcléroiickle) ; e, oorfMB. coneke oat>«4a impartcielle, aveo l'ipitlidlium. Le pli en dedana de la commiuura medialit de* paapitf** Ml le plica temilunarit (membrana nletitanx).

teur de la lentille ou de ce qui sera plus tard la zonula Zinnii en communication avec les vaisseaux de la capsule lenticulaire (épanouissement de Y art. capsularts)^ avec lesquels ils s'anastomosent aussi plus en arrière çà et là par des vaisseaux traversant le corps vitré. Ce qu'on appelle le circulus arteriosus Mascagnii^ qui chez des embryons un peu âgés se trouve dans la zonula Zinnii {voir Mascagni Prodromo^ pi. XIV ; Fr. Arnold, œil, pi. II, fig. 6 ; Werneck dans Ammon's Zeitschrifl, vol. IV, pi. 1 ; Berres, Anatomie der mihr. Geb.^ pi. XIV, fig. 5), n'est qu'un développement ultérieur des anastomoses antérieures que nous venons de décrire, et dépend également des ramifications de Varteria capsularis.

De ces vaisseaux du corps vitré qui, chez des embryons un peu âgés, semblent siéger dans une membrane spéciale environnant le corps vitré, et forment un réseau de mailles de plus en plus serrées, se développent plus tard les vaisseaux de la rétine ; mais le mode exact de la formation de ces derniers n'a pas encore été étudié jusqu'ici, Henri Muellbr, qui a eu le mérite d'indiquer le premier que les vaisseaux de la rétine arrivent à cette membrane du dehors, n'admet pas de vaisseaux propres du corps vitré ; il les désigne, au contraire, comme vaisseaux de la rétine {Wûrzb. naiurw. Zeitschr. II, p. 222 et Ges. Abh. I, p. 141), et cette dénomination peut sans doute se justifier pour une époque ultérieure. Mais si l'on considère les premières phases de la formation de ces vaisseaux, si l'on réfiéchit qu'au commencement ils sont sans aucun doute situés dans le corps vitré au-devant de la limitans retinae (fig. 416), il en résulte qu'il est impossible de les attribuer, dès l'origine, à la rétine. Ce qui est parfaitement indubitable, c'est que ces vaisseaux viennent plus tard tout à fait à la surface du corps vitré; mais quant à leur métamorphose en vaisseaux de la rétine, je n'ose pas émettre une opinion absolument arrêtée. Ce qui est le plus vraisemblable pour moi, c'est que tandis que les troncs vasculaires de la rétine se forment de toutes pièces à partir de Varteria centralisa il part aussi des vaisseaux du corps vitré des subdivisions qui pénètrent dans la rétine, et se réunissent à ces troncs, tandis que la masse principale des vaisseaux du corps vitré chez le fœtus disparaît ; mais on peut aussi s'imaginer que les vaisseaux de la rétine sont, en toutes pièces, une formation nouvelle, et que les vaisseaux du corps vitré disparaissent plus tard. Au contraire, il me paraît impossible d'admettre que les vaisseaux du corps vitré se transforment immédiatement comme tels en vaisseaux de la rétine, car, comment ces réseaux, situés

à la surface interne de la rétine, pénétreraient-ils dans son int>^ rieur î

Les vaisseaux du corps vitré et de la rétine du fœtus, dont il vient d'être question, ont été jusqu'ici peu étudiés chez l'homme, et dans la série animale on n'a pas suffisamment examiné comment ils se comportent, non seulement au point de vue de leur transformation les uns dans les autres, mais encore relativement à la . durée des uns et à l'époque d'apparition des autres, non plus qu'au point de vue de savoir si des veines leur correspondent, ce que je considère pour vraisemblable pour des temps ultérieurs. Quant aux mammifères, nous savons, par H. Mueller, que le lierre, le lapin, le cheval et les tatous, et aussi le cochon d'Inde (Lebeb) n'ont de vaisseaux sanguins dans la rétine que dans le voisinagi: tout à fait immédiat de l'entrée du nerf optique, et il devient par suite probable que les vaisseaux du corps vitré fœtaux ne se présentent pas chez ces animaux avec la même extension que chez l'homme, le chat, etc. Pourtant on ne peut pas, ce qu'il faut bien remarquer, conclure de la manière d'être des vaisseaux de la rétine, chez des êtres adultes, à celle des vfiisseaux chez des embryons. La preuve en est que, quoique la rétine de tous les vertébrés inférieurs, à partir des oiseaux, soit dépourvue de vaisseaui (H. Mueller, Hyrtl), il se trouve pourtant une expansion vasculaire à la face externe du corps vitré chez des poissons, d'après les données plus anciennes de Zinn, Haller, Hohb [W. Kkav^e décrit aussi, chez l'anguille, des vaisseaux de la rétine (Mewbr. feneslrata, p. 28)], chez les grenouilles, les crapauds et les serpents, d'après Hyrtl {Oesierr. Jahrb. , vol. XV, 1838, p. 379), même chez des animaux complètement développés, et on ne peut pas les désigner autrement que comme vmsseaux du corps vitné. Ce fait prouve en même temps aussi l'exactitude de ma manière de voir au sujet des vaisseaux existant dans les assises extérieures du ^.nrps \itiv> diui'. lus i nain mi fèces, et il éveilK ■' supposition qu'ils appartiennent à tous les mammifèros conuii'ï ' héritage leur venant des vertiibrés inférieurs, tandis que les ïi seaux de la rétine représentent une formation plus aval partenant qu'aux degrés les pluH élevés.

Conformément à ce que je viens de i mammifères se développe entre deux coi|| on me permettra d<.' rapprocher la coui seaux propresdu cui'ps vitré les vasa hyaloi<l-n praj avec la formaticm de 1

pécialement ici que tout le système nerveux central des nifères et des oiseaux est entouré d'une membrane vasctitrès mince^ portant dans une assise simple^ un réseau nement riche de capillaires. D'une façon semblable, la véoptique secondaire est revêtue extérieurement par la memchoriocapillaire, qui se montre de très bonne heure, et en ; par l'épanouissement des vaisseaux du corps vitré, et pour n'y a aucun doute que, dans ce cas particulier comme dans général, on ne doive chercher dans ces membranes vascules principaux agents de la croissance des oi^anes en •n.

qui est vrai de la paroi postérieure primitive de la capsule lire de la lentille, à savoir qu'elle est une assise du mésoportant ses vaisseaux dans une couche fondamentale de substance conjonctive, est aussi vrai de la membrana pus, mais avec cette différence pourtant que, dans cette ane très mince, les éléments cellulaires sont clairsemés, de ue dans des coupes de cette membrane, il n'y a souvent cellules, et qu'on n'en observe jamais que peu. En outre, \ encore particulièrement ressortir que cette membrane îomme telle, et non comme simple expansion vasculaire, ips avant l'époque à laquelle la cornée, l'iris et la chambre ire de l'œil se constituent, et qu'il est par suite impossible dériver, ainsi que le veut Kessler, son assise membrabndamentale exclusivement de l'endothélium de l'iris, prolongerait sur l'expansion vasculaire de la membrana Hs.

orps vitré montre déjà de bonne heure, aux confins de la une fine ligne de démarcation, mais il est, à l'origine, de dire si c'est le signe d'une membrane particulière ou lis chez des embryons un peu plus avancés, on ne peut n doute l'existence d'une membrane particulière et mince corps vitré et la rétine, car elle se détache assez fréquempartie ou sur une grande étendue quand on sépare le oorps la rétine, et se continue dans la plupart des cas sur le tré, dont elle représente comme une démarcation spéciale, ticule appartient, je crois pouvoir le dire avec assurance, ne, car elle ne continue pas son chemin sur le corps vitré ivrant sa partie antérieure, mais, au contraire, se relève )ur du bord de la vésicule optique secondaire pour se ir la couche pigmentaire, où elle n'est pourtant pas déle isolément ; ainsi, ou bien elle devient très fine, comme

pourrait le faire penser la démarcation externe bien accentuée du pigmentum nigrum^ ou bien elle disparaît tout à fait. Si, comme Kessler et moi, on fait de cette cuticule, que je nonune limîtans interna primiiiva^ une partie de la rétine, le corps vitré du fœtus ne possède pas, à Torigine, de membrane de démarcation. Il n'en acquiert une qu'à partir du moment où la zonula Zinnii se constitue, où les vas a hyaloided propria se résorbent et disparaissent, et cette membrane est la hyaloidea propretnent dite. Chez l'homme, cette membrane se développe dès avant la naissance, tandis que la limitans primitiva retinae^ selon toute apparence, devient une démarcation permanente de la rétine, et se transforme en une membrane délicate, dépourvue de structure, avec laquelle se réunissent les extrémités des fibres radiales et qui passe aussi sur la pars ciliaris retinae et le pigment de Tiri^ (M. Compar. C. Faber, Structure de Viris^ Leipzig, *1876, qui fait se continuer sur l'iris la membrane hyaloïde de la membrant^ vasculaire, et admet aussi une membrane démarcatrice à la surface libre du pigment).

zoik%ua Zinnii. A l'égard du développement de la zonula Zinnii^ nous devons

à LiEBERKUEHN Ics premières donuécs exactes; d'après lui, les fibres de la zonula se montrent déjà dans des yeux qui n'ont pas encore atteint la moitié de la grandeur de ceux de l'animal nouveau-né. et peuvent déjà à cette époque se reconnaître sous leur forme définitive. Le bord de la capsule du cristallin apparaît dans des y eus de cet âge entouré de vaisseaux passant de la face postérieure à l'antérieure. Aux endroits où les processus ciliares avec la par^ ciliaris retinae sont complètement enlevés, on voit tout autour de la lentille des faisceaux de fines fibres correspondant aux procès ciliaires et aux vallées entre eux. A l'intérieur de ce tissu strié sont situés de nombreux corps cellulaires, tels qu'ils s»* montrent d'ailleurs plus tard dans le corps vitré embryonnain^ En fixant le microscope à la surface de l'oi^ane, on voit les strif> se continuer sur la surface antérieure de la capsule lenticulain» simultanément avec les vaisseaux, tandis qu'en fixant plus bas, iui voit une grande partie d'entre elles se rendre aussi à la face postérieure de la capsule, et elles sont endiguées dans une substance homogène. En arrière, enfin, on peut poursuivre les fibres de la zonula jusque dans le domaine des vaisseaux de la rétine embryonnaire à la surface du corps vitré.

Ces données de Lieberkubhn sont parfaitement d'accord avec les observations que j'ai moi-même rassemblées, et j'iyouterai encore que j'ai trouvé chez l'homme les premières trace» de b

zontda Zinnii au quatrième mois (quatorzième semaine), époque à laquelle la corona ciliaris était déjà très bien constituée, sous forme d'une striation délicate entre la limitans et les vaisseaux de la capsule lenticulaire, mais qu'on ne pouvait poursuivre avec certitude jusqu'à la capsule du cristallin. Chez des nouveau-nés, j'ai aussi observé, dans la zone équatoriale de l'œil, dans la membrana hyaloidea^ dès lors distincte, des fibres que l'on pouvait remarquer même sur une coupe optique de la membrane. Je considère les fibres de la zonula comme-des éléments qui se sont produits dans le corps vitré et dans la membrane hysdoïde par différenciation histologique.

Arnold fait se former la zonula beaucoup plus tôt que Libber- KUBHN, à une époque où les procès ciliaires et l'iris existent à peine à l'état de première ébauche {voir l. c, fiç. 11), donnée que je n'ai pu jusqu'ici arriver à confirmer.

Kbssler, en se prononçant contre Texistence d'une membrana capaularis^ dans le sens traditionnel, a parfaitement raison, car en effet répanouissement de Varleria capsularis à la paroi postérieure de la capsule lenticulaire n'est pas porté par une membrane particulière; au contraire, ses vaisseaux se perdent simplement dans la substance gélatineuse du corps vitré. Si Ton considère, au contraire, le corps vitré primitif tout entier comme le substratum des vaisseaux postérieurs de la lentille, ainsi que je l'ai fait dans ce paragraphe, manière de voir qui se rapproche fort de celle de Libberkuehn et de J. Arnold, on n'en peut pas moins continuer à admettre Tenveloppe vasculaire de la lentille, bien que l'on doive concéder que sa partie postérieure, à partir du moment où la substance gélatineuse du corps vitré est sécrétée d'une façon plus abondante, acquiert un cachet particulier et une nouvelle fonction, c'est-à-dire celle de masse de remplissage.

Quant à la membrana capsulo^piipillaris^ je trouve préférable d'abandonner ce nom tout à fait. En tout cas, tant que l'iris n'existe pas, il ne peut pas être question d'une subdivision de ce genre; mais plus tard aussi, il est plus simple de n'admettre à l'enveloppe vasculaire du cristallin que deux parties, l'une antérieure, la membrana pupillaris commençant aux bords de la vésicule optique primitives, là où l'enveloppe mésodermique externe de l'œil est uni à la capsule vasculaire du cristallin, et une subdivision postérieure, le corps vitré primitif ou ce qui sera plus tard les parties antérieures de cet organe alimentées par Vart. hyaloidea.

Au sujet des membranes dépourvues déstructure de l'œil, on ne pourra pas encore de longtemps arriver à l'entente, et il y a deux cas possibles à séparer nettement*

D'après l'un, que Kessler représente au moins en partie, toutes ces assises ^iimxtans^ hyaloidea^ capsule lenticulaire, membrame de Descemet^ elastica choroideae, elastica anterior comeae] peuvent être regardées comme des for* mations cuticulatres fournies par les assises cellulaires correspondantes de la vésicule optique secondaire, de la vésicule lenticulaire, et de l'épithélium externe, tandis que l'autre cas possible, que défendent la plupart des auteurs récents, avant tout Lieberkuehn, est que toutes ces membranes représentent des couches limitantes du mésoderme et proviennent de lui, en d'autres termes, sont comme on dit des msmbranes basales*. Pour et contre chacune de ces manières de voir

on a apporté des raisons théoriques et des faits. En premier lieu, on a notamment insisté sur ce que jamais il ne se présente de formations cuUculaires sur les surfaces d'organes épithéliaux adhérentes à d'autres tissus, comme on devrait partout l'admettre pour Tœil ; mais on peut prétendre inversement avec tout autant de raison que l'apparition d'une couche de ce genre dérivant du feuillet moyen du blastoderme n'a pas encore été démontrée, et il est tout d'abord clair que l'on n'arrive de cette manière à aucun but, puisqu'on ne peut pas nier la possibilité de tels phénomènes. Tenons-nous-en donc d'abord aux faits, et là nous trouvons que les suivants ont de l'importance :

1^ La limitans primiliva relinae ne passe pas en avant sur le corps vitré, mais se réfléchit tout autour de la vésicule optique secondaire sur la couche de pigment; par contre, il se développe plus tard une membrane hyaloïdc externe spéciale.

Le premier fait à lui seul ne serait pas une raison pour ne pas regarder cette limitans comme l'assise démarcative du mésoderme, car on pourrait bien admettre que le corps vitré et la partie du mésoderme communiquant avec lui, qui fournit l'iris et la choroïde, forme d'un côté la limilans et Velasiica choroideae^ d'autre part, au moins chez les mammifères, en contact avec la membrane pupillaire la capsule du cristallin. Mais si, comme je crois devoir l'admettre, ilse présente encore plus tard à la limite postérieure du corpus vt/reum, outre la limitans, une autre enveloppe, celle que j'appelle la hyaloiden, il n'est guère possible de concevoir la chose autrement sinon que l'une des couches est de formation mésodermique, et l'autre d'origine ectodermique.

2® Le cristallin des oiseaux produit une capsule close dépourvue de structure, bien qu'au commencement il soit dépourvu d'enveloppe mésodermique en avant.

La valeur de ce fait a déjà été reconnue plus haut, mais nous avons vu aus^i qu'il ne laisse pas que d'être contesté !

3® La lamina elaslica poslerior conieae se développe entre deux assises de mésoderme.

Ce fait indiscutable est peut-être la meilleure preuve pour admettre que \e feuillet moyen du blastoderme est aussi en état de fournir des membranes byaloïdes; néanmoins on pourrait dire qu'ici aussi les cellules endolhëliques de la cornée sont les facteurs essentiels.

4^ Chez les oiseaux la limitans relinae recouvre, paratt-il, le peigne, qui pourtant ne possède pas de revêtement de là rétine, fait dont Kessler n*a pas réussi à ébranler l'importance.

Si Ton pèse ces différents faits, il en résulte que de ce côté non plus on ne peut encore arriver pour le moment à une décision complète, et sauf la signification à attribuer à la membrane de Descemet, l'une ou l'autre manière de voir n'est pour le moment nulle part tout à fait assurée.

Dans une communication de l'année 1878, Lôwe parle de la formation de fissures dans le corps vitré; je renvoie à ce travail à cet égard, en remarquant que les observations que j'ai recueillies jusqu'ici ne me donnent pas de raison d'admettre la formation de fissures de ce genre.

D'après Lieberkuehn (Marb, Ber, 1877, n®8), le canal contenant les vasaccntralia est formé d'une membrane dépourvue de structure, qui se continue en avant dans la limitans hyaloidea, puis poursuit son chemin propre en accompagnant Varteria capstilaris jusqu'à la paroi postérieure de la capsule lenticulaire. Varteria capsularis serait aussi accompagnée de fibres nerveuses sur une certaine étendue à l'intérieur du corps vitré, et c'est ainsi que se produirait l'appendice décrit par H. Mueller, Manz et autres au point d*entrée de cette artère. Après que les artères ont disparu, l'appendice se conserve encore quelque temps et il produit une excavation à sa superficie. Il finit par tomber au niveau de la rétine et son milieu représente l'excavation de la papille optique.

CORNEE. 689

RAcemmenl Potiechin (/. i. c.) a Irailé des cellules du cot'ps vitré, et je suis bien aise de trouver dans cet auteur conHrmée l'opinion admise ici, que le corps vitré contient non seulemeol des cellules lympholdes, maJa aussi de véritables cellules mésodermiques.

DÉTILOPPBHKNT DE LA HBICBIIABB FEB&SUSE BT DX LA MBKBaARB TASOULAIBS DB L'ŒIL.

Ces membranes se développent toutes deux du feuillet moyen du blastoderme, qui entoure le rudiment de l'œil, et chez des yeux au d^ré de développement représenté par la figure 417, elles ne sont pas encore ébauchées. Le développement de la membrane vasculaire, à l'exception du pigmentum nigrum et celui de la sclérotique, ne font pas de difHcultés; ce sont simplement des produits de différenciation provenant des assises mésodermiques environnantes ou des lames céphaliques de Remak, tandis que l'iris et aussi la cornée doivent essentiellement être regardées comme des formations nouvelles, manquant tout à l'origine au-devant du cristallin, et se développant aux dépens de la portion du feuillet céphalique ^,^^ ^^.

qui est située au bord de la

vésicule optique secondaire, à une époque à laquelle ces feuillets ne sont pas encore différenciés en sciera et en choroidea. Le bord antérieur de la vésicule optique secondaire participe aussi à la formation de l'iris, et il forme avec ses deux feuillets le pigment de l'iris.

Maintenant passons aux détails et considérons tout d'abord le i>OT«ioppMKni développement de la cornea. C'est chez \&poulet que les choses se camMdBpoaict. comportent de la façon la plus simple. Comme nous l'avons d<^4

Pig. 417. — Coupe hoFJionials de l'mil d'un poulet du iroUitme jour. Oroii. cent •ix r(dt. m, in4MdaniM;«, ectoderma; t, l«ntille («paiese de 0,15»** dans ledUmttre ADttra-poilérienr); r, rétine, ëpaiise de 0,07" ;p, pigment; ç, corps vjtré.

VU pluB haut, le cristallin en se séparant par étrai^lement n'entraîne pas avec lui une partie du feuillet moyen du blastoderme (flg. 390), et le cristallin qui vient de se constituer n'est ainsi i-ecouvert que de l'ectodenne, comme le montre la^ure 417. Dans ce cas, le feuillet moyen du blastoderme ne va que jusqu'au bord de la vésicule optique secondaire, et présente ainsi au-devant du cristallin une solution de continuité ou lacune vasculaire. Mais cet état de choses ne dure pas bien longtemps, car. dès le quatrième jour, le mésoderme commence à s'avancer entre la lentille et l'ectoderme, phase dont la ^ure 418 représente un d^ré peu avancé. D'après Kessler, il y a là, en même temps, une participation particulière d'une lamelle homt^ène, qu'il nomme cor-

fif. IIH.

nea propria, et qu'il considère comme produit d'une exsudation de l'ectoderme, comme sa membrane basale. Cette membrane basale apparaîtrait avant que le mésoderme croisse vers l'intérieur et à l'époque où la cavité de la vésicule lenticulaire vient de disparaître. Ne recouvrant d'abord que le bord de la vésicule optique secondaire et les parties marginales avoisinantes du cristallin (Kessler, fig. 10 B), la cornea propria s'étend bientôt sur toute la lentille, et atteint vers le milieu du cinquième jour l'épaisseur de l'ectoderme. C'est à cette époque seulement, d'après Kbssleb. que le mésoderme commence à s'avancer sous forme de couche

Flg. 418. — Partie tout à fait aatérieure de l'œil rudiaeulair« d'ao erabiroa ir , poalat da quatr* jours. Orou. deux c«nt MÎie foit. l, paroi aaUri«ar« de la retint* leaiiculaire ; V, sa paroi postérieure (le criitalliu n'eit pas complAtenunt dewM'ee. épithëliuni delà comte; fc, coacbe fibreuse de la cotait, coDiiaaatioD du ffaillff b lai («dermique moyen mA, silué autour de la vésicule optique lecoodaire, arec œ roucbe claire de substance fondamentale à la laceeiterue [comtfa proprùi d* KssLO' ' h, ectoderme; r, paroi distals de la vciicule optique secondaire (ntiMiipn, upar*' proiimaU {pigmttUum nigrum).

CORNEE. (J91

mince, mais d*abord contre la face profonde seule de la coniea propria (Kbssler, flg. 13 à); et de cette prolifération résulte bientôt au sixième jour une couche à une seule assise de cellules, étendue d'une façon continue entre la capsule du cristallin et la comea propria ^ couche que Kessler considère comme endothélium de la cornée (Kessler, flg. 14). Ce n'est qu'après que cette couche cellulaire s'est complètement développée que, d'après Kesslbr, le mésoderme pénètre, lui aussi, avec ses éléments à l'intérieur de la cornea propria (Kessler, flg. 15 et 16), qui dans l'intervalle est encore devenue plus épaisse. Il continue de croître dans l'assise moyenne de la comea propria, jusqu'à ce que cette assise tout entière finisse par contenir des cellules (Kessler, fig. 1 7), et qu'il ne reste de la lamelle sans structure d'autrefois que deux bordures, qui représentent les ébauches de Yelastica extema et de Y interna; mais elles çont, au commencement, beaucoup plus larges que par la suite, transformation que l'on doit attribuer à une, augmentation de plus en plus grande de la couche cellulaire de la cornée, que Kessler explique par l'immigration de nouveaux éléments mésodermiques.

Cet exposé général de Kessler contient sans doute beaucoup de vrai, mais il est, à mon avis, peu satisfaisant sur un point, c'est quand il fait de la couche de substance homogène {comea propria) une formation histologique particulière, et la dérive de l'épithélium. Par là, la doctrine de Kessler acquiert un cachet à elle tout particulier, car une couche qui se sépare de l'ectoderme, et dans laquelle pénètrent par croissance des cellules du mésoderme, est à coup sûr pour des êtres supérieurs quelque chose d'Unique en son genre. Il n'y a cependant, ce me semble, aucune nécessité d'admettre rien de pareil, et Kessler a déjà, dans son premier travail, frayé la voie à une autre interprétation, en cherchant à faire dériver du feuillet blastodermique moyen la cornea tout entière, ce qui est aussi en réalité le vrai. En effet, selon mes observations, les choses se comportent comme il suit. La couche claire de Kessler ou sa comea propria existe sans doute, mais sans délimitation aussi marquée et aussi tranchée que Kessler la dessine, et je ne l'ai jamais vue non plus aussi épaisse qu'elle est dans les figures 15 et 16 de Kessler. Si l'on poursuit les phases de l'apparition de cette couche, on trouve qu'elle appartient au mésoderme, et n'est autre chose que la substance intermédiaire et fondamentale de la couche mésodermique qui fournit les cellules de la cornée. Cette couche, située d'abord derrière le bord de la vésicule optique secondaire, en se développant contre ce bord,

produit à ses deux faces une assise limitante homogène qui devance en rapidité de développement les cellules, et s'insinue d^à entre la capsule lenticulaire et l'ectoderme, à une époque à laquelle les cellules se trouvent encore au bord de la vésicule optique secondaire. Bientôt cette couche de substance intermédiaire devient plus puissante à la face distale de l'assise mésodermique en question, et s'y constitue en un dépôt -particulier, ainsi que le décrit Kbsslbr. d'une façon générale, et c'est ainsi que les cellules, qui cootinnent à proliférer et à s'avancer davantage vers la région de l'axe optique, arrivent à ^tre situées comme à la face proximale d'une membrane homogène particulière. De cette manière se développe le premier état de la cornée, que la ^^re 14 de Kbsslbk représente très bien dans les formes (mais non dans les contours, ainsi que Kessler lui-même le reconnaît).

Ultérieurement, les cellules mésodermiques prolifèrent aussi à partir des bords de la vésicule optique secondaire en pénétrant dans la zone homt^ne ; mais, tandis qu'à l'origine elles ne sont pas séparées des cellules endothéliales plus profondes, elles forment plus tard une assise moyenne qui s'étend dans la substance fondamentale épaissie, ainsi que le ferait une formation indépendantr. Les figures 15 et IG de Kessi.br représentent avec exactitiidft cch phénomi^nes. mais elles montrent aussi, en même temps, ni riri les compare à la figure 14, qu'il est impossible q«e la fa(/)n de voir di> Kksslbr soit l'exacte, car, comment la coriu-a propria, dont le bord est aussi étroitement appliqué contre l'ectoderme, viendrait-elle se placer tout d'un coup entre le mé-

Hg. llw.

V'i^. AVX ~ Coujie hurizoïilulo Je raeiuraDt 0,79—). Urotu. envirou soti vénale apparente de sa paroi supérieu lum nigrum; r. rctina; m. méeodt i/i', méioderme l'éleiidant ù l'intériei Téaicule seconJaire; m", couche

*, piiroi antérieure de la rdiicuia lenticulaire ou ëpilhél: laire; a, fpithélitim recouvrant l'ébauche de l'teil dani ioi lacune entro le corps vitré «t la rétine ett artificielle cl pr trscticn du corps Titr4.

l'ufil d'uu lapin Je quaiune joun (éqoaieur inlft-deux roi*, o, oplicvi avec la MOtlea tnure au point d'eatrée daot la rétine ; p, pigmntrme à cdië de la vésicule optique Mcondaire; ir Ju liulbe entre le cristallin et la parn d» U lOiJcrniique devant le criitallia ; /. criMallia .

n de U

ant lont d« la ««

CORNEB. 693

soderme et le bord de la vésicule optique secondaire comme dans la ^re 16 de Kesslbr. A l'égard du développement ultérieur de la cornée du poulet, je renvoie aux figures 17-19 de Kbssler, et je remarque seulement quo quand la cornée est une fois ébauchée, il ne paraît plus y avoir la moindre raison d'admettre l'immigration ultérieure de cellules.

J'ai suivi pas à pas chez le lapin le développement de la comép du mammifère. Comme nous l'avons déjà vu plus haut, avant la '

formation de In lentille, une couche mince de mésoderme est située entre la vésicule optique primitive et l'ectoderme ; mais pendant que la lentille se sépare par étranglement, il se présente un état dans lequel, durant un espace de temps tout à fait court, la couche mésodermique manque peut-être immédiatement au-devant du centre du cristallin. Mais elle s'y développe bientôt, et la lentille séparée par étranglement est de nouveau recouverte d'une mince couche

Pig. 420. — Coupe horiiODtale da l'œil d'un embr^ron de bceuFde £3*-. OroBs. «aviron quarani«-deui foU, pp, paupière post^ro-inrériBure; pa, paupière aolèro-aupérieure ; m, mModerme lout autour d« l'œil, mais cncor« lane caracierei diEtinctiri; c. rudiment (le la cornue avec loa «pilhélium ; mp, membrana pupillaiHt; i, rudimenl de l'irit; che, rudiment chorio-cupillaire; g. corps vilr^j p. pigmenium nigrunt, ou Uinelle proximale de la vésicule optique lecondaire; r, sa lamelle diatfile.dtstin^ A devenir surtout la retint.

de mésoderme. Cette couche, dont la figure 419 représente les relations vis-à-vis des couches envîronnantfis de mésoderme et flii corps vitré, est en première ligne l'ébauche de la membrane pupillaire, mais il est manifeste qu'elle contient aussi les premieB linéaments de la cornée. Chez le lapin, l'assise en question consista en cellules dès le commencement, comme Kebsleu le dessine aussi chez la souris (/. c, %. 68 et 69), et il n'y a pas trace de l'assise homogène que Kessler représente chez le mouton et le bœuf (flg. 85-S6) ; mais les rapports sont aussi chez ces anîmauiL tout autres que chez le poulet, et il n'y a pas à songer à dériver quelque partie que ce soit de la cornée d'autre part que du mésoderme.

Le développement ultérieur de la cornée du lai^ résulte maintenant de ce que la première ébauche commune de la membrane pupillaire et de la cornée s'épaissit rapidement ; mais on doit ici laisser en suspens la question de savoir si cet épaississement ï<' rapporte à une croissance propre de la membrane primitive, ou s'il s'y associe des cellules immigrantes venues du bord, bien que je ne sois pas éloigné d'admettre des phénomènes de ce dernier ordre comme chez les oiseaux. La corn^ primitive a-t-elle atteint une certaine épaisseur, elle se divise en deux couches (flg. 420), dont l'une toute mince, riche en vaisseaux, est la membrane pupillaire. et l'autre, la cornée permanente: plus tard encore, apparaît entre ces deux assises une lacune par fissure, et il se développe peu :i peu aux faces avoisinant la lacune une couche cellulaire, de nalunendothéliale (ûg. 421). Ainsi, chez le mammifère, contrairement à ce qui a lieu chez le poulet, la chambre antérieure de l'œil sï constitue comme une fissure séreuse, et je ne vois pas de raison pour faire croître, ainsi que Kbssler, l'endothélium de la corn»" sur le rudiment de l'iris, et de là, sur la membrane pupillaire. ou dans le sens de Kessler sur les vaisseaux de la paroi antérieure du cristallin, ce qui, d'après cet auteur, constituerait, en Téritê. la formation de la membrane pupillaire.

L'.'puqiii' h laqiirl!,. 1;, diaiiilirr i.iit.'Tioliro de Vnû m- n-est (lirtici)'' h ilétrriiiiiuM . (.■iir il (i-'pend À ua httut di^çn^ à» tu'- (le durL'is:>ciueiit de IVi>il qu'une ^^SÊÊÈtB^ ^t. fonée vi '■ membrane pupillaire dcvieug^flj|H^^^^** w>ut aussi ' passer d'une façon l En général, je c de l'iris devioB^j antérieure | ilaas le vgf

coRHés. 695

mt au développement histologiqxie de la comée, je dirai, à . des mammifères et des oiseaux, qu'à partir de sa première ;ion, la cornée consiste en cellules et en substance intermécomme cela est vrai à cette époque de toutes les parties du trme de la tête. La cornée ne comprend, en effet, au com- Qent, que des éléments cellulaires uniformes, qui, dans les ra temps, sont plus épais, mais s'aplatissent plus tard. La montre ainsi longtemps chez les embryons une structure

}, et, autant qu'on peut le reconnaître, les cellules d'enu de la face postérieure ne diffèrent pas du reste des ., si ce n'est par la présence à l'intérieur de la membrane le substance intermédiaire.

rmation d'une couche de cellules pavimenteuses sur la face

. — Coup« horizontale de l'œil d'un lapin 6gé de dix-hoii joun. Orosa. o, opticus; ap, ala parva; m. m, reetus s^tpefior et inferior; oi, obti- •ior; p, pigmenlum nigrum; r. relina; f. nidimtal de la choroïde; ictris retinae ; p' .hoiA antérieur de la vésicule optique secondai r« ou ébauche d« l'iris; g. corpi vitré détaché de la rétine par rétréci «Mmeat, ncépté fc . l'art, eapsularis paraît eomme cootiouation de l'art. eeTttralit rttinae; , membrana pupiltaris; c, comea avec épîthélîum e;pa, palptbra tu- , palpebra infarior; l, criitallia ; V, épithéliain du CFiitallin.

4H 'KNMtMtfh

de la conit?e qui regarde la chambre antérieure de l'œil et celle de la li^môid £•:' ^^tityi posterior appartiennent à une époque ultérieure; maïs je a^ai pas consacré à cette question plus d'attention, et je dois me borner à dire que chez des lapins de vingt jours une cornée de v>^X4-mi d'-eçoisseur Dépossède ni elastica anterior^ ni elaslica ptMC.^f^' t\ uuidis que la première de ces couches existe chez les idiruaux rLocvtau-nes. Chez un embryon de bœuf de 8^", Doxi:iKS v:: IV* r>* ••'• L«ftr'rior épaisse de 2-3 pi.

Oîx«:*i vi-^ r^iubryoas humains, la membrane fibreuse de Tœil est \ is;>Ie i la :L'oi::è du deuiùème mois, et d'une façon bien nette, tandis ^ue Aei uri eciVryoa de quatre semaines, je ne pus pas encore la revvttOfcCtre. A la Eu du deuxième et dans la première moitié du v.vtsièoie ïïiiois^ la portion antérieure de la membrane fibreuse et la ^^ts^erteure sont encore parfaitement égales, et celle-là ne devient {s^is trciusparente avant la fin du troisième ou le commencement du quatrième mois, époque à partir de laquelle la vraie cornée est vvn^^muêe. A ce moment, la cornée est aussi fortement voûtée. iX^mie qui se perd plus tard peu à peu ; et quant à son épaisseur, Cslo e«!^t notablement plus grande que celle de la sclérotique. Elle pixvsteute encore cet excès d'épaisseur chez des nouveau-nés, chez W^uels, comme on le sait depuis bien longtemps (Petit), elle est même, absolument parlant, plus épaisse que chez l'adulte. La membrane de Descemet a été vue, paraît-il, par Donders chez des embryons du deuxième au troisième mois (Xcfler. Lancet. 1851, p, 47). Chez les nouveau-nés, j'ai déterminé son épaisseur, qui est de 3,8 à 4,3 [x.

Quant aux vaisseaux de la cornée fœtale, on manque à leur égard de recherches assez étendues. D'après une observation ancienne de Henle et J. Mueller, on admet que chez le fœtus humain ©t chez les mammifères,, ils sont plus développés que plus tard. Mftis on a trouvé pour les mammifères que même des animaux adultes possèdent des vaisseaux cornéens très développés (m. Mih\ Anat. II, 2, p. 622); et quant à notre espèce, je puis dire au moins que la cornée fœtale se montre aussi parfois pauvre en vaisseaux.

Pour les assises de la cornée fœtale et l'épithélium de la conjonctive, voir le § 47.

La sclérotique se développe aux dépens de la portion des lames céphaliques qui environne l'œil ; ce tissu se condense de plus en plus dans le voisinage de la vésicule optique secondaire : sa partie interne devient la membrane vasculaire, tandis que l'externe devient la sclérotique. Cette dernière se développe très lentement, et pendant longtemps elle ne montre pas de délimitation

voictUoia ocull.

SCLÉROTIQUE ET CHOROÏDE. 697

prononcée vers l'extérieur (flg. 415), ce qui, comme Ammon Ta le premier indiqué, vient de ce que son accroissement en épaisseur s'opère par des dépôts extérieurs commençant dans une zone annulaire moyenne, et s'étendant de là graduellement en avant et en arrière. Mais la sclérotique est à la fin de la période fœtale encore remarquablement mince dans le voisinage de la cornée, ainsi que dans le voisinage du nerf optique, surtout vers l'arrière, et latéralement à une place qui, d'après Ammon, est déjà distincte au troisième mois, et forme ce qu'il a nommé la protuberantia

scleralis. Tout dernièrement, A. Hannover a décrit {l. t. c.) sous le nom de ftiniculus scleroticae à la sclérotique, une formation qu'il pense devoir rapporter à la fente optique fœtale, mais sans raisons bien apparentes, à mon avis, la sclérotique n'ayant pas de fente normalement.

Quant à la membrane vasculaire de l'œil, j'ai déjà montré Tunica dans la première édition de cet ouvrage que le tissu coiyonctif qui en fait partie est un dérivé de la membrane fibreuse primitive ou enveloppe mésôdermique de l'œil, et que l'assise pigmentaire appartient non à elle, mais à la rétine. D'après mes dernières observations, je place la formation première de cette membrane à une époque reculée, qui est celle aussi de la formation des vaisseaux du corps vitré et de la capsule cristallinienne, et je considère la mince couche vasculaire qui entoure la vésicule optique secondaire dans les moments qui suivent sa constitution, et que représentent toutes les figures récentes et bonnes (Lieberkuehn, fig.32, Kessler, flg. 68, 69, 83, et ma fig. 420), je considère, dis-je, cette mince couche vasculaire comme la première ébauche de la membrane vasculaire, en d'autres termes, comme la choriocapillaris , S'il^en est ainsi, la tunica vasculosa ociili fait corps, dès le commencement, avec la membrane pupillaire, et aussi avec le corps vitré, et n'est qu'une fraction d'une enveloppe vasculaire qui enclôt la lentille et aussi la vésicule optique secondaire tout entière. Toutefois, il ne faut pas oublier que cette enveloppe vasculaire fœtale de l'œil, d'une façon générale, jeçoit son sang de deux sources, d'une part de Yarteria centralis retinae (a. capsularis)^ et d'autre part des arteriae ciliares^ et que par conséquent son rôle physiologique est double et relatif d'une part à la initrition de la vésicule optique secondaire, et secondement à celle de la lentille. Mais ce qu'il y a de sûr au moins, c'est que la membrane vasculaire de rœil et celle du cristallin, c'est-à-dire avant tout la membrana ptipiUaris^ passent de l'une à l'autre sans transition, et que, par suite, on ne peut pas plus longtemps s'en tenir à la conception

698 DETELOPPEUENT DES 0RQA.NE8 DES SENS.

que la ttinica vasculosa a dès le commencemeat une interruption, la pupille, comme je l'avais moi-même aussi admis autrefois.

Tandis que dans sa partie adossée à la vésicule optique secoDdaire, la litnica vasculosa ociili ne montre pas, pendant longrtemps, d'autres modifications, la portion située au bord de cette v&icule et avoisinant !a membrane pupiUaire commence bientôt à se modifier. En effet, il s'y forme bientôt une prolifération de la couche vasculaire qui, dès le début pourtant, ne se sépare pas d'une façou tranchée, pas plus que l'assise tout entière à laquelle elle appartieDt.

de l'ébaucho de la sclérotique et de la cornée (fig. 422). Mais plm tard, dès que la chambre antérieure de l'œil est constituée, cette prolifération forme dans un coin de cette chambre comme un bourrelet annulaire (figures 416, 421, 423j, qui, d'un côté, passe insensiblement à la me^nbrana pupiltaris, et d'autre part se continue aussi avec la membrane vasculaire extérieure, et se rattache en même temps au corps vitré, entre la lentille et la vésicule op-

yig. *S2. — Coup« boriionUl» (1« rœil d'un embrjon île bœufcle Ï3— . Oraw. «sriroi qua[»nle-doui la'u. pp, paupitre postéro-iorërieure ; pa. paupière anUro-igpcriMn m, méM(larni« (oui autour de l'a-ii, maii aacore mui caract*reii diitinrtih; c, r*^ maoC de la cornée avec sou épitbâtium; mp, m«mbrana pupUlarii; i, radisou J* ' , rudiment choriocapillaire; jr. corps vilrë; p, pigmtnium ntjK*"-**'

condaîre. Ce bourrelet annulaire est le premier rudiment : ainsi l'iris ne s'étend pas sous forme d'un fin feuillet de la membrane vasculaire, mais au contraire il est, dès ;, réuni avec la membrane pupillaire, et paraît, au début, Je épaississement de cette membrane. Dans le cours ultéi son développement, le rudiment de l'iris, en s'étendant en irend bientôt la forme d'un feuillet qu'accompagne, dans ^nslon, le bord de la vésicule optique secondaire avec ses )uches, qui s'amincissent simultanément, et représentent un revêtement cellulaire à deux assises de l'iris. Ainsi se

l'ëtai de choses représenté par la %ure 433, dans lequel tnt de l'iris fait déjà une saillie prononcée, mais n'a pas s bord libre, car il passe, au contraire, peu à peu à la e pupillaire en siamincissant. L'iris reste dans cet état oute la durée de la vie fœtale, même après que sa laricore augmenté (voir dans Kessler les flg. 72, 73 et 74). jet du tissu de la substance de l'iris, il y a seulement à

— Partie de l'œil de la figure 431 gross. cent vingt-cinq foie, sel, >«Uroioroïd«; p, pigmanlum ni'^rut» (pigment de Ik rétine); p', pigment des rea ultérieurB;pi, lamelle antérieure du pigment de l'irii; pi', lamelle in pigment de l'im; cr, pati ciliaris retinae; r, rëtioe; g, corpus communication avec i rudiment de l'irii et mp membrana pupillaris; um comeae; I, cristallin; c, cornée avec deux couches, dont la posiéà la «clérotique, Taolérieure à la eonjuncHva scterolica. Le» lacunes dei lu bord antérieur de la vésicule optique secondaire sont artiliciellM. La e mili«u du rudiment de l'iris est la chambre antérieure de l'ceiK

observer que, même avant que la chambre antérieure de l'œil soit constituée, il se distingue par une texture plus lâche, des cellules moins aplaties, et une grande richesse en vaisseaux, de celui de la cornée et de la sclérotique voisines ; au siyet de ses transformations ultérieures, il ne donne lieu à aucune remarque. La formation du pigment de Tiris, sur laquelle Kessler a donué les premières indications exactes, présente plus d'intérêt. D'après cet auteur, chez les tritons et les oiseaux, le rebord de la vésicule optique secondaire croît en avant avec ses deux lamelles en même temps que l'iris se forme, et la lamelle distale de la vésicule secondaire s'amincit, et plus tard se pigmente absolument comme l'autre lamelle (n® 121 et /. i. c. pi. II, surtwït flg. 21), données qui (/. ù c, pi. V, surtout fig. 74) ont été ensuite étendues aussi aux mammifères. Le pigment de l'iris consisterait ainsi à l'origine en deux couches cellulaires, et ne serait ni une excroissance du feuillet pigmentaire seul de la vésicule optique secondaire, comme je le disais sous forme hypothétique dans la première édition de cet ouvrage, ni une prolifération de iv feuillet pigmentaire, plus un rudiment du feuillet distal de la vésicule optique secondaire qui se manifesterait sous forme d'un prolongement de la limitans interna^ comme M. Schultzb l'admit plus tard {Handbtich der Lehre von den Geweben^ article iNV/> hant, p. 1033).

Ces données de Kessler ont été, pour ce qui est de l'œil des oiseaux, confirmées par Lieberkuehn dans un travail paru presque en même temps {Marbiirg. Sitzungsber^ décembre 1871). ainsi que par Langbrhans pour le pétromyzon, par W. Mceluk (n® 162, p. 34) pour le pétromyzon (pi. XII, flg. 7), pour le saumon, la truite, le triton, le poulet et le lapin; bien plus, cher le lepidoaternon Tnicrocephalum ^ W. Mueller a pu, même chez l'adulte, démontrer l'existence de la double couche eeUulairt à la face postérieure de l'iris. Par contre, J. Arnold a donné des descriptions tout à fait différentes, qui se rapportent à la couche pigmentaire de l'œil dans son ensemble, et j'y renvoie simplement ici. D'autre part, Lieberkuehn ne croit pas encore pouvoir regarder comme arrêté, pour les mammifères, que les deux lamelles de la vésicule optique secondaire passent à l'iris (p. 348) ; pourtant chez un embryon de mouton d'environ 6 centimètres de longueur. U dessine à un iris bien développé les deux lamelles de la vesicule optique secondaire presque jusque au bord de la membrane (fig. 46), et là il n'y a de remarquable que la grande épaisseur de Ut lamelle interne. Aussi l'auteur ne prouve-t-il pas grand*cho$e