CONTRACTÉS

sang artériel

sang veineux

Ac. carbonique total .

Différence pour l’oxygène .

l’ac. carbonique. . .

(Sczelkow.)

Azote .

Oxygène .

Ac. carbonique total .........

Différence pour l’oxygène .

l’ac. carbonique. . .

(Scliôffer).

La comparaison des chiffres qui précèdent montre bien l’absorption de l’oxygène par le muscle, aussi bien en travail qu’au repos; mais en outre, le sang veineux des muscles contractés renferme moins d’oxygène (Sczelkow), et plus d’acide carbonique (Sczelkow et Schôffer) que celui qui revient des muscles reposés, preuve do la suractivité des phénomènes de combustion respiratoire et de désassimilation dans le tissu musculaire, pendant la contraction.

Ces résultats sont confirmés par les expériences récentes de Frey et Grüber qui ont toujours vu l’absorption d’oxygène augmenter, dans le muscle en activité, proportionnellement à l’effort produit, et de Chauveau qui, outre l’augmentation considérable de l’absorption de l’oxygène et de la production d’acide carbonique, a cependant démontré que la proportion d’acide carbonique formée est supérieure à la quantité qui correspondrait à la glucose disparue du sang. Cet excédent d’acide carbonique provient-il de la décomposition de cette substance encore inconnue qui, suivant Stinzing, se transformerait en gaz carbonique au moment de la contraction?

Pendant le mouvement musculaire, les échanges gazeux dans l’organisme entier sont également suractivés, par une espèce de phénomène d’entrainement.

Les recherches primitives de Lavoisier et Séguin, puis les belles expériences de Pettenkofer et Voit sur la respiration totale, ont établi que les quantités d’oxygène absorbé et d’acide carbonique exhalé par la peau et les poumons, pendant le travail, sont beaucoup plus considérables que dans le repos, l’augmentation portant encore et principalement sur l’acide carbonique.

travail du muscle, matériaux de travail.

C est à Liebig(l) que l’on doit la première conception de la relation de cause à effet qui existe entre les modifications chimiques de la substance musculaire et le travail que fournil le muscle; et, jusqu’à sa mort, l’illustre chimiste a défendu avec vigueur l'hypothèse si naturelle que le muscle tire son énergie des matières azotées qui le composent (2).

Les réactions chimiques provoquées par la contraction musculaire sont la cause de 1 échauffement du muscle qui a été constaté par de très nombreux observateurs, en particulier par Béclard, et mesuré, en 1880, par Fick et Danilewski (3), pendant l’état de repos et de travail du muscle. L’échauffement d’un muscle détaché de 1 animal et mis en contraction varie de 0 à 0“,18; en même temps, le sang veineux d’un muscle tétanisé est plus chaud de 0*,5, à0°,6 que le sang artériel qui l’alimente.

Danilewski, confirmant l’observation déjà faite par Béclard, en 18Ü1, a montré qu il n y a excès notable de chaleur produite que dans le cas ou le travail extérieur du muscle est nul, et que cet excès de chaleur correspond exactement à l’équivalent calorifique du travail mécanique effectué lorsque le muscle soulève un poids.

Rendement du muscle. — Il y a donc analogie parfaite entre le muscle considéré comme moteur et la machine à vapeur; dans la machine à vapeur, la chaleur produite par la combustion de la houille transforme l’eau en vapeur dont la force expansive se convertit partiellement en travail mécanique; de même les combustions respiratoires du tissu musculaire, suractivées pendant la contraction, produisent de la chaleur qui se transforme en force et en énergie convertible en mouvement.

Dans les deux cas se manifeste une dépense, une perte des affinités chimiques qui existaient aussi bien dans le combustible de la machine que dans les matériaux de travail du muscle, et qu’on ne trouve plus dans les produits de la combustion, mais qui apparaissent sous forme de chaleur dont une partie est transformée en mouvement et en travail mécanique.

Mais tandis que le meilleur moteur à vapeur ne transforme guère en travail reel que la neuvième partie de l’énergie primitive du combustible, le muscle peut, comme on l’établira, convertir en travail utile le cinquième de l’énergie qui réside dans les aliments; c’est grâce à ce meilleur rendement qu’un muscle de grenouille du poids de 0er,5 et de 1/2 centimètre cube de volume peut soulever un poids de 500sr.

Dans cette partie de l’étude du muscle, nous devons résumer les nombreuses recherches qui ont été faites sur le travail du tissu musculaire; celte question,

(1) Liebig, Thierchemie, Braunschwcig, 1843.

(2) Consulter à ce sujet : Liebig, Ann. d. Ch. u. Pharm., t. CLIII, p. 1-157, 1870 et la réplique de Voit, Zcitsch. f. Biol., t. VI, p. 305, 1870.

(3) Fick et Danilewski, Arch. f. d. gesamm. ’physiol., 1880, t. XXI, p. 109.

outre l'évalualion du travail, comporte encore et surtout la détermination de l’origine du pouvoir musculaire, en d’autres termes, la nature des aliments que consomme le muscle pendant sa contraction. A cet égard, on peut faire les trois hypothèses suivantes : le muscle consomme uniquement, ou bien des matières azotées, ou bien des matières non azotées; il consomme à la fois des matériaux azotés et non azotés. On va passer en revue successivement ces trois hypothèses.

1° Alimentation azotée du muscle pendant sa contraction. — Les matières albuminoïdes formant 9G p. 100 environ de la matière organique du muscle, la première idée qui s'imposait à l’esprit était que le muscle devait trouver, dans sa propre substance ou dans les aliments azotés apportés au muscle sous la forme d’albumine du sang, les matériaux de combustion nécessaires au développement de la force musculaire; c’est l’opinion admise par Liebig et, après lui, par Playfair, Hammond, Pflüger, elc.

Liebig divisait les aliments en aliments plastiques (albuminoïdes) qui servent à la formation des lissus et à la production du travail musculaire, et en aliments respiratoires (graisses et hydrocarbonés) consacrés à la production de chaleur animale. Pour Playfair, c’est la substance même du muscle qui s'use dans la contraction, et correspond au combustible de la machine à vapeur.

Cette opinion n’est plus admissible aujourd’hui, l’expérience comme le calcul montrant que la désassimilation des matières azotées, pendant le travail musculaire, n’est pas assez considérable.

R. Mayer a calculé, en effet, qu’un homme du poids dc75l« brûlerait en quatrevingt jours l’ensemble de ses muscles, et que le cœur qui fournit la plus grande somme de travail, serait consumé en huit jours.

Frankland estime, d'autre part, qu’un adulte produisant une moyenne de travail quotidien total de 300.000k*m, brûlerait 160*r de muscles par jour, ou exigerait 160«r d'albumine dans l’alimentation; or, l’alimentation moyenne ne comporte que 124*r d’albumine par vingt-quatre heures, lesquels servent non pas seulement a produire du travail, en compensant les pertes du muscle, mais encore à produire de la chaleur et à assurer la réparation des organes azotés autres que les muscles. Cette quantité d’albumine alimentaire est donc absolument insuffisante pour produire le travail musculaire d’une journée.

On peut encore, comme l’ont fait Lehmann , Voit, Ranke, Fick et Wislicentis suivre la désassimilation des matières azotées en dosant l’urée contenue dans les urines, à l’état de repos ou après l’exercice musculaire.

Lehmann (1) a observé le premier, sur lui-même, une certaine augmentation de l’urée après un violent exercice.

Voit (2) a obtenu des résultats plus complets avec un chien mis à la ration d’entretien de façon à équilibrer exactement les entrées et les sorties en azote pendant que l’animal était au repos; cette ration était de 1.500s' de viande correspondant à une sécrétion de 109 à 110sr d’urée. L’animal soumis ensuite pendant trois jours, à un travail de une heure par jour subdivisé en six périodes

(1) Lehmann, Ilandwôrterbuch der Physiologie de R. Wagner, t. H, p. 21.

(2) Voit, Unlersuch. über der Einftuss der Kochsalzes, des Ka/fees, und der Muskelbcirc gungen auf den Stoffwechsel, Munich, 1860, p. 132, et Zeitsch. f. Biol., t. II, p. 339, 18}^.

de dix minutes, avec le même régime, excrétait seulement de 104*", 4 à H7s%2 d’urée dans les vingt-quatre heures.

Le même animal, privé d’aliments cette fois, a été pendant trois périodes de trois jours, mis d’abord au repos, puis soumis à un travail quotidien pendant les trois jours intermédiaires, puis encore mis au repos; l’excrétion d’urée, pendant la période de travail, a oscillé entre 12,31 et 16s-,6 tandis que, pendant les jours de repos, elle était comprise entre 10,88 et 14sf,03.

Le travail musculaire détermine donc certainement une augmentation dans la formation de l’urée, mais cet excès est peu considérable et devient insignifiant quand on le compare à la quantité totale d’urée excrétée pendant les journées de repos; il ne correspond donc pas à la désassimilation d’une quantité de matières albuminoïdes suffisante pour rendre compte du travail musculaire effectué.

Pettenkofer et Voit (1) ont étudié, chez l’homme, dans leur grande chambre respiratoire, 1 influence du travail musculaire sur la sécrétion azotée; ils ont trouvé, pour une même alimentation, que l’azote est excrété en quantité constante pendant le travail et le repos, mais que, par contre, l’élimination de l’acide carbonique et 1 absorption d’oxygène sont notablement augmentées les jours de travail.

Ranke est arrivé aux mêmes conclusions, à la suite d’expériences faites sur lui-même.

Plus tard, Kellner (2) a confirmé les résultats obtenus par Voit et Ranke, en expérimentant sur des animaux de grande taille; voici les chiffres qu’il a observés sur des chevaux :

Burlakow (3), à la suite d’expériences faites sur lui-même et sur trois autres personnes placées dans des conditions d’alimentation et de travail bien déterminées, est arrivé aux conclusions suivantes :

(1) Pettenkofer et Voit, Zeitsch. f. Biol., t. II, p. 488-500, 1866.

(2) Keliner, Landwirthschaftliche Jahrbücher, t. VIII, p. 701, 1879, et t. IX, p. 651, 1880,

(3) Burlakow, Aus d. Klinik. v. Manassêin in S'-Petersburg Wratsch, 1888, nos 3 et 1, «t Malÿs Jahresb, t. XVIII, p. 280.

1” Sous l’influence d’un travail musculaire modéré, l’assimilation des aliments azotés augmente de 1,2 à 8,7 p. 100, soit en moyenne 5,2 p. 100, et reste accrue pendant la période de repos qui suit le travail ;

2° En même temps, se produit un accroissement dans la désassimilation de l’azote qui augmente de 1,1 à 18,5, soit en moyenne de 12,2 p. 100, dans la proportion d’eau ingérée qui croît de 500" en moyenne, dans le volume d’urine excrétée, qui s’élève de 403" au-dessus de la normale;

3° Le poids du corps n'est pas influencé par le travail du muscle;

4° Le travail forcé produit un effet inverse, chez l’individu qui n’y est pas habitué, et ralentit les phénomènes d’assimilation des éléments azotés.

Ce dernier résultat, joint aux perles consécutives à une suractivité dans les actes de la dénutrition, explique les pertes de poids qu’éprouvent les individus en pareille circonstance, alors que le poids du corps n’est pas influencé par un travail modéré; c’est ainsi que Ramogé, à la suite de sa course à pied de Paris à Belfort (juin 1892), après avoir parcouru 500 kilomètres en 100 heures 5 minutes, avait perdu près de 3 kilogrammes, en même temps que sa taille s’était tassée de 2 centimètres.

Tout récemment Argutinski (1) a prétendu démontrer de nouveau, expérimentalement, que la force musculaire trouve sa source exclusive dans les matériaux albuminoïdes; mais ses conclusions ont été combattues successivement par Munk (2), par Hirschfeld (3), et enfin par Krummacher (4).

En résumé, la désassimilation des matériaux azotés de l’organisme représentés par les matières albuminoïdes de l’alimentation quotidienne, est insuffisante pour expliquer le travail produit, et ne peut, en aucun cas, en être la source exclusive.

2» Alimentation non azotée du muscle. — C’est à Traube que l’on doit la première hypothèse de la consommation de matériaux non azotés par le muscle pendant sa contraction; cette hypothèse est considérée aujourd’hui comme m! fait acquis, par la plupart des physiologistes, et les preuves sont nombreuses qui viennent en démontrer l’exactitude.

Chez l’homme, l’expérience démontre que ce ne sont pas les grands mangeurs de viande qui dépensent le plus de force musculaire; au contraire, la population ouvrière est celle qui consomme le moins de viande et fournit cependant une somme de travail souvent considérable; dans son alimentation prédominent les substances riches en carbone et en hydrogène, comme le pain, les féculents le lard, etc...

Il en est de même des animaux; et tandis qu’en haut de l’échelle, les grands herbivores qui sont les plus puissants auxiliaires de l’homme, ont une alimenta** tion exclusivement végétale, au bas, on voit un grand nombre d’insectes qui à l’état de larves immobiles, se nourrissent uniquement de matières albuminoïdes

(1) Argutinski, Pflüger’s Archiv., t. XLVI, p. 552-559, 1890.

(2) Munk, Du Bois-Raymond’ s Archiv., p. 557-563, 1890.

(3) Hirschfeld, Virchow’s Archiv., t. CXXI, p. 501-512, 1890.

(4) Krummacher, Pflüger's Archiv., t. XLVII, p. 454-468, 1890.

tandis qn une fois devenus insectes parfaits, leur alimentation ne se compose prus que d’hydrocarbonés (miel et matières sucrées végétales pour les abeilles).

D ailleurs, si la force musculaire prenait son origine dans les matières albuminoïdes, on devrait trouver une proportionnalité entre l’acide carbonique exhalé par la respiration et l’augmentation si peu considérable de l'azote excrété par les urines; il n en est rien cependant, et la quantité de gaz carbonique rejeté pendant le travail est hors de proportion avec l’excès d’urée produite dans le même temps.

Cl. Bernard (1) avait constaté, dès 1859, que le glycogène disparait dans le muscle en travail, tandis qu’il augmente dans le muscle mis artificiellement au repos par la section du nerf; ces conclusions ont été confirmées par de nombreuses expériences (2) dont nous ne citerons que celles de Külz (3) :

Tandis que le glycogène met, ainsi qu’on le verra, au moins trois semaines à disparaître du foie, chez un chien inanitié et au repos, l’auteur a démontré qu apres un travail un peu prolongé (de 5 à 7 heures), le foie de chiens bien nourris, tues immédiatement après la période de travail, no renfermait plus, quatre fois sur cinq, que des traces de glycogène ; le cinquième seul en renfermait encore 0» ,8. — Le même savant a démontré qu’un chien inanitié, mis au ravai , a déjà dépensé toute sa provision de glycogène au bout d’un jour.

Expériences de Fick et Wislicenus. - Les expériences de Fick et Wislicenus (4), dans leur ascension du Faulhorn, ont démontré nettement, pour la première fois, que le travail musculaire de l’homme trouve sa source dans les aliments non azotés.

Après s’être soumis pendant deux jours à un régime composé d’abord de biscuit marin et de thé sucré, puis de lard, de sucre et d’amidon, ils firent l’ascension du Faulhorn, haut de 1.956 mètres, par le sentier le plus raide. Les urines furent analysées avant et pendant l’ascension, pendant les six heures de repos qui suivirent, puis pendant la nuit, après un repas généreux de viande.

Dans le tableau suivant qui résume les résultats obtenus, le travail exprimé en ki ogrammetres se compose de la somme du travail extérieur (hauteur x poids eleve) et du travail intérieur résultant des battements du cœur et des mouvements respiratoires. Pour apprécier ce dernier travail, on a admis que chaque systole correspond à un travail de 0-,64, et chaque inspiration de 600 centimetres cubes a 0 ‘",63; on a multiplié respectivement ces deux valeurs par le

ombre de pulsations et d’inspirations effectuées pendant l’ascension.

La chaleur de combustion de l’albumine purifiée (5574') qui sert de base aux ca eu s, est diminuée de la chaleur de combustion de l’urée (2465') que celle-ci

(I) Cl. Bernard, Compt. rend., t. XLVIII, p. 683, 1859. t. XXV, 'p. 163, X 1 KÜl2’ PflÜ9er’S Arch-’ 1 XXIV’ P’ 42’ l881’ el Marché, Zei“ch- f- Bi0‘-

(3) Külz, loc. cit., p. 45.

(4) Fick et Wislicenus, Viertelj. d. Züricher naturf. Gesellsch., t. X, p. 317, 1865. — Consulter aussi Fick, Untersuch. ü. MusMarbeit, Basel, 1867.

ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — G.4RNIEK.

emporte avec elle en passant dans les urines; cette correction, faite d’après les chiffres de Stohmann (f), il reste :

Chaleur de combustion de l’albumine dans l'économie humaine . . . . 4,263

Kilogrammètres correspondants . 1,803(2)

Expériences de Fick et Wislicenus.

Nous avons vu déjà que la machine humaine, qui est la plus perfectionnée, n’utilise et ne transforme en travail effectif que le cinquième (Helmliolt7.) de fa chaleur qui résulte des combustions respiratoires; les quatre autres cinquièmes servent uniquement à réchauffement de la machine et à la récupération des pertes par rayonnement. Par suite, l’énergie développée pendant l’ascension correspond à un nombre de kilogrammètres cinq fois plus fort que celui qui est calculé dans l’avant-dernière colonne du tableau précédent et qui représente le travail réellement produit; en revanche, il n’y a d’ulilisé qu’un cinquième de l’énergie provenant de la combustion de l’albumine. Cela augmente encore, dans d'énormes proportions, les différences qui existent entre le nombre de kilogrammes provenant de la combustion de l’albumine et celui qui représenti* l’énergie totale développée pendant l’ascension, et permet d’affirmer que ces différences proviennent de la combustion des aliments hydrocarbonés.

Expériences de Chauveau. — Plus récemment, Chauveau et Kauffmann(3) opérant sur les animaux de l’École vétérinaire de Lyon, ont réussi à faire la preuve directe que ce sont bien le glycogène du muscle et la glucose du sang qui fournissent, au muscle en travail, la presque totalité de sa chaleur et par suite de son énergie; pour cela, ils ont démontré que les quantités d’oxygène consommé et d’acide carbonique produit dans le muscle actif correspondent aux proportions de glycogène et de glucose qui disparaissent dans le muscle et dans le sang.

(1) Stohmann, Journ. f. prakt. Chem., N. F., t. XIX, p. 113-142, 1879, et Landwirtlischaftl. Jahrb., p. 513-581, 1884.

(2) Ce chiffre corrigé est inférieur de plus de moitié h celui qu’ont admis les auteurs comme base de leurs calculs.

(3) Chauveau et Kaufmann, Cornpt. rend., t. CIII, p. 974-980, 1057-1064, 1153-1159, 1886

travail du muscle, MATÉRIAUX DE TRAVAIL. 337

Voici, brièvement résumé, l’ensemble de ces intéressantes recherches.

Dans une première série d’expériences, Chauveau et Kauffmann ont étudié les variations de composition du sang artériel et du sang veineux du masseter du ■cheval, au repos et pendant la mastication, et obtenu les résultats suivants :

V Pendant le travail du muscle, les quantités de sang qui le traversent sont de deux et demi à trois fois plus grandes que pendant le repos ;

2° Pendant le travail, les quantités d’oxygène absorbé et de gaz carbonique produit sont trois fois et demi plus grandes que pendant le repos (69", 5 d’oxygène consommé et d’acide carbonique produits par kilogramme de muscle en une demi-heure, pour 20", 4 pendant le repos);

3 L état d activité du muscle détermine la combustion de trois fois et demi plus de glucose, fournie par le sang qui irrigue le muscle, que pendant le repos cornp et (0* ,408 de glucose brûlée par kilogramme de muscle pendant le travail, contre 0®r, 12i pendant le repos);

i Le dosage do la matière glycogène du muscle au repos, puis après une demi-heure de fonctionnement, donne les chiffres qui suivent:

100 grammes de muscle au repos contiennent . l.',774 de glycogène.

— en activité — . j 39B

Différence . 0”r,378

On vérifie donc l’existence d’un rapport identique (3,5) entre l’augmentation des combustions marquée par le volume des gaz absorbés et exhalés, et la perte en glucose du sang qui se distribue dans le muscle, pendant son fonctionnement; et de plus, que le glycogène du muscle lui-même est comburé en même temps que le sucre que lui apporte le sang artériel.

Comparons maintenant la proportion de glucose comburée au volume d'oxygene absorbé simultanément; le tableau suivant donne les résultats de deux expériences faites dans ce sens, tous les chiffres correspondant à une durée de temps égale :

1" EXPÉRIENCE (repos)

2e EXPÉRIENCE

(travail)

Volume de sang qui a traversé le masseter . .

Glucose disparue du sang

Oxygène nécessaire pour comburer cette glucose (a). — réellement disparu (b) . .

Oxygène en trop (b -a)

Quantité pour 100 d’oxygène disponible pour les combustions intramusculaires

Pendant la période de travail, 388-*' de glucose du sang ont été comburéspar une quantité d oxygène qui représente 72 p. 100 du gaz disparu pendant la conrac ion; la différence, 28 p. 100, est certainement corrélative de la combustion spéciale du glycogène musculaire qui s’est élevée, i par kilogramme de masséter.

n une demi-heure, à 0*r,378

Les auteurs estiment la quantité de glucose du sang qui disparaît pendant le travail musculaire à 0,00307 du poids du muscle, pour une heure de travail; cette quantité correspondant à une proportion d’acide carbonique notablement inférieure à celle qui est produite pendant le travail, il faut que l’excédent de gaz soit fourni en partie par la combustion du glycogène du muscle, la différence provenant des graisses et des matières azotées qui concourrent également, en certaine proportion, à la production d’énergie et de force.

Dans une seconde série de recherches effectuées sur le releveur de la lèvre supérieure du cheval, Chauveau et Kauffmann (1) ont démontré que :

1° Pendant la période de fonctionnement du muscle, le volume du sang qui le traverse est environ cinq fois plus considérable que pendant le repos, et égal à cinquante et une fois le poids du muscle;

2° La quantité d’oxygène absorbée, par heure, est vingt fois plus forte pendant le travail que pendant l’inactivité, et égale à 0,00846 du poids du muscle;

3° Enfin, la production de l’acide carbonique est cent fois plus grande pendant l'activité qu’à l’état de repos, et égale a 0,04422 du poids du muscle.

Sous l’influence d’une irrigation sanguine cinq fois plus active qu’au repos, le muscle qui travaille produit et déverse, dans le sang veineux, cent fois plus d’acide carbonique, alors que l’oxygène absorbé ne croît que dans le rapport de 1 à 20 ; de cette observation il résulte que, non seulement tout l’oxygène absorbé est transformé en acide carbonique par le muscle en activité, mais que, pendant la période préliminaire de repos, l’oxygène fourni au muscle n'est que partiellement utilisé par une combustion complète; une partie reste accumulée dans le tissu à l’état de termes de transition oxygénés, matières extractives dont la combustion, parachevée au moment du travail du muscle, explique l'accroissement si énorme de l’exhalation carbonique qui passe, elle, de 1 à 100.

3° Alimentation mixte du muscle. — L’opinion qui paraît, en définitive, le mieux s’accorder avec les faits, est celle qui veut que l’alimentation du muscle, pendant sa contraction, s’effectue simultanément par des matières albuminoïdes et par des hydrocarbonés. Ce qui le prouve, c’est d’abord l’augmentation d’urée dans l’urine chaque fois que le travail musculaire est poussé jusqu’à la fatigue, et ensuite, l’état de faiblesse musculaire consécutif à une alimentation exclusivement végétale. La probabilité de la formation du glycogène par les matières protéiques, que nous discuterons à propos de la glycogénie du foie, tend également à démontrer que l’albumine peut servir d’aliment au muscle ; d’ailleurs on nourrit indéfiniment les carnivores avec de la viande maigre, sans que les muscles perdent de leur force et de leur aptitude au travail.

Enfin, la composition de l’alimentation usuelle du travailleur apporte une dernière preuve, et non la moins importante, à la nature mixte de l’alimentation du muscle.

A. Gautier (2) a calculé, chez l’homme, la moyenne de la ration habituelle dite d’entretien, c’est-à-dire les quantités des divers principes alimentaires consom-

(1) Chauveau et Kauffmann, Compt. rend., t. CIV, p. 1126-1132, 1352-1359, 1409-14|j 1763-1769; t. CV, p. 296-301, 1887.

(2) Gautier, Chim. biolog., p. 795, 1892.

mées en vingt-quatre heures par l’individu adulte, de poids moyen, en se basant sur les résultats des observations de Almen, Foster, Gautier, Meinert, Pettenkofer et Voit, Schuster. Il a fait de même pour la ration de travail, alimentation dans le cas d’un travail continu et un peu fatigant, mais non exagéré, d’après les chiffres obtenus par Almen, Gautier, Hildesheim, Moleschott, Playfair et Voit ; voici les nombres auxquels il est arrivé :

Composition moyenne de l’alimentation quotidienne de l’homme au repos et au travail (Gautier).

PRINCIPES

bepos