DONT DISPOSENT LES ÊTRES VIVANTS

L'observation montreque les principesimmédiats organiques dontsontcomposés les tissus des êtres vivants proviennent, en dernière analyse, du règne végétal. Les animaux, en effet, n’ont pas le pouvoir d’élaborer de toutes pièces ces matériaux. Ceux-ci sont édifiés dans les plantes vertes (plantes à chlorophylle) et l’énergie nécessaire à ce travail de synthèse est fournie par les radiations solaires. C'est dans les matériaux ainsi formés que les animaux trouvent, directement ou indirectement, l'énergie nécessaire à l’entretien de leur existence. On verra plus loin quelles sont les restrictions qu’il convient de faire sur ce point : cette relation que l’on constate ainsi entre le règne animal et le règne végétal n’est pas l’expression physiologique d’une loi qui relierait la vie végétale et la vie animale. En outre, il ne faudrait pas croire que les animaux soient dépourvus de tout pouvoir d’opérer des synthèses, ni enfin que ces dernières soient dans le règne vé-

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gétal, l’apanage exclusif des plantes vertes. Mais en fait, à ne considérer que l’équilibre cosmique entre les deux règnes, l'observation la plus banale montre que les animaux herbivores vivent aux dépens des plantes, que les carnassiers vivent aux dépens des herbivores, en un mot que le règne animal considéré dans son ensemble est subordonné au règne végétal, qui lui fournit l'instrument de son activité, nous voulons dire des matériaux organiques tout formés, et avec ces matériaux, l’énergie nécessaire à l’entretien de la vie.

Ces substances organiques sont édifiées dans les plantes vertes qui empruntent aux radiations solaires l’énergie nécessaire à ce travail chimique. La radiation solaire est donc la cause première de toutes les manifestations vitales. C’est elle qui met en jeu l’instrument compliqué de ces synthèses, la granulation chlorophyllienne; c’est elle qui fournit la force nécessaire à l’accomplissement de lacté chimique capital dans cet important phénomène, nous voulons dire la décomposition de I acide carbonique et de l’eau, avec dégagement d’oxygène.

Il n’entre pas dans le plan de cet ouvrage, de refaire ici l’histoire de cette importante découverte. D'ailleurs, le phénomène chlorophyllien et la nutrition do la plante, en général, ont été exposés dans une autre partie de l’Encyclopédie chimique (1); on ne retiendra donc ici, de l’étude de ce phénomène que quelques données essentielles, nécessaires à la claire intelligence de cet exposé général.

Lorsque des feuilles fraîches sont plongées dans une eau contenant un peu d’acide carbonique, et exposées à l’action de la lumière solaire, leur surface se couvre rapidement de petites bulles gazeuses qui s'échappent et s’élèvent en un chapelet presque ininterrompu. Bonnet observa, le premier, ce phénomène en 1750. Priestley démontra, en 1771 , que le gaz dégagé est de l’oxygène. Ingenhousz montra que le phénomène ne se produit qu’avec Jes plantes colorées en vert, qu’il est nul dans l’obscurité, et qu’il s’accroît avec l’intensité de l’éclairement c est-à-dire que l’insolation est la condition nécessaire du dégagement de gaz. Enfin Sennebier fit voir que l’oxygène provient de la décomposition de l’acide carbonique.

Cette expérience fondamentale peut être répétée très facilement de la manière suivante. On place une certaine quantité d’une plante aquatique (par exemple, des tiges d'Elodea canadensis ) au fond d’un grand vase à précipité, rempli d’eau ayant dissous un peu d’acide carbonique. On recouvre les tiges d’un grand entonnoir complètement immergé dans le liquide, et sur la queue duquel on installe un tube rempli d’eau. En exposant le tout au soleil, on provoque un dégagement de bulles gazeuses, qui s’élèvent et remplissent peu à peu le tube à réactions. Ce gaz qui renferme de l’acide carbonique entraîné étant agité avec un peu de potasse, laisse un résidu souvent assez riche en oxygène pour rallumer la bougie.

La variation du phénomène avec l’intensité de l’insolation s’observe fort simplement en plongeant verticalement dansle liquide une baguette de verre le long, de laquelle est enroulée une tige d’EIodea, la surface de section de la tige étant

(t) Voyez t. X, Nutrition de la plante , p. 46. — Le lecteur qui voudra tenir compte des travaux postérieurs au magistral exposé de M. Dehérain pourra consulter : 1. Sachs, Vorlesungen ü ber Pflanzenphysiologie , 2' éd. Leipzig, 1887. — Van Tieghem, Traite de botanique,. Paris, 1889.

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tournée vers le haut. 11 est facile de constater que le nombre de bulles gazeuses que laisse échapper la section augmente nettement avec l’intensité de l’éclairement (I). Corrélativement on observe que la proportion d’acide carbonique contenu dans l’eau diminue constamment, que le dégagement s’arrête lorsque tout 1 acide a disparu, ou bien qu’il est nul dès le début lorsqu’on fait usage d'eau bouillie ou chargée d’un alcali qui a fixé l’acide carbonique.

Ainsi les parties vertes des plantes possèdent la propriété de décomposer l’acide carbouique sous l’influence de la radiation solaire. La matière colorante verte, la chlorophylle, qui est l’agent de ce puissant phénomène de réduction, existe dans les parties vertes sous la forme de granulations molles, enfouies dans l’intérieur des cellules. Elle est probablement liée au protoplasma cellulaire par une «ombinaison inconnue, car tous les agents physiques ou chimiques qui tuent le protoplasma suppriment aussi l'activité spéciale de la chlorophylle, c’est-à-dire annihilent le pouvoir qu’elle possédait de décomposer l’acide carbonique avec dégagement d’oxygène. Du moins, a-t-on observé que la chlorophylle extraite de la cellule et mise en dissolution ou en suspension a perdu à cet égard toute activité (2).

On trouvera dans une autre partie de Y Encyclopédie chimique l’exposé complet des propriétés de la chlorophylle, l’étude de ses produits de décomposition,

(1) A. von Wolkoff et Van Ticgheni ont montré que le dégagement de gaz est proportionnel à l'intensité de l’éclairement. Wolkoff plaçait dans un vase en verre rempli d'eau chargée d’acide carbonique une plante verte (Ceratophytlum demersum) que l’on disposait dans une caisse de forme allongée. L’une des extrémités de la caisse était munie d’une glace en verre dépoli qui constituait, vis-à-vis de la plante, la source de lumière. En faisant varier la distance de la plante à la glace de verre, on constatait que le nombre des bulles gazeuses diminue en raison directe du carré de la distance, donc proportionnellement à l'intensité de la lumière. Dans les expériences plus précises de M. van Tieghcm, et qui conduisirent à des résultats de même sens, la source lumineuse était figurée par la flamme d’une bougie (A. von Wolkoff, cité par Ad. Mayer, Lehrbuch Ayrikulturckemie, 2* éd. , Heidelberg, 1875, t. I, p. 31. — Van Thiegliem, Comptes rendus, t. LXIX, p. 182).

(2) Pour ce qui regarde le mécanisme même de cette réduction, on en est encore réduit à des hypothèses. On ne peut que signaler ici l’ingénieuse théorie de A. Gautier qui admet que la chlorophylle peut exister sous deux modifications, la chlorophylle blanche, et la chlorophylle verte, présentant des rapports analogues à ceux de l'hydroquinone avec la quinone ou de l'indigo blanc avec l’indigo bleu. (A. Gautier, La chimie des plantes, in Revue scientifique, n” du 10 février 1877). — 11 convient de faire remarquer à ce propos l'intérêt considérable que présente pour 1 étude du phénomène chlorophyllien la carotine récemment étudiée par Arnaud. Cette singulière substance, qui est un hydrocarbure de formule G20 H38, fixe avec énergie l’oxygène atmosphérique dont elle peut absorber jusqu’à 24 p. 100 de son poids, soit environ deux cents fois son volume. Sa présence constante à côté de la chlorophylle à laquelle elle est associée dans le liquide huileux chlorophyllien, jointe à cette remarquable avidité pour l’oxygène permet de supposer qu'elle n’est pas étrangère au phénomène de réduction qui nous occupe ici. (Arnaud, Comptes rendus, 9 mars 1885, 17 mai 1886, 9 mai 1887, 9 décembre 1889.)

C.-Eg. Bertrand, fait observer que, d'après les dosages effectués par Arnaud, les feuilles persistantes contiennent beaucoup moins de carotine que les feuilles caduques. Peut-être conviendrait-il de voir une liaison entre la faible puissance respiratoire des premières et leur médiocre richesse en carotine. On sait que les feuilles persistantes absorbent beaucoup moins d’oxygène que les feuilles caduques, qu'elles ne restituent à l'état d’acide carbonique que la moitié de l’oxygène qu’elles ont absorbé, qu’elles contiennent enfin beaucoup d'oxalate de chaux et des acides. Quoi qu’il en soit, la question mérite d’être reprise à ce point de vue. (Communication personnelle de M. Bertrand).

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de son spectre d’absorption, etc.... Rappelons seulement ici que le spectre de la chlorophylle présente une série de bandes d’absorption, c’est-à-dire que cotte substance absorbe des groupes de radiationsd'unecertaine réfrangibilité, etqu'on peut admettre que c’est l’énergie des radiations ainsi disparues qui réparait, au moins en partie, sous la forme d’énergie chimique accumulée d’une part dans les matériaux de synthèse élaborés par la plante, et d’autre part dans l’oxygène mis en liberté (1).

On admet que ce sont surtout les radiations de la région B-C, du spectre dont 1 énergie intervient le plus activement dans le phénomène de la décomposition de l'acide carbonique et, conséquemment, de la synthèse des produits organiques. Grâce à l’emploi d'une méthode très élégante, Timiriafzcff (2) a môme réussi à démontrer ce fait, par une sorte de procédé graphique, eu se servant de la plante elle-même comme d’un appareil enregistreur photographique. L’auteur met à profit ce phénomène bien établi aujourd’hui que le premier produit des réactions synthétiques qui succèdent à la décomposition de l’acide carbonique, est l’amidon, que l’on voit nettement apparaître dans les cellules vertes des feuilles après des périodes d’insolation parfois très courtes (3). Voici comment on opère : on fait tomber, pendant trois à six heures à l’aide d’un héliostat et d’un prisme, un spectre bien net'sur une feuille verte d’une plante qui a été maintenue pendant deux à trois jours dans une obscurité complète, afin de détruire tout l’amidon des parties vertes. Deux petites bandes de papier collées sur la feuille et portant les principales raies de Fraunhofer servent de points de repère dans le spectre qui doit être maintenu strictement stationnaire pendant toute la durée de l’expérience. On décolore ensuite rapidement la feuille à l’aide de l’alcool bouillant qui dissout la chlorophylle, et on traite par la teinture d’iode qui fait apparaître, par la coloration qu elle donne avec l’amidon formé, l'image du spectre d’absorpiion de la chlorophylle, tracée sur la feuille comme au crayon ou à l’encre de Chine. On conslate ainsi que la production maxima d’amidon se localise dans la région B-C, où elle se manifeste sur la feuille par une bande foncée très nette et correspondant exactement k la première bande d’absorption des solutions de chlorophylle.

Ainsi il est bien démontré que c’est dans les radiations absorbées par la chlorophylle que le végétal puise l’énergie nécessaire à la synthèse des principes

(1) La décomposition de l’acide carbonique et de l’eau, premier stade de la synthèse des matériaux organiques dans les plantes vertes, est la seule réaction photochimique, actuellement connue' qui s’accompagne d’absorption de chaleur. Toutes les autres réactions photochimiques sont exothermiques, la lumière ne fournissant d’autre énergie que la dose infinitésimale réclamée par son rôle d’agent excitateur. Berthelot fait remarquer à ce propos qu’il n’est pas prouvé qu’il ne se produise pas en même temps dans l’organisme végétal des réactions .complémentaires et simultanées, capables de fournir l’énergie indispensable ( Comptes rendus, t. CX1I, p. 329, 1891) S’il en était ainsi, les radiations solaires n’apporteraient que l’énergie nécessaire à la mise en train du mécanisme chlorophyllien. 11 convenait de signaler ici cette hypothèse.

(2) C. Timiriatzeff, Comptes rendus , t. CX, p. 1346, 1889.

(3) Ce fait a été établi en premier lieu par le botaniste allemand H. v. Mohl (Adolph Mayer Lehrbruch der Agrikulturchemie, 2e éd., Heidelberg, 1876, t. 1, p. 56). Le lecteur trouvera là toute la bibliographie relative h la production de l’amidon dans les feuilles.

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immédiats organiques dont nous voyons la plante s’enrichir sous nos yeux au cours de sa croissance. Quant au mécanisme chimique de ces synthèses, il n’était encore, il y a peu d’années, que fort incomplètement connu. M. Déhérain a discuté dans le tome X de ï Encyclopédie ( Nutrition de la plante, p. 46), les diverses hypothèses qui ont été mises en avant en ce qui concerne les premiers produits de la synthèse végétale, et nous nous serions contentés de renvoyer le lecteur à cet exposé, si les récentes acquisitions de la chimie organique dans le groupe des matières sucrées n’étaient venues, dans l’intervalle, jeter un jour nouveau sur cette question.

Ce problème si important du mécanisme chimique de la synthèse végétale, et qui s’impose à l’étude dès l’entrée de la chimie biologique, a préoccupé à bon droit un grand nombre de physiologistes et de chimistes. Dans le cycle rotatif que parcourt la matière à travers les êtres vivants, n est-ce point là le phénomène initial? N’est-ce point par là que pénètre dans le tourbillon vital, l’énergie qui va alimenter toute l’activité des organismes? C’est le végétal qui ramasse en quelque sorte les produits que la matière vivante a conduits au bas de 1 échelle des destructions, et qui sont tombés en état d'indifférence chimique ; c est par lui que ces produits rentrent dans le cycle des opérations de la vi j, mais modifiés, transformés, et apportant aux êtres vivants, sous la forme de substances organiques complexes, tout à la fois la matière qui va les constituer et la furce qu’ils vont dépenser pour vivre. Or, tout est singulier et nous frappe dans ce puissant phénomène de synthèse. Si mystérieux que soient encore pour nous beaucoup de points dans l'histoire des phénomènes de la désagrégation organique, du moins nous saisissons la direction générale et un certain nombre d!étapes importantes de cette série de transformations. Dailleurs nous verrons que ce phénomène de désagrégation est lent, progressif, cette lenteur étant précisément le caractère spécifique des décomposilions chimiques corrélatives avec l’activité fonctionnelle, et la condition de cette activité. Au contraire, la synthèse des matériaux organiques présente une rapidité, nous dirions presque une soudaineté qui surprend et qui laisse tout d'abord impuissante la chimie cherchant à saisir le mécanisme et la succession des phénomènes. Ainsi on peut observer sur des filaments de spirogyres complètement débarrassés d’amidon, par un séjour à l’obscurité de deux à trois jours, que l’apparition d’amidon sous 1 action de la lumière solaire est déjà manifeste au bout d'une demiheure (t). Dans les mômes conditions, Krauss (2) prétend avoir constaté au microscope la formation d’amidon chez les spirogyres directement insolés, déjà au bout de la cinquième minute (3). Quel est donc le mécanisme d’une synthèse aussi rapide?

L’expérience montre que dans le phénomène de l’assimilation, les feuilles vertes dégagent un volume d’oxygène égal à celui de l’acide carbonique qu’elles

1890 W'43CttmC1 : ManUel tecfini(iue de physiologie végétale, traduit par H. Micheels, Paris,

(2) Cité par Sachs, Vorlesungen iiber Pflanzenphysio/ogie, Leipzig, 1887, p 301.

(3) La preuve que, dans cos expériences, la synthèse se fait h partir de l'acide carbonique est fournie par ce fait que cette reproduction de l’amidon dans les feuilles ne s’opère pas dans une atmosphère dépourvue de ce gaz.

absorbent, et comme d’autre part, elles sont impuissantes à décomposer l’oxyde de carbone, il est vraisemblable que cet oxygène provient à la fois de l’eau et de l’anhydride carbonique (Voy. p. 64) : en d’autres termes, on est conduit à admettre que la décoinposilion porte sur l’hydrate normal