HEURES

NOMBRE

(le respirations

(l’une expiration

par minute

expiré par minute

carbonique

par minute

l’air expiré

en centimètres cubes à 37

et 758““

12 tl')

(1) Repas (le 12'‘ 1/2 à l''.

Speck estime que la cause principale de ces variations diurnes sont les repas; les maximas correspondent en effet au déjeuner (9 heures) et surtout au dîner (12 heures 1/2). Mais d’après Richet et Hanriot on peut saisir une variation diurne qui n’est pas on relation avec le repas. Dans le jeûne ou l’alimentation continue, les échanges vont en croissant de 8 heures du matin à 5 heures du soir et en diminuant de a heures du soir à 8 heures du lendemain matin.

Température extérieure. — Son influence a été étudiée en même temps que celle de la température propre du corps.

Lumière. — L’influence de la lumière sur les échanges gazeux respiratoires a été démontrée par Moleschott (1), Selrai et Piacentini (2), Pott (3), Pflüger et von Platten (4), Fubini et Spallitta (3). A température extérieure égale, des grenouilles éliminent à la lumière de 1/2 à 1/4 d’acide carbonique en plus qu’à l’obscurité, et cette production d’acide carbonique va en croissant avec l’intensité de la lumière (Moleschott). Chez les lapins, les cobayes et les souris, l’excrétion de l'acide carbonique serait maxima dans le rouge et l’orangé; minima au contraire dans le bleu et le violet. Chez les oiseaux le maximum correspond aux lumières jaune et rouge, le minimum aux lumières verte et indigo. Enfin chez les crapauds, le maximum s’observe dans la lumière violette et indigo, et

(1) Moleschott, Wien. med. Wochenschr., 1853, p. 161, et 1855, p. 681.

(2) Selmi et Piacentini, Chem. Centralbl., 1872, n” 49.

(3) Pott, Vergleichende Unters. ub. d. Mengenverhàltnisse d. durch Resp. ausgeschied. Kohlensàure, Habilitalionsschrift, léna, 1875.

(4) Pflüger et von Platen, Arch. f. d. ges. Physiol., t. XI, p. 272, 1875.

(.5) Fubini et Spallitta, Maly's Jahresb., t. XVIII, p. 246, 1888.

le minimum dans le vert et lë bleu (Fubini et Spallitta). En expérimentant sur la souris à l’aide de verres colorés, Selmi et Piacentini ont trouvé que'si l’excrétion d’acide carbonique dans la lumière blanche est posée égale à 100; elle est de 87,73 pour le violet, de 103,77 pour le bleu, de 106,03 pour le jaune, de 126,03 pour le rouge et enfin de 92 pour le rouge. Les résultats de Pott révèlent des variations dans le même sens, mais Hoppe-Seyler fait remarquer que, dans ces recherches, on n’a pas tenu un compte suffisant de l’influence de l’intensité lumineuse et calorifique des radiations étudiées.

Les seules expériences dans lesquelles on ait mesuré en même temps l’absorption d’oxygène sont celles de Pfliiger et von Plalen sur les lapins. Les animaux avaient subi la trachéotomie, et leurs yeux étaient recouverts de verres noirs opaques, ou de couvercles opaques. On veillait en même temps à ce que les animaux ne dormissent pas dans l’obscurité. En posant égale à 100 l’excrétion d’acide carbonique et l’absorption d’oxygène dans l’obscurité, les résultats moyens obtenus furent les suivants :

Obscurité. Lumière.

Acide carbonique exhalé . 100 114

Oxygène absorbé . 100 IIG

Celte action de la lumière ne se produit pas seulement par la voie rétinienne, mais sans doute par toute la surface du corps. Elle ne peut être expliquée par des contractions musculaires, comme l'a soutenu Lœb (1), car sur des animaux hibernants en état de sommeil (chauve-souris, etc.), Fubini et Benedicenti (2) ont trouvé que l’obscurité fait tomber l'exhalation d’acide carbonique de 100

Pression barométrique et composition de l’atmosphère. — Nous étudierons sous ce titre l’influence qu’exercent sur les échanges respiratoires les variations de la tension de l’oxygène, de l'acide carbonique, de l’azote, et enfin l’action de quelques gaz étrangers à l’atmosphère et notamment celle de l’oxyde de carbone, de l’hydrogène et du gaz des marais.

(a. Oxygène.

Considérons d’abord le cas où l’oxygène acquiert une tension supérieure à celle qu’il possède dans l’air atmosphérique, c’est-à-dire supérieure à 158"“ environ. Ce cas peut être réalisé expérimentalement, ou bien en augmentant artificiellement la proportion d’oxygène contenue dans l’air, ou bien en comprimant l’air ordinaire à des pressions supérieures à une atmosphère.

Sous sa première forme la question est aussi ancienne que l’histoire même de l’oxygène, car, à peine découvert, ce gaz fut employé en inhalation dans un but de thérapeutique ou de physiologie expérimentale (3).

(1) Loeb, P/lüger’s Arch., t. XLII, p. 493.

(2) Fubini et Benedicenti, Maly's Jahresb., t. XXlt, p. 39S, 1892.

(3) Un exposé historique et critique de cette question se trouve dans l’excellent travail de L.-G. de Saint-Martin {Recherches exp. sur la respiration, Paris, 1893, p. 3) auquel nous empruntons la plupart des données qui suivent.

358 ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLING.

Priestley, et après lui, dans des conditions plus précises, Lavoisier et Séguin, firent séjourner des animaux dans de l’oxygène pur, sans observer aucun changement dans les phénomènes de la respiration. Tel est aussi le résultat des expériences de Beddoès (qui avait fondé avec flavy, près de Bristol, une institution pneumatique pour le traitement des maladies de poitrine), d’Allen et Pepys, de Régnault et Reiset, expériences faites sur l’homme et sur les animaux avec de l’oxygène pur ou avec des atmosphères riches en oxygène (1). Néanmoins Fourcroy ayant observé que les animaux plongés dans l’oxygène pur sont pris d’une « fièvre inflammatoire et d’accidents très graves du côté des poumons», l’ox3'gène resta pendant longtemps pour les médecins un gaz dangereux à respirer, à cause de « ses propriétés trop actives pour la respiration (2)». Ce n’est que lentement que l’oxj'gène fut réintroduit dans la thérapeutique des affections de poitrine, en particulier, grâce aux travaux de Demarquay (3) et de Lecomte, mais sans qu’on pût produire une expérience précise établissant une action quelconque de l’oxygène sur les échanges gazeux et infirmant par conséquent les résultats très nets de Régnault et Reiset (4).

Les exériences de Paul Bert touchant l’action de l’air comprimé sur le sang et celles de Quinquaud sur l’effet des inhalations d’oxygène pur (voy. p.267 et 268) montrent qu’une augmentation considérable de la tension de l’oxygène inspiré n’augmentent que très peu la quantité d’oxygène contenue dans le sang artériel, c’est-à-dire la quantité d’oxyhémoglobine mise à Indisposition des tissus pour les combustions intra-organiques. Neanmoins, à la suite d’un petit nombre d’expériences sur des rats, P. Bert(S) était arrivé à cette conclusion que, sous l’influence de tensions croissantes d’oxygène, l’activité des combustions organiques augmente, puis diminue après avoir passé par un maximum situé probablement au delà de deux atmosphères;

L. de Saint-Martin (6), après avoir montré que les expériences de P. Bert sont passibles d’objections graves, a démontré par une série d’expériences très précises sur le cobaye et le rat, que les phénomènes chimiques de la respiration ne subissent aucun changement appréciable par le fait de la suroxygénation de l’atmosphère dans laquelle ils s’accomplissent. D’autres expériences sur l’homme confirment cette conclusion et montrent clairement qu’il est vain d’attendre des inhalations d’oxygène la suractivité des combustions organiques, but poursuivi d’ordinaire dans l’emploi thérapeutique do l’oxygène (7). Ces conduit) Lavoisier et Séguin, Mém. de l’Acad. des sciences pour 1789, publiées on 1893. — Beddoès, Exp. et obs. sur les diff. espèces d’air, traduction do Gibelin, Paris, 1777, t. 11, 3" partie, p. 126. — Allen et Pepys, Philos. Trans., 1808, p. 149. — Régnault et Reiset, toc. cil.

(2) Foureroy, Syst. des connaissances chimiques, Paris, an IX. — Longet, Traité de Physiol., 1873, t. I, p. 509.

(3) Demarquay, Essai de pneumatologie médicale, Paris, 1866.

(4) Dans leurs classiques expcricnees sur la respiration, Régnault et Reiset avaient en effet observé qtie la richesse de l’air en oxygène peut être doublée ou triplée, sans qu’il se produise aucun changement dans les échanges gazeux.

(5) P. Bert, La pression barométrique, Paris, 1878, p. 829 et suiv.

(6) L.-G. de Saint-Martin, toc. cit., p. 96.

(7) Ces inhalations ne peuvent avoir d’effets utiles que dans l’empoisonnement par l’oxyde de carbone ou par les émanations méphitiques des fosses d’aisances.

sions confirment enlièrement celles de Lukjanow (1), de Kempner (2), de L. Frédéricq (3), de Suchorsky ^4). Elles ne sont que l’expression d’une, loi physiologique posée par Pflüger et Voit et sur laquelle on reviendra dans un instant.

Lorsque la tension de l’oxj'gène acquiert des valeurs très considérables, comme dans l’air comprimé à 23 atmosphères de pression, le gaz agit comme un toxique énergique, et il se produit des crampes tétaniques extrêmement violentes, ainsi que P. Bert(S) l’a démontré dans une série d’expériences demeurée classiques. Les causes de ces phénomènes tétaniques restent inexpliquées (6). Cette toxicité de l’oxygène allantes tensions est un phénomène des plus curieux. 11 est absolument général. Tous les organismes végétaux ou animaux subissent les effets de cette intoxication. Bcrt a vu des graines, des œufs perdre sous rinfluenci^deroxygène comprimé toute aptitude au développement. La métamorphose des insectes est également arrêtée. Cette action est caractérisée, longtemps avant les accidents mortels, par une diminution considérable de la consommation d’oxygène (7) et de l’exhalation d’acide carbonique.

En ce qui concerne les accidents de la décompression brusque, nous renvoyons au classique ouvrage de P. Bert, sur la Pression barométrique. (Voy. aussi ce qui a été dit à propos de l’azote du sang, p. 288.)

Les effets produits sur la respiration par la diminution de tension de l’oxygène ont été étudiés d’abord au cours d'ascensions de très hautes montagnes ou d’ascensions en ballon (8). B. de Saussure, A. de Humboldt, Boussingault ont décrit les accidents (inappétence, vomissements, vertiges, fréquence du pouls et de la "i-espiration, etc.) observés au cours de l’ascension du Mont-Blanc (4.810’") et du Chimborazo (S.COO"" = 406’"“ de pression barométrique). Dans diverses ascensions en ballon, Gay-Lussac, Mad. Blanchard, Glaisher, atteignirent des hauteurs de 7.000’", 7.600’", S.SOO"*. La tentative la plus intéressante est celle de Sivel, Crocé-Spinelli et Tissandier, dans laquelle les deux premiers périrent malheureusement. Tissandier rapporte qu’à 7.500’" les trois aéronautes étaient encore en pleine connaissance. A 8.000"“ Tissandier perdit connaissance, et la mort des deux autres voyageurs se produisit probablement aux environs de 8.600"’ (9), avec une pression barométrique de 262"”".

Le facteur essentiel de la mort est ici la diminution de la tension partielle de l’oxygène. La diminution de la pression barométrique totale n’exerce que des

(1) Lukjanow, Zeitschr. f. physiol. Chem., t. VIII, p. 315, 1884.

(2) Kempner, Arch. f. Anat. u. Physiol., 1884, p. 396.

(3) L. Frédéricq, Livi-e jubilaire de la Soc. de Med. de Gand, 1884 ; Comptes rendus, t.XCI, p. 1124, 1884.

(4) Suchorsky, Maly’s Jahresb., t. XVI, p. 379, 1886.

(5) P. Bert, loe. cil., p. 794.

(6) Sur l’action de l’air comprimé sur le cœur de la grenouille, voy. C. LeInnann, P/lüger’s Arch., t. xxvn, p. 421, et t. XXXIII, p. 173.

(7) Pflüger rappelle à ce propos que le phosphore ne luit pas dans l’oxygène pur, qui n’est pas absorbé. Sitôt que l’oxygène est mêlé d’azote ou que la tension diminue, l’absorption et le phénomène de lumière commencent. {P/lüger’s Arch., t. X, p. 364, 1873, — Voy. aussi dans le même ordre d’idée le travail de K.-B. Lehmann. P/lüger’s Arch., t. XXXIII, p. 173).

(8) Voy. P. Bert, La pression barométrique, Paris, 1878, p. 23 et 179.

(9) Hauteur connue grâce k des appareils enregistreurs spéciaux emportés par les voyageurs.

ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLING.

effets secondaires (1). P. Berl (2) a démontré, sur les animaux et sur l’iiommeque les accidents dus à la raréfaction de l’air apparaissent à des pressions beaucoup plus basses, lorsque l’on fait respirer un mélange riche en oxygène. C'est donc ia pression partielle de l’oxygène qui importe surtout, et non la pression totale du mélange gazeux respiré. Examinons donc quelle est la pression d’oxygène pour laquelle commencent les accidents et quel est le mécanisme de ces accidents.

l/expérimentation montre que chez les mammifères les symptômes de souffrance (respiration accélérée, fatigue, etc.) ne commencent que lorsque la richesse en oxygène est tombée à 7 — 8 p. 100. Lœwy rapporte que des diminutions de pression correspondant à une ascension à 6300", et à une teneur en oxygène inférieure à 9 p. 100, sont encore très bien supportées, -et que les troubles graves ne commencent que pour des pressions en oxygène inférieures à 60"", c’est-à-dire pour une richesse en oxygène inférieure à 7,9 p. 100.

Dans les expériences qu’il a faites sur lui-même, à l’aide d’appareils spéciaux. Sert a commencé à éprouver des malaises à partir de 430"" de pression (ce qui fait une pression en oxygène de 95"" et une richesse centésimale de 12,6 p 100). La pression la plus faible àlaquelle il est descendu est de 248"", avec une tension ■ en oxygène de 31,5"", et une richesse centésimale de 6,8 p. 100.

La mort n’arrive en général qu’avec 3 — 3,3 p. 100 d’oxygène (3). C’est là aussi le résultat des expériences de P. Bert(4), qui a vu la mort survenir chez les chats adultes avec 4,4 p. 100, chez les chats nouveaux-nés avec 2,2 p. 100, chez les. cobayes avec 2,3 p. 100, chez les lapins avec 3,8 p. 100, chez les moineaux avec 3,6 p. 100, chez les grenouilles avec 2,8 — 1,3 p. 100 d’oxygène.

Dans l’expédition de Sivel, Crocé-Spinelli et Tissandier ,1a mort des deux premiers paraît s’être produite pour une tension d’oxygène de 32"" environ, c’està-dire pour une richesse en oxygène de 7 p. 100. Enfin si l’on parcourt les nombreuses relations d’ascensions de montagnes réunies dans l’ouvrage de P. Bert, on voit que les accidents commencent parfois pour des pressions en oxygène encore très élevées, bien supérieures à celles auxquelles on peut descendre .sans inconvénient dans les expériences de laboratoire.

Ces écarts tiennent sans doute à l’influence exercée par les contractions musculaires. C’est à la plus grande consommation d’oxygène résultant du travail musculaire que l’on doit attribuer les malaises observés au cours des ascensions de montagne, à des hauteurs qui correspondent à des pressions d’oxygène encore très élevées. Il est probable que dans ces conditions la respiration dans un air même médiocrement raréfié n’apporte plus assez vile aux tissus la quantité d’oxygène (3) dont ils ont besoin. Un repos, môme très court, amène un retour très

11) C’est à elle qu’il faut rapporter les saignements si pénibles des muqueuses, observés par beaucoup d’aéronautes, phénomène qui s’explique par la dessiccation, très rapide dans ce vide partiel, de la surface des muqueuses.

(2) Bert, Comptes rendus, t. LXXVIII, p. 911.

(3) Müller, Ann. der Chem. u. Pharm., t. CVlll, p. 311, 1858. — Stroganow, P/lüger’s Arch-, t. XII, p. 31. — lloppc-Seyler, Physiol. Chem., p. 546.

1^4) Bert, La pression barométrique, p. 548.

(5) Dans un précédent voyage, Sivel et Crocé-SpincIIi avaient, sur le conseil de P. Bert, respire

rapide des forces (I). Là est peut-être aussi l’explication de la mort de Sivel et Crocé-Spinelli. Tissandier en effet paraît être resté immobile, tandis que ses deux compagnons, à 7.000 et T.-SOO”, jetèrent l’un et l’autre du lest.

Si donc on élimine l’influence aggravante du travail musculaire, on peut dire que les malaises commencent par une tension en oxygène inférieure à 9o"“ (pression barométrique : 450““). C’est ce que confirment les observations relatives au « mal des montagnes », c’est-à-dire à l’ensemble des accidents qui éclatent chez les habitants de la plaine transportés à des altitudes élevées. Ces accidents, en dépit de différences individuelles considérables (3), sont la règle presque générale au-dessus de 4.000“, c’est-à-dire à une pression de 460 — 470“" (95 à 97"“ de tension pour l’oxygène), mais ils apparaissent déjà pour des dépressions moindres et notamment, d’après Castelnau, à Chuquisaca (République bolivienne) à 2.847” d’altitude (3).

Or, pour de telles tensions l’expérience montre que la richesse en oxygène du sang artériel tombe déjà nettement au-dessous de la normale. En faisant respirer des chiens pendant 3, 4 d’heure dans de l’air raréfié à 360"" dépréssion (tension de l’oxygène ; 74"", 8), P. Sert a vu la teneur en oxygène du sang artériel diminuer de 43 p. dOO en moyenne (max. : 55 p. 100; min. : 36 p. 100). De même Frankel et Geppert (4), qui expérimentèrent également sur des chiens, ont vu cette diminution atteindre 34,4 p. 100 (max. : 43,1; min. 14,2) pour des pressions de 378 — 365"" (tension de l’oxygène: 75 à 78"") (5). Les accidents dus àla raréfaction apparaissent donc comme liés à l’appauvrissement du sang en oxygène. Il y a anoxhémie, ainsi que lé soutenait Jourdanet, dès 1861, dans sa théorie du mal des montagnes (6).

Ce résultat si net est cependant en contradiction formelle avec les données fournies par l'étude de la dissociation de l’oxyhémoglobine. Si l’on se reporte en effet aux résultats obtenus par Ilüfner, on constate que lorsque la pression atmosphérique tombe à la moitié de sa valeur, la dissociation ne porte encore que sur une fraction très faible de l’oxyhémoglobine. Même en tenant compte

dans les hautes régions de l’air enrichi en oxygène et avaient constaté que cotte pratique procure rapidement une sensation de réconfort très puissante.

(1) Voy. P. Bert, loc. cit., p. 347.

(2) Voy. P. Bert, loc. cü., p. 327.

(3) Voy. P. Bert, loc. cit., p. 51.

(4) Frankel et Geppert, Uebe die Wirkung der verdünnten Luft auf. d. Oÿanfsmus, Berlin, 1883, p. 47.

(5) Néanmoins la vie des animaux n’était pas immédiatement menacée, même lorsque le sang artériel ne contenait plus que 10vol. d’oxygène p. 100, au lieu de 20 vol. environ, ce qui montre bien qu’à l’état normal le courant d’oxygène qui vient alimenter les tissus dépasse largement les besoins de l’organisme, et qu'il peut être diminué dans des proportions considérables sans devenir immédiatement insuffisant (voy. plus bas la loi physiologique de Pflüger et Voit et les observations de Mosso. Voy. aussi le chapitre relatif à l’influence des affections du cœur et des poumons sur les échanges gazeux). — On constate en même temps une diminution de l’acide carbonique du sang phénomène qui lient aux causes suivantes : la respiration devient forcée et plus profonde et la ventilation pulmonaire s’accomplit mieux; en second lieu, le travail musculaire intense que représentent ces efforts, augmente la proportion de principes acides déversés dans le sang, et enfin l’anoxhémie elle-même, lorsqu’elle est portée à un degré suffisant, diminue les phénomènes de combustion intra-organique.

(6) P. Bert, loc. cit., p. 364.

de ce fait que l’air alvéolaire est toujours moins riche en oxygène que l’air inspiré, on s’explique difficilement des déficits en oxygène du sang artériel s’élevant jusqu’à 43 p. 100, comme ceux qu’a observés P. Bert, puisque, d’après les données du tableau de la page 263, la dissociation ne porte encore que sur les Oo 100' de la matière colorante, lorsque la tension de l’oxygène est tombée même à o0"“.

Le phénomène physique de, la dissociation de l’oxyhémoglobine ne fournit donc qu’une explication insuffisante, puisque, théoriquement, en passant d’une atmosphère à pression normale (760““) dans un milieu où la pression serait réduite de moitié (380““J, un animal devrait perdre à peine 2 ou 3 centièmes de son oxygène artériel, et qu’en réalité il en perd jusqu’à 43 p. 100. L’explication de cette différence est difficile, pourtant on en conçoit la raison en faisant intervenir un facteur que nous avons négligé jusqu’à présent et qui est le temps. Il est clair que la quantité d’oxygène absorbée par le sang dans l’unité de temps est directement proportionnelle à la différence de tensions entre l’oxygène du sang veineux et l’oxygène alvéolaire.

Si donc la pression vient à diminuer de moitié, il faudra, foutes choses égale d’ailleurs, deux fois plus de temps pour que la nappe sanguine considérée arrive à être saturée, ou, en d’autres termes, la quantité d'oxygène qui pénétre dans le sang par unité de temps sera devenue deux fois moindre. A vrai dire, l’organisme possède des moyens compensateurs. En effet, la quantité d’oxygène absorbée dans l’unité de temps est en outre proportionnelle à la surface de la nappe sanguine offerte à l’absorption, et cette surface peut être sans doute augmentée par une plus grande profondeur des inspirations, laquelle, d’autre part, assure une plus grande constance de la tension de l’oxygène dans l’air alvéolaire. Mais on se rend compte facilement que par ces moyens l’organisme ne peut obtenir qu’une compensation partielle, d’autant plus qu’avec l’accélération des mouvements respiratoires s’installe, d’autre part, une plus grande rapidité du courant sanguin, facteur qui contrarie évidemment la saturation complète du sang et, par un cercle vicieux physiologique, accentue encore les effets nuisibles de la raréfaction (1).

On conçoit donc qu’un organisme brusquement placé dans une atmosphère à tension d’oxygène réduite de moitié par exemple, ne puisse plus maintenir une richesse normale en oxygène dans son sang artériel. On comprend aussi <iu’a travers les générations une adaptation puisse être acquise qui permette à l’organisme de maintenir, en dépit d’une pression fortement diminuée, une oxygénation suffisante du sang. En effet la quantité d’oxygène absorbée dans l’unité de temps est non seulement proportionnelle à la pression partielle de l’oxygène, mais encore, comme on l’a dit, à la surface de la nappe sanguine. Elle est, en outre, inversement proportionnelle à l’épaisseur de cette nappe. •Or, on conçoit que la surface d’absorption pulmonaire puisse augmenter peu à peu, en même temps que diminuerait l’épaisseur des capillaires sanguins. En

(I l Nous emiiruntons les éléments de cette discussion à un travail très intéressant de Hüfnor Du Bois-Reymond s Arch. f. Physiol., 1890, p. 20). Le lecteur trouvera dans ce mémoire une étude approfondie de cette question avec un essai de discussion mathématique des éléments du problème.

outre la richesse en hémoglobine peut être augmentée, si bien que le sang fixe par unité de volume une plus grande quantité d’ox3'gène. Ainsi s’expliquerait l’immunité acquise par les habitants des hauts plateaux mexicains ou des Andes. Et de fait plusieurs voj’ageurs ont noté le large développement du thorax chez les Indiens des hauts plateaux de l’Amérique du Sud (1) et, d’autre part, on sait que les animaux qui habitent ces régions élevées ont un sang plus riche en hémoglobine et en globules que ceux de la plaine (voy. p. 212).

Voyons maintenant quelle est l’influence exercée sur les échanges gazeux par l’inspiration d’un air raréfié.

On pourrait croire, a priori, que sitôt que la diminution de la pression extérieure est assez forte pour produire un appauvrissement sensible du sang artériel en oxygène, il en doit résulter un ralentissement dans les combustions intraorganiques. En réalité il n’en est rien, car ce n’est point la quantité d’oxygène offerte aux tisssus qui règle l’intensité des combustions et par suite la consommation de l’oxygène; celle-ci est uniquement réglée par les besoins des éléments cellulaires, c’est-à-dire par l’intensité et la nature du travail chimique qui s’accomplit dans les cellules. Cette conclusion ressortait déjà clairement des expériences classiques de Lavoisier, de Régnault et Reiset qui avaient montré que la respiration dans l’oxygène pur n’augmente aucunement la consommation de ce gaz. Mais la loi physiologique que l’on vient d'énoncer n’a été Imposée à l’attention des biologistes que de nos jours, par Pflüger et Voit (2).

On peut constater la même indépendance de l’organisme — au moins jusqu’à certaines limites — lorsque la tension de l’oxygène est abaissée au-dessous de la normale. Ne citons ici que les expériences de Lœvy (3) sur l’homme, faites avec la technique la plus perfectionnée, et qui ont établi clairement que pour des diminutions allant jusqu’à un demi-atmosphère, l’intensité des échanges gazeux respiratoires n’est en aucune façon modifiée, aussi bien au repos que pendant le travail musculaire (mesuré à l’ergostat de Gartner). Au-dessous de cette pression, on observe, en même temps que les accidents déjà signalés (vertiges, fatigue, etc.), une diminution de la quantité d’oxygène consommé et une augmentation de l’acide carbonique éliminé. Le quotient respiratoire augmente donc, ce qui indique des variations dans la nature des phénomènes chimiques de la désassimilation. A ce moment peuvent intervenir des actions compensatrices (accélération des mouvements de la respiration et du cœur) qui suffisent pendant quelque temps à maintenir les échanges gazeux au voisinage de leur taux normal. On en donnera des preuves à propos de l’influence des dyspnées pathologiques sur les échanges gazeux.

Mosso (4) a étudié, comparativement sur le même individu, le volume de l’air inspiré à Turin, « à une altitude de oCe”, puis à une autre de 3333" >>. Il a constaté que le volume de l’air inspiré est plus grand dans les régions élevées

(l) Voy. l’ouvrage déjà cité de P. Bcrt.

l2) Pflüger, Arch. f. d. ges. Pysiol., t. VI, p. 43, 1872; t. X, p. 231, 1873 et t. XIV, p. 630, 1877. — Voy. en outre : Ewald, ibid., t. VII, p. 579, 1873; Finkler, ibid., t. X, p. 368, 1875. — Finkler et (Ertmann, ibid., t. XIV, p. 1 et 38, 1876. — Voit, Zeitsckr. f. Biol., t. XI, p. 532, 1875 et t. XIV, p. 57, 1878.

(3) Lœwy, Verh. d. phys. Ges. Berlin, mai, 1892.

(4) Mosso, Maly’s Jakresb., t. XV, p. 372, 1885.

364 ENXYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLING.

que dans la plaine, lorsque les volumes gazeux sont calculés à la température du corps. Mais si l’on ramène les volumes gazeux à 0" et à 1" de pression, le volume de ràir inspiré pendant un temps donné est plus grand dans la plaine que sur la montagne. De plus, le nombre des respirations était, dans un temps, donné plus grand sur la montagne que dans la plaine; chacune d’elles était donc moins profonde et la gymnastique respiratoire par suite moins favorable, contrairement à l’opinion généralement acceptée. L’auteur admet finalement qu’il existe pour les habitants de la plaine une véritable respiration de luxe, dont l’ampleur se trouve diminuée sans inconvénient dans les hautes régions et qui contribue à nous rendre indépendants, dans certaines limites, des variations de la pression barométrique.

bl. Acide carbonique.

L’air atmosphérique peut être mélangé de plusieurs centièmes d’acide carbonique sans que les échanges respiratoires soient sensiblement modifiés. C'est ce qui ressort des expériences de Régnault et Reiset, dans lesquelles l’acide carbonique atteignit souvent 3 à 4p. tOO, sans provoquer aucune perturbation appréciable. Chez l’homme, les premiers malaises perceptibles n’apparaissent qu’à partir de 3 p. 100 (voy. p. 325). Pour les tensions plus élevées, il se produit d’abord des phénomènes d’excitation : la respiration devient anxieuse, plus profonde (1). Puis survient une période de narcose (2), la respiration se ralentit, devient de moins en moins profonde, et l’animal périt avec un abaissement considérable de température (Reri).

Les tensions pour lesquelles ces phénomènes se produisent varient suivant les espèces. W. Müllera fait respirer des lapins par une canule trachéale dans un volume limité d’oxygène pur. La mort se produisit en général au bout d’une heure. A ce moment, l’atmosphère respirée contenait de 58,5 à 20,9 p. 100 d’oxygène et de 20,1 à 68,6 p. 100 d’acide carbonique. Les animaux n’avaient donc pas succombé par suite du manque d’oxygène, mais bien à cause de l’accumulation de l’acide carbonique dans l’atmosphère, puis dans le sang. P. Bert (3) a déterminé par un grand nombre d’expériences les pressions en acide carbonique pour lesquelles périssent les diverses espèces animales. Tandis que les moineaux meurent lorsque l’atmosphère contient 24 — 28 p. 100 d’acide carbo-

(1) On a beaucoup discuté au sujet du mécanisme par lequel se produit cotte dyspnée. On admet en général que c’est le sang qui par sa composition — et spécialement par l’exeès d’acide carbonique qu’il contient — agit sur les centres nerveux et provoque l’accélération des mouvements respiratoires. On no citera ici k ce sujet qu’une expérience très élégante de Léon Frédéricq. Apres ligature des artères vertébrales eliez deux lapins, on réunit les doux carotides en croix, c’est-à-dire de telle façon que la moelle allongée de l’un des lapins reçoive le sang venant du cœur de l’autre. Dans ces conditions, si on fait respirer à l’animal ’A de l’air atmosphérique, tandis que B respire de l’air appauvri en oxygène ou enriehi en acide carbonique, on constate que A seulement présente de la dyspnée et non B. (Acad, de méd. de Belgique, 27 février 1892 ; Travaux du laborat. de Frédéricq, t. IV, p. 83, 189t-92. — Arch. de Biol., t. X, p. 127 ; trav. du laborat., t III, p. 1.)

(2) Sur l’action anesthésiante de l’aeidc carbonique, voy. N. Gréhant, Société de biol., 1887, p. 52, 153, 542.

(3) P. Bert, La pression barométrique, p. 983.

ACIDE CARBONIQUE

nique, les rais ne périssent qu’avec 30 p. 100 et les chiens 33,4 — 39 — 43,7 p. 100; tandis que les serpents, les lézards et les grenouilles succombent déjà avec 13,3 à 17 p. 100 de gaz carbonique (1). A ce moment on constate une accumulation considérable d’acide carbonique dans le sang, ce qui résulte non seulement de ce fait que l’acide carbonique du sang ne peut s’échapper dans une atmosphère ambiante déjà trop riche en gaz carbonique, mais encore de ce que l’air extérieur finit par dissoudre une partie de son acide carbonique dans le sang (2).

P. Bert a essayé de déterminer, en outre, la dose mortelle d’acide carbonique du sang artériel et veineux, et conclut de ses recherches qu’une teneur de 82,8 — 87,2 — 93,8, volume d’acide carbonique pour 100" de sang artériel n’est pas encore mortelle, mais que les animaux (chiens) meurent avec 106,7 — 116,6 volumes de ce gaz pour 100" de sang. Mais ce qui a été dit à propos de la fixation de l’acide carbonique par le sang démontre suffisamment que c’est la tension de l’acide carbonique — et non la richesse du sang en gaz carbonique total — qui gouverne tous les échanges entre l’air et le sang, et qui, par suite, doit être la cause déterminante des phénomènes toxiques.

En ce qui concerne enfin l’intensité des échanges gazeux, il est prouvé que l’accumulation d’acide carbonique diminue fortement l’intensité des phénomènes d’oxydation, ainsi qu’en témoignent les résultats que voici, obtenus par Raoult (3), sur le lapin.

IBIIII

Avec des doses d’acide carbonique plus fortes, Friedlander et Ilerter (4) ont observé un ralentissement encore plus considérable des échanges gazeux. En passant de l’air à une atmosphère contenant 26,4 p. 100 d’oxygène et 63,8 p. 100 d’acide carbonique, ils virent, dans une expérience d’une durée de 36 minutes, et pour l"** et 1 minute, l’air inspiré tomber de 304" à 80", 3; l’oxygène absorbé de 11", 3 à 1",36 et l’acide carbonique exhalé de 10",7 à 0",64. Les expériences de P. Bert déposent dans le même sens.

Dans l’asphyxie dans un espace clos, c’est le manque d’oxygène qui est la cause de la mort, lorsque l’espace est restreint; lorsqu’il est plus grand, l’accu-

(1) Voy. les indications contraires de Friedlander et Hertcr en ce qui eoncerne les amphibies et les reptiles. IZeitschr. f. phyaiol. Chem., t. II, p. 99.)

(2j P. Bert, loc. cit., p. 99S.

(3) Raoult, Ann. de chim. et de phys. (S), t. IX, p. î98, 1876.

(4) Friedlander et Herter, Zeitschr. f. physiol. Chem., t. II, p. 99.

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mulation d’acide carbonique peut devenir assez considérable pour entrer, à son

tour, en ligne de compte comme facteur toxique.

c) Azote.

Lorsque la tension de l’azote vient à augmenter dans l’air inspiré, il se dissout des quantités plus considérables de ce gaz dans le sang. Si au contraire la tension de l’azote vient à diminuer, une partie de l’azote dissous dans le sang s’échappe par le poumon. C’est ce dernier phénomène qui doit se produire au cours de l’ascension des montagnes, mais il ne peut être saisi expérimentalement que lorsque la variation de tension est très brusque. Il en va de même pour l’absorption de ce gaz par le sang. Speck a observé ce phénomène très nettement en faisant respirer à un sujet de l’air contenant de 79 à 90 p. 100 d’azote, puis de 79 à 72 p. 100 de ce même gaz. Dans la première série, il observa très nettement une absorption, et dans la seconde un dégagement d’azote par le poumon (1).

Dans l’air comprimé, le sang dissout naturellement des quantités croissantes d’azote. Ce qui a été dit précédemment sur l’absorption de l’azote par le sang, nous dispense d’insister davantage sur cette question,

d) Influence de quelques gaz étrangers à l’atmosphère.

Un premier groupe de gaz se comportent, dans les phénomènes de la respiration, comme l’azote, c’est-à-dire qu’ils sont indifférents. Lavoisier et Séguin, et après eux Régnault et Reiset, dans leurs expériences sur la respiration, ont constaté que l’on peut, sans inconvénient pour les animaux, substituer à l’azote un volume égal d'hydrogène. Seule la consommation de l’oxygène s’est trouvée modifiée et haussée de. 20 p. 100, ce que Régnault et Reiset expliquent par ce fait que les animaux se refroidissent plus vite dans une atmosphère d'hydrogène. Le gaz des marais paraît également se comporter vis-à-vis des organismes comme un gaz indifférent (2).

L’action de l’oxyde de carbone sur le sang a été précédemment exposée. On n’examinera ici que la question des doses toxiques et celles de l’élimination. D’après N. Gréhant (3), la dose toxique pour les lapins est comprise entre 1 p. 60 et 1 p. oO, c’est-à-dire entre 15 et 16" d’oxyde de carbone pour 1 liti’e d’air. Mais L. de Saint-Marlin (4) a montré qu’il importe grandement de tenir compte d’un facteur très important, qui est le temps pendant lequel le mélange toxique est respiré. La durée des expériences de Gréhant ne dépassait pas !'■; or, L. de Saint-Martin a montré que des doses deux et môme six fois plus faibles sont sufBsantes pour amener la mort, pourvu que l’intoxication soit prolongée plusieurs heures (5). Cette observation fait comprendre le mécanisme de ces

(1) Voy. le tableau des résultats de Speck dans Hoppe-Scyler, Physiol. Chem., p. 547.

(2) Voy. les indications contraires de F. Lussem, Zeitschr. f. klin. Med., t. IX, p. 397, 1885.

(3) X. Gréhant, Comptes rendus, t. XIC, p. 858, 1880.

(4) L. de Saint-Martin, Recherches exp. sur la respiration, Paris, 1893, p. 310.

(5) Il se produit ici un phénomène analogue à ce que l’on observe pour le chloroforme. II n’y a point pour ce corps de zone maniable, comme le pensait P. Bert. Soumis à des inhalations pro-