CHAPITRE XYl
ALIMENTS HYDROGARBONÉS DE L’ASPERÜlLL U S
Nous avons maintenant à nous demander où et comment l’aspergilius puise les matériaux à l’aide desquels il édifie ses organes. Nous savons déjà qu’il emprunte son azote aux sels ammoniacaux, et M. Raulin a démontré, en outre, qu’il pouvait aussi le prendre aux nitrates, ressemblant en cela aux végétaux supérieurs. Nous n’avons pas encore étudié de quelle façon il emprunte son carbone, son hydrogène et son oxygène aux éléments du liquide nutritif qui en contiennent, et qui sont l’eau, l’acide tartrique et le sucre.
Rôle de l’eau. — Nous avons à résoudre, à propos de feau, un triple problème. Rechercher d’abord, comme à propos des éléments minéraux, si elle est utile, puis en quelles proportions, enfin déterminer quelle est l’augmentation de récolte qui résulte de son intervention.
La première partie du problème est résolue d’avance. Il est clair que tous les sels minéraux et le sucre, employés seuls et à sec, ne pourraient donner aucune trace de végétation. 11 est clair aussi que la plante, étant un agent actif d’évaporation, il ne faudra pas que la quantité d’eau qu’on lui fournit soit trop faible.
II. Raulin a vu, en effet, que tant que le poids de feau n’atteint pas quatre fois le poids total des éléments solides, employés dans la proportion ordinaire, le poids de la récolte reste faible, tout en augmentant avec le poids de l’caii employée. Mais la fructification n’apparaît pas. Quand on amène le poids de feau à huit fois le poids des éléments solides, la récolte augmente et les spores se forment, mais avec beaucoup de lenteur. Enfin, à partir d’un poids d’eau égal à douze fois le poids de matériaux solides, la mucédinée se développe régulièrement, et le poids de la récolte devient à peu près constant dans des vases d’égale profondeur, quelle que soit la quantité d’eau du milieu, pourvu que les autres éléments restent invariables.
11 suffirait donc, dans le milieu type, qui contient, d’après la composition donnée, p. 20.3, environ 80 grammes d’éléments solides, de mettre environ 1 liire d’eau. Nous en avons mis 1300 centimètres cubes. C’est pour tenir compte de 1 évaporation de feau dan.s le cours de la végétation, évaporation qui va à
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60 OU 80 grammes par Jour dans les vases couverts d’une lame de verre, mais qui est bien plus considérable dans les vases découverts.
Ceci résout la seconde partie de notre problème. Quant à la proportion pondérale entre le poids de l’eau et le poids de plante que l’eau permet d’oblenir, elle pourrait élre, d’après les chiffres que nous connaissons, de 2.3 grammes de plante environ pour un litre d’eau, d’où le nombre ^ environ pour le rapport cherché. Plus grand que l’unité avec les éléments minéraux, il est plus petit que l'unité pour l’eau, ce qui n’a rien de surprenant, l’eau jouant un rôle multiple. Une portion, égale à cinq fois le poids de la plante sèche, est entrée dans la constitution du végétal. Une autre portion a servi à la transpiration de la plante, une autre portion à l’évaporation. Enfin, une dernière portion doit
rester comme substratum. A raison de tous ces faits, le rapport^, que nous venons d’obtenir, n’a pas pour l’eau la signification assez précise qu’il avait poulies éléments minéraux.
Rôle de l’aelde tartviiiue. — L’acide tartrique joue un double rôle dans le liquide nutritif. Il en maintient l’acidité d’abord, puis il subit lui-même une combustion véritable.
11 est en effet utile, pour que l’aspergillus se développe bien, que le liquide Raulin soit un peu acide. Si l’on n’ajoutait pas d’acide tartrique, ce liquide, à raison du carbonate de magnésie qui entre dans sa constitution, serait un peu alcalin, et, comme tel, risquerait d’ètre envahi, dans nos cuves ouvertes, par des bactéries et autres productions, alors même qu’on y aurait ensemencé largement des spores d’aspergillus. On peut faire, à ce sujet, une expérience particulièrement intéressante et probante.
Sur deux liquides nourriciers avec sucre et éléments minéraux, mais l’un avec et l’autre sans acide tartrique, on sème l’aspergillus. Le liquide complet donne une très belle récolte au bout de trois jours. Sur l’autre, le développement est nul ou insignifiant. En revanche, le premier liquide reste limpide, le second se trouble et se peuple d’espèces vivantes et agiles, appartenant au inonde des bactéries. Dans le second liquide on ajoute alors de l’acide tartrique. Presque aussitôt, la scène change. Les spores de la mucédinée, jusque-là inertes, ou n’ayant subi qu’un commencement de germination, reprennent le dessus, se développent activement et donnent une récolte aussi belle que dans 1 autre liquide. On ne leur a pourtant fourni aucun aliment nouveau, car nous verrons bientôt que si l’acide tartrique est définitivement brûlé, il est à peu près respecté tant qu’il est en présence du sucre. En d’autres termes, les spores ont eu dès l’origine tout ce qu’il leur fallait pour se développer, mais les conditions de milieu n’étaient pas favorables, et leur vie e.st restée latente jusqu’au moment où ces conditions ont changé.
Il peutmèmearriver,et il arrive souventque cette substitution de l'aspergillus aux bactéries se fait, sans qu’on ait besoin d’intervenir, par un mécanisme vital dont il est bon de dire un mot. Le sucre, sous l’influence des ferments qui pullulent dès l’origine dans le liquide neutre, se transforme fréquemment en pro-
duits acides. La vie des ferments leur crée, dans ce cas, un milieu qui leur est défavorable, et qui devient, au contraire, de plus en plus favorable à la mucédinée. Les spores, à un certain moment, deviennent donc tout naturellement capables d’étouffer les espèces qui avaient, tout d’abord, envahi victorieusement le terrain.
Ce qui prouve d’ailleurs que l’acide tartrique agit alors en tant qu’acide, et non pas comme composé hydrocarboné, c’est qu’il peut être remplacé dans ce rôle par un autre acide, tel par exemple que l’acide sulfurique. Seulement, avec ce dernier, il faut diminuer un peu les doses, parce que l’acide sulfurique est mortel
à la mucédinée, à la dose de ^ dans le liquide Raulin, peut-être parce qu’il y met en liberté de l’acide nitrique. Mais à la dose de il est înotîensif, et
remplace alors très bien l’acide tartrique.
L’acide tartrique n’agit pas seulement comme acide, il agit aussi comme aliment hydrocarboné. En semant des spores d’aspergillus sur un liquide Raulin sans sucre, on les voit germer, former leur mycélium et leurs spores, subir enfin leur évolution complète. Le mycélium se développe peu, beaucoup moins qu’avec le sucre; il est même quelquefois si réduit, que les filaments sporifères semblent implantés directement sur le liquide. Dans ces conditions, facide tartrique est peu à peu brûlé, et disparaît en entier.
On peut donc prévoir que lorsque la mucédinée pousse sur du liquide Raulin complet, contenant du sucre et de l’acide tartrique, elle va peu à peu brCiler aussi cet acide. .le me suis assuré qu’il en est, en effet, ainsi; mais la destruction de l’acide tartrique ne commence qu’à la fin de l’expérience, lorsque la plante a poussé, a consommé presque tout le sucre, et lorsque ce sucre devient rare. La plante brûle alors l’acide tartrique, et le milieu où elle a vécu devient tout à fait neutre quand on laisse à faction le temps de s’épuiser.
Les résultats que M. Raulin a trouvés, en étudiant les effets physiologiques de diverses quantités d’acide. tartrique, sont tout à fait d’accord avec ce qui pré-
cède. Avec d’acide tartrique, le milieu a été envahi par des infusoires, et les spores de la mucédinée ne se sont pas développées. A partir de cette quantité minima jusqu’à la proportion de 63 grammes par litre, le poids de la récolte a été à peu près constant, ce qui ne s’expliquerait guère si facide tartrique était un aliment comparable au sucre. Au delà de cette limite de 6,3 p. 100 d’acide tartrique, le poids des récoltes diminue et devient à peu près nul pour une proportion d’acide de 25 p. 100, ce qu’il faut attribuer à l’acidité excessive du milieu. Mais la plante, pousse encore assez bien dans un liquide renfermant plus de 12 p. 100 d’acide, et c’est là un fait intéressant.
En résumé, facide tartrique peut, lorsqu’il est seul, ou qu’il est encore mélangé de faibles doses de sucre, fournir à faspergillus les éléments qui lui sont nécessaires, et il y aurait lieu de fétudier sous ce point de vue, comme nous l’avons fait pour les éléments minéraux, et comme nous allons le faire pour le sucre. Mais dans le liquide Raulin complet, il n’intervient que lorsque la plante est en possession de tous ses organes, et il est alors seulement brûlé, ou même
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il peut rester inaltéré si on interrompt l’action a temps, avant la complète disparition du sucre.
Kûle «lu sucre. — Nous arrivons maintenant au sucre, qui est un des aliments hydrocarbonés de prédilection de l’aspergillus.
Le premier point à noter à son sujet est que nous le fournissons à la plante sous la forme de sucre candi, c’est-à-dire sous forme inassimilable. Ce sucre candi doit d’abord se transformer en glucose, en assimilant les éléments d’une molécule d’eau. Cette transformation est réalisée par l’aspergillus lui-même, qui sécrète, ainsi que nous l’avons dit, une diastase inversive du sucre de canne, à l’aide de laquelle tout le sucre candi est bientôt transformé en sucre incristallisable. Mais si facile que soit cette transformation, elle correspond à une difficulté vaincue, et par suite à une perte de temps. Si l’on met en effet en train, au même moment, deux essais types identiques, mais l’un avec du sucre candi, l’autre avec du glucose, on voit que ce dernier a toujours un peu d’avance sur l’autre, surtout dans les premiers moments.
JJne fois transformé, le sucre est mis en œuvre par la plante pendant tout le cycle végétatif, lentement d’abord, rapidement à latin. Si l’on interrompt l’essai à divers moments, et si l’on compare à chaque fois le poids de plante produite au poids de sucre disparu, on trouve un nombre assez constant qui témoigne à la fois, et de la régularité du phénomène, et de l’importance d’un élément qui paraît ainsi intervenir en proportions définies dans la construction des tissus de la plante.
Ce caractère spécial du sucre se traduit encore dans un autre ordre de faits. Lorsqu’on met en expérience, comme l’a fait M. Raulin, divers liquides avec les mêmes quantités de sels minéraux et d’acide tartrique, mais renfermant des quantités de sucre croissantes depuis zéro jusqu’à 15 grammes par litre, on trouve que le poids de la récolte est à très peu près proportionnel au poids de sucre employé. Il augmente un peu plus lentement que le poids du sucre jusqu’à 12 p. 100 de sucre, et diminue ensuite indéfiniment, à cause du pouvoir osmotique de plus en plus grand de la liqueur.
L’important est qu’à l’origine, le poids de la récolte soit à peu près proportionnel au poids du sucre. Le rapport du poids de plante produite au poids de
sucre employé est, dans les limites où la proportionnalité existe, voisin de ^
ou de un tiers environ. Nous retrouvons là cette sorte de loi des proportions définies qu’il est surprenant de voir apparaître dans un phénomène aussi complexe, en somme, que la végétation.
Remarquons que ce rapport est voisin de celui que fournit, d’après nos expériences, le liquide Raulin complet. Nous avons vu qu’on pouvait y récolter 25 grammes de mucédinée avec 70 grammes de sucre environ. Nous pouvons donc dire qu’avec 3 parties de sucre nous obtenons environ 1 partie de plante vivante.
Ce rapport, déjà très faible, ne pourrait-il pas être réduit? Rien ne le démontre, bien que, pratiquement, M. Raulin n’ait pu y réussir. Rien ne dit qu’en modifiant convenablement le milieu minéral, en ajoutant au liquide une substance
saline ou organique, on ne changera pas le jeu des assimilations et des combustions, de façon à diminuer les dernières au profit des autres. Vainement on objectera à cette idée le rapport constant que nous avons constaté entre le sucre disparu et le poids de plante produite, à diverses périodes du stade végétatif, car la valeur du rapport, et par suite sa constance, peuvent dépendre de la constitution du milieu, et varier dès lors d’un milieu à un autre.
Cette question n’est pas sans importance. La plante qui consomme du sucre pour ses besoins végétatifs, et qui construit à l’aide de ce sucre ses tissus vivants, peut être assimilée à un animal qui consomme des aliments, et se développe avec ce qu’il en utilise. Envisagés de cette façon, quelques-uns des faits que nous avons découverts présentent un certain intérêt lorsqu’on en fait la synthèse.
Considérons un liquide Raulin privé de zinc, ensemencé par des spores d'aspergillus. Elles vont y germer, y donneront une récolte médiocre, mais n’en consommeront pas moins du sucre, et si on leur en laisse le temps, pourront faire disparaître les 70 grammes de ce corps que renfermait le liquide, en acquérant elles-mêmes un poids de seulement. C’est ce que nous avons vu plus haut.
Dans ces conditions, évidemment, l’utilisation de la matière alimentaire est médiocre ou même mauvaise, et s’il n’y avait pas de zinc dans la nature, ce rapport, de de plante produite pour 70 grammes de sucre détruit, serait Je rapport maximum auquel nous pourrions théoriquement arriver. Il y a évidemment de très nombreux animaux pour lesquels l’utilisation de la matière alimentaire n’est pas supérieure à ce chiffre.
Ajoutons maintenant à notre liquide Raulin du zinc, substance bien peu alimentaire par elle-même. Tout de suite les choses vont changer, nous obtiendrons 25 grammes de plante pour 70 grammes de sucre disparu. Rien ne dit que nous soyons encore arrivés au maximum, mais on voit combien nous sommes plus avancés que tout à l’heure, et combien notre aliment est maintenant mieux utilisé. La présence de cette faible quantité de zinc a augmenté le poids de matière vivante obtenu avec le même poids de matière morte. Une même quantité d’aliments a produit une plus grande somme d’effets utiles.
Il y a derrière ces questions une question profonde d’alimentation publique que nous ne pouvons qu’effleurer. Nous ne pouvons que faire remarquer combien il serait précieux pour nous d’utiliser notre matière alimentaire comme l’aspergillus utilise la sienne.
Il faut reconnaître, en effet, qu’après être arrivés à produire une partie de plante avec trois parties de sucre, nous approchons d’une limite qu’on ne pourra dépasser. Il est facile de voir qu’il faudra toujours que du sucre se détruise et disparaisse pour que du végétal puisse se développer.
Partons, en effet, de ce fait que le poids de la plante atteint tout au plus Je tiers du poids du sucre. La composition du végétal est évidemment très différente de son aliment. Il y a de la matière grasse et de la cellulose prove- • nant du sucre, des matières azotées complexes formées de toutes pièces, par la combinaison de l’azote de l’ammoniaque, avec des matières hydrocarbonées provenant aussi du sucre. Les éléments de celui-ci ont donc subi des groupements nouveaux, dont le détail est malheureusement inconnu, mais dont nous
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pouvons apprécier l’ensemble. Or, l’expérience apprend que, quand la plante est faite, elle renferme proportionnellement plus de carbone et moins d’oxygène que le sucre dont elle provient; qu’elle dégagerait en brûlant plus de chaleur qu’un poids égal de sucre, et que, par suite, ses tissus n’ont pu se produire que moyennant la dépense d’une certaine quantité de chaleur. C’est pour se la procurer que la plante a brûlé, aux dépens de l’oxygène de l’air, qu’elle consomme pendant tout son procès de végélation, une partie du sucre qu’elle trouvait dans son liquide nutritif. De ce sucre, une portion a disparu, transformée complètement en eau et en acide carbonique, pour qu’une autre portion pût s’élever à un niveau d’organisation supérieur. Pendant que l’une redescendait la pente, l’autre, plus petite, la remontait, et la création du végétal exigera toujours, par suite, la destruction plus ou moins complète d’une certaine quantité de matière organique combustible.
De plus, il ne s’agit pas seulement de créer le végétal, il faut aussi le faire vivre. Celui-ci n’est pas de ceux qui peuvent faire de la matière organique aux dépens de la lumière solaire. De la double fonction des cellules végétales, création et destruction, il ne possède que la seconde; il a besoin d’aliments tout faits, qu’il décompose d’un bout à l’autre de son existence. De là l’utilité d’une nouvelle dépense, que nous pouvons appeler dépense d’entretien, pour la distinguer de l’autre que nous appellerons dépense de construction. C’est à fournir à cette double dépense que sert le sucre qu’on ne retrouve plus ni sous forme de sucre, ni sous forme de carbone, d’hydrogène et d’oxygène agrégés aux tissus vivants de la mucédinée.
Avec cette idée de corrélation entre la dépense de construction et la dépense d’entretien de certaines cellules, d’un côté, de l'autre avec la quantité de matière alimentaire transformée ou disparue, nous revenons à la définition du mot ferment telle que nous l’avons donnée dans le premier chapitre. Nous creuserons de plus en plus cette définition dans la suite de cet ouvrage; mais déjà nous pouvons la regarder comme résidant surtout dans le rapport entre le poids de matière alimentaire détruite, et le poids de matière vivante entrée en action pendant le phénomène.
Il est difficile de dire pour notre aspergillus, comme pour un ferment quelconque, quelle est la valeur exacte de ce rapport. 11 faudrait savoir le poids de sucre mis en œuvre physiologiquement par la plante, et entré dans ses tissus, dans sa constitution. Dans l’ignorance oû l’on est de ce point, on ne peut raisonner que par à peu près, mais ce n’est pas fiiire une hypothèse trop éloignée de la réalité que d’admettre que le poids du sucre est très voisin du poids de la plante. Dans tous les cas, tant que nous parlerons d’une même substance, le sucre, comme ses divers ferments ont des compositions élémentaires très voisines, tous les nombres que nous fournira l’hypothèse que nous venons de faire seront à peu près proportionnels. Nous dirons donc que pour l’aspergillus il faut dépenser trois parties du sucre pour avoir une partie de la plante, et que sur ces trois parties deux seront employées à l’organisation de la troisième. I.a puissance comme ferment de l’aspergillus niger peut donc se mesurer par le nombre doux.
On voit qu’il n’est pas bien considérable, et, sous ce rapport, on a
le droit de
comparer les phénomènes produits par ce végétal microscopique à ceux qui se produisent pendant une certaine période de la vie des plantes supérieures, le moment de leur germination. Là, aussi, nous voyons une plante jeune vivre aux dépens des matériaux nutritifs accumulés dans la graine, consommer aussi l’oxygène de l’air, et si l’on arrête la germination au moment où commence à apparaître le chlorophylle, au moment où la plante va pouvoir utiliser à son aise la chaleur du soleil, on trouve que le poids de la jeune plante est inférieur au poids de l’amidon qu’elle a consommé, qu’elle a dû en brûler une partie pour pouvoir édifier ses tissus au moyen de l’autre, qu’elle a, par conséquent, agi comme un ferment, et que sa puissance, sous ce rapport, est du môme ordre que celle de l’aspergillus dont nous venons de tracer l’histoire.
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