ÉQUATIONS DE LA FERMENTATION ALCOOLIQUE

Après tout ce que nous venons d’apprendre, la fermentation alcoolique doit nous apparaître comme un phénomène trop compliqué, comme résultant d’un ensemble d’actions trop connexes et trop multiples pour qu’on puisse en écrire la formule générale. La science n’a pas encore réussi à mettre en équation rigoureuse les actes chimiques de la vie dans les animaux supérieurs; on ne peut pas lui demander, a une époque aussi voisine de ses premières découvertes, d’être plus avancée en ce qui concerne les infiniment petits, où il faut reconnaître pourtant que la solution est plus facile à trouver.

Mais ce que nous ne pouvons pas faire pour l’ensemble des actes qui constituent la fermentation, nous pouvons l’essayer pour les deux plus importants, que nous pouvons isoler par la pensée, celui qui donne l’alcool et l’acide carbonique, et celui qui fournit la glycérine et l’acide succinique.

Pour la première transformation, nous avons l’équation fondamentale de Lavoisier et de Gay-Lussac, dont l’exactitude, comme nous l’avons vu, n’a jamais été vérifiée d’une façon rigoureuse, même pour la partie du sucre qui la subit, mais qui, dans les limites de variations qu’amènent les phénomènes vitaux de la fermentation, peut être considérée comme suffisamment approchée. Elle s’exprime, comme on sait, sous la forme suivante :

C‘UI“0“ -b HO = 2C*H‘0» + 4CO®.

Si cette transformation était seule à intervenir, on trouverait pour les poids d’alcool et d’acide carbonique fournis par 100 parties des divers sucres fermentescibles, les résultats suivants :

iOO parties donneraient Alcool. Acide carboniijne. Total.

Glucose cristallisé, C‘*H«0‘2 + 2HO . 46,46 -f 44,40 90,86

Glucose anhydre, . 51,1 + 48,9 100,00

Sucre candi, C'*H“0“ . 53,80 + 51,46 105,26

Mais ce rendement en alcool n’est jamais atteint, nous avons vu pourquoi.

En moyenne, d’après M. Pasteur, 100 parties de sucre de cannes donnent :

Alcool . 51,10

Acide carbonique . 49,20

Glycérine . 3,40

Acide succinique . 0,65

Cellulose, matière grasse, etc . 1,30

L'augmentation de poids pendant la fermentation est un peu plus grande que tout à l’heure, 105,65 au lieu de 105,26. Nous allons trouver l’explication de ce fait dans une fixation d’eau pendant la réaction qui fournit la glycérine et l’acide succinique.

Celle-ci est nécessairement un peu plus compliquée, et tout ce que nous pouvons nous proposer, c’est de trouver une équation qui soit une expression approchée des faits. Quant à l’équation rigoureuse, il faudrait, pour l’établir, y faire entrer le phénomène tout entier. Nous en séparons arbitrairement une partie, sans doute la plus importante, mais non la seule, et dont nous ne connaissons pas sans doute tous les détails, car nous n’avons pu isoler que ceux de ses produits qui interviennent pour une part appréciable à la balance ou aux mesures de volumes.

Tout ce qu’on peut demander, c’est que la balance matérielle, pondérale, entre le sucre et les principaux produits soit exacte, et, sous ce rapport, la correction des nombres de M. Pasteur est absolue. La science à ce sujet n’en serait pas moins faite, lors même qu’il serait impossible d’écrire dans une formule chimique les résultats de l’analyse. Comme nous le faisions remarquer plus haut, on ne formule pas un phénomène vital.

« Cependant, dit M. Pasteur, je reconnais que des doutes s’élèveraient sur l’exactitude de mes résultats, s’il n’était pas possible d’établir une équation entre le sucre et les principales matières qui accompagnent l’acide carbonique et l’alcool, puisque, de leur côté, ces deux derniers produits paraissent former équation avec une portion du sucre. C’est à ce point de vue et avec ces réserves que féquation suivante mérite d'être mentionnée, o

On trouve que 4**,6 de sucre candi, en se détruisant selon l’équation

fournissent

49C‘®H“0“ -L 109HO = 12C®H«0'’ -f- 72C'IPO« -L 6000®

Acide succinique . 0,760

Glycérine . 3,607

Acide carbonique . 0,708

Total . 5,075

Ces nombres, en ce qui concerne la glycérine et l’acide succinique, diffèrent peu de ceux de l’expérience,- pour une fermentation de 100 grammes de sucre. Quant à la proportion de l’acide carbonique, c’est bien également celle qui est exigée par les données de la page 393. Cette équation peut aussi s’écrire

C“H»0'2 4- 48C‘»H**0‘» -f 60HO = 12C®H«0« -1- 72C®H*0« + 60CO*,'

et en divisant tous les ternies par 12

C‘H‘0‘ + + 5110 = C8H«0* + 6C«H*0® + SCO*.

En l’envisageant sous cette forme, ne pourrait-on pas admettre qu’une petite quantité de cellulose, représentée par le poids C’H‘0‘, intervient avec un poids de sucre égal à 4C**H'*0**, pour former, en s’unissant à 5H0, les proportions voulues de glycérine, d’acide succinique et d’acide carbonique.

Enfin, M. Monoyer a essayé de substituer à cette formule une autre plus simple, en relation avec un fait que nous avons déjà signalé, mais que nous aurons bientôt l’occasion d’étudier de plus près, les besoins de la levure en oxygène. Il part de la formule du sucre candi

4C'*H“0i* = GWO» + 6C«H*0« + 4C0* + 20.

Ce serait cet oxygène, résultant de la réaction, qui servirait à la respiration de la levure. Aucun argument ne permet de repousser cette manière de voir. La proportion d’acide carbonique reste à peu près la même dans les deux réactions, et les différences sont dans les limites des erreurs d’analyse. Nous ne retrouvons pas trace ici de la petite augmentation de poids, motivée par l’adjonction de 5 équivalents d’eau, et qui cadre très bien au contraire, comme nous avons eu l’occasion de le faire remarquer p. 398, avec l’interprétation de M. Pasteur et les nombres fournis par l’analyse; mais, là encore, les variations normales d’une fermentation à l’autre rendent toute comparaison peu précise.

Mais si l’interprétation de M. Monoyer n’est pas formellement contredite par les faits, elle n’est pas non plus appuyée par eux. Il faut la signaler comme une vue de l’esprit et non la considérer comme une vérité démontrée.

C’est dans ces quelques notions que se résume tout ce que nous savons sur l’équation de la fermentation alcoolique véritable, c’est-à-dire de celle qui est provoquée sur le sucre par les cellules de levure de bière, dans les conditions où le poids de la levure n’augmente pas notablement. Il est évident que les équations que nous venons d’écrire ne s’appliquent pas aux cas où la levure se reproduit abondamment en présence del’air et du sucre, et qu’à cet autre mode d’existence correspondent des phénomènes nouveaux. Il y a, comme nous l'avons vu, entre la levure végétal et la levure- ferment toute une série de transitions, correspondant chacune à une balance spéciale entre l’entrée et la sortie, et par conséquent à une, et même à plusieurs équations spéciales. Les derniers termes de la série seulement peuvent s’accommoder des nombres cités plus haut.

On peut faire des remarques et des réflexions analogues au sujet de l’infinie variété des phénomènes que nous connaissons déjà, et dans lesquels nous avons vu des cellules vivantes faire, aux dépens du sucre, de l’alcool et de l’acide carbonique, par exemple lorsque des feuilles et des fruits sont soustraits au contact de l’air. M. Pasteur a écrit à ce sujet, dans son livre sur la bière, une page intéressante que nous lui empruntons, parce qu’elle résume et précise avec autorité l’état de la science sur ces matières délicates.

« Lorsqu'on assimilait les fermentations à des décompositions par action de contact, on devait croire et on croyait réellement qu’il existait pourchaquô

fermeniation une équation fixe, déterminée, invariable. Aujourd’hui, il faut comprendre, au contraire, que l’équation d’une fermentation est essentiellement variable avec les conditions dans lesquelles elle s’accomplit, et que la recherche de cette équation est un problème aussi compliqué que celui de la nutrition chez un être vivant. Chaque fermentation a une équation qu’on peut assigner d’une manière générale, mais qui, dans le détail, est assujettie aux mille variations que comportent les phénomènes de la vie. En outre, autant de substances fermentescibles pourront servir d’aliment carboné à un même ferment, autant de fermentations distinctes pourront être provoquées par ce ferment, tout comme, chez un animal, l’équation de la nutrition varie avec la nature de ses aliments.

« En ce qui concerne la fermentation alcoolique, qui comporte plusieurs levures différentes, il existera, pour un sucre donné, autant d’équations générales qu'il y a de ces levures, que ce soient des cellules de levures proprement dites, ou des cellules d’organes d’êtres vivants, agissant à la manière de ces levures.

< C’est ainsi que l’équation de la nutrition n’est pas la même chez des animaux différents qui se nourrissent d’un même aliment. C’est pour cela qu’il existe un grand nombre de variétés de bières que fournit le moût de bière ordinaire, lorsqu’il est soumis aux nombreuses levures alcooliques que nous avons décrites.

« Ces remarques s’appliquent à tous les ferments : le ferment butyrique, par exemple, est capable de produire une foule de fermentations distinctes, parce qu il peut emprunter son aliment carboné à des produits très divers : sucre, acide lactique, glycérine, mannite, etc.

» Quand on dit que chaque fermentation a un ferment qui lui est propre, il faut entendre qu’il s’agit d’une fermentation considérée dans l’ensemble de tous ses produits : cette assertion ne peut signifier que le ferment dont il s’agit ne sera pas capable d’agir sur une autre substance fermentescible, et de donner lieu à une fermentation très difl'érente.

« 11 est encore tout à fait inexact de prétendre qu’un seul des produits d’une fermentation entraîne la présence d’un ferment déterminé. Trouve-t-on, par exemple, l’alcool au nombre des produits d’une fermentation, et même tout à la fois l’alcool et l’acide carbonique, cela ne signifie point que le ferment doive être une levure alcoolique des fermentations alcooliques proprement dites. La présence de l’acide lactique n’entraîne pas davantage la présence obligée de la levure lactique. Des fermentations distinctes peuvent, en effet, donner lieu à un ou même à plusieurs produits identiques. On ne pourrait affirmer qu’on a affaire à la fermentation alcoolique proprement dite, et qu’il doit y avoir présence de la levure de bière, qu’autant qu’on aurait constaté l’existence de tous les produits si nombreux de cette fermentation, et dans les relations qui la caractérisent pour les conditions où elle aurait eu lieu. »

Nous avons terminé, avec ce qui précède, l’étude de la fermentation alcoolique dans ses rapports pondéraux, c’est-à-dire dans ce qu’elle a de plus exclusivement chimique. Mais il nous reste à en examiner le côté le plus spécialement physiologique, et à nous demander, maintenant que nous savons un peu ce qui s’accomplit, comment et dans une certaine mesure pourquoi cela s’accomplit

DUCLA.UX. — CHIMIE BIOLOGIQUE. 401

Si nous pouvons répondre à cette question, il en résultera une théorie de ia fermentation, qui pourra, remarquons-le bien, être vraie ou fausse sans que les faits précédents soient entames, puisqu ils ont une base exclusivement expérimentale, mais qui nous permettra de les relier plus ou moins heureusement les uns aux autres, de les rattacher à un principe commun, enfin, d’arriver à une synthèse. Nous avons besoin pour cela de diverses notions nouvelles que nous allons développer.

BIBLIOGRAPHIE

Pasteur. — Mémoire sur la fermeutation alcoolique. Ann. de ch. et de phys., 3* s., t. LVIll. Monoter. — Thèses de la Faculté de Strasbourg, n» 624. 1862.

Pasteur. — Études sur la bière. Paris, 1876,