HO = 2G‘H®0*-P 4CO
En d’autres termes, la réaction qui donne l’acide succinique et la glycérine fournirait, prise à part, une certaine proportion d’acide carbonique. Nul doute que l’équilibre entre l’acide succinique et la glycérine d’une part, et le sucre de l’autre, ne soit rétabli par cet excès de gaz carbonique. Non seulement nous pouvions pressentir ce résultat par la différence des proportions de glycérine et d’acide succinique et l’absence de toute matière solide fort oxygénée parmi les autres produits de la fermentation; mais le dosage de l’acide carbonique seul établit matériellement qu’il se forme un volume de ce gaz supérieur à celui qu’exige l’équation de Lavoisier et de Gay-Lussac appliquée à tout le sucre qui peut la subir.
On voit combien se complique, à mesure que nous en poussons l’étude plus loin, un phénomène qu’on avait pris l’habitude d’envisager comme si simple. On peut dire qu’en moyenne, il y a de 5,6 à 6,6 p. tOO du sucre initial employés à d’autres usages que la production de l’alcool, et se distribuant ainsi
Glycérine . 3,2 à 3,6 p. 100
Acide succinique . 0,6 à 0,7 —
Acide carbonique . 0,6 à 0,7 —
Cellulose et autres matières. ... 1,2 è 1,5 —
C’est maintenant du côté de la portion notée cellulose et autres matières qu’il faut porter nos investigations. Une courte revue de l’état de la question nous indiquera ce qui a été fait et ce qui reste à faire.
Etude de l’extrait azoté de la levure. — La portion de la levure qui subit les modifications les plus profondes est certainement la partie azotée, la masse protoplasmique intérieure. Mais les moyens de distinction et de séparation des diverses matières albuminoïdes qui la constituent sont encore trop imparfaits pour qu’on puisse savoir exactement ce qui s’y passe. On n’a quelques renseignements que sur les éléments cristallisables qu’elle contient, et qui sont de plus facile étude que les autres. Ainsi, d’après M. Béchamp, la levure
fraîche ne contient ni leucine ni tyrosine, tandis qu’on en trouve des quantités sensibles dans tous les liquides fermentés.
11 est probable que la première partie de cette affirmation est trop absolue. D’après les résultats que j’ai obtenus dans l’étude des ferments des matières azotées, la leucine, la tyrosine, les matières, solubles dans l’eau et l’alcool, que l’on rassemble sous le nom commun d'extrait, sont le résultat d’un mécanisme fonctionnel, général etnécessaireàtoute cellule vivante, jeveux dire desanutritionaux dépens des éléments azotés. En même temps que la levure agit sur le sucre, elle consomme des matières albuminoïdes puisées dans sa substance, ou venues do l’extérieur suivant les cas, et les transforme en produits d’excrétion divers, parmi lesquels il y a toujours de la leucine, de la tyrosine. Ce mécanisme fonctionnel ne s’interrompant jamais tant que la cellule est vivante, la levure fraîche doit toujours contenir un peu de leucine et de tyrosine, qui sont sans doute en trop petite quantité pour cristalliser et échappent par suite à l’observation, Tout ce qu’on peut retenir de l’observation de M. Béchamp, c’est qu’elles existent en plus grande quantité à la fin d’une fermentation qu’au commencement, ce qui est conforme à l’idée que nous nous faisons de leur origine.
Nous trouverons au chapitre XXXV, lorsque nous aurons donné nos raisons d’assimiler ce que nous appellerons autophagie de la levure avec les phénomènes que subit le globule pendant qu’il produit une fermentation, de nouveaux faits relatifs aux mutations qui s'accomplissent dans les tissus azotés de la levure. Nous nous bornerons pour le moment à attirer l’attention sur un dernier produit de la fermentation, que nous avons à rattacher, comme nous venons de le faire pour la leucine et la tyrosine, aux phénomènes vitaux s’accompiissant dans la cellule, et à considérer comme des produits d’excrétion.
Production fl’acides grasi pendant la fermentation alcoolique. — Nous avons vu que Lavoisier avait considéré l’acide acétique comme un produit normal de la fermentation alcoolique. 11 s’était trompé; et celui dont il avait observé la formation provenait certainement, nous le savons aujourd’hui, de l’intervention de quelque chose d’étranger au phénomène. Il s’en produit pourtant, mais en quantités très faibles. M. Béchamp l’a signalé le premier. M. Pasteur a confirmé l’observation, en la dégageant de l’incertitude que pouvait laisser sur elle la présence possible de levures étrangères, dont M. Béchamp ne s’était pas assez préoccupé. J’ai montré à mon tour que cet acide acétique et les traces d’acides homologues supérieurs qui l’accompagnent d’ordinaire, étaient de véritables produits d’excrétion de la levure.
Il s’en produit, en effet, dans la levure abandonnée à elle-même, sans l’intervention d’aucun aliment sucré. La levure du commerce en contient des quantités variables de O'^S à 2 grammes par kilogramme. Si on l’en dépouille par un lavage soigné, et si on l’étudie à nouveau au bout de quelques heures, on trouve qu’il s’y en est formé de nouvelles quantités, de poids comparable aux : premières.
C’est que, comme nous le savons déjà, et comme nous aurons à l’étudier de plus près au prochain chapitre, la levure privée de sucre ne meurt pas de suite. La vie des cellules se continue pendant un temps plus ou moins long, aux dé-
DUCLAUX, — CHIMIE BIOLOGIQUE
pens des matériaux du globule lui-même. C’est précisément pendant ces mutations intracellulaires des tissus que l’acide acétique se forme, et les quantités produites sont assez exactement en rapport avec l’activité de la vie dans ces conditions,
Lorsque la quantité de levure est exagérée vis-à-vis de celle du sucre, la disparition du sucre devient très rapide: et, au moment où elle est complète, les globules, amorcés pour ainsi dire à une vie active , la continuent longtemps après que te sucre a disparu, et ne la laissent s’éteindre que peu à peu. On constate alors que la quantité d’acide acétique formé, faible pendant qu’il y a du sucre, s’accroît beaucoup à partir du moment où la fermentation proprement dite a cessé, et où ont commencé les mutations intracellulaires qui lui succèdent. Dans une expérience où j’avais mis à fermenter 200 grammes de sucre avec t kilogramme de levure, j'ai trouvé t‘',20 d’acide acétique dans la levure initiale, après la disparition complète du sucre, 2'',10 dans le liquide abandonné à lui-même pendant deux jours, pendant lesquels il s'était dégagé constamment de l’acide carbonique. La levure était restée pure pendant l’opération.
Nous avons vu au chapitre XXVllI que la présence du tartrate d’ammoniaque dans un liquide fermentescible artificiel imprime à la fermentation une activité remarquable, en rapport avec une rapidité, très grande aussi, dans la mutation des tissus. Corrélativement, on observe que la quantité d’acide acétique produite est plus grande dans ces conditions que lorsqu’on ne met pas de tartrate, et qu’elle augmente aussi beaucoup pendant la fermentation subséquente, qui succède à la vie accomplie aux dépens du sucre de la liqueur.
Ceci nous conduit à penser qu’il doit y avoir de l’acide acétique produit pendant la fermentation normale, car nous savons que, môme dans des conditions très favorables, il y a toujours vie de la levure, c’est-à-dire mutation et désintégration de tissus. Mais les quantités sont variables, plus grandes, pour un poids donné de sucre ou de levure, lorsque le milieu est peu favorable que lorsqu’il est très nutritif, ce qui est d’accord avec l’interprétation proposée pour les phénomènes.
Les faits que nous rencontrerons au sujet des ferments des matières azotées nous autorisent môme à particulariser davantage l’origine de l’acide acétique, et à l’attribuer uniquement au mécanisme de son alimentation en azote. Nous retrouverons, en effet, cet acide, et les acides homologues supérieurs, comme produit de l’action d’un grand nombre de cellules sur des aliments exclusivement azotés; et il est déjà certain que la levure â une nutrition azotée qui peut à la rigueur lui suffire, mais à laquelle elle superpose, à l’occasion, l’alimentation hydrocarbonée qui a surtout attiré l’attention. C’est de la première seule que semble provenir l’acide acétique qu’elle fournit. En d’autres termes, chez la levure, les acides gras produits ont la même origine que chez les ferments des matières purement azotées. D’autres analogies viennent à l’appui de cette idée.
Les acides gras peuvent être remplacés parfois, chez les ferments des matières azotées, par les acides de la série de l’acide oxalique. Nous avons déjà signalé l’oxalate de chaux comme produit de l’action de certaines mucédinées sur des éléments azotés et non azotés. Or M. Lermer en a signalé la présence dans les
produits de la fermentation. On le trouve quelquefois en beaux octaèdres dans la levure pressée et dans la levure de bière.
Les ferments des matières azotées produisent aussi d’une façon constante de l’ammoniaque plus ou moins mélangée d’ammoniaques composées. Nous avons déjà signalé de l’ammoniaque dans l’eau de levure, et Oser a signalé de même, dans les produits de la fermentation, un alcaloïde en très petites proportions, que sa trop facile décomposition l’a empêché d’étudier.
En résumé, tout nous invite à considérer la cellule de levure de bière comme une cellule vivante ordinaire, traduisant par les mêmes produits que les autres les phénomènes de mutation intime de tissus dont elle est le siège, et ressemblant, par exemple, aux ferments des matières azotées que nous apprendrons bientôt à connaître, quand on la force à vivre dans un liquide non sucré. Elle produirait alors de la leucine, de la tyrosine, de l’acide acétique, un peu d’ammoniaque, en détruisant les matériaux albuminoïdes mis à sa disposition. Placée en présence du sucre, elle prendrait en outre, sans discontinuer son premier mode d’existence, et même en l’activant, une fonction nouvelle, celle qui l’a fait connaître et apprécier, et dont les produits l’emportent de beaucoup en importance et en poids sur ceux de la première, mais sans rien leur enlever de leur valeur au point de vue de la philosophie naturelle.
BIBLIOGRAPHIE
Pasteur. — Mémoire sur la fermentation alcoolique.
Béchamp. — Sur l'acide acétique dans la fermentation alcoolique. Comptes rendus, t. LVI, p. 969, 1086, 1231, et t. LVII, p. 96, 1863.
Ddclaux. — Sur la production d’acides gras pendant la fermentation alcoolique. Annales de l’École normale supérieure, t. I, 1865.
Béchamp. — Nouvelles recherches sur l’épuisement physiologique de la levure de bière. Comptes rendus, t. LXXVII, p. 645.
Leruer. — Dinglers polytech. journal, 1. 11.
Oser. — Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften, 1867.
DUCLAUX. — CHIMIE BIOLOGIQUE