THEORIE DE LA FERMENTATION ALCOOLIQUE

Les faits exposés dans le chapitre précédent, joints à ceux qui sont consignés dans le chapitre XX, peuvent se résumer en quelques mots :

La levure, librement et largement exposée au contact de l’air dans un moût sucré, bourgeonne et se reproduit avec activité. Elle vit alors à la manière des cellules des animaux et des végétaux supérieurs. Avec elle, la formation de tissus nouveaux s’accompagne encore nécessairement de la destruction d’une certaine quantité de matière organique qu’elle brûle à l’aide de l’oxygène qu’elle puise dans l’air, et pour lequel elle manifeste une avidité supérieure à celle de tout autre cellule vivante. La seule différence apparente est qu’avec elle, la matière organique, le sucre, est prise à l’extérieur, dans le liquide qui la baigne, tandis que dans les végétaux, dans la feuille de cactus qui pousse, ou la betterave qui fleurit, la matière organique vient des sucs cellulaires ; mais cette différence n’est pas essentielle, et nous l’avons déjà vu s’effacer. Ce qui est identique en revanche, c’est le mode de respiration, car nous connaissons certaines espèces de levures qui, dans ces conditions, ne donnent pas d’alcool, et transforment en acide carbonique tout le sucre qu’elles n’utilisent pas pour la production de leurs tissus.

Si, à de la levure placée dans ces conditions, on mesure l’air disponible, on voit, à mesure que l’oxygène devient rare, diminuer à la fols la puissance de prolifération et la quantité d’acide carbonique produite aux dépens d’une certaine quantité de sucre. En même temps apparaît, en plus ou moins grande abondance, un élément nouveau, l’alcool, rare ou même absent dans les conditions précédentes d’existence, et dont la proportion, pour une quantité déterminée de sucre, augmente d’autant plus que l’on a davantage ménagé à la levure le contact de l’air libre ou dissous.

Cette proportion d’alcool tend rapidement, à raison même de la rapidité avec laquelle est absorbé l’oxygène, et de la facilité avec laquelle la levure se crée une existence anaérobie, vers une limite maximum qui se trouve atteinte précisément lorsque, par un dispositif convenable, on a complètement désaéré le liquide d’ensemencement. La reproduction est alors lente, pénible et faible, juste au moment où aucune portion de l’acide carbonique produit ne provient

d’une combustion directe. Nous avons même vu que la levure dans ces conditions avait besoin, pour bourgeonner et agir, d’avoir subi le contact de l’air par elle-même ou par ses ascendants immédiats; et il pourrait, à raison de ce fait, rester quelques doutes sur la possibilité de son développement en l’absence complète d’oxygène, si on ne connaissait des êtres tout pareils pouvant vivre et se développer tout à fait en dehors du contact de ce gaz. Nous en étudierons bientôt un sous le nom de ferment butyrique; mais nous avons évidemment le droit d’anticiper sur cette notion. Au point de vue doctrinal et théorique auquel nous voulons nous placer, peu importe que ce soient les cellules de levure ou celles du ferment butyrique qui puissent naître et vivre en dehors de l’oxy-: gène libre, pourvu qu’il y en ait de telles. Celles de la levure se rapprochent évidemment beaucoup de ce type, ce qui suffit pour assurer la continuité et la solidité de notre raisonnement.

Ce passage delà vie aérobie, où la cellule est presque un pur agent de combustion et se multiplie avec activité, à la vie anaérobie pendant laquelle elle est ferment et se reproduit avec lenteur, s’accomplit dans un vase à fermentation par des transitions insensibles, sans que rien dans la forme, l’aspect, le mode de prolifération des globules, avertisse du changement survenu dans leur mode d’exislence, et de la suppression du seul élément qui, présent et abondant à l’origine, soit devenu rare ou absent à la fin, l’oxygène.

Cela posé, la question que nous avons à nous poser avec M. Pasteur est la suivante : Faut-il admettre que la levure, si avide d’oxygène qu’elle l’enlève a l’air atmosphérique avec une grande activité, n’en a plus besoin quand on l’en prive, alors que dans le liquide fermentescible, il y a une matière, le sucre, qui peut le lui présenter à profusion, non à l’état libre, il est vrai, mais à l’état combiné. Là est tout le mystère de la fermentation; car si l’on répond à cette question en disant : « Puisque la levure assimile le gaz oxygène avec énergie lorsqu’il est libre, cela prouve qu’elle en a besoin pour vivre, et elle doit conséquemment en prendre à la matière fermentescible quand on lui refuse ce gaz à l’état de liberté, » aussitôt la levure nous apparaît comme un agent de décomposition du sucre en vertu de son avidité pour l’oxygène, c’est-à-dire, nous le répétons, pour le seul aliment dont la disparition provoque chez elle l’apparition du caractère ferment.

Notons tout de suite que cette conclusion ne s’applique pas au seul globule de levure. Nous connaissons un grand nombre d’espèces vivantes, appartenant au monde des infiniment petits et à celui des êtres supérieurs, qui obéissent à un mécanisme analogue, et deviennent ferments alcooliques lorsque, vivant au contact d’une solution sucrée, l’oxygène vient à être rare ou à leur manquer. Nous en trouverons dans la .suite de ce livre une foule d’autres exemples. En étudiant les ferments des matières albuminoïdes, nous rencontrerons des êtres dont nous pourrons encore faire à volonté soit de purs agents de combustion, soit des ferments énergiques, et partout l’apparition du caractère ferment nous apparaîtra comme liée à la vie en dehors de l’oxygène libre.

« En résumé, disait M. Pasteur en 1861, à côté de tous les êtres connus jusqu’à ce jour, et qui sans exception (au moins on le croit) ne peuvent respirer et se nourrir qu’en assimilant du gaz oxygène libre, il y aurait une classe

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d’êtres dont la respiration serait assez active pour qu’ils puissent vivre hors de l’influence de l’air en s’emparant de l’oxygène de certaines combinaisons, d’où résulterait pour celles-ci une décomposition lente et progressive. Cette dernière classe d’êtres organisés serait constituée par les ferments, de tout point semblables aux êtres de la première classe, vivant comme eux, assimilant à leur manière le carbone, l’azote et les phosphates, et ayant, comme eux, besoin d’oxygène, mais différant d’eux, en ce qu’ils pourraient, à défaut de gaz oxygène libre, respirer avec du gaz oxygène emprunté à des combinaisons peu stables. »

Telle est la conception à laquelle M. Pasteur s’était arrêté dès ses premiers travaux, et qui depuis s’est à peine modifiée. On lui a reproché qu’elle n’expliquait rien, et rattachait la fermentation à un mécanisme insaisissable, puisque la transformation du sucre en alcool et en acide carbonique, d’après l’équation connue, ne laissait aucune place à la formation d’oxygène libre. Mais nous savons d’un autre côté que cette transformation n’est pas la seule qui s’accomplisse, et nous avons précisément trouvé, théoriquement, il est vrai, dans la transformation du sucre en acide succinique et en glycérine une source d’oxygène libre. Qu’importe d’ailleurs que nous ne puissions pas assigner d’une façon précise le mécanisme chimique en vertu duquel la levure emprunte au sucre de l’oxygène, en transformant le reste en produits divers? Ce progrès à faire n’enlève rien de sa valeur au progrès réalisé. La science se compose d’une série de réponses provisoires à des questions de plus en plus subtiles, et tout ce que nous avons à nous demander, c’est si la fermentation est liée à la vie sans air, en laissant à l’avenir le soin de nous dire comment se fait la liaison.

Or, sur cette question, les faits que nous avons exposés ne laissent aucun doute. Mais nous pouvons pousser les choses plus loin, tirer de la notion que nous venons d’établir ses conséquences légitimes, que nous chercherons à vérifier par l’expérience. Cet examen de la question sous une autre face contribuera à éclaircir certains points que nous avons dû laisser jusqu’ici dans l’ombre, et qui sont souvent restés confus dans les écrits publiés sur ce sujet.

Rôle rie l’oxygène. — Examinons de près pour cela le mode d’intervention de l’oxygène dans les phénomènes que nous étudions. Prenons d’abord le cas où une trace de levure est ensemencée dans un liquide sucré exposé au libre contact de l’air. Quand l’opération est terminée, nous trouvons de l’oxygène disparu, du sucre brûlé et de la levure produite. Celle-ci renferme de l’oxygène. Lui vient-il de celui de l’air? Rien ne permet de le décider. Elle peut l’avoir emprunté au sucre. Elle en contient moins que lui, et à peu près autant que l’alcool. Elle l’emprunte nécessairement au sucre dans une fermentation faite à l’abri de l’air. 11 est naturel de lui donner dans les deux cas la même origine, l’oxygène du sucre lui-même. Celle désoxydation du sucre resulte-t-elle d’une combustion intérieure, comme celle qui caractérise la fermentation alcoolique et donne de l’alcool, ou d’une déshydratation qui augmente la proportion de carbone? C’est ce qu’aucun fait connu ne permet encore •le décider.

Mais quel que soit le mécanisme du phénomène, il est bien certain que l’oxy-

gène de l’air n’y intervient guère directement. Nous pouvons affirmer que ce que nous avons appelé plus haut, dans le courant de ce livre, la dépense de con~ struction des tissus n’absorbe à son profit qu’une minime partie de l’oxygène que nous savons mis en œuvre dans le procès que nous étudions. La plus grande partie est évidemment employée à ce que nous avons appelé la dépense d'entretien. Une cellule vivante n’est vivante qu’à la condition d’exercer autour d’elle un travail positif pour lequel elle a besoin de trouver de la chaleur quelque part. C’est à cela, en grande partie, que lui sert le phénomène de la respiration dont elle est le siège. L’oxygène d’un côté, la matière alimentaire de l’autre, tels sont les éléments dont le conflit devient pour elle une source de force ; et si on suppose, comme cela a lieu dans tous les cas que nous étudierons, qu’il y ait constamment de la matière alimentaire présente, nous avons le droit de dire que l’oxygène est pour elle la source de l’activité vitale, de l’énergie qu’elle est à chaque instant obligée de dépenser.

Il est pourtant inexact, sans doute, de dire que cette énergie est uniquement employée à la dépense d’entretien. Il est probable qu’une portion est consommée comme dépense de construction des tissus. Lorsqu’on voit d’un côté que la levure renferme plus de carbone que le sucre, de l’autre que toute apparition nouvelle de tissus dans une plante quelconque s’accompagne d’une plus abondante absorption d’oxygène, et même dans certains cas, dans la germination, par exemple, d’un dégagement sensible de chaleur, il est difficile de ne pas croire, malgré les calculs contraires et un peu hypothétiques de M. Berthelet, que l’édification des tissus de la levure ou d’un végétal quelconque n’exige pas la dépense et l’immobilisation d’une certaine quantité de chaleur. Dans tous les cas pourtant, cette dépense est faible et hors de proportion avec la dépense d’entretien. Comme l’a fait remarquer M. Pasteur, lorsqu’on considère un être vivant quelconque, une minime partie de l’énergie empruntée aux aliments est employée à la formation du cadavre. Le reste de cette énergie a été dépensé pendant la vie. Il n’y a aucune relation entre le poids considérable des aliments exigés pour la vie d’un animal pendant son existence et le poids de son corps, entre l’épargne d’énergie chimique accumulée dans l’organisme, et celle qui s’est dépensée pendant la vie, qui n’a fait que traverser le corps, et se retrouve tout entière sous forme de chaleur dégagée, de travail effectué, et sous forme d’énergie chimique contenue dans les produits excrétés. C’est à produire cette dernière énergie que sert presque tout entier l’oxygène dans les conditions où nous nous sommes placés, et pour lesquelles nous supposons qu’il n’y a eu que des effets de combustion directe, et point du tout d’alcool produit.

Cette source d’énergie fait complètement défaut quand on fait vivre et développer la levure dans un liquide privé d’oxygène. Il est vrai que là le développement est moins rapide, mais par contre, la durée du phénomène est plus longue, et la dépense d’énergie n’est pas seulement proportionnelle au nombre des cellules actives, elle l’est aussi à l’intensité et à la durée de leur vie. Si donc nous admettons, comme nous sommes évidemment obligés de le faire, que les besoins de la cellule soient restés les mêmes, il nous faut quelque chose pour remplacer l’action de l’oxygène. Nous ne trouvons pour cela que le phénomène

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nouveau qui apparaît dans ces conditions, le dédoublement du sucre en alcool et en acide carbonique.

11 faut, par conséquent et de toute nécessité, si notre induction est juste, que ce dédoublement se fasse avec dégagement de chaleur, c’est-à-dire que le sucre soit une substance endothermique, comparable en certains points aux corps explosifs, et laisse comme résultat de sa transformation une certaine quantité de chaleur disponible.

C’est en effet ce que l’expérience vérifie. D’après les nombres donnés par M. Berthelot, un équivalent en grammes, soit 180 grammes de sucre de raisin, peut donner en brûlant 713,000 calories. En supposant que le dédoublement dans la fermentation ait lieu en entier suivant l’équation