C‘H60* + 4CO

on trouve dans le second membre un corps complètement brûlé, l’acide carbonique, et 2 équivalents d’alcool dont la combustion donnerait 2 fois 321,000 = 642,000 calories. La différence avec le chiffre relatif au sucre de raisin, soit 71,000 calories, représente la chaleur mise en liberté dans le dédoublement, ou celle qu’il faudrait dépenser pour reformer 180 grammes de sucre avec l’alcool et l’acide carbonique de la fermentation. Il équivaut, comme on voit, à peu

près au ^ de celui que donnerait la combustion directe par l’oxygène de la même quantité de sucre.

Elévation île teniiiéi-atuve iieuilant la fermentation. — Cette source de chaleur et d’énergie, due à une action tout autre que celle de l’oxygène libre, peut donc la remplacer, surtout dans les conditions particulières que nous indiquerons tout à l’heure. Nous avons à montrer d’abord qu’elle n’est pas théorique. Nous pouvons la rapprocher en effet, de suite, de l’élévation de température constamment observée dans les liquides en fermentation. C’est un fait de connaissance ancienne que la vendange s’échauffe pendant la préparation du vin. L’élévation de température, variable avec l’activité de la fermentation, la dose de sucre, la capacité des vases, les circonstances extérieures, peut s’élever de 15“ à 20“ dans quelques cas exceptionnels.

Le chiffre théorique, en admettant que les 180 grammes de sucre de raisin que nous envisageons plus haut soient dissous dans 1 litre d’eau et que la cha* leur spécifique du liquide soit l’unité, serait, d’après le chiffre ci-dessus, précisément de 71“. Mais ce chiffre est purement théorique. C’est celui qu’on obtiendrait si on pouvait réaliser instantanément la transformation du sucre dans un vase imperméable à la chaleur, sans employer de levure, et sans laisser échapper d’acide carbonique. Il faudrait ajouter quelque chose à ce chiffre pour tenir compte de la différence de chaleur de dissolution de 180 grammes de sucre de raisin et de 72 grammes d’alcool, c’est-à-dire du sucre initial et de l’alcool qui l’a remplacé. Cette différence est positive et faible. Il faudrait aussi tenir compte de la chaleur de dissolution de l’acide carbonique sous la pression nécessaire pour le maintenir dissous. Nous négligerons ces deux causes de réchauffement.

Les causes de refroidissement, dues aux conditions physiques dans lesquelles il faut se placer pour réaliser le phénomène, sont bien autrement puissantes.

11 y a d’abord le dégagement de l’acide carbonique, dont il se forme 44 litres dans notre hypothèse. En supposant que ce dégagement ait lieu sous la pression atmosphérique ordinaire de 103 kilogrammes par décimètre carré, on trouve que la chaleur nécessaire au dégagement abaisserait de 10“ environ la température du liquide.

Vient ensuite la perte par rayonnement. La transformation n’est pas instantanée et, pendant qu’elle dure, le liquide fermentant perd constamment de la chaleur qui jusqu’ici n’a pas encore été mesurée.

C’est sur le résidu disponible, après que ces deux causes principales de refroidissement ont agi, que la levure puise pour ses besoins vitaux, et tout ce qui reste, une fois que ceux-ci sont satisfaits, est de la chaleur sensible. On comprend donc que les plus fortes élévations de température aient été observées dans les immenses vases à fermentation des distilleries où on met en fermentation des centaines d’hectolitres de moût, additionnés de levure toute faite, qui se reproduit peu, et fait fermenter énergiquement la masse.

X'ei’iueiit et matière fermentesclliie. — La vérification expérimentale que nous venons de faire du caractère exothermique de la réaction qui transforme le sucre en alcool et acide carbonique, nous autorise à prendre confiance dans notre conception et à la généraliser. Nous avons vu que toute cellule ayant d’ordinaire des besoins d’oxygène, et pouvant, lorsqu'on lui supprime ce gaz, vivre aux dépens d’un composé oxygéné, pouvait devenir un ferment pour ce composé. Cette conception élargit évidemment beaucoup, et même d’une façon presque indéfinie, le cadre des cellules [ferments. 11 importe de remarquer qu’elle rétrécit par là même le champ des substances fermentescibles. Pour pouvoir fermenter, une substance organisée ne devra pas seulement, cela va sans dire, être endothermique et formée avec absorption de chaleur. Elle devra encore fournir, dans la transformation quelle subira, une réaction exothermique, et donner des produits dont l’énergie totale sera moindre que la sienne.

Le sucre est dans ce cas, l'alcool n’y est plus, bien qu’il soit lui-même endothermique. Mais il n’y a pas avec lui de transformation connue, opérée sans intervention étrangère et se résumant en un dégagement de chaleur. Par conséquent, il ne pourra fermenter. On a le droit de croire que c’est précisément a cause de cela qu’il est lui-mêmeun produit résiduel de diverses fermentations. Mais ce même alcool, non fermentescible par lui-même, incapable de se dédoubler en laissant libre une énergie suffisante pour alimenter la vie d’un infiniment petit, pourra être atteint, transformé ou même brûlé, si on fait intervenir l’oxygène de l’air. Cet appoint venu de l’extérieur pourra dès lors suffire à de certains microbes, et on pourra, suivant les espèces mises en jeu, soit brûler imparfaitement cet alcool eu l’amenant à l’état d’acide acétique, soit le transformer complètement en eau et en acide carbonique.

De môme le sucre, par une réaction purement exothermique, peut donner de l’acide lactique ou plutôt du lactate de chaux ; celui-ci, par une réaction

UUCLAüX. — CHIMIE BIOLOGIQUE.

toute exothermique aussi, donnera du butyrate de chaux. Mais celui-ci, comme l’alcool, ne pourra plus fermenter, et devient comme lui un produit résiduel d’un grand nombre de fermentations diverses. 11 pourra seulement être détruit, soit par les végétations cryptogamiques, soit par les bactéries aérobies, qui, puisant la force dans l’oxygène de l’air, peuvent agir sur des substances organiques très faiblement endothermiques. Toutefois, la encore il y aura des limites; le butyrate, l’acétate, même le formiate d’ammoniaque peuvent nourrir des bactéries. D’après MM. Dupont et Hoogewerf, l’oxalale d’ammoniaque ne le peut plus, le carbonate d’ammoniaque non plus. Ce dernier est un corps brûlé, l’autre a trop peu d’énergie disponible, et, comme les précédents, on les rencontre fréquemment tous deux comme résidus des transformations de diverses substances au contact de l’air.

L’énergie accumulée dans la substance fermentescible, voilà donc l’essence des phénomènes de fermentation ; le reste, la nature du ferment et de la substance fermentescible n’est que mode, et par conséquent est d’ordre secondaire. La cause profonde est le dégagement de chaleur dont peut profiter le ferment. Cette conception diffère en apparence beaucoup de celle à laquelle nous étions arrivés en premier lieu, et dans laquelle nous attribuions le phénomène aux besoins d’oxygène du ferment, et à la faculté que nous lui supposions de vivre aux dépens de l’oxygène combiné. Si on réfléchit un instant, et si on songe au rôle que nous avons donné plus haut à l’oxygène, on trouvera que les deux conceptions n’en font qu’une. De la levure ensemencée dans un milieu désaéré, dans les conditions où il y a fermentation, forme ses tissus aux dépens d’oxygène qu’elle emprunte nécessairement au sucre, et trouve la chaleur nécessaire à l’entretien de sa vie dans le sucre qu’elle décompose en alcool et en acide carbonique. Pour fournir cette chaleur, le sucre doit évidemment être sollicité ’a se décomposer. Si on ne veut pas admettre que c’est en lui empruntant l’oxygène que la levure le décompose, on en a le droit, mais alors il faut, pour expli quer cette décomposition, introduire une hypothèse nouvelle sans relation avec aucun fait connu, en même temps qu’on renonce à une hypothèse plausible. 11 est vrai, comme nous le disions plus haut, que, dans notre hypothèse, le mécanisme est inconnu, mais il ne l’est pas plus que dans un autre quelconque des problèmes que soulève la nutrition des êtres vivants.

La théorie que nous adoptons a encore un avantage sur lequel nous insisterons en terminant : c’est qu’elle identifie dans leur essence et dans leur mode les phénomènes profonds de la nutrition chez toutes les cellules vivantes. Dans une graine qui germe, dans un végétal qui s’accroît, dans un animal qui grandit, comme dans une cellule de levure qui se développe, nous trouvons trois faits concomitants: respiration active donnant de la chaleur, destruction d’une certaine quantité de matière organique, formation en quantité beaucoup moindre de tissus nouveaux. La science ne nous dit encore rien de bien précis sur les relations qui unissent ces trois phénomènes, mais l’expérience nous apprend qu’ils marchent toujours de pair et qu’ils constituent par suite la base de tout phénomène de nutrition. Ils subissent, il est vrai, d’une espèce à l’autre, des changemenls de mode, mais qui n’en altèrent pas le caractère essentiel.

Considérons en eft’ctl’animal qui grandil. llbrûleàTaidc del’o.xygène une partie

ISNOÏCI.OP. CHIM. 28

de la matière alimentaire qu’on lui fournit, en même temps qu’il s’en assimile une autre portion. Rien ne nous autorise en effet à croire que l’air qu’il consomme soit employé à brûler uniquement des tissus déjà formés. Les mutations vitales deviendraient, dans cette hypothèse, d’une énergie prodigieuse. Le corps entier de l’animal devrait se brûler et se reconstituer dans l’espace de quelques jours. Il est clair qu’ici, comme à propos de la levure, à côté des réactions assimilatrices, il y a un procès respiratoire destiné surtout à être producteur de chaleur, s’exerçant dans le sang aux dépens des aliments qui ont reçu dans le canal digestif une première élaboration, et donnant à l’ensemble des organes la température qui assure leur fonctionnement régulier.

Chez le végétal qui pousse, la respiration s’exerce aux dépens des éléments contenus dans le suc protoplasmique, et élaborés par le végétal lui-même. 11 existe en effet chez ce végétal, comme nous avons eu l’occasion de le faire remarquer, en quelque sorte deux individus superposés, le végétal chlorophyllien qui a une respiration désoxydante et est producteur de matière, le végétal cellulaire qui consomme l’oxygène et détruit les matériaux que le premier lui a créés. Par suite de cette superposition, la respiration oxydante, qui permet d’assirniter le végétal à un animal ou à notre globule de levure, est souvent masquée derrière une respiration réductrice, mais elle existe, et nous avons le droit de l’envisager séparément. Elle permet d’assimiler complètement la cellule végétale à celle de la levure. Dans toutes deux, l’aliment venu de l’extérieur est consommé à l’intérieur de la cellule, lorsqu’il a fait partie du suc protoplasmique, et en vertu d’un mécanisme identique.

La ressemblance est encore plus accusée entre la graine qui germe et la levure qui se multiplie. Ici, jusqu’au moment où le jeune végétal commence à former ses parties vertes, tout est pareil, respiration oxydante, dépense alimentaire, formation de tissus nouveaux en proportions comparables, lorsqu’on les rapporte à une même quantité d’aliments consommés.

En quoi donc la levure diffère-t-elle notablement de tous les êtres qui précèdent? Uniquement en ceci, qu’elle a normalement la faculté, obscure ou passagère chez les autres, d’emprunter la chaleur qui lui est nécessaiz’e pour la formation de ses tissus et le maintien de sa vie à une autre source qu’eux. Cette source est en moyenne peu abondante, et il en résulte quelque chose de disproportionné dans les allures vitales des ferments. Une cellule de levure qui ne trouve, dans la décomposition en acide carbonique et en alcool de 1 gramme de sucre, que le ^ de la chaleur que lui fournirait une combustion complète, est

obligée d’en dépenser dans le même temps dix fois davantage, et ce chiffre luimême peut s’élever, suivant les conditions de durée du phénomène, de température du milieu où il s’accomplit, de nature de la cellule qui y prend part, etc. Bref, on voit que nous trouvons naturellement là la source de ce que nous avons appelé le caractère ferment, c’est-à-dire de la disproportion entre le poids de matière morte transformée et le poids de matière vivante entrée en action. Cette disproportion est maximum chez les ferments anaérobies, chez ceux auxquels il faudrait pouvoir réserver le nom de ferments, parce que ce senties seuls qui fournissent le type de ce qu’on appelle depuis longtemps fermentation, c’est-à-

DUCLAUX. — CHIMIE BIOLOGIQUE

dire d’une transformation chimique accomplie à l’abri de l’air avec dégagement gazeux. L’absence d’autre terme, et les ressemblances profondes de ces êtres anaérobies avec les êtres aérobies, ont fait qu’on appelle aussi ces derniers de ce même nom de ferments, que nous avons souvent employé et emploierons souvent dans le cours de ce livre. Cela n’a au fond aucune importance, à la condition d’être prévenu, et de faire au besoin la distinction entre les ferments anaérobies, qui sont les vrais ferments, et les autres.

Vie anaérobie. — Il est une dernière conséquence des faits précédents que nous avons à tirer. Il est clair que les notions acquises sur le caractère permanent de la vie anaérobie de certaines cellules, sur la faculté dont jouissent certaines autres de changer en vie anaérobie plus ou moins durable leur vie ordinaire au contact de l’air, ont introduit dans la science une idée physiologique nouvelle. Ce n’est pas ici le lieu de la développer, mais elle a une face que nous devons mettre en lumière, comme se rattachant intimement à l’étude des infiniment petits à laqueUe ce livre est consacré.

Nous avons montré qu’en ensemençant une trace de levure dans un milieu ne renfermant que du sucre, des éléments minéraux, un sel ammoniacal comme élément azoté, et un peu d’oxygène pour aider aux premiers développements de la levure, nous obtenions, sans autre intervention extérieure, un poids de végétal vivant assez notable, avec toute la complexité de composition que présentent les tissus les mieux organisés. Cette même création de matière vivante, nous avons pu la réaliser, et nous la réaliserons pour presque tous les êtres étudiés dans ce travail. 11 est impossible de ne pas voir le grand intérêt physiologique de ces expériences. Elles démontrent, entre autres résultats, que toutes les matières protéiques existant dans notre monde des infiniment petits peuvent prendre naissance par l’activité vitale des cellules, mettant en oeuvre des substances hydrocarbonées hors de l’influence de la lumière et de l’oxygène libre (ou avec le concours de l’oxygène libre, s’il s’agit des moisissures aérobies), avec des sels ammoniacaux, des phosphates et des sulfates de potasse et de magnésie. On pourrait admettre à la rigueur qu’un effet semblable se produit dans les plantes supérieures. Quel motif sérieux pourrait-on même invoquer, dans l’état actuel de la science, pour ne pas considérer cet effet comme général? Il ne serait donc pas illogique d’étendre les résultats dont nous parlons à toutes les plantes, et de croire que les matières protéiques des végétaux et peut-être même celles des animaux se forment exclusivement par l’activité des cellules agissant sur les sels ammoniacaux, les sels minéraux de la sève ou du plasma du sang, et les matières hydrocarbonées, dont la formation, dans les végétaux supérieurs, exigerait seule le concours des forces chimiques de la lumière et de la chlorophylle verte.

Dans cette manière de voir, la formation des matières protéiques serait indépendante du grand acte de réduction du gaz carbonique sous l'influence de la lumière. Ces matières ne seraient pas édifiées par les éléments de l’eau, de 1 ammoniaque et du gaz carbonique à la suite de la décomposition de ce dernier; ®lles se formeraient sur place, dans les cellules mêmes, par une copulation entre

ENCYCLOl^KDJE CHIJIHJUE.

les matières hydrocarbonées, charriées par la sève, les phosphates de potasse et de magnésie, et les sels d’ammoniaque.

Quoi qu’il en soit, si la radiation solaire est indispensable pour la décomposition de l’acide carbonique et l’édification des principes immédiats chez les grands végétaux, certains organismes inférieurs peuvent s’en passer et fournir néanmoins les substances les plus complexes, substances grasses, substances hydrocarbonées, telles que la cellulose, acides organiques divers, matières protéiques, non toutefois en empruntant leur carbone au gaz acide carbonique qui est saturé d’oxygène, mais à d’autres matières encore oxydables et capables de fournir de la chaleur par cette oxydation, l’alcool et l’acide acétique, par exemple, pour ne citer que les composés carbonés les plus éloignés de l’organisation. Comme ces derniers composés et une foule d’autres, également propres à servir d’aliment carboné aux mycodermes et aux mucédinées, peuvent être produits synthétiquement à l’aide du carbone et de la vapeur d’eau, par les méthodes que la science doit à M. Berthelot, il en résulte que la vie serait possible chez certains êtres inférieurs, alors même que la lumière solaire viendrait à disparaître.

BIBLIOGRAPHIE

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DUCLAUX