I. LIGNES DE FIXATION PARALLÈLES
A l'époque où je commençai mon étude des mouvements oculaires '), il était d'usage de partir de la considération des muscles, et de déduire de leur action présumée les mouvements
') lloUcindische Beitràge z. d. mat. 7md phyMol. Wiisenxchaften , t. 1. pag. 105. Utrccht imd Diisseldorf 184.0.
F. C. DONDERS. ESSAI d'uNE EXPLICATION
de l'œil, .le compris que cette voie ne pouvait être la bonnp attendu qu'il n'y avait aucun motif d'admettre comme réellement existantes, supposé même que l'effet en pût être exactement prévu toutes les combmaisons imaginables, et que par suite on couraii toujours le risque de se perdre dans des fictions. Déterminer d'abord les mouvements, et ensuite s'enquérir des forces motrices telle était la marche que je me proposai de suivre. Dans cette recherche, je fus très heureusement servi par la méthode dont nous devons l'idée et la première application à M. Ruete la méthode des images consécutives. Le principe en est simple - une image consécutive linéaire nous montre, après l'exécution d'un mouvement, la direction du méridien qui, avant ce mouvement avait reçu l'image hnéaire.
Quant au chemin parcouru par la ligne de reaard, il résulte de la détermination des deux points que l'œil fixe successivement Autrefois on supposait que par là était donnée la position secondaire de l'œd, par rapport à la position primaire. C'était une erreur. Evidemment, nous devons connaître aussi la direction relative des méridiens avant et après le mouvement; nous devons savoir si dans ce mouvement l'œil a tourné autour de lâ ligne de fixation, et, le cas échéant, dans quel sens il a tourné.
Or, c'est ce que nous apprennent les images consécutives. Des images consécutives se développent lorsque, après avoir fortement fixé un point pendant environ 20 sec. , on laisse le regard, de préférence sur un plan d'un giis uniïovme , se reposer , immobile: c'est là le point essentiel. Au bout d'une couple de secondes, apparaît alors l'image consécutive.
Sur une paroi verticale un suspend verticalement un ruban vivement coloré, puis on se place, la tête droite, à une distance de quelques mètres au moins, bien en face de ce ruban, et, un œil étant couvert, on fixe le regard de l'autre, dans la direction horizontale, invariablement sur un seul et même point du ruban. Il se forme de cette manière une image dans le méridien vertical ou primaire de la rétine, image dont l'impression consécutive se montre ensuite partout où le regard s'arrête sur la paroi. Qu'on
le lasse glisser le long d'une ligne horizontale: l'image consécutive coïncidera partout avec la verticale; qu'on le porte droit en haut ou en bas: l'image consécutive demeurera verticale sur le prolongement du ruban. Dans les deux cas, le méridien vertical reste donc vertical. Avec la position de la tête pour laquelle il est satisfait à ces conditions, et avec le regard horizontal dirigé perpendiculairement à la ligne de base sur le point de fixation principal, est donnée la position primaire. — Si l'on regarde à droite ou à gauche, et en même temps vers le haut ou vers le bas, on reconnaît que l'image consécutive, en cas de relèvement du plan de regard, incline du même côté sur la paroi, tandis qu'en cas d'abaissement du plan de regard elle penche du côté opposé. Le méridien vertical ne reste alors plus vertical.
Par ces expériences il était démontré que, partant de la position primaire et se mouvant soit directement en haut ou en bas, soit à droite ou à gauche, \ (^\\ tourne autour (V un axe perpendiculaire au plan qui renferme la ligne de fixation dans ses positions primaire et secondaire.
Mais, autour de quel axe l'œil tourne-t-il lorsqu'il se meut vers le haut ou le bas suivant une direction oblique?
M. Listing émit la conjecture que la même loi s'appliquerait à ce cas, que l'œil tournerait encore autour d'un axe perpendiculaire au plan dans lequel est située la Ugne de fixation dans ses positions primaire et secondaire. C'était là évidemment la solution la plus simple du problème. Il se passa du temps, toutefois, avant qu'on lût fixé sur l'exactitude de cette solution. Pas plus que mes recherches, dans lesquelles lut déterminée l'inclinaison des images consécutives de lignes verticales, celles de Meissner, de ■ Wundt et de Fick n'avaient donné une réponse décisive. Ce fut llclmholtz qui plaça l'œuf sur sa pointe ' ). Il tendit par le point de fixation principal des rubans dans une direction oblique , et s'assura que, tout comme les images consécutives de rubans verticaux ou horizontaux, celles des rubans obliques progressent
') Archio f. Opidhalmologie , t. IX, p. 163.
406 V. c. DONDEllS. ESSAI d'uNE EXPLICATION
du luban. Par conséquent le méiidien, dans lequel est située limage de ce ruban, conserve invariablement, pen ant 1 veinent progressif, la même position; par conséquent les Z s"
mendien, et lœil tourne autour d'un axe perpendiculaire à ce
de la ligne de fixation. Une démonstration plus claire ne saurait dl^it^TL/^^ l«se de Listing .t prc.::t
Il est facile de voir que, d'après cette loi, pour tous les
dTn:r:::i^t'" i ^-^'^ ~ï
dans un seul et même plan, mené perpendiculairement à lali^^e de regard par le centre de rotation, et appelé ;./a.. ™£ des a.es. Le phénophthalmotrope simple (N-. 30- voir aTsi Arch.es Néerlandaises t. V, p. 55, 1870) met ce fait' en évidente' ■ Dans un anneau extérieur fixe peut tourner un second anneau' qui représente le plan des axes principaux: on peut en effet au moyen de cette rotation, donner à un axe situé dans le second anneau toutes les directions possibles, et amener ainsi le globe oculaire artificiel de la position primaire dans toutes les posidons secondaires. A ce globe est liée une croix, dont on place les bras, avant de faire mouvoir le globe, l'un verticalement, l'autre horizontalement: le mouvement exécuté, ces deux bras indiquent les positions qu'ont prises les méridiens vertical et horizontal Deja antérieurement j'avais reconnu que, n'impo.-te par quel cbemin la ligne de regard eût acquis une certaine direction la position correspondante de l'œil (pour des lignes de re^rard parallèles) était invariablement la même. Ce résultat a été nommé par llelmholtz la loi de Donders.
Un instrument peu compliqué permet de contrôler les deux lois. Il se compose d'une petite tige courbe en bois, pourvue à une extrémité d'une embouchure , qu'on serre entre les dents et a l'autre extrémité d'une bande colorée, mobile autour d'un axe qm doit passer par la centre de rotation de l'œil: si, après
GÉNÉi*lQtjÈ DES MOUVKMËNTS OCULAIRES. 4^07
avoir fixé le l-e^-ard dans la direction de l'axe, on le fixe sur le sommet de la bande, on voit l'image consécutive dans le prolonoement de la bande, quelle que soit la direction de celle-ci (loi de Listing), et quels que soient les détours par lesquels la ligne de regard a pu atteindre ce sommet (loi de D.) ')•
La loi de D.- nous met en état de déduire ultérieurement de la \o'i de Listing les mouvements qui conduisent d'itne position secondaire à une autre.
Gomment se font ces mouvements'?
En premier lieu, il suit des lois de Listing et de D. que tous lés axes, autour desquels l'œil tourne pouv passer d'une posilioH secondaire donnée à toutes lés autres positions secondaires , sont de nouveau situés daïis un seul et même plan : autant de positions secondaires de l'œil, autant de plans d'axes. Ces plans sont faciles à trouver; Le plan bissecteur de l'angle compris entre le plan principal des axes dans là position primaire et ce même plan dans la position où il est ameiié par un certain mouvement de l'œil ^ ce plan bissecteur est le plan secondaire des axes pour la position que l'œil occupe maintenant
Pour trouver ensuite l'axé correspondant au mouvement d'une position secondaire déterminée b à une position secondaire déterminée b', on n'a qu'à chercher séparément, pour chacune de ces deux positions, les plans secondaires des axes, B et B': la droite suivant laquelle ces plans se cdupent est l'axe cherché. Eh effet, en passant de b à 6', l'œil doit tourner autour d'un axe situé dans le plan d'axes B; en passant de b' à b, autour d'un axe situé dans le plan d'axes B'; dans les deux cas, naturellement, autour du même axe: par conséquent autour de la droite suivant laquelle les plans B et B' se coupent.
■) Ce simple instrument pourra apprendre aussi jusqu'à quel point la loi de Listing reste vraie en cas d'inclinaison latérale stationnaire de la tête, inclinaison H laquelle est lié, comme on le verra plus loin, un mouvement de torsion parallèle.
Voir, pour la démonstration mathématique: Helmholtz, Optique physiologiquè. (traduite par Javiïl et Klein) Pàris, 1867, p. 636.
^^08 F. c. DONDERS. ESSAI d'unE EXPLICATION
I^a perpendiculaire au plan secondaire des axes p.i |. r
raTs un ne i 'P'"'""'' ™" «» grand cercle .
Il est faute de se former une idée de ces cercles de direc-
p mcpal droit devant vous à l'horizon, le point occipital diarnéa, ™en oppos derrière vous, et portez ,e regard, sansmouvl la lete. dune etoite à telle autre, que vous voyezin directement Dans ce passage, la ligne de regard décrit chaque fois Tn te o.el. et cet arc est une portion dun cercle de direction Si l'œil pouvatt continuer à tourner autour du même axe. la
27 jr"-' '""^ dire iot
sont dete mmes par cette propriété, d'où il ressort qu'ils ne sont
es grands cercles que lorsqu'ils passent aussi par le poim de faa ton pnncpal. Yeut-on voir un cercle de direction dans l'es! pace? On n a qua mouvoir le regard en divers sens à travers disque briUant de la lune ou à travers le soleil: là où pose maintenant le regard, apparaît au ciel une image consécutive. Surles cercles de direction une image consécutive linéaire glisse, coïncidant partout avec eux. exactement comme sur les méridiens qui passent par le point de fixation principal
De concert avec M. Kûster, j'ai construit un instrument, nommé cycloscope (N«. 48; voir aussi: Onde,-zoekm,je„ , sér 3 t IVl qui rend sensibles aux yeux tes cercles de direction et outre tous tes autres cercles qu'on a à distinguer dans le champ de regard. I se compose d'un arc de cercte. sur tequel jaillissent en une série de points susceptibles d'être déplacés des étincelles dinduction, et d'une chaise pourvue d'un serre-téte. au moyen duquel la tête est- maintenue dans la position primaire et de façon que le centre de rotation de l'œil coïncide avec te centre du cerde. tn laisant tourner l'arc autour de difTérents axes, on peut lui donner la direction de tous les mêridfens (qui passent par la ligne de fixation dans sa position primaire), de tous les grands cercles
qui dépendent de ces méridiens, de tous les cercles de direction , — et de plus, en le faisant monter ou descendre le long d'un support, celle de cercles parallèles. Un œil étant couvert et la tête bien immobile, si l'autre œil, prenant la position primaire , fixe à distance un petit disque lumineux (enduit de phosphore) dans une chambre d'ailleurs complètement obscure, on peut se représenter les points , où jaillit la succession rapide d'étincelles d'induction, comme des étoiles éloignées, et juger abstraitement de quelle direction les cercles formés par ces points .donnent l'impression, tant lorsqu'ils sont vus indirectement du point de regard principal, que lorsqu'ils sont fixés. M. Kûster ') a décrit cet appareil et lait connaître en détail les résultats qu'il en a obtenus. Ici je me bornerai à celte simple mention : tandis que , vus de la position primaire, les grands cercles paraissent concaves vers le point de fixation principal, et les cercles parallèles convexes vers ce même point, les cercles de direction se présentent comme des lignes droites dans l'espace et ils conservent aussi invariablement la même orientation lorsque le regard se meut en les suivant. On peut encore fixer sur l'arc de direction un ruban coloré et constater le glissement de l'image consécutive le long de cet arc. La signification de ces résultats pour l'origine des notions visuelles ressortira plus loin ^).
Nous avons fait remarquer que, dans le mouvement d'une position secondaire à une autre, la ligne de regard n'est peipendiculairé à l'axe de relation que dans le seul cas où elle passe par le point de fixation principal. Dans tous les autres cas, par conséquent, ce mouvement implique une rotation autour de la ligne de regard. Cette rotation autour de la ligne de regard, nommée mouvement de roue {Raddrehung) pai- M. Helmholtz , ne
■) Archiv fur Ophthalmologte , t. XXII, p. I't9; 1876.
») Sans cycloscope, en se servant de la projection des lignes de direction et d étoiles au ciel, M. Hclmholtz {PhysiologiscJie Optik, p. 548 et suiv.) avait déjà trouvé en grande partie les résultats qui ont été décrits par M. Kùster et qui maintenant, à l'aide du cycloscope, peuvent être rendus visibles à tous les yeux.
MO
G. DÛNDERS. ESSAI d'unE EXP/,ÏCÎÀflOj<ï
doit surtout pas être confondue avec la torsion, dont il .era question dans les sections III et IV de cé Mémoire. Elle est une simple conséquence des lois de Listing- et de D L'œil en effet, passant d'une position secondaire à une autre ne peut' sans mouvement de roue, prendre la position qu'il aurait obtenue s 11 était parti directement de la position primaire. Loin de constituer une torsion véritable du globe de l'œil, ce mouvement de roue est donc la condition pour l'évitef. Au moyen du phénophthalmotrope composé (N». 31; voir aussi: Onderzoekingen, 2e sér., t. 111, p. 119), cela peut être rendu sensible en quelque sorte. On peut d'abord avec cet instrument, par rotation autour d'un seul axe suivant la loi de Listing, donner à la ligne de regard une certaine direction, par exeniple oblique versée haut, et constater la position correspondante de la croix. Ensuite on peut, partant encore de la position primaire a, donner de nouveau à la ligne de regard la même direction oblique vers le haut, en la faisant d'abord tourner à droite autour d'un axe vertical, puis en haut autour d'un axe horizontal, ou réciproquement, — chaque fois par conséquent autour d'un axe perpendiculaire à la ligne de regard, c'est-à-dire sans rotation autour de cette ligne. Mais on trouvé alors que, dans le second cas, la croix qui indique la position des méridiens est dirigée autrement que dans le premier: pour obtenir une direction égale / une rotation autour de la ligne de regard serait nécessaire. Or, coiltrairement à ce que montre l'appareil, l'œil vivant, après avoir tourné d'abord à droite puis en haut (ou réciproquement), a de tous points la même position que s'il s'était porté directement à droite en haut, par rotation autour d'un axe unique. Les mouvements de l'œil diffèrent donc de ceux du phénophthalmotrope. La différence ne réside pas dans le mouvement de la position primaire a à la position secondaire b, mais dans celui de la position secondaire 6 à la position secondaire b' , — et celui-ci se fait donc en réalité autour d'un axe ayant une composante sur la ligne de fixation. Cette composante donne le mouvement de roue de Helmholtz. 11 se manifeste par un changement de direction des objets.
Mi
Soient, sur une paroi éloignée, quatre points 1, 2, 3, A, représentant les quatre angles d'un carré. Les deux points intérieurs, 1 et 2, se trouvent dans le plan de fixation horizontal; 1 sera
par exemple le point de fixation principal. Qu'on porte monoculairement le regard de 1 vers 2, vers 3 , ou, suivant la diagonale , vers 4: aucun mouvement de roue ne s'opère, et les lignes qui joignent les points conservent leur direction. Mais si l'ort porte le regard de 2 vers 4- ou de 3 vers 4 (ou réciproquement) , on voit changer la direction des lignes (aussi celle des images consécutives de rubans tendus dans ces directions) : c'est là l'effet du mouvement de roue de Helmholtz.
Nous connaissons à présent les lois de Listing et de D. avec toutes leurs conséquences. Pouvons-nous maintenant aussi rendre compte de leur origine?
M. Helmholtz a essayé de le faii-e du point de vue empiriste. En ce qui concerne la loi de D. , il cherche à l'expliquer par le „principe de forientation la plus facile pour la position de repos de rœil." Lorsque, après avoir exécuté un mouvement, le regard revient à un objet fixé, on reconnaît qu'il est resté eri repos à ce que son image tombe dé nouveau sur les mêmes points de la rétine.
Mais, dit M. Helmholtz, même sans fixer de nouveau f objet, nous voulons distinguer s'il est resté en repos pendant et après le mouvement. Cela, remarque-il, sera le plus facile si, quelle que soit la position de fœil, tous les points d'une image se déplacent toujours de la même manière lorsque le regard se porte d'un objet à un autre. Cette condition , toutclbis, n'est pa^^ réalisable. Elle ne suppose rien moins que l'absence de tout mouvement de roue dans le passage d'une position secondaire à l'autre. Tout
412 F. c. DONDERS. ESSAI d'une EXPLICATION
ce qu'on peut atteindre, c'est que ce mouvement de roue .oit aussi peut que possible , „que pour tous les mouvements infînem;n petits de rœ,l, la somme des carrés des erreurs soit un minimuT' Or. en appliquant l'analyse à la question, on trouve que, pour un champ de fixation circulaire (avec le point de fixation principal au centre), champ dont se rapproche celui où l'œil se meut d ordinaire, cette condition de minimum est suffisamment remplie par la loi de Listing. Dans cette propriété , M. Ilelmhollz cherche alors la raison pour laquelle les mouvements ont su se pher à cette loi La circonstance que dans son explication M/Helmholtz s'appuie uniquement sur l'empirisme individuel, ne ferait pas pour moi matière à objection. Si, comme je le pense, il iaut aussi tenir compte de 1 expérience des générations précédentes, celle-ci a eu heu dans les mêmes conditions que l'expérience individuelle et . explication pourrait donc rester la même. Du reste, M Helmholtz lui-même n'est pas si exclusif. Pour ce qui regarde les mouvements, en elïet, il reconnaît que .lorsque l'appareil musculaire de plusieurs générations consécutives s'est adapté aux besoins des individus, et que sa disposition s'est transmise de génération en génération, les torsions les plus convenables de l'œil doivent êti-e devenues en môme temps les plus faciles à exécuter, et cette circonstance doit faciliter singuhérement leur production" ' ). Ailleurs (p. 100) il concède que pour certaines innervations la voie peut être tracée par l'élément héréditaire. Et voud.-ait-il contester que dans la rétine, avec ses fossettes centrales et sa distribution nerveuse nettement caractérisée, se trouvent, sinon directement repi'ésentés les signes locaux, au moins déposées dés la naissance les conditions nécessaires à leur production dans un sens déterminé? M. llelmholtz a seulement cherché à montrer que nos représentations internes se laissaient expliquer par l'expérience individuelle,
') Optique physiologique, trad. de MM. Javal et Kleia, p. 629. Je dois faire remarquer ici que le mot torsion, dont MM. Javal et Klein se servent pour indiquer .e mouvement de roue {Raddrehung) de Helralioltz, est appliqué par moi à un autre mouvement, celui appelé R.ollbmcegung , qui seul me paraît offrir une torsion véritable.
sans croire que le succès de celle tenlalive suffit à prouver la Ihéorie empiriste. Au fond, empiristes el nativisles se tendent la main Pour ces derniers, tels que je les comprends, l'expérience est non moins que pour les premiers , le fondement de toute représentation: ils diffèrent seulement quant à la part qu'ils altribuent à l'expérience du phyle el à celle de l'individu. Mais, où est la mesure propre à déterminer cette part? Ce qui n'est pas manifeste au moment de la naissance peut être déjà donné virtuellement, dans ses conditions, et après la naissance, au cours du développement ultérieur, ces conditions et l'influence de l'expérience individuelle se fondent en un ensemble indivisible. On peut donc seulement demander ce qu'il y a de manifeste dès la naissance. Or si l'homme, plus que la généralité des autres animaux, plus que les poules et les cochons d'Inde par exemple, doit s'approprier beaucoup par l'expérience individuelle, l'expérience des générations antérieures s'accuse pourtant aussi chez lui de la manière la moins équivoque. Avec M. Engelmann, j'ai vu la fixation binoculaire, avec changement de convergence, chez un enfant mâle une heure à peine après la naissance (cas exceptionnel sans doute , mais pourtant bien constaté), et dans un cas de cécité congénitale absolue j'ai trouvé des mouvements oculaires parallèles dans toutes les directions. Le fait que chez les chiens , comme l'a montré M. Adamûk dans mon laboratoire, on peut obtenir, par l'irritation de certains points des tubercules quadrijumeaux , les mouvements communs ordinaires des deux yeux, paraît aussi très significatif. Mais, je le répèle, du fondement empirique individuel, donné par M. Helmhollz à son explication, je ne tire contre celle-ci aucun argument. J'ai deux autres objections.
La première résulte de ce que le mouvement de roue, en général, nuit si peu à l'orientation. A priori, M. Ilelmhoitz avait môme cru que l'influence en pourrait bien être annulée par une ccrlaine compensation. L'expérience, toutefois, montra qu'elle reste pcrceplible. Mais comment? En réalité, seulemenl par une sorte d'abstraction. Sans en avoir conscience, nous combinons les facteurs de notre représentation interne, et alors nous ne
F. C. DONDEHS. ESSAr d'une EXPLtCATIO»
.emarquons rien du raou«t de roue. Ce n'est qu'en cherchai a nous ligurer le déplacemenl de l'image démJlT sous nnfluenee duque, i, s'est op^.^J^^r "It pa.',phene du champ de fixation, changer la direction de l'es a sont s,tuées en dehors méridiens et que nous su von 'du égard. De 1, même manière, en cas de mouvement vo I n a'ë des ,eux et surtout de la tête, le déplacement sur la rétin lais e concevoir comme mouvement des objets. Bien plus- quand par an, de la position priniaire. ,e regard se porte sur un' o j; « res près de la périphérie, il est même impossible de réprin e
pnncpah Et, remarquez-le, tout en voyant changer conlinuel- .^ent de d,rect.on (voir p. 411) une ligne verti aie située de ote dans e champ de regard, nous la jugeons pourtant, n'h^!
porte ou le regard s'y arrête, verticale; inconsciemment noTs enons compte e la position de l'œil. - En out,-e. il n'est X
adm,ss,ble que lorsque le regard, après un mouvement, revi lobje précédemment fixé, l'image decetobjet, resté immobie
tombe de nouveau sur les mêmes points de la rétine. Tout
de a tete, et celle-c, ne reprend pas exactement, après chacun de ces mouvements, sa position première. On peut d'ailleurs à cet égard, produire intentionnellement une différence, en maintenant la tete, lors du retour du regard, dans la position où elle a ete amenée par le mouvement; nous n'en savons pas moins avec certuude, si l'objet est demeuré en repos. C'est un faii réellement remarquable que la sûreté avec laquelle, sans en avoir eonscence, nous tenons compte, en les compensant, de tous les facteurs constants. En veut-on une preuve frappante? Qu'on suspende une petite tige à une faible distance, et qu'on la f„e b,nocula,re,nent tout en inclinanflentement la tête, all^rnativemeul vers lune et vers l'autre épaule. Il se produit alors, premièrement e mouvement susdit de la téte et une rotation concomitante de lœil autour de l'axe visuel; en outre, les lignes de regard se meuvent, par un mécanisme musculaire très compliqué, alterna-
tivement vers le haut et vers le bas , et en même temps à droite et à «auche. D'autre part, comme conséquence de ces trois sortes de mouvement, les images se déplacent sur la rétine, et nonseulemfcjnt l'inclipaison m^is aussi Ift grandeur des demi-images change, attendu que tantôt un œil et tantôt l'autre est plus éloigné de la tige. Et, en dépit de tout cela, nous reconnaissons la tige comme invariable de forme et de direction et comme fixée à sa place.
De tout ce qui vient d'être dit, je tire la conclusion que le mouvement de roue, même s'il était autre, et à la seule condition . de rester constant, n'entraverait pas l'orientation. On peut même très bien concevoir que des déplacements apparents, dus au mouvement de roue, soient employés, sans qu'on en ait conscience, au profit de l'orientation.
Une seconde objection qui se présente à mon esprit, c'est que, pour la fin supposée par M. Helmholtz, je ne puis concevoir en action la cause génétique. Or c'est là une condition de rigueur: nous devons pouvoir introduire la notion de la fin dans l'effort plus ou moins conscient de l'individu, pour avoir le droit d'en expliquer la réalisation par la loi de l'exercice, et volontiers nous verrions encore donner en sus la preuve de fait de l'existence d'un pareil effort. Déjà la première loi m'offre quelque difficulté. Comment l'cpil sera-t-il incité, quand le regard revient à son point de départ , à reprendre sa position première'? Si elle est reprise, l'objet, nomme le dit M. Helmholtz, sera reconnu resté en repos. Mais pourquoi sera-t-elle reprise? Voilà ce qu'on n'explique pas.
Moins satisfaisante encore, au point de vue génétique, est l'explicalipn de la loi de Listing. Si le mouvement de roue est réellement perturbateur, la tendance à l'exclure entièrement, ou du moins à le compenser, se manifestera à chaque mouvement de l'œil. Mais quant à créer un type, impliquant la répartition la plus heureuse des perturbations et se faisant obéir sur toutes les trajectoires, je ne puis concevoir comment un effort, quel qu'il soit, pourrait y conduire. Et si l'aperception causale manque ^ l'explication peut-elle bien être considérée comme affranchie de cette léléologie réprouvée , qui ^e borne à invoquer une fin conjecturale ?
F. C. DONDEnS. ESSAI n'UNE EXPLICATION
relaUWnft' 1, ™' P-' q"e se place M. Ilei-ing .)
ela , veinent a celte question. Tout efTet estimé /avorable à a ne ion visue le est élevé pai- lui à la hauteur d'un i cL e II juge intéressant d'examiner consent ces principes peuv m et e conçus unis de telle sorte que leurs collision mu ne " nevi ables soient réduites autant que possible. Il s'occupe en p fculier de trois principes, ..celui de Vinnermion la plZ ZI'
mlé , mais il en a encore beaucoup d'autres en vue Au principe de l'innervation la plus dmple s'applique sans
l.us.vement la v.ion binoculaire et n'exige, li„.ité à la vision de om aucune forme de mouvement déterminée, mais seulement légalité des mouvements des deux yeux; celui du mouvement apparent évUé ne diffère de celui de M. Helmholtz qu'en ce gu ^isse hors de considération la distribution la plus favorable du mouvement de roue dans le champ visuel: M. Herin. se contente de constater „que le principe du mouvement apparut évité est suffisamment satisfait par la loi de Listing, en tout ce qui intéresse les besoms pratiques". Nulle part il ne montre la moindre préoccupation d une explication génétique.
L'idéal, dans une explication génétique, serait de suivre les mouvements, en corrélation avec le développement de l'organe visuel, a travers les différentes phases d'évolution du phvle Cela, toutefois, est encore bien au-dessus de notre portée Nous pouvons essayer seulement de nous former une idée générale de 1 origine des mouvements, idée indépendante de toute considération de phase et applicable aussi bien à des formes antérieures qu'à un enfant de nos jours, même en supposant que celui-ci dût développer exclusivement par sa pratique personnelle la liaison entre la fonction optque et les mouvements oculaires. Une pareille idée générale
') Beiiràge zur Physiologie, p. 259. Leipzig 1861.
est possible, parce que dans nos spéculations il est permis de laire ontièrement abstraction de la forme des organes moteurs, pour s'attacher aux seuls mouvements; car les mouvements ontdélerminé le développement des organes moteurs, conformément auxiois de l'exercice et de l'hérédité, et la forme de ces organes est par conséquent secondaire.
L'origine de ce qu'on a appelé la substance visuelle, nous la cherchons dans l'action photo-chimique des ondes lumineuses sur la matière vivante en voie d'organisation. Des mouvements — au début presque purement accidentels — de l'organe de la vision dans sa forme encore la plus simple, nous déduisons les signes locaux qui sont inhérents à la substance visuelle. Une fois développés, ces signes purent à leur tour faire valoir leur influence sur les mouvements. Maintenant encore, comme il sera exposé plus loin, nous voyons les mouvements, en particulier les mouvements binoculaires, dominés par les signes locaux, qui montrent beaucoup plus de fixité que l'action toujours très plastique des muscles. Nous pouvons admettre qu'une partie déterminée de l'organe, probablement la partie centrale, se trouvait dans des conditions qui la rendaient apte à devenir plus sensible que le reste. Imaginons maintenant que, dans l'état habituel d'équilibre, une impression particulière se fît sentir dans la partie périphérique: la tendance à tourner la partie centrale' vers la portion correspondante du champ visuel, — tendance aujourd'hui encore propre à l'organe visuel, — ne pouvait manquer de se produire. Indubitablement cela eut lieu tantôt dans une direction, tantôt dans une autre, et chaque fois l'organe revenait ensuite à sa position première, la position de repos relatif. A l'origine, ce mouvement n'avait rien d'assuré. Le but n'était pas- atteint directement, mais en tâtonnant et par des détours. La rotation autour de la ligne de regard, aussitôt qu'il put être question de celle-ci, n'aura pas fait défaut non plus. Mais aucun détour et aucune direction de rotation n'avaient la prédominance, et par suite la moyenne, à laquelle devait conduire l'exercice, était le chemin le plus court, avec exclusion de toute rotation autour de la Ugne Archives Néerlandaises, T. XI. 27
■'i'l8 F. c. nONDRRS. ESSAI d'uNE EXPLICATION
de regard. On comprend aisément qu'avec la régularité du mouvement devait augmenter la précision des signes locaux et que celle-ci réciproquement pouvait être favorable à la réo-ularilé du mouvement. Ainsi était trouvé le chemin de la position primaire a a la position secondaire b. Le premier fondement était posé pour la loi de Listing: dans le mouvement de la position primaire aixh, vice- versa, rotation de la ligne de regard autour d'un axe f)etermmé, sans rotation autour de la ligne elle-même Pour achever alors de réaliser celte loi avec toutes ses conséquences, Il ne fallait plus que la loi de D.: comment l'origine en doit-elle être conçue?
Nous avons supposé que l'œil passait de la position primaire a à la position secondaire b, pour revenir ensuite constamment en «, position de repos relatif La tendance à en agir ainsi se laisse encore constater clairement. Cela a pu arriver un nombre incalculable de fois. Occasionnellement, toutefois, la circonstance a dû se présenter que, l'œil étant fixé sur ^, l'impression d'un autre point périphérique §' ait attiré l'attention. Ce point pouvait être atteint en retournant de b en a et dirigeant alors de a l'œil sur Initialement, c'est ainsi que les choses se seront passées. Mais,^ §' étant vu de a et reconnu quant à sa situation, il devait en résulter une comparaison avec l'impression de /?' reçue de la position 6. Dès lors, la tendance à arriver directement de benb' ne pouvait tarder â se manifester. Bien des voies étaient ouvertes pour obtenir ce résultat. Sera-ce maintenant aussi, comme de a en 6, la voie directe qui sera trouvée? Cette voie, ce serait la rotation autour d'un axe perpendiculaire au plan dans lequel sont situées les lignes de fixation dirigées sur ^ et sur , — rotation comme si la .direction b était la position primaire. Cette voie' ne pouvait être trouvée. L'innervation, qui est déterminante pour une direction donnée, devait faire valoir ses droits. Par expérience était connue l'innervation sous l'action de laquelle l'œil est amené de a en b'. Pour arriver de b en b' , c'était absolument la même innervation qui était exigée. Du moment que cette condition était exactement remplie, l'œil avait pris sous tous les rapports la
même position que s'il eût été dirigé de <^ sur ainsi se trouvait réalisée la loi de D. Cela impliquait, en outre, que dans je passage de b en b' l'œil avait tourné autour d'un axe faisant déciire à la li£;ne de regard un cercle de direction: les conséquences de la loi de Listing étaient satisfaites.
Du reste, si même on admet que, partant de ait été
trouvé par tâtonnement, au lieu d'être déterminé par le sentiment intime de l'innervation nécessaire, et que par suite la position ne réponde pas exactement à la loi de D. , — l'innervation voulue n'en aurait pas moins produit son effet au moment où l'on se proposait d'entreprendre le retour de b' en a, ce qui devait généralement avoir lieu. C'est comme si, enfonçant un clou à coups de marteau, et ayant d'abord frappé verticalement, on était ensuite conduit à porter le bras obliquement en haut, pour de là seulement atteindre le point de départ ordinaire: ce qui pourrait alors manquer à la position serait corrigé par l'idée du coup à frapper, et, après un exercice suffisant le long de ce chemin double, on arriverait sans doute d'emblée à la position correcte. Il en serait de même de l'œil, passant de b en b'.
Je crois avoir ainsi rendu suffisamment compte de l'origine de la loi de Listing, et en même temps de toutes ses conséquences, qu'on pourrait être tenté d'élever au rang de facteurs génétiques ou téléologiques.
Avec la première base de la loi de Listing, à savoir, le passage de a en & sans mouvement de roue , était acquise aussi la notion de la ligne droite , comme la plus courte distance entre deux points. Avec le mouvement de b en b' , suivant la même loi, mouvement où la ligne de regard décrit un cercle de direction, l'idée de ligné droite fut associée aussi aux cercles de direction. Le mouvement se fait par rotation autour d'un axe fixe, de sorte que le cercle de direction, tout comme la ligne droite, peut glisser sur lui-même; il se fait en outre sous l'influence d'une innervation constante , innervation absolument la même que celle par laquelle la ligne de regard, allant de a en b' , décrit une ligne droite: en voilà certes assez pour donner naissance à l'association susdite.
F. C. DONDERS. ESSAI d'unE EXPLICATION
Nous comprenons mainLenant aussi, ce que nous a appris le cycloscopo, que le déplacement du regard le long de la ligne de du-ection doit encore contribuer à produire l'impression d'une ligne droite dans le champ visuel. Pour le déplacement le long d'une ligne tendue, c'est tout l'opposé. Fixée à la périphérie du champ de regard, elle paraît droite; mais si on la suit du regard (nous supposons qu'elle ne soit pas située dans un méridien) mouvement pendant lequel l'axe de rotation change à chaque instant et où la trace rétinienne ne peut par conséquent pas glisser sur elle-même, on la voit courbe. H en est encore de même lorsque le regard est maintenu sur le point de fixation principal : à la périphérie du champ visuel, une ligne tendue , en dehors de la direction des méridiens, est alors, en cas d'abstraction suffisante, vue courbe tandis qu'un cercle de direction est perçu comme ligne droite. '
Ces perceptions se sont développées en corrélation avec la loi de Listing.
Dans ce qui précède j'ai exposé aussi clairement que possible la loi de Listing et tâché d'en expliquer l'origine.
Cette loi est-elle maintenant vraie au sens tout à fait rigoureux ? Il n'est pas même permis de le supposer. Nous construisons des appareils d'après un principe mathématique, et tout écart de ce principe est alors une imperfection, que nous cherchons à éviter. Mais les appareils vivants, qui n'ont pas été construits, mais qui se sont formés sous l'action continue de l'accommodation , se jouent des principes mathématiques et trouvent précisément leur perfection dans des déviations apparentes, qui, à raison de leur liaison avec les facteurs génétiques, méritent notre attention spéciale.
Quant aux mouvements avec convergence, pour ne pas parier des deux formes de torsion, il ne peut même, comme on le verra plus loin, y être question de la loi de Listing. Mais les mouvements avec parallélisme des lignes de fixation ne lui obéissent pas non plus tout à fait exactement. Si l'écart est ici minime, il est très cardinal, car il touche à l'essence de la loi: cette loi exclut toute rotation autour de la ligne de regard , dans le cas d'un mouvement
GÉNÉTIQUE DES MOUVEMENTS OCULAIRES. ^i'^l
parlant de la position primaire ou passant par cette position; or en fait, le simple mouvement d'élévation ou d'abaissement du' plan de fixation est accompagné de rotation autour de la ligne de regard. Ce fait n'est rien moins que la négation de la loi. Si par l'emploi de la méthode des images consécutives cette torsion peut rester cachée, elle se manifeste immédiatement quand on fait usage de celle des demi-images, qui est plus délicate et tout aussi satisfaisante, lorsqu'on n'a pas à déterminer la position absolue, mais seulement la position relative des méridiens correspondants des deux yeux.
Qu'on fixe des deux yeux une Ugne horizontale éloignée, par exemple le croisillon d'une fenêtre, vu sur le tond du ciel, et qu'on place devant un œil un prisme faible, l'arête en haut: le croisillon apparaît alors en deux demi-images, l'une au-dessus de l'autre, qui sont sensiblement parallèles; mais elles perdent leur paralléUsme si la tête est fortement penchée en avant ou en arrière et que, par conséquent, le plan de fixation soit force de s'élever ou de s'abaisser. Lors du relèvement, les demi-images de l'œil droit et de l'œil gauche montent chacune du côté correspondant; lors de l'abaissement,, c'est l'inverse. Ce changement de direction est le résultat d'une torsion symétrique: celle qui accompagne le relèvement du plan de regard, et qui se fait en un sens tel que les horizons s'abaissent au côté externe, nous l'appelons torsion positive; la torsion contraire, liée à l'abaissemenl du plan de regard, est dite négative.
Pour l'étude exacte de ces torsions, nous avons recours à risoscope (N» 46; voir aussi: Onderzoekingen , 3^ sér. ; t. VUl). Cet instrument sert en premier lieu à mesmer les angles H et V des méridiens horizontaux et verticaux apparents. Les images rétiniennes d'une ligne horizontale sont situées dans les méridiens horizontaux réels.. Si elles ne se projettent pas dans la même direction horizontale, les images rétiniennes qui se projettent bien ainsi sont situées dans d'autres méridiens, et ceux-ci sont alors les méridiens horizontaux apparents. L'angle II qu'ils forment est trouvé en mesurant l'angle de lignes qui, vues par les yeux respec-
F. C. DONDEnS. ESSAI D'UNE EXPLICATION
L angle V es mend.ens verticaux apparents est pins grand que H. Pour e vo,r, on n'a pas besoin de prisme. 1 suffit de .fear le cel dans la direction d'une ve,^e r^ince ver cale au alors se montre en deux demi-images, divergeant ve s le hau Ces demwmages son. croisées, car si on ferme l'œil r i c'e t la dem-tmage gauche qui disparaît, et réciproquement (c n ter gence tnsnffisante). La demi-image de l'œil rot' penche donc gauche, celle de l'œil «auche à drnii». u= ■ ■,• aonarpnt. o,. . ■ ' '"^ "Méridiens verticaux
apparents, au contrau-e, penchent, pour chaque œil du côté homonyme: l'angle V est constamment positif. Comme l"^ toujours plus grmd que H, ces deux écarts ne peuven i m L être annulés simultanément par un mouvement de to'-In Via' par conséquent, tous les méridiens de même direction des deux yeux ne peuvent avoir des points correspondants: c'est en cela que consiste l'incongruence des rétines, découverte parHelmholtz LIsoscope, avec lequel nous mesurons V et H , se compose de- a ileux cadres carrés, qui, tournant autour des centres de leurs tringles verticales, peuvent prendre la forme de losanges. Dans ces cadres sont tendus deux (ou plus de deux) fils, parallèles aux nngles susdites et y restant parallèles nonobstant toute i-otation Une échelle graduée, avec vernier, permet de lire la position: Si les fils sont un peu plus écartés que les yeux, ils montrent en cas de parallélisme des lignes de regard, deux demi-images proches l une de l'autre, et qu'il suffit de rendre à l'œil verticales et parallèles, en faisant tourner les cadres, pour pouvoir lire l'angle V. à. Ueux cadres tout semblables, mobiles autour des centres de lem-s tnngles horizontales, et servant à la détermination de H A l appareil des cadres est adapté un serre-tête , avec embouchure placée de telle sorte que, en la tenant entre les dents on se trouve dans la position primaire, et qu'en outre la ligne de base des yeux comc.de avec un axe, autour duquel peut tourner, porté par deux bras , l'appareil des cadres (principe de Hering). En suivant alors le cadre des yeux, le plan de fixation se relevant ou s'abaissanl on peut déterminer l'inlluenco du changement de direction sur V et 11
11 a élé reconnu de cette manière, que la torsion est à peine appréciable dans la partie du champ de regard habituellement eniplovée, et que seulement aux limites de ce champ elle prend une valeur relativement assez forte. Il n'en importe pas moins de nous enquérir de son origine, car ce sont précisément les petites déviations qui dévoilent souvent- les causes efficientes A iort on a cherché une explication dans le jeu des muscles, lesquels en. relevant le plan de regard, produiraient concurremment une torsion; on oubliait que c'est l'innervation, volontaire réflexe ou automatique, qui a fait devenir les muscles tels quils sont, et que par conséquent, pour expliquer la torsion , il faudrait rendre compte de l'innervation. Il m'est impossible de la rattacher au développement des lois de D. et de Listing. Serait-ce dans la convergence qu'il faudrait en chercher l'origine?
