OS DES APPAREILS DE SENSATION

Organe du goût. — La langue est soutenue par les pièces antérieures de l'appareil hyoïdien, que l'on désigne sous le nom de glosso-hyaux.

Organe de ïodorat. — Les pièces osseuses qui chez les oiseaux contribuent à la formation des fosses nasales sont l'ethmoïde, le lacrymal, le frontal, le nasal, le maxillaire supérieur, l'intermaxillaire, le vomer et le palatin. Il faut y ajouter les cornets ou turbinaux, qui sont des os cutanés (dermos, Blainville) particuliers à l'organe de l'odorat.

La cloison des fosses nasales est formée par le prolongement antérieur de la lame ethmoïdale et par le vomer. Elle est perforée chez les échassierscultrirostres et longirostres, et chez les palmipèdes lamellirostres et longipennes, les colymbidés, les manchots et le toucan.

La voûte appartient au frontal, à la partie préfrontale de l'ethmoïde, à l'intermaxillaire, au nasal et au lacrymal.

La paroi postérieure appartient à l'apophyse latérale de l'ethmoïde. La paroi externe appartient au lacrymal, à une membrane qui ferme le trounaso-lacrymal, à la branche descendante du nasal, au maxillaire supérieur, et à une membrane qui comble l'espace entre le nasal et l'ouverture de la narine.

Le plancher appartient à l'intermaxillaire, au maxillaire supérieur, au palatin et au vomer.

Les orifices postérieurs sont limités en dedans par le vomer, en dehors par les palatins; les orifices antérieurs le sont par l'intermaxillaire, le nasal, et le maxillaire supérieur.

Tantôt la cavité de la fosse nasale s'allonge presque horizontalement, comme chez les canards, tantôt elle est presque verticale, comme chez les perroquets, et encore plus chez les toucans. Mais ce sont toujours les mêmes os qui l'entourent, et la disposition typique reste la même.

Cette constance du type existe également pour les plis de la membrane interne qui ont reçu le nom de cornets, et dont la trame fibreuse est solidifiée, soit par du tissu cartilagineux, soit par du tissu osseux.

Ces plis ont été décrits d'abord par Scarpa (De auditu et olfactu, 1789) qui a distingué un cornet supérieur, un moyen et un inférieur. Le cornet supérieur est seul en rapport avec les expansions du nerf olfactif; le cornet moyen et le cornet inférieur ne reçoivent que des ramifications du nerf trijumeau et ne servent qu'à protéger l'organe de la sensation spéciale. H. de Blainville (Traité (V anatomie comparée, 1822) s'est efforcé de mieux déterminer la signification de ces replis. Il pense que le cornet moyen de Scarpa répond au cornet inférieur des mammifères, et le cornet inférieur de Scarpa au cartilage des narines.

« Le sac olfactif, dit-il, est compris entre les mêmes os que chez les mammifères; il est également divisé en partie supérieure et en partie inférieure ; mais il diffère surtout en ce que ses replis ne sont que fort rarement soutenus par des lames osseuses, mais seulement par des lames cartilagineuses qui forment une masse unique, cvlindroïde, appliquée contre les parties latérales de la cloison et dans la gouttière qu'elle forme avec l'os maxillaire et le prémaxillaire ; aussi peut-on l'enlever

tout entière. On y distingue trois parties : la postérieure ou la supérieure touche immédiatement à l'orbite ; c'est une sorte de vésicule cartilagineuse fort mince, ordinairement en forme d'entonnoir, dont la concavité est interne du côté des narines, et la concavité externe du côté du sinus suboculaire ; la seconde es! formée par un long repli cartilagineux étendu d'avant en arrière, et plus ou moins enroulé sur lui-même ; cest V analogue du cornet inférieur des mammifères. Séparée en dessus par un sillon assez profond de la précédente, et en avant de la troisième par un autre sinus, son bord libre est inférieur, et sa convexité (?) en dehors ; mais elle est tapissée sur ses deux faces par la membrane pituitaire, qui est fort rouge. Son extrémité postérieure se voit quelquefois à l'orifice guttural des narines. Son sinus ou méat communique avec l'air extérieur par une sorte de canal furmé par le côté interne de la troisième partie, et par la cloison médiane. Cette troisième partie est plus grande, plus externe et plus antérieure ; c'est évidemment l'analogue du cartilage des narines dans les mammifères ; elle forme l'orifice môme des narines; aussi est-elle recouverte en partie par la membrane cornée extérieure. La substance cartilagineuse qui la constitue est plus épaisse, plus blanche ; elle se compose ordinairement de trois replis en cornets principaux : un interne, qui borde l'orifice du véritable canal olfactif; et deux autres, l'un supérieur, l'autre inférieur, entre lesquels est l'orifice de la fausse narine. »

Ces idées diffèrent très peu de celles que Gegenbaur professe dans son mémoire sur les cornets du nez des oiseaux (ùber die nasenmuscheln der Vogel, Jeniiische Zeitschrift, 1871). Cet auteur admet aussi que le cornet moyen de Scarpa correspond au cornet inférieur des mammifères, et invoque en outre cet argument que le canal lacrymal s'ouvre immédiatement au-dessous. Il désigne les plis qui sont au-devant (cornet inférieur de Scarpa) sous le nom de cornets vestibulaires (vorhofsmuscheln). Quant au cornet supérieur de Scarpa, il pense que le nom de cornet ne lui convient pas, qu'il fait partie de la paroi de la cavité nasale et qu'il vaudrait mieux l'appeler éminence olfactive (riechhùgel). En effet, ce cornet supérieur est comme un boursouflement du sac olfactif; il est creusé, comme l'a dit Scarpa, d'une cavité aérienne et le nerf olfactif s'épanouit sur la convexité de sa face interne.

Gegenbaur démontre, en outre, que le cornet moyen des oiseaux est identique à celui des reptiles (lézards, serpents, tortues, crocodiles).

Chez le canard, que je prendrai pour exemple, le cornet supérieur est une ampoule cartilagineuse placée dans l'angle supérieur et postérieur du sac olfactif, entre le lacrymal, le frontal et l'ethmoïde. Sa cavité Communique, par une ouverture située en arrière, en dehors et en bas, avec le sinus aérien suboculaire, qui lui-même communique avec la fosse nasale. On peut considérer ce cornet comme une pyramide triangulaire, dont la base s'appuie sur l'aile de l'ethmoïde et l'arête externe sur le lacrymal ; l'angle supérieur et postérieur touche le point par où pénètre le nerf olfactif; le sommet, ou l'angle antérieur, s'incline légèrement en bas; la face inférieure est creusée d'un enfoncement cupuliforme, qui donne à l'ensemble l'aspect d'une cloche.

Le cornet moyen commence en arrière par un tubercule arrondi, qui s'insère sur l'aile de l'ethmoïde, très-près de la cloison et de l'orifice postérieur de la fosse nasale. Un sillon sépare ce bourrelet de la masse principale du cornet, qui s'insère d'abord sur la face interne du lacrymal au milieu de sa branche descendante. La ligne d'insertion remonte ensuite obliquement pour atteindre la suture du lacrymal et du frontal. Puis, enfin, le cartilage se trouve suspendu à la voûte de la fosse nasale.

Le cornet moyen affecte, par conséquent, une direction longitudinale, et son insertion se fait, suivant une ligne oblique, de bas en haut ; tout à fait latérale dans sa partie moyenne, cette insertion se rapproche de la ligne médiane en avant et en arrière.

Le cornet moyen s'enroule sur lui-même de haut en bas et de dedans en dehors, de telle sorte que, si on le déroulait, sa concavité serait tournée en dehors. Dans sa partie moyenne, il décrit 2 tours 1/2, mais, tout en avant, il ne fait qu'un 1/2 four, et son extrémité môme n'est plus qu'un simple bourrelet. En arrière, au-devant du sillon qui le sépare de son tubercule postérieur, sa cavité forme un cul-de-sac qui s'enfonce dans la cupule du cornet supérieur.

Vers l'extrémité antérieure du lacrymal, le cornet moyen est subdivisé en 2 lobes, dont le postérieur est le plus volumineux, par un sillon où se loge un gros, cordon nerveux qui est la bran-

che nasale de l'ophthalmique et qui contraste par son volume avec la gracilité du nerf olfactif.

Le cornet inférieur ou antérieur est situé au-dessous du lobe antérieur du cornet moyen. Il se compose d'une partie horizontale insérée sur le milieu de la branche descendante du nasal, immédiatement en arrière de l'orifice, et d'une partie transversale qui va de l'os nasal à la cloison. Je donnerai en conséquence à ce cornet le nom de pli transversal, qu'il mérite, en même temps que celui de pli operculaire.

On doit encore noter un bourrelet qui borde le trou qui fait communiquer les deux fosses nasales, et deux autres bourrelets, l'un plus fort, situé sur le plancher delà fosse nasale, au-dessous du lobe postérieur du cornet moyen, l'autre plus faible, situé latéralement et séparé du précédent par un sillon.

En résumé, nous trouvons chez le canard un cornet supérieur (ethmo-turbinal de R. Ovven, éminence olfactive de Gegenbaur, poche de Blainville) que nous nommerons aussi ampoule olfactive ; un cornet moyen qui répond au cornet inférieur des mammifères, par sa situation au-dessus de l'orifice du canal lacrymal, mais qui en diffère par les os avec lesquels il entre en rapport, et un cornet antérieur ou inférieur, que nous appellerons pli transversal ou operculaire. Le cornet moyen est longitudinal.

Chez le coq, le cornet supérieur est une ampoule cupuliforme communiquant avec le sinus aérien par un large orifice. Le cornet moyen offre en arrière un petit tubercule isolé, comme chez le canard ; il adhère à peine au lacrymal dont la branche descendante est très-réduite ; il se dirige d'ailleurs obliquement de bas en haut, et son extrémité antérieure adhère à la branche horizontale de l'os nasal. Il fait 2 tours dans sa partie moyenne.

Le pli operculaire transversal est très- développé. Il offre à sa face postérieure une dépression cupiliforme, qui coiffe la pointe antérieure du cornet moyen. En avant, il présente encore une concavité dans laquelle s'emboîte un second pli qui n'adhère qu'à l'os nasal et au plancher de la cavité. Enfin, la peau elle-même forme à l'orifice de la narine un troisième pli qui ressemble à une paupière supérieure.

Les principales variétés que l'on rencontre clans les différents groupes d'oiseaux ont été indiquées par Blainville et par Gegenbaur dans les ouvrages que je citais tout à l'heure.

APPAREIL PASSIF t)E LA LOCOMOTION. 237

Le cornet supérieur est nul chez le pigeon, où l'on ne voit, dit Blainville, qu'un entonnoir membraneux. Il n'est que peu développé chez la plupart des passereaux et des grimpeurs, médiocre chez les perroquets, les rapaces nocturnes, la buse, la plupart des échassiers cultriroslres et longirostres de Cuvier, les râles et les palmipèdes totipalmes. Il est, au contraire, bien développé chez le faucon, l'engoulevent, le podarge, le numénius, les gallinacés, les échassiers pressirostres, les palmipèdes longipennes et lamellirostres et les colymbidés.

Le cornet moyen forme, chez le perroquet, un simple bourrelet dirigé obliquement de bas en haut, dépourvu d'enroulement, mais renflé dans sa partie moyenne. Ce cornet est médiocre et peu enroulé chez les pies, la plupart des passereaux, les pigeons, les râles, les échassiers cullrirostres et longirostres, les palmipèdes totipalmes. Il offre, au contraire, des dimensions plus considérables dans les rapaces, les martinets, les piesgrièches, les gallinacés, les pressirostres, les palmipèdes longipennes et lamellirostres, et les colymbidés.

Le cornet inférieur ou antérieur est double chez les échassiers pressirostres, comme chez les gallinacés, mais le plus souvent il n'y a, comme chez les canards, qu'un seul pli transversal. Ce pli manque chez le secrétaire et chez le podarge. Il est trèspetit chez le perroquet et chez l'engoulevent. Il est ossifié chez les chouettes, les pics et les passereaux chanteurs.

Organe de la vue. — Les éléments osseux qui concourent à la formation de l'orbite sont le frontal, le lacrymal et le sourciller, l'elhmoïde, la grande aile du sphénoïde, les arcades palatines et les arcades jugales.

Le globe même de l'œil offre dans sa composition des parties solides. Ce sont les pièces imbriquées que l'on rencontre dans le sclérotique autour de la cornée transparente. R. Owen a désigné leur ensemble sous le nom de sclérotal. Ces pièces ne sont pas toujours osseuses ; on les trouve encore à l'état cartilagineux. Elles sont concaves en dehors et courbées de telle sorte que l'anneau cornéal est plus étroit en dedans, où il forme un tube dirigé comme l'axe de l'œil, qu'en dehors, où il s'étale perpendiculairement à cet axe.

H. Owen rattache à l'appareil oculaire l'os lacrymal, qu'il regarde comme un dermos (Bl.), ainsi que l'os sourcilier, qui chez les rapaces se prolonge en haut et en arrière.

238 bEUXIÈME PARTIE.

Nous avons dit que nous rattachions le lacrymal au squelette proprement dit, et que pour nous il appartenait à l'arc supérieur de la vertèbre nasale. Il est toujours placé au côté interne du canal lacrymal qui, pour pénétrer dans la fosse nasale, le contourne et traverse l'espace qui le sépare du maxillaire supérieur et de la branche descendante du nasal.

Organe de l'ouïe. — L'organe de l'ouïe des oiseaux possède, comme celui des mammifères, un labyrinthe osseux, c'est-à-dire que le vestibule, les canaux demi-circulaires et le limaçon sont contenus dans une enveloppe osseuse qui leur est propre. Cette enveloppe osseuse, qui dessine exactement la forme des parties molles contenues dans leur intérieur, est constituée, comme chez les mammifères, par un tissu très-compacte et d'apparence vitreuse.

Les canaux demi-circulaires des oiseaux sont remarquables par leur enchevêtrement, qui a pour effet de les resserrer dans un moindre espace. Le canal vertical antérieur forme une arcade au-dessus du canal vertical postérieur, qui lui-même embrasse dans son anse le canal horizontal. Pour ramener au type commun cette forme compliquée, il suffit de se figurer que le canal vertical postérieur s'est incliné en avant pour se mettre à cheval sur le canal horizontal et que la partie qui lui est commune avec le canal antérieur a subi une légère torsion ; en ramenant le canal postérieur en arrière et en redressant la torsion, on donnerait à ces canaux une position semblable à celle qu'ils affectent chez les mammifères. Ils s'ouvrent d'ailleurs dans le vestibule par cinq orifices, dont l'un est commun aux deux canaux verticaux, et il y a trois grosses ampoules.

Le limaçon, situé en avant et en dedans, n'est qu'un simple cornet presque dépourvu de courbure ; il est divisé à l'intérieur en deux rampes par une cloison cartilagineuse ; mais les deux rampes s'ouvrent toutes les deux dans l'intérieur du vestibule, tandis que chez les mammifères l'une des rampes (dite vestibulaire) s'ouvre dans le vestibule, et l'autre directement dans la caisse par la fenêtre ronde.

Le vestibule, assez grand, plus large que profond, reçoit les ouvertures des canaux demi-circulaires et celles du limaçon. Il s'ouvre dans la caisse par deux orifices. L'un de ces orifices est bien la fenêtre ovale, puisqu'il est bouché par la platine de l'étrier, ou du moins de l'os qui, chez les oiseaux, représente l'étrier, et

que l'on désigne sous le nom de columelle. Une peLito travée osseuse, comparable au promontoire, sépare la fenêtre ovale de l'autre orifice qui est situé au-dessous et un peu en arrière. Ce second orifice est désigné sous le nom de fenêtre ronde, mais, comme nous l'avons dil, il appartient au vestibule et n'est pas réserve à la rampe tympanique du limaçon.

La fenêtre ronde et la fenêtre ovale sont situées au fond d'une anfractuosité à laquelle on peut donner le nom de sinus des orifices vestibulaîres. Tantôt (chouette) ce sinus s'ouvre ^largement dans la cavité tympanique, tantôt il ne communique avec elle que par un canal plus ou moins étroit par lequel passe la tige de la columelle, et que R. Owen appelle canal de la columelle (columellar canal), et H. de Blainville méat des orifices veslibulaires (De ï organisation du règne animal, 1822, p. 527).

Outre les deux fenêtres, le sinus des orifices vestibulaires peut contenir des ouvertures qui mènent dans des cavités aériennes.

Comme chez les mammifères, le labyrinthe osseux des oiseaux est contenu dans une gangue osseuse. Mais chez les mammifères, cette gangue osseuse, qui ne se soude jamais qu'avec le squamosal et le tympanique, forme un os spécial qui est le rocher ou mieux le rupéo-mastoïdien. Chez les oiseaux, la gangue rupéo-mastoïdienne ne se soucie pas à la caisse tympanique ; mais, d'un autre côté, elle se confond non-seulement avec le squamosal, mais avec le suroccipital, le pariétal, l'exoccipital, le basilaire sphénoïdal et la grande aile du sphénoïde. Cette confusion n'existe pas avant l'ossification du rocher, qui forme d'abord une masse cartilagineuse bien distincte, mais elle se produit à mesure que le cartilage se transforme en os.

On peut d'ailleurs reconnaître dans ce rocher les trois éléments primitifs que Kerkringius a signalés dans le rocher des mammifères et que Huxley, développant l'idée de Kerkringius, a désignés sous les noms de prootique, épiotique, opisthotique. Ces trois éléments, réunis autour de la fenêtre ovale, se soudent : le prootique avec le sphénoïde, le basilaire et la grande aile; l'épiotique avec le squamosal, le pariétal et le suroccipital; l'opisthotique avec l'exoccipital C'est à l'épiotique qu'appartient la masse mastoïdienne des mammifères. Chez les oiseaux, cette partie non-seulement se soude avec le suroccipital, mais elle est complètement recouverte par cet os, en sorte qu'elle ne fait

240 DEUXIÈME PARflË.

aucune saillie au dehors. Il n'y a donc rien à l'extérieur du crâne que l'on puisse comparer à l'apophyse mastoïde des mammifères, et ce que l'on désigne sous ce nom chez les oiseaux appartient tout entière l'exoccipital.

De même encore, on ne voit dans le crâne des oiseaux aucune pièce osseuse que l'on puisse appeler le mastoïdien, et l'on peut ajouter que sur le crâne ossifié il n'y a pas à proprement parler de rocher, celui-ci étant confondu avec les os qui l'environnent.

La détermination des trois parties primitives du rocher des oiseaux présente une difficulté qui tient à la position réciproque des canaux demi-circulaires ; car à cause de l'enchevêtrement de ces canaux elles ne peuvent pas répondre exactement à chacun d'eux.

Parker (Balasniceps) distingue un quatrième élément osseux qu'il nomme le ptérotique.

Le rocher des oiseaux ne diffère pas seulement de celui des mammifères par sa fusion avec les os environnants. Il en diffère encore par son tissu qui, loin d'être compacte et d'une dureté exceptionnelle, est au contraire excessivement spongieux, c'està-dire uniquement formé de fines trabécules et de minces cloisons séparant des vacuoles aériennes. Toutes ces vacuoles communiquent ensemble et avec celles des os environnants, nonseulement d'un même côté de la tête, mais encore d'un côté à l'autre. Le tissu ne devient compacte que dans les parties superficielles ou dans les parois des canaux vasculaires.

La cavité tympanique formée chez les mammifères en dedans et en arrière par le rupéo-mastoidien, et pour le reste par la caisse ou os tympanique, est limitée chez les oiseaux par le rocher et par les os avec lesquels il se soude ; l'os carré n'y concourt que dans une très-petite étendue en avant et en dedans.

Ce qu'on peut appeler chez les oiseaux, au point de vue de la fonction, le cadre du tympan, n'est pas formé par un os distinct. C'est un bord contourné qui appartient au squamosal, à l'exoccipital, au basilaire et à la grande aile du sphénoïde. Tantôt le cercle est interrompu en avant par l'échancrure où est reçu le col de l'os carré, et alors cette échancrure n'est formée que par une anse fibreuse qui passe en dehors du col de l'os carré et se rend d'une petite épine de l'alisphénoïde à une petite pointe du squamosal située près de la facette articulaire sur la base de l'apophyse zygomatique. Tantôt, comme chez la chouette, l'anse

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. tHl

fibreuse est ossifiée, et alors, comme Platner l'a signalé le premier, la membrane du tympan s'insère sur un cercle complet.

Chez les oiseaux la membrane du tympan est convexe en dehors, ce qui chez les mammifères n'a lieu que pour l'ornithorynque et l'échidné (Bl.).

La chaîne des osselets de l'ouie est en partie osseuse, en partie cartilagineuse, ainsi qu'il resuite des observations d'Et. Geoffroy, confirmées par Blainville, Cuvier, Richard Owen, Peters et Huxley.

L'os nommé columelle répond à rétrier ; il se compose d'une platine appliquée à la fenêtre ovale et d'une longue tige. Chez les chouettes la lige est bifurquée a la base comme l'étrier des mammifères ; généralement cette bifurcation n'existe pas. La tige traverse le canal columellaire, fait une légère saillie clans la caisse et s'unit à angle droit à un tractus cartilagineux qui se dirige en avant. Ce cartilage représente pour Et. Geoffroy le lenticulaire, l'enclume et le marteau. L'étude des ornithodelphes semble confirmer cette analogie. Reichert, et plus récemment Huxley, ont combattu cette manière de voir en aftirmantque l'enclume est représentée par l'os carré ; mais Peters (1), clans un travail plus récent, après avoir étudié les ornithodelphes et les didelphes, a apporté de nouvelles preuves à l'appui des idées d'Et. Geoffroy ; plus récemment encore Huxley (malleus et incus) a exprimé l'idée que chez les oiseaux l'enclume reste à 1 état cartilagineux, mais que le marteau est représenté par l'os carré.

La caisse des oiseaux présente en avant et en dedans l'orifice intérieur de la trompe d'Euslache. L'orifice pharyngien de cette trompe est habituellement situé sur la ligne médiane à côté de celui du côté opposé. Lorsque les parties molles sont conservées il n'y a pour les deux trompes qu'une petite ouverture médiane. Chez la cigogne cette ouverture est placée au fond d'un tube

(1) Uber die Verbindung des os tympanicum mit dem Unlerkiefer bei den beutelthieren (os tympanique des marsupiaux). Monalsber. Ac. Berlin, 18G7.

Uber das os tympanicum und die gehôrknbchelchen der schnabellhiere (os tyrapde l'ornithorynque). Ibid,

Uber die geliorknijclielchen, etc. bei den crocodilen (osselets de l'ouïe du crocodile). Ib ,iHQ8.

Uber die geh>rknochelehen der Schildkrolen, Eidechsenund Schlangen (osselets de l'ouïo des tortues, des lézards et des serpents). IL., 186'J.

Uber die gehôrknbchelchen, etc. Bei «phenodnn punctatus (osselets de l'ouïe, elc, du Sph. p. Ib., 1874.

-2i-2 DEUXIÈME PARTIE.

membraneux qui s'allonge en avant du sommet du triangle basilaire qui est le point où les deux trompes viennent se rencontrer. L'orifice même du tube est profondément caché dans la cavité commune des narines postérieures. Chez le tinamou, l'aptéryx et l'autruche, quoique les tubes membraneux viennent se rencontrer sur la ligne médiane, les orifices des tubes osseux sont rejetés sur les côtés et très-écartés l'un de l'autre.

Pour achever la description de la tête des oiseaux, nous avons encore à parler de la cavité du crâne considérée dans son ensemble.

La partie supérieure, ou la voûte, peut être séparée en deux parties dont l'antérieure appartient à la fosse cérébrale et la postérieure à la fosse cérébelleuse.

La partie cérébrale de la voûte est formée par le frontal, la partie postérieure est formée par les pariétaux et l'occipital supérieur.

La partie cérébrale est divisée en deux moitiés symétriques par une crête longitudinale peu saillante ; on voit de chaque côté de cette saillie une digi talion ou une dépression qui se manifeste à l'extérieur par une bosse frontale.

La partie cérébelleuse n'a pas de crête médiane, mais on y voit des impressions plus ou moins obliques indiquant la trace des feuillets du cervelet.

Les fosses cérébrales se prolongent latéralement et forment en arrière de chaque côte une fosse profonde.

En avant, au contraire, le plancher de la cavité est convexe à l'intérieur dans l'espace qui recouvre la partie postérieure de l'orbite.

Cette partie surorbitaire offre quelques inégalités où l'on peut voir la trace de petites circonvolutions.

La ligne médiane se relève un peu sans cependant former d'apophyse crista galli. En avant on voit, de chaque côté de cette ligne, une légère pointe où est le trou du nerf olfactif; en arrière sont les trous optiques, et, un peu en arrière et en dehors de ceux-ci, les trous ronds.

Un peu plus en arrière, sur la ligne médiane, est la fosse pituitaire, parfois à peine creusée; comme chez les hérons, mais le plus souvent profonde (manchots, goélands, gallinacés, passereaux, struthitlés) et toujours dirigée obliquement en bas et en arrière. Son bord antérieur est effacé, mais elle est limitée en

arrière par une crête transversale. Derrière cette crête on trouve une surface oblique légèrement concave sur laquelle repose la protubérance annulaire ; c'est la gouttière basilaire.

De chaque côté de la fosse pitui taire se trouvent les fosses optiques qui la dépassent à peine en avant, mais qui la dépassent plus ou moins en arrière. En avant et en dehors chaque fosse optique est limitée par une crête plus ou moins saillante qui la sépare de la fosse cérébrale correspondante. Cette crête, comme nous l'avons dit, appartient a la face interne de la grande aile du sphénoïde dont l'articulation avec le frontal et avec le squamosal est située plus loin.

Dans la partie postérieure de la fosse optique la grande aile est percée par le trou ovale. De chaque côté de la gouttière basilaire, en arrière de la fosse optique et au-dessous de la fosse cérébelleuse, on trouve l'olocràne formé par les divers éléments du rocher soudés aux os voisins. Immédiatement au-dessous de la loge cérébelleuse, on voit se dessiner le canal vertical antérieur enfermant une anfractuosité plus ou moins profonde.

L'ostéologie de la tête a fourni aux zoologistes des caractères importants pour la classification des oiseaux. La forme du bec a surtout été employée pour établir des divisions de divers degrés. Les noms de dentirostres, fissirostres, conirostres, ténuirostres, pressirostres, cultrirostres, longirostres, lamellirostres, ont été employés par Cuvier ; ceux de latirostres, altirostres, subulirostres, crénirostres, ont été proposés par Blainville ; ceux de glyphoramphes, odontoramphes, pléréoramphes, conoramphes, raphioramphes, omaloramphes .et leptoramphes par Duméril (zoologie analytique). Les oiseaux de proie sont caractérisés par un bec court et crochu, les palmipèles carnassiers par un bec crochu mais allongé ; le bec des palmipèdes omnivores est garni de lamelles entre lesquelles l'eau s'échappe comme entre les fanons des baleines ; les hérons et les martins-pécheurs saisissent les poissons avec leur bec pointu, robuste et allongé ; chez les granivores le bec est court et robuste, tantôt droit, tantôt légèrement courbé ; la longueur et la gracilité du bec se montrent chez ceux qui recherchent les vers ou les larves d'insectes ; chez ceux qui prennent les insectes au vol, le bec est court, mais l'ouverture buccale est énorme.

Un organe dont les fonctions sont intimement liées au genre de vie de l'animal devait nécessairement fournir des caractères

importants qui ont servi à distinguer, de prime-abord, un certain nombre de familles à l'aide desquelles on a établi les premières bases de la classification, mais on n'a pas tardé à voir que l'on ne possédait là que des documents insuffisants, et qu'en s'en tenant à ces seules données on arrivait, dans certains cas, à méconnaître les véritables affinités. Chez les perroquets le bec est court et crochu comme chez les oiseaux de proie, mais il y a dans le reste du squelette, même en ne considérant que le crâne, de telles différences que l'on doit repousser toute idée de passage direct entre ces deux groupes d'oiseaux, malgré la ressemblance apparente offerte par les strigops, qu'un premier examen avait fait regarder comme une forme intermédiaire entre les rapaces nocturnes et les psittacidés (1). Le bec des martins-pècheurs a la même forme que celui des hérons, ce qui avait conduit Belon à rapprocher ces deux genres quoiqu'il n'y ait entre eux aucune affinité. Le bec est lamelle chez les flammants comme chez les oies, sans qu'on puisse les réunir dans un même groupe. Dans d'autres cas la forme du bec est tout à fait caractéristique ; il pourrait suffire de voir le bec d'un secrétaire pour affirmer que cet oiseau doit être rangé parmi les rapaces.

La longueur du bec, proportionnellement au reste de la tète, est caractéristique dans certains groupes, par exemple dans les échassiers cultrirostres et longirostres de Guvier ; mais dans le groupe des passereaux la longueur du bec est très-variable, on voit même des différences se produire en raison de l'âge et du sexe comme dans le genre néomorphe.

La cavité cérébrale a toujours un volume notable chez les oiseaux. Elle est considérable chez les perroquets, les passereaux, les rapaces, les autruches, un peu moindre chez les gallinacés, les échassiers et les palmipèdes. Elle est grande chez les manchots qui offrent en même temps un grand développement de la loge cérébelleuse et des fosses où sont contenus les lobes optiques.

Les orbites sont énormes chez les rapaces, les échassiers, les palmipèdes, les struthidés ; elles sont moins vastes chez les perroquets et la plupart des passereaux, très-grandes chez les martinets, moyennes chez les colombidés et les gallinacés.

La boite cérébrale vue par ses faces supérieure et postérieure

(1) Un ingénieux observateur, M. 0. Des Murs, a observé que l'œuf des strigop9 affecte, comme celui des chouettes, une forme presque sphériquo. Traité d'oologie.

est toujours plus ou moins globuleuse, les déformations qu'elle éprouve ne tendent ni à la déprimer fortement, ni à la comprimer beaucoup d'un côté à l'autre. C'est chez l'engoulevent qu'elle est le plus aplatie. C'est chez le martinet qu'elle a le moins de longueur d'avant en arrière. Chez cet oiseau les yeux semblent repousser en arrière la boite cérébrale ; la cloison qui les sépare du cerveau est presque verticale, la loge des hémisphères se dessine fortement au sommet de la tète, la loge du cervelet fait une saillie considérable en arrière, en même temps que le grand trou occipital est repoussé en bas. Chez les autres passereaux, la cloison qui sépare les yeux du cerveau est oblique, et il en est de même chez les perroquets, les rapaces diurnes, les colombidés, les gallinacés, la plupart des échassiers et des palmipèdes. Chez les rapaces nocturnes, cette cloison affecte la disposition que nous venons de décrire chez le martinet, et en même temps la loge cérébrale se dessine fortement au sommet de la tète, mais la loge du cervelet ne fait que peu de saillie. On retrouve encore cette disposition chez les bécasses où la loge du cervelet fait un peu plus de saillie. Chez ces derniers oiseaux le grand trou occipital regarde en bas, ce qui se voit à un moindre degré chez les rapaces nocturnes et les martinets, tandis que ce grand trou regarde presque directement en arrière chez les oies qui ont, d'une part, une loge cérébelleuse très-saillante, et, d'autre part, un occiput bombé avec une cloison post-orbitaire presque verticale.

Chez les rapaces diurnes la voûte du crâne est creusée d'une gouttière le long de la suture interfrontale ; cette gouttière est encore plus marquée chez les rapaces nocturnes où la saillie des bosses frontales est augmentée par la présence des cellules aériennes. Cette dépression existe chez tous les oiseaux dans sa partie postorbitaire. Chez les perroquets, chez les toucans, l'espace interorbitaire présente une surface plane ; chez les guillemots (uria) on voit au fond du sillon une petite crête médiane ; chez les flammants, chez les oies, l'espace interorbitaire est saillant.

La suture interpariétale n'offre pas de dépression ; le plus souvent elle se trouve sur une surface plane ou légèrement convexe. Chez les hérons, elle présente une véritable crête sagittale située en arrière de la gouttière inlerfrontale et séparant les deux fosses temporales ; il en est de même chez les

2iG DEUXIÈME PARTIE.

martins-pècheurs et chez les plongeons (colymbus) ; chez les cormorans, cette crête donne attache en arrière à l'os syncipital.

Chez les autres oiseaux, les fosses temporales n'atteignent pas la ligne médiane et sont toujours séparées par un espace plus ou moins large. Cet espace est considérable chez les rapaces, les perroquets, la plupart des passereaux, les pigeons, les gallinacés, les lamellirostres. Il est médiocre chez les toucans, certains échassiers, assez étroit chez les goélands, les guillemots et les manchots.

Les fosses temporales, à peine creusées chez les palmipèdes lamellirostres, les flammants, les gallinacés, les pigeons, la plupart des passereaux, les rapaces diurnes, le sont davantage chez les rapaces nocturnes, les perroquets, les toucans, les échassiers longirostres ; elles sont profondes chez les martins-pêcheurs, les hérons, les goélands, les guillemots, et surtout chez les plongeons et les manchots. Chez les premiers, elles ne sont limitées en arrière que par des crêtes temporales à peine saillantes, mais chez les derniers, ces crêtes font une saillie qui, déjà bien marquée chez les hérons, devient considérable chez les guillemots et les manchots.

La face postérieure de la tète montre une colline cérébelleuse énorme chez les manchots et chez les martinets, assez saillante chez les guillemots, les plongeons, les palmipèdes lamellirostres et les flammants, mais à peine marquée chez les autres oiseaux.

Les pertuis occipitaux que l'on voit chez les palmipèdes lamellirostres, les flammants, les pingouins, les scolopacidés, les grues et les spatules, n'ont pas d'influence sur la forme de la boite crânienne; mais ils montrent qu'une partie de la face postérieure de cette boite est formée par les pariétaux. On n'en voit aucune trace chez les oiseaux où la crête temporale coïncide avec la suture occipito-pariétale.

Un espace sus-orbitraire en forme de croissant, où est logée la glande nasale, se voit au bord sourcilier chez les oies, et chez les flammants, légèrement bombé en arrière, mais creusé en avant dans ses 3/4 antérieurs chez les oies, dans 1/4 antérieur seulement chez les flammants ; c'est une gouttière creuse dans toute son étendue chez les manchots, les guillemots, les plongeons, les goélands et chez les échassiers longirostres, les pluviers, lesaidicnèmes. Ces gouttières sont séparées par un espace à peine concave chez les manchots, par une crête médiane tran-

chante chez les guillemots, arrondie chez les oies, par un sillon médian chez les longirostres (scolopacidés) ; on ne les voit pas chez les autres oiseaux.

Les orbites sont limitées en arrière par des apophyses fortement saillantes chez les rapaces, les perroquets, les toucans, les gallinacés, les longirostres, les longipennes, les lamellirostres, les guillemots et les manchots, tandis qu'elles n'ont que peu de saillie chez les plongeons et les autres oiseaux. Il y a une double saillie postorbi taire chez le héron. L'apophyse postorbi taire rencontre l'apophyse zygomatique chez certains psittacidés (ara, cacalua) et chez certains gallinacés (hocco) qui ont une très -longue apophyse zygomatique, tandis qu'elle ne rejoint pas cette apophyse lorsque celle-ci est médiocre, comme chez les corbeaux, ou presque nulle, comme chez la plupart des oiseaux.

L'os lacrymal qui forme l'apophyse orbitaire antérieure s'articule généralement avec l'os frontal et avec l'apophyse latérale de l'ethmoide ; mais, chez les palmipèdes lamellirostres, les tlammants, les gallinacés, il n'atteint que le frontal. Ce n'est que chez certains psittacidés (cacatua) qu'il va rejoindre l'apophyse orbitaire postérieure en formant un cercle sous-orbitaire. Souvent il ne rencontre pas l'arcade zygomatique.

Le lacrymal est caractérisé chez les rapaces diurnes par un prolongement sourcilier qui supporte à son extrémité une pièce épiphysaire (os sourcilier).

Chez les grues et les cigognes, le lacrymal n'est pas soudé au frontal.

Tous les oiseaux montrent en avant des orbites, à l'union du bec et de la tète, une gouttière transversale plus ou moins profonde.

L'arcade zygomatique est généralement grêle et très-flexible ; c'est une tige massive et peu flexible chez les perroquets et les savacous.

Sa torsion est très-marquée chez les flammants, mais en général il faut de l'attention pour l'apercevoir.

L'os carré présente des différences remarquables. Les deux facettes articulaires supérieures peuvent être placées sur des apophyses bien distinctes, comme chez les rapaces diurnes, et bien plus encore chez les rapaces nocturnes, comme chez les hérons, les goélands, les guillemots, ou bien elles peuvent être placées l'une à côté de l'autre sur une seule tête, comme chez les

struthidés, les tinamous, les gallinacés, les palmipèdes lamellirostres, les passereaux. Un état intermédiaire existe chez les flammants.

L'apophyse orbitaire de l'os carré a un plus grand développement chez les gallinacés, les flammants, les goélands ; elle est moyenne chez les palmipèdes lamellirostres et les rapaces diurnes et très-faible dans les autres groupes. La facette articulaire pour le ptérygoïdien est double chez les gallinacés.

La surface qui s'articule avec le maxillaire inférieur est caractéristique chez le perroquet par sa forme de roue ; chez la plupart des autres oiseaux elle est transversale et plus ou moins compliquée, et il y a généralement un emboîtement réciproque. Cet emboîtement est au maximum chez le héron, où la surface articulaire de l'os carré se prolonge sur la face interne et frotte contre une sorte de crochet de l'apophyse postérieure interne du maxillaire inférieur.

La saillie de cette apophyse postérieure interne est surtout remarquable chez les hérons, où elle touche presque celle du côté opposé.

L'angle postérieur ne s'allonge en une apophyse serpiforme que chez les gallinacés, les flammants, les palmipèdes lamellirostres, et un peu chez les manchots. Sa présence est en rapport avec les mouvements de latéralité.

Chez les perroquets et chez la poule sultane la partie coronoïdienne de la mâchoire inférieure s'élève notablement au-dessus de l'arcade zygomatique.

Le trou postdentaire est bien visible chez les passereaux proprement dits, les gallinacés, les scolopacidés, les pluviers, les vanneaux et les rallidés.

On a aussi à tenir compte de la courbure du maxillaire inférieur et de la forme de son extrémité, qui tantôt est cachée sous le bec supérieur, comme chez les rapaces, les perroquets, tantôt se montre tout entier au-dessous de lui, et alors, prenant une plus grande part dans l'aspect général du bec, contribue à en former la pointe.

La caisse du tympan fait plus ou moins de saillie sur le côté du crâne. La paroi postérieure dessine chez les passereaux une saillie convexe en dehors de la colline cérébelleuse, saillie que l'on remarque surtout chez les martinets. Chez les rapaces nocturnes, cette saillie qui est presque plate concourt beaucoup à

APPAREIL PASSIF l>K LA LOCOMOTION. £> i9

l'élargissement de la tête ; il en est de même chez les perroquets, où elle est un peu concave.

La lèvre osseuse qui simule un cadre tympanique est surtout dessinée chez les rapaces nocturnes.

À la base du crâne le condyle varie de volume, de saillie et de sessilité. Le triangle basilaire diffère suivant qu'il est plat avec de fortes apophyses latérales comme chez les manchots, ou convexe et presque dépourvu d'apophyses saillantes comme chez les corbeaux, les gallinacés, les rapaces nocturnes. La forme de cornets affectée par les troupes d'Eustache caractérise les plongeons, les guillemots et les manchots.

La présence des apophyses destinées aux ptérygoïdiens caractérise tout le groupe des struthidés ; on les trouve aussi chez les tinamous, les palmipèdes lamellirostres, les puffins, les échassiers longirostres, les gallinacés, les pigeons, les passereaux des genres .trogon, caprimulgus et buceros, les rapaces nocturnes, les sarcoramphes et les secrétaires. Leur absence chez les flammants distingue nettement ceux-ci des oies et des canards.

Les ptérygoïdiens lamelleux des manchots, des flammants, des pélicans se distinguent des ptérygoïdiens en tige arrondie de la plupart des oiseaux. Ceux des goélands creusés d'une gouttière à leur face supérieure, ceux des gallinacés épais, massifs et contournés sur eux-mêmes distinguent des groupes particuliers.

Les palatins ont une forme tout à fait caractéristique chez les perroquets et il faut quelque attention pour les ramener à la forme générale des palatins des autres oiseaux, où ils varient par leur allongement, leurs ailes, leurs gouttières latérales, leurs pointes postérieures, et tantôt se soudent sur la ligne médiane en arrière des orifices postérieurs des fosses nasales, tantôt restent distincts.

En avant, ils s'articulent généralement avec les intermaxillaires, mais chez les autruches ils en sont séparés par les maxillaires supérieurs.

La voûte palatine est oblitérée quand les maxillaires supérieurs et les intermaxillaires restent soudés sur la ligne médiane ; d'autres fois la voûte palatine reste fendue jusqu'à la suture des intermaxillaires.

Ces dispositions de la base du crâne ont été longtemps négligées par les classifîcateurs. Gornay a cherché le premier à classer les oiseaux d'après l'examen des os palatins ; après avoir

posé quelques jalons dans un premier travail (Revue zooloçjique, 1847), il s'était occupé de rassembler un grand nombre de crânes d'oiseaux pour arriver à des résultats plus complets. Malheureusement cette belle collection a été détruite au mois de mai 1871, la maison habitée par Cornay ayant été livrée à l'incendie.

Brandt, dans son ouvrage sur les stéganopodes, a insisté sur les caractères fournis par la fente palatine (choanenspalte). Huxley a cherché à généraliser l'ensemble des données fournies par la base du crâne et s'en est servi pour établir une nouvelle classification. Les oiseaux étant divisés en ratités et carinatés, les carinatés comprennent les dromœognathés qui ressemblent aux struthidés, les schizognathés qui ont le palais fendu, les desmognathésqui ont le palais fermé, les œgithognathés qui ressemblent aux mésanges.

Cette classification met en évidence des faits dont la valeur a besoin d'être établie par de nouveaux travaux, puisqu'elle conduit à séparer des oiseaux que l'on réunissait et à en réunir d'autres que l'on séparait. Ainsi les martins-pècheurs, les coucous, les trogous, placés dans les desmognathés sont séparés des passereaux; les cormorans, les oies, rangés clans les desmognathés avec les aigles, sont séparés des plongeons et des goélands pinces dans les schizognathés avec les pluviers, les raies et les gallinacés.

La revue rapide que nous venons de faire des principaux caractères de la tête des oiseaux montre que, si dans certains cas un caractère isolé peut nettement faire distinguer un genre ou même un groupe (bec des flammants, palatins des perroquets), il n'en est pas ainsi le plus souvent et que c'est plutôt par un ensemble de caractères que l'on peut établir les véritables affinités.

On peut ajouter que la tête ne suffit pas toujours et que le reste du squelette doit aussi être pris en considération.

L'examen de la tète des oiseaux confirme les grandes divisions établies d'abord par les zoologistes sur la seule considération du bec et des pattes. Elle montre qu'il y a réellement des rapaces, des passereaux, des gallinacés, des échassiers, des palmipèdes; mais elle fait voir en outre qu'il y a d'autres groupes qui ne rentrent pas dans ces formes principales. Ainsi les psittacidés forment bien un groupe à part que l'on peut placer, à

l'exemple de Jean Ray, Latham, H. de Blanville, Ch. Bonaparte, et plus récemment Alph. Milne-Echvards, en tète de la classe des oiseaux ; les rapaces nocturnes se distinguent nettement des rapaces diurnes, les pigeons ne peuvent être confondus ni avec les passereaux ni avec les gallinacés ; l'ordre des échassiers et celui des palmipèdes contiennent chacun plusieurs groupes bien distincts les uns des autres, et tandis que certains oiseaux a doigts palmés diffèrent nettement de ceux qui offrent cette particularité, il est au contraire des affinités qui les relient soit à quelques-uns des oiseaux que l'on range dans les échassiers, soit d'autre part au groupe des rapaces.