I. — OSTÉOLOGIE ET SYNDESMOLOGIE

Historique. — Arislote (Hist. animal., livre II) a dit sur l'appareil locomoteur des oiseaux quelques mots dont voici le résumé. On observe chez eux une tête, un cou, un thorax. Ils sont bipèdes comme l'homme, mais l'articulation de leurs pattes est en arrière comme chez les quadrupèdes. Leurs membres antérieurs sont des ailes. Leur ischion ressemble à un fémur; on le prendrait pour la cuisse. Leur vraie cuisse, qui est entre cette fausse cuisse et la jambe, semblerait être quelque autre partie propre à cette espèce d'animal.

Ils sont fissipèdes, même quand les doigts sont palmés. Ceux qui volent ont tous quatre doigts dont un en arrière ; quelques-uns, comme le torcol, ont deux doigts en avant et deux en arrière.

L'ergot n'existe que chez des oiseaux qui volent mal.

Ils n'ont pas de queue, mais un croupion [uropyrfinin) qui sert de gouvernail. Ceux à petit croupion étendent leurs jambes pendant le vol.

Le corps pris dans son ensemble est une masse ovoïde, carénée intérieurement, amincie en avant et en arrière. Tout le corps est adapté à la locomotion aérienne.

Ils n'ont ni poils, ni écailles, mais ils ont des plumes munies d'un tuyau.

On voit qu'Aristote, comme le fait encore le vulgaire, donnait le nom de jambe au métatarse des oiseaux, qu'il regardait la jambe comme une cuisse et qu'il rattachait la vraie cuisse au bassin.

Albert le Grand ne répète pas cette erreur d'Aristote, mais il ne dit rien pour la réfuter. Il ne fait d'ailleurs que résumer le philosophe grec. Ajoutons cependant qu'il est le premier qui ait considéré l'os des iles comme appartenant au membre abdominal, en insistant sur ce fait qu'il n'est uni à la colonne vertébrale que par une articulation ligamenteuse (1).

Frédéric II, empereur d'Allemagne (xiir* siècle), dans son livre De arle venandi cum avibus (2), a décrit les cavités aériennes des os des oiseaux, sans toutefois indiquer leur communication avec la trachée par l'intermédiaire des grands sacs aériens. Il dit que le fémur correspond à l'os du bras (Hoc autem os re fer fur iîli ossi in alis quod dicitur armus). Il a signalé les éperons dont le métacarpe de certains oiseaux, comme les pluviers par exemple, est armé près de la base du pouce. Il désigne le bout de l'aile sous le nom d'impulsorium, et l'aile bâtarde, c'est-à-dire le pouce et les plumes auxquelles il donne insertion, sous celui de empiniones. Il a aussi décrit chez la grue la cavité de la crête sternale dans laquelle se trouve logé un repli de la trachée-artère.

Belon (3) est le premier qui ait vraiment décrit le squelette d'un oiseau. Les quelques pages qu'il consacre à ce sujet méritent d'être citées dans leur entier:

« Ch. xii. — L'anatomie des ossements des oyseaux conférée avec celle des animaux terrestres et de l'homme.

« Comme les oyseaux sont de diverse nature, ainsi ont les membres diversement façonnez : et ainsi que l'extérieur monstre les membres proportionnez en grands ou petits, les os qui sont le fondement de l'intérieur ensuyvent ce qu'on voit de leur extérieur. Ceux de rapine ont les os plus robustes que les palustres et terrestres. One ne tomba animal entre nos mains veu qu'il fut en notre puissance, duquel n'ayons fait anatomie. De quoy est advenu qu'ayons regardé les intérieures parties de deux cents diverses espèces d'oiseaux. L'on ne doit donc trouver estrange si nous descrivons maintenant les os des oyseaux, et les portrayons si exactement. Car qui observera ceux des animaux à deux pieds, et les conférera à l'encontre des autres qui en ont quatre, n'eu trouvera aucun, qui en se reposant ou dormant ne se couche sur les costés, hormis les oyseaux qui sont tousiours sur leurs iambes. il est bien vrai qu'ils s'appuient dessus leur poictrine, toutefois il en est qui peuvent dormir sur un seul pied estants debout sans s'appuyer

(1) Ossa autem coxarum applicantur per alligationem ossibus quoeunque, hoc est, renum ulrinque; et post illa sunt ossa crurium et pedum. — De animalibus.

(2) Sammlung vermischter Abhandlungen zur Erklârung der Zoologie und der Handlungsgeschichte von Johann Gottlob Schneider, Berlin, 178i.

(3) L'Histoire de la nature des oyseaux avec leurs descriptions et naïfs portraicts retirés du naturel, escrite en sept livres par Pierre Belon du Mans, 1555, ch. xii.

aucunement, ou bien se mettent sur les genoux, comme advient à ceux qui ont les iambes longues. Mais ceste considération gist totalement es distributions que Tay fait des oyseaux de rapine, palustres, terrestres, de bois, et des buissons. Qui prendra toute l'œlle ou la cuisse et iambe d'un oyseau et la conférera avec celle d'un animal à quatre pieds, ou d'un homme, il trouvera les os quasi correspondante 1rs uns aux autres : car tout ainsi comme si un homme se marchait sur les ergots, c'est-à-dire sur les bouts des pieds, aurait le talon amont avec tous les ossements du pied touts droicts, tout ainsi les bestes à quatre pieds se marchants sur Les ergots, et ayants le talon, orteils, et doigts touts droits, monstrent semblant d'estre en la proportion à la jambe d'un oyseau. Mais pour en faire voir telle expérience que chasque paysant la puisse comprendre, à fin de ne perdre le temps en l'explication des parties, nous nommerons cliasque os en particulier, et le confronterons avec ceux des autres animaux et de l'homme. La description générale des os du corps humain est nécessaire pour apprendre à discerner l'endroit qu'il faudra medeciner, quand quelque patient s'adresse à nous pour avoir remède. Mais nous n'avons que faire d'en parler beaucoup en cest endroit : car estant ia descrite et mise en portraicture par tant de personnes, ne prétendons escrire autre exposition d'icelle, si non sur ce qui est requis pour enseigner comme nature se iouë diversement en ses œuvres, quasi comme si celle d'un animal dependpit de l'autre, et monstrer comment celle des oyseaux en approche, plus possible qu'il n'est advis au vulgaire. Parquoi voulons qu'on entende que mettons ceste anatomie des os humains seulement en comparaison de celle des oiseaux, promettant faire tout de mesme des autres animaux chacun en son endroit en nos commentaires sur Dioscoride en ceste langue.

« Qu'on tuë tel oyseau qu'on voudra, et qu'on lui rascle diligemment l'os de la teste (car c'est par la teste que voulons commencer notre anatomie), on no lui voira aucunes coutures, ou sutures manifestes au test ; toutesfuis ne nions que les oyseaux n'en ayent. Car qui prendra le chef d'un oyseau boulli et le dépècera, y pourra discerner les. six os correspondents aux nostres et avoir leurs sutures coronaies, sagitales, occipitales et les commissures des os pierreux manifestes, et là recognoistra l'os du front ou coronal, et les os pierreux es temples, les os pariétaux sur le sommet de la teste, et celui qui fait le derrière, qu'on nomme os occipilis, qui est joint à la base du cerveau, et audessus du palais l'os basilaire. Ils ont le bec pour maschouërc, car aussi n'ont-ils aucunes dents, sinon quelques uns de rivière, qui ont le bec dentelé. Et au lieu que grande partie des animaux terrestres mit deux osselets dedans la racine de la langue, les oyseaux les ont aux costés par le bénéfice desquels ils l'estendent et retirent.

« Les os qui suyvent la teste sont les vertèbres ou rouelles du col qu'on pourrait bien nommer en françoys les pesons, lesquels les Latins dient vertébrée et les Grecs spondyli. Les oyseaux n'ensuyvent pas la nature des autres animaux en l'endroit des vertèbres du col, car là où les autres n'en ont que sept, les oyseaux en ont douze. Et suyvant le col, ils en ont encore six en l'espine du dos moult différentes en figure à celles du col, auxquelles six sont attachées six costes en chaque costé : car les oyseaux n'ont en tout que douze costes entières, et une petite en chaque costé au dessous des telles, mais toutes sont tressées par le travers avec des autres petits osselets suyvant l'espine. On leur trouve les deux grands os larges que nous nommons plats, ou sacrés, esquels il y a un pertuis au travers en chaque costé, et l'emboisture où s'insère l'os des cuisses, qui est ce que nous nommons la hanche.

« Mais la poictrine est bien d'autre manière qu'es autres animaux. Car à eux, qui avoyent à faire de grande force es celles, nature a donné les muscles gros et forts, et renforcez d'un grand os par la poictrine, dedans lequel est l'habitation des poulmons : aux deux costez duquel les clavicules sont coniointes aux palerons de derrière pour tenir l'os de l'aile en sa fermeté. Encor ont un autre os d'abondant qu'on nomme en françoys la lunette ou fourchette : car communément on la met dessus le nez en forme de lunette, ou bien on le nomme le bruchet : car il prend par devant l'estomac, et est conioint aux bouts des deux clavicules en l'endroit des épaules, et de l'autre costé est ioint au corselet, c'est-à-dire à l'os de la poictrine. Car il est fait en manière de fourchette. Au-dessoubs des os larges autrement nommés os sacrés, ils ont le cropion composé de six osselets, qu'on peut séparer l'un de l'autre. L'on trouve quasi mesmes os en leurs celles qu'es bras des hommes, ou es iambes de devant des animaux à quatre pieds. Car le gros os du bras nommé en latin os adiutorij, que nous pouvons nommer l'avant-bras qui sort des palerons de la fourchette et des clefs, est reconnu en même proportion que celui des autres animaux et de l'homme, ayant toujours les mômes éminences, cavitez et rondeurs, suyvant lequel les autres deux os du bras sont conioints. Nostre vulgaire n'a point de nom pour les exprimer. Les anciens nommèrent le plus gros ulna, et le moindre radius. Nous les nommerons tous trois indifféremment les os du bras ; d'autant qu'avons ia nommé le gros l'avant-bras. Mais ayants monstre l'anatomie des os humains la première, faisants comparaison d'icelle avec les os des oyseaux, et donné l'intelligence d'iceux par figure, aurons meilleure commodité de poursuyvre à l'exposition d'un chacun en particulier, suyvants l'ordre commencé. »

Belon met en regard dans une même planche un squelette humain

et un squelette d'oiseau où les os correpondsnts sont désignés par les mêmes lettre?. Il énumère les pièces osseuses suivantes :

« Deux pallerons longs et estroits, un en chaque costé (omoplates.

L'os qu'on nomme la lunette ou fourchette n'est trouvé en aucun autre animal, hormis en l'oiseau.

Six costes, attachées au coffre de l'estomach par devant, et aux six vertèbres du dos par derrière.

Les deux os des hanches sont longs, car il n'y a aucune vertèbre au-dessous des costes.

Six osselets au cropion.

La rouelle du genoil (rotule).

Les sutures du test n'apparoissent guère, sinon qu'il soit boully.

Douze vertèbres au col et six au dos.

Les os des deux clefs (les coracoïdiens, qui sont pour lui des clavicules).

Les os du bras ou espaule.

Le coffre de la poictrine.

Le petit os du coulde (radius).

Le gros os du coulde (cubitus).

L'os du pougnet nommé carpus.

Les nœuds et articulations nommées conddi.

L'œlleron nommé appendix, qui est en proportion en l'uelle au lieu du pouce en la main.

L'os d'après le pougnet nommé métacarpium.

L'extrémité de l'œlleron qui est comme les doigts en nous.

Plusieurs os au bout de l'œlle, dont deux en forme de navettes, l'un plus grand et l'autre plus petit, qui est en proportion à l'oyseau, commele creux delamainqu'onnommeengrcc//ie/2ar etenlatin/W/wa.

Le gros os des cuisses vu en chacun costé.

Le gros os de la jambe [tibia).

Le petit os de la jambe (péroné).

L'os donné pour jambe aux oyseaux correspondant à nostre talon.

Tout ainsi qu'avons quatre orteils es pieds, ainsi les oyseaux ont quatre doigts desquels celui de derrière est donné en proportion comme le gros orteil en nous.

Quatre articulations au doigt de dehors.

Trois articulations en ce doigt (le troisième).

Deux articulations en ce doigt (le deuxième).

Nous estions demeurez sur le propos d'une œlle d'oyseau, faisants comparaison de ses os avec ceux des autres animaux, parquoy voulons maintenant faire voir que comme nous avons les mains et les autres animaux les pieds, aux uns séparez du bras et aux autres des iambfîs* ayants divers osselets pour faire les Jointes des orteuls ou

doigts : aussi les oyseaux ont un petit osselet do l'œllerôn correspondant au poulce en l'homme, ou au pasturon ou osselet de derrière es autres animaux : car il n'y a oyseau qui outre sa grande celle n'ait un petit celleron, lequel pouvons nommer en latin appendix ou pinnula , au-dessous duquel est un osselet rond et veule correspondant à ceux qu'on nomme carpi. Combien qu'il y en ait huict osselets en la main, qui touchent aux deux os du bras, aussi cestuy-cy faisantla séparation des os susdits d'avec les derniers, qui est respondant à la première partie de la paume de la main, pourra obtenir ce nom de carptis, et en françoys pougnet. Et tout ainsi qu'on dit la main eslre le bout du bras, aussi y a six os, qui font le bout de l'œlle, dont le premier est formé comme la navette d'un tissier, au bout duquel est attaché un petit os pointu conioint à l'extrémité d'iceluy. Les cuisses, iambes et pieds sont quasi conformes aux celles ou aux bras et mains : car ils ont l'os de la cuisse, de mesme celuy des autres animaux terrestres, court et trapu au regard de l'autre de la iambe qui est longuet, délié, et double. Mais il y en a un moult petit respondant à celui qu'on nomme us surse, car le grand est celui qu'on nomme en latin tibia. Car ce que nous voyons de descouvert et que notre vulgaire et nous avons nommé iambe en l'oyseau, sera mis en comparaison de tout le pied, d'autant que comme l'on voit plusieurs osselets es pieds de tous animaux avant venir aux orteuls ou ergots, aussi y a plusieurs petits os en une cavité entre les doigts et le bout des pieds que mettons pour talon qui servent pour ouvrir et fermer les griffes et doigts des oyseaux. Il faut donc que les orteuls ou doigts des oyseaux soyent comme à nous lesnostre,puisqu'avons comparé leurs iambes au-dessous de noz pieds. A peine s'est trouvé oyseau qui excédast le nombre de quatre orteils ou qui n'en eust pour le moins trois ; mais les articulations ou entre deux d'iceux ne sont pas pareils. L'ergot ou doigt de derrière a une articulation, l'autre d'après n'en a que deux, celui du milieu en a trois et le dernier en a quatre, ou bien contant l'articulation, on tient l'ongle pour une. Celui de derrière en a deux, l'autre d'après en a trois, le tiers en a quatre, et le quart en a cinq. »

On voit que Belon a énuméré la plupart des os du squelette des oiseaux, même ceux qui composent la boîte du crâne. Il n'a décrit le bassin que dans son ensemble, et n'a parlé ni du pubis, ni de l'ischion. Il a donné au métatarse des oiseaux le nom d'os du talon. En désignant la fourchette comme un os propre aux oiseaux, et l'os coracoïdien comme une clavicule, il a commis une erreur dont la trace est encore à peine effacée. Il n'a pas parlé de l'os carré.

Coiter a laissé deux ouvrages dont l'un (1), principalement consacré

(1) Externarum et internarumprincipaliumhumani corporispartium tabula?, atque anatomieœ exercilationes observationes que variae, novis, diversis ac arlificiosis-

à l'anatomie humaine, contient quelques laits sur l'anatomie des oiseaux. On trouve dans les planches la représentation du squelette du perroquet, de la grue, du cormoran, de l'étourneau. Dans ces squelettes, l'aile est relevée pour laisser voir la cage thoracique. Dans le chapitre De auditu, ù décrit l'osselet de l'ouïe (ossiculum nostro malleo non dissimile). Il décrit aussi l'hyoïde du pic.

Dans un autre ouvrage (1), il a décrit le crâne des oiseaux. Mais je n'en puis rien dire, n'ayant pas pu me le procurer.

Aldrovande (2) a ligure le squelette de l'aigle (aquila chrysaetos Bellonii),eten a désigné les principalesparties delamanière suivante :

Rostrum, mandibula inferior. — Vertebric colli novem. — Vertebrœ dorsi. — Clavicularum pars superior (ce sont les vraies clavicules formant la fourchette). — Clavicularum pars inferiorqua sternum numéro etscapulœ annectitur(ce sont les coracoïdiens, que Delon a eu le tort de nommer clavicules). - Omoplata?. — Os humeri. — Ulna. — Radius. — Garpus et metacarpus. — Sternum. — Costa3. — Carlilagines. — Principium ossis sacri quod a vertebris dorsi exoritur; quâ postrema) costte dua3 ilio adnexaî sunt, totum continuum cuin ossibus ilii, coxendicis, atijue pubis. — Os pubis cumsuo foramine(la lettre indique l'ischion de l'oiseau et le grand trou sciatique. On peut en conclure qu'Aldrovande a vu un pubis dans l'ischion des oiseaux et un ischion dans l'aile postérieure de l'iléon, opinion qui depuis a été soutenue par Et. Geoffroy Saint- Hilaire). — Goceyx. — Grura. — Pars quœ in homine respondet tarso, quod in manu respondet carpo (c'est l'os du talon de Delon, qu'Aristote nommait la jambe, et qu'Aldrovande, comme on le voit, nomme le tarse). DigitilV, posticus, anticus primus, anticus secundus, anticus tertius.

Ainsi Aldrovande a désigné sous le nom de tarse l'os canon des oiseaux ; la fourchette de Delon est formée pour lui par la partie antérieure des clavicules, et les coracoïdiens sont la partie postérieure des clavicules.

Le môme auteur a décrit la tète du perroquet (capitis psittaci anatome). Il l'a ligurée sous deux aspects, de profil et obliquement, en montrant la face inférieure. Les parties suivantes sont désignées : ftarium foramina. — Oculi orbita. — Vertex et synciput. — Foramina aurium. — Ossibus pterygoïdibus sive alaribus similia ossa quœ trigona esse diximus (ce sont les palatins qu'il désigne ainsi). — Rostrum

bimis figuris illustratœ, philosophis, medicis, imprimis aulcm anatomico studio addictis summe utiles, auctore Volchero Coiter Frisio Grœningensi, inclytse reipublica) Noribergcnsis niedico physico et ehirurgo, Noribergse, 1573.

(1) De avium cranûs, 1575»

(1) Ulyssis Âldrovandi philosophi ac medici Bononiensis, historiam naturalom in gymnasio Bcmoniensi profilenlis, ornithologue, hoc est de avibus hisloria; libri XII, 1581.

inférais. Stilares processus longiores, quosjuga vel primos processus vocaviinus. — Sti'ares processus desinenles ad coïtum alarium processuum: sunt queilla ossicula, qua3 secundos processus appellavimus (ce sont les os ptérygoïdiens qu'il indique ici; on voit également apparaître ici l'idée des deux arcades, l'une jugale, l'autre palato-ptérygoïdienne). — Os basilare sive spina ossis basilaris (Pourquoi spina? A-t-il voulu par là désigner la saillie du condyle de l'occipital ?) — Os istud vocavimus tertiura processum, possit que etiam dici processus auricularis propter aurium vicinitalem. Tubercula sive processus, ubi primus et secundus stilares processus conjunguntur. (Il nomme ainsi l'os carré et ses facettes articulaires latérales inférieures; il aaussi nommé l'os carré os rotundum.) — Vertebra supra quam caput movetur.

Aldrovande a longuement disserté sur les mouvements de la mâcboire supérieure chez le perroquet; il a décrit les organes de ce mouvement et principalement l'os carré, qu'il a désigné sous le nom d'os rotundum. — Rotundum prope modumest, habetque duo tubercula infra unum, unde alterum dictorum ossiculorum progerminat et supra alterum recta sub auribus ad latera exterius protensum ; a quo aliud os erumpit non minorisusus quam illudet admirationis. Abhoc eodem processus ille paulo intro post supremumtuberculum, interjecta velut vallecula exurgit, quem ex anteriore parte foraminibus aurium objectum essedixiinus, et intra flexum eorum, et cranii processum in summo reconditum, cujus usum paulo post etiam non sine stupore dabimus.

Enfin, en décrivant la langue du pic, Aldrovande a désigné les cornes hyoïdiennes sous le nom de portiones durée fidem imitantes.

Casserini (De vocis auditusque organis historia anatomica, Ferrarse, 1600) a parlé des organes de la voix et de l'ouïe des oiseaux.

Fabrice d'Acquapendente a décrit les cavités aériennes des os des oiseaux. Il a parlé des mouvements des ailes et des pattes, mais sans décrire les parties du squelette. Nous reviendrons sur cet auteur en parlant de la théorie du vol (1).

Fabrice de Hilden (Kurze Beschreibung der Fùrtreflichkeit, Nutz, und Nothwendigkeit der Anatome, Bern 1624) a parlé du système osseux et du larynx des oiseaux.

Harvey (De generatione aninialiuniA&ôl) a dit que les poumons des oiseaux communiquent avec les vésicules aériennes. Il a dit que les pennes diffèrent des autres plumes non-seulement par les caractères qu'elles affectent lorsqu'elles sont développées, mais par leur mode de développement. Il a insisté sur le grand volume des cavités orbitaires chez les oiseaux.

(i) Hieronymii Fabrici ab Acquapendente anatomici Patavini De motu locali anlmalium secundum totum et primo quidem de grcssu. De alarum actione, hoc est de volatu. Padouo, 1G18.

Severini (Zoologie, 1045) a parlé do la conformation des pattes des oiseaux.

Galilée (Discorsi e dimostrazioni mathcmaticbe, t. II, 1655) a parlé des cavités aériennes dont sont creusés les os des oiseaux.

Gassendi (Opéra oinuia, 1058) se borne à une énumération des différentes régions de l'aile (muscuiis distendenlibus humerum, cubitum, carpum, metacarpium et quos veluti dig-itos observare in alis licet). Il distingue les oiseaux qui ont les jambes longues (longicrures) de ceux qui les ont courtes (brevicrures). 11 compte, avec les Grecs, trois ordres de pennes (cleros, cleros medios, clericulos).

Robert Ilook (Micrographia, 1665) a décrit la structure des plumes.

Cominelini (Observât, auatom., 1605) a parlé du squelette des oiseaux.

Oliger Jacobœus (Anatome psittaci, Acta Hafniœ, 1073) a décrit la trachée artère, la langue et l'oreille. Il a dit que chez l'oie, les poches aériennes communiquent avec les poumons.

Nicolas Stenon (Descriplio anatomica aquilae seexatilis, dans Valentini ampbitbeatrum zootoniicum, 1720, extrait de Th. liartholin Act. med. llafn., 1673), n'a pas décrit d'une manière spéciale le squelette des oiseaux; mais dans sa description des muscles de l'aigle, on trouve qu'il désigne l'os carré sous le nom d'os inlermedium intercranium et maxillam inferiorem; que la fourchette est pour lui l'os bifurcation; qu'il applique, à l'exemple de Belon, le nom de clavicule à l'os coracoïdien, et qu'enfin l'os canon devient pour lui l'os qui tient lieu de tarse et du métatarse, os qui supplet vices tarsi et metatavsi.

Jean Ray (1) (L.I de avium ni génère) parle de l'appareil locomoteur des oiseaux. 11 décrit leur squelette d'une manière générale. 11 dit que la fourchette est formée par la réunion des clavicules (aves omnes pro claviculis quibus pleraque quadrupeda donantur furculam dictam obtinent). Les oiseaux seuls ont des ailes composées de plumes. Il y a encore deux ailes bâtardes, une externe et une interne (ala notha exterior, ala notha interior). Il n'y a pas d'oiseaux sans pieds, les oiseaux de paradis en sont pourvus aussi (il les représente dans une figure). Les hirondelles ont seulement des pieds très-courls, et c'est pour cela qu'Aristote les a nommées xaxoTroàsç.

Jean Ray distingue d'ailleurs des oiseaux à 5 doigts, à 3 doigts et à 2 doigts. Il insiste sur ceux qui sont zygodactyles, et ajoute que les rapaces nocturnes peuvent à volonté avoir deux doigts en arrière. 11 n'entre pas dans de plus grands détails sur le squelette des oiseaux.

(1) Francisci Willuglibeii de Middleton in -agro Warvicensi Armigeri, et regiae societatis.ornithologia: libri très : in quibus aves omnes haclenus cognitao, in methodum naturis suis convenientem redactco, accurale describuntur : descriptiones îconibas elegantissimi- cl vivanun avium simillimis ceri incisis illustranlur, Totum opus recognovit, digessit, suiJplevit Johannes Raius,1676.

Borelli (1) dit que l'aile se compose de l'épaule (scapula), de l'humérus, du radius, du cubitus, et du carpe (qui pour lui est toute la main). Décrivant ensuite l'épaule avec plus de détail, il désigne sous le nom de clavicule chaque moitié de la fourchette, et dit que l'omoplate se compose de deux parties, l'une qui est l'omoplate proprement dite, l'autre qui va s'articuler avec le sternum, et à laquelle il ne donne pas de nom. « Atin avibus scapulae structura diversa, et magis artiliciosa est, constat enim ex duobus ossibus oblongis angulum acutum constituentibus, quorum unum supernum costis dorsi adhœret, alligaturque pluribus musculis spinse dorsi, infimi vero ossis scapulse terminus planus et circularis firmissimo tendine alligatur aciei laterali ossis sterni. Verum in angulo scapulœ agglutinatur unus terminus claviculas et in angulo scapulse excavatur sinus rotundus intra quam rotatur humeri supremum tuberculum, ibidem valido tendine alligatum. »

Au membre postérieur il distingue l'os coxal, la cuisse (fémur), la jambe (crus) composée d'un tibia et d'un péroné très-réduit ; il désigne le canon sous le nom de crus pédale, qui, tout en corrigeant l'erreur d'Aristote, en marque encore la trace. Il note la longueur des doigts et leur disposition rayonnante.

Cornélius Van Dick (Osteologia, 1680) a donné les squelettes de l'aigle, de l'autruche, de l'oie, du héron, du canard, de l'étourneau et du moineau.

INéhémiah Grew (Muséum regalis societatis, 1681) a représenté la tète osseuse de l'albatros.

Collins (A system of anatomy treating of the body of man, beasts, birds, fish, insects and plants, illustrated with many schemes, etc., by Samuel Collins, 1685. Of the flying of birds, p. 118), dans son chapitre sur le vol des oiseaux, a indiqué sommairement les diverses parties de l'aile, mais sans entrer dans le détail de la description ostéologique. Nous reviendrons à cet auteur en parlant de la théorie du vol.

Allen Moulen (Anatomical observations on the heads of fowl made at several times, by the late Allen Moulen, read before the Royal Society, lèbr. 1687-1688, dans Philosophieal transactions, mars 1693, p. 711) a décrit principalement les cavités aériennes de la tête du coq. Ces cavités seraient disposées de manière à prévenir les échos. Il a décrit l'osselet de l'ouïe, mais a dit à tort que le limaçon n'existait pas.

Schelhaminer (Ephemer ac. cses. Leop. naturee curios., 1688, p. 206, obs. CIX, D. Guntheri Christophori Schelhammeri Ciconias anatome)

(1) De motu animalium, Rome, 1680, p. 205 pr. CLXXXIII. Structura alarum earumque partium expositio.

a parlé du squelette de la cigogne. Il a signalé la consistance, la dureté, l'apparence en quelque sorte vitreuse des os des oiseaux, en même temps que les cavités dont ils sont creusés. Il semble avoir connu, autant du moins que l'on peut en juger d'après un texte assez obscur, l'enchaînement qui existe chez les oiseaux entre les mouvements de la main et ceux de l'avant-bras.

Muralto (Excrc. mediese ohserv. et experimentis anatomieis niixla?, Amsterdam, 1688) a décrit le squelette de l'aigle.

"Wedel (Misccllanea acad. nalurse curios., 1688. Cycni sterni anatome) a parlé du sternum du cygne.

Perrault a signalé plusieurs particularités du squelette dans ses différents mémoires sur les oiseaux. lia aussi décrit la structure des plumes (CEuvr. complètes, 1721, et Mém. de l'Ac. des sciences, 1686-09).

Poupart a décrit le développement des plumes (Mém. de l'Ac. des sciences.)

Georges Warren (Trans.phil., 1714) a parlé de l'os hyoïde de l'autruche, et a signalé chez cet oiseau la présence d'une épiglottc.

Limprecht (Ac. cœs. Leop., 1717, p. 209, Giconiœ anatome) a décrit avec plus de détails le squelette de la cigogne. Il a signalé à tort l'absence du péroné.

Petit (Mém. de l'Ac. des sciences, 1736, Description anatomique de l'œil de l'espèce de hibou appelé ulula, par M. Petit, le médecin) a dit quelques mots du squelette de la tète du hibou ; mais nous avons surtout à tenir compte de la note assez étendue où il a décrit la tête osseuse du perroquet. Il fait remarquer la position moyenne du grand trou occipital situé moins en arrière que dans le coq d'Inde, l'oie et le canard, mais moins avancé que dans l'ulula. Il méconnaît l'articulation mobile du nasal avec le frontal, très-bien décrite par Aldrovande, mais en même temps il redresse l'erreur de cet auteur, qui n'attribuait le mouvement qu'à la mâchoire supérieure. Il affirme que la mâchoire inférieure se meut, ayant une épiphyse attachée à l'os de l'oreille. Il considère donc l'os carré comme une épiphyse de la mâchoire inférieure, et le désigne sous le nom d'os en masque. Il donne aux palatins leur véritable nom, et redresse l'erreur d'Aldrovande, qui les appelait os ptérygoïdiens, mais il rentre en partie dans cette erreur en regardant comme des apophyses ptérygoïdes les ailes internes des palatins. Quant aux véritables os ptérygoïdiens, il les désigne comme deux os (/rôles, qu'il semble considérer cuinme particuliers aux oiseaux. Enlin il décrit très-exactement la manière dont la mâchoire inférieure s'articule avec l'os carré chez le perroquet : « Son articulation se fait avec l'os qui ressemble à une massue, et qui est attaché à l'os de l'oreille comme je l'ai dit ci-dessus ; elle se fait par gynglyme; le côté de la massue est reçu dans une rigole ou gouttière qui est à l'extrémité de

la mâchoire, et le côté externe de la massue reçoit dans une gouttière le côté interne de l'extrémité de la mâchoire ; c'est au moyen de ces deux gouttières que cette mâchoire peut s'avancer en avant et reculer en arrière (1). »

Hérissant (Observations anatomiques sur les mouvements du bec des oiseaux. Mém. de l'Ac. des se. 1748, publié en 1752) a fait voir que la mobilité du bec supérieur, observée jusque-là sur le perroquet et sur le flamant, existe chez presque tous les oiseaux, même chez le rhinocéros (toucan). Prenant pour types le canard, l'oie, le pélican, le héron, il a décrit dans un grand détail les pièces osseuses des deux mâchoires et leurs ligaments. Il a donné à l'os ptérygoïdien le nom d'os omoïde, parce que chez le pélican sa forme rappelle celle d'une petite omoplate. Il a complètement décrit l'os carré, et lui a donné ce nom, qui depuis lui a été conservé par presque tous les auteurs. Son mémoire est accompagné de plusieurs planches d'une belle exécution.

Johann Daniel Meyer {Vorstellungen der Thiere, 1748) a figuré les squelettes d'un grand nombre d'oiseaux, mais son texte ne contient aucune description.

Vicq d'Azyr(Mém. de l'Ac. des se, 1772, premier, deuxième et troisième mém. sur l'anat. des oiseaux, Œuvres c, édit. de Moreau de la Sarthe, t. V) a donné une description complète du squelette des oiseaux, description plus méthodique, et surtout plus comparative que celle de ses prédécesseurs. 11 ne prononce pas le nom d'os carré et parle seulement, comme Petit, d'une épiphyse mobile de la mâchoire inférieure. Il se sert du mot arcade palatine pour désigner l'os ptérygoïdien. Comme Belon, il j rend la fourchette pour un os spécial aux oiseaux, et le coracoïdien pour la clavicule ; il s'efforce même de réfuter Borelli sur ce point. Il prononce le mot d'os canon pour le crus pédale de Borelli, et dit que c'est un métatarse. Il donne une description détaillée des os du bassin, et cherche à distinguer la région lombaire du sacrum proprement dit. Il donne une description des diverses parties du sternum, et fait pressentir l'importance de cet os pour la classification des oiseaux. Il a mis à profit, comme il le dit lui-même, l'expérience et les conseils de Daubenton.

Camper (Mém. sur la structure des os dans les oiseaux, 1773) a décrit les cavités aériennes des os des oiseaux et montré qu'elles communiquent avec les vésicules.

Hunter en a également parlé (Trans.phil., vol. LXIV, 1774, An account of certain réceptacles of air, in birds, which communicate with

(1) Aldrovande a dit : « Articulatur autem rostrum hoc rétro, et cavilatem planam sub summo ossis rotundi tubere occupât, el infernuin ejusdem ossis ambitum 3ua quadam cavitale profunda, velut canali excipit, atque intra in adverso lalere margine includil, »

the lungs and are in the hollow bones of thèse animais). Il cite le pélican et l'autruche.

Merrem (Vermischte abhandhingon nus Thiergcscliichle, 1781) a décrit le squelette de l'aigle à tête blanche.

Silberschlag (Schriften der Berlinischen Gesellschaft der naturforchender Freunde. Zweiter Band, 1781-84, p. 214. VondemFluge der Vôgel), dans son travail sur le vol des oiseaux, ne donne pas de détails sur le squelette. Il distingue dans l'aile l'éventail (Fecher), le fouet (Schwinge) et l'aile bâtarde (appendix de Belon, Afterflùgel).

Gotllob Schneider (Sammlung verniischter Abhandlungen zur erklarung der Zoologie und dor Handlungsgeschichte, 1784) expose des remarques sur le squelette et la structure des os de plusieurs oiseaux (l'alco buteo , strix, picus martius, rallus grex, tringa vanellus). Il insiste sur les cavités aériennes des oiseaux, sur le sternum, sur la distinction primitive des vertèbres sacrées et caudales. Il a observé sur deux canards sauvages (p. 171) la division du jugal en deux pièces osseuses, mais il ne semble pas avoir vu là autre chose qu'un cas exceptionnel. Il cite de longs passages du livre de Frédéric II : De arte venandi cum avibus.

Mauduyt (Encyclopédie Method. — Ornithologie, par M. Mauduyt de la Société royale de médecine. — Premier discours dans lequel on traite de l'extérieur, de l'organisation des oiseaux, de leurs sens, de leurs facultés et de leurs habitudes) a dit quelques mots du squelette en général, en mettant à profit les auteurs qui l'ont précédé, et principalement Vicq d'Azyr. Il voit dans la lunette un os à part ; l'omoplate est composée de 2 parties faisant un angle aigu, l'inférieure s'articulant avec le sternum. Il compte trois os au carpe ; le troisième de ces os est le sésamoïde, que l'on rencontre à l'extrémité du tendon du muscle tenseur de la membrane antérieure de l'aile.

Il emploie, comme Aldrovande, le mot tarse pour désigner la partie que l'on prend communément pour la jambe de ces animaux. Il mentionne le premier la présence d'un os ethmoïde chez les oiseaux.

Hermann (Ohserv. et anecdota ex osteologia comparata, 1792) a parlé du squelette des rapaces.

Barthez (Nouvelle Mécanique des mouvements de l'homme et des animaux, 1798, sixième section, Du vol des oiseaux, p. 190) décrit les os de l'épaule des oiseaux. « L'humérus, qui est le principal instrument des mouvements de l'aile, est appuyé dans ces mouvements sur des os d'une structure particulière, qui tiennent lieu, dans les oiseaux, d'omoplate et de clavicule.

« L'un de ces os (qu'on a nommé la lunette ou fourchette) est composé de deux branches, ot a la forme d'un V. Il est articulé par son

sommet avec la partie antérieure et aiguë de la crête du sternum, avec lequel il est continu dans la grue.

« Au-dessus du thorax de l'oiseau, est placé, de chaque côté, un autre os composé de deux portions continues ou un assemblage de deux os cohérents qui forment un angle ; et vers cet angle est articulée, avec cet os, l'extrémité de la branche du même côté de l'os de la lunette.

« L'une des deux parties de chaque os composé qui est placé latéralement porte de haut en bas, et est appuyée au côté du sternum. L'autre se porte de devant en arrière, s'étend sur les parties dorsales des côtes, et est attachée vers le dos par plusieurs muscles de l'épine. D'où l'on voit qu'on peut regarder la dernière de ces parties comme une omoplate, et la première comme une clavicule postérieure, en considérant la branche correspondante de l'os de la lunette comme une clavicule antérieure. »

Cuvier, dans la première édition de son Anatomie comparée (1800) a décrit d'une manière très-succincte le squelette des oiseaux. Cette description, remarquable d'ailleurs par une clarté saisissante, diffère peu de celle de Vicq d'Azyr. L'épaule est considérée comme composée de trois os: la clavicule (dans le sens de Belon), l'omoplate et la fourchette. C'est seulement dans la première édition du règne animal (1815) que Cuvier a décrit l'épaule comme composée d'une clavicule, d'une omoplate et d'unoscoracoïdien. Les os de la tête des oiseaux, si complètement décrits dans la seconde édition de V Anatomie comparée (1835-1840), laissent beaucoup à désirer dans la première. Les palatins y sont regardés, à l'exemple d'Aldrovande, comme des apophyses ptérygoïdes et les ptérygoïdiens gardent le nom d'os grêles proposé par Petit.

(Sur la composition de la tète dans les animaux vertébrés, Bull, de la Soc. philom., 1812), Cuvier admet que l'ethmoïde peut être en partie osseux, en partie cartilagineux, en partie membraneux. Il adopte l'opinion d'Et. Geoffroy sur l'os carré.

Il a en outre (Ann. des se. natur., 1832) publié un mémoire sur la marche de l'ossification dans le slernum des oiseaux ; et enfin il a parlé du squelette des oiseaux dans son ouvrage sur les ossements fossiles (quatrième édit., t. V).

Daudin (Traité d'ornithologie, 1800, t. 1, oh. II, Sur le squelette des oiseaux, p. 70) a donné la première description de l'ethmoïde des oiseaux, que pourtant Mauduyt avait indiqué. « La cloison ethmoïdale, qui sépare les orbites des oiseaux, peut être comparée à un simple feuillet osseux, transparent, ayant plusieurs trous par où passent des nerfs qui communiquent, soit avec les yeux, soit avec l'intérieur des narines. Dans sa partie inférieure, cette cloison est adhérente au

Hisïoitioi i;. 183

vomer, autre espèce de feuillet qui divise l'intérieur des narines en deux parties égales. » Daudin arrive à la véritable détermination des palatins en indiquant « deux arcades situées intérieurement, sous l'os frontal, à la place des palatins. » 11 signale un petit rudiment de l'os nommé rocher. Il décrit une arcade sourcillera. Il continue d'ailleurs à regarder la fourchette comme un os à part, et à nommer clavicule l'os coracoïdien. Il dit que les oiseaux ont un tarse et qu'ils n'ont pas de métatarse.

Wiedmann {Arch. fur Zoologie und Zoolomie, 1801, t. II, première partie, p. 110, Anatomie des Zahmens Schwans) a décrit le squelette du cygne domestique. Il a nommé l'os carré os articulare (gelenkbein); son extrémité supérieure est l'apophyse temporale (schlafenfortsatzj ; son apophyse antérieure et interne est l'apophyse orbitaire (augenhohlenfortsatz). Le ptérygoïdien est pour lui l'os communicant (verbindungsbein). Il désigne le palatin sous le nom d'os ptérygoïdien (flùgelbein), en ajoutant toutefois qu'il est jusqu'à un certain point analogue au palatin des mammifères.

Il refuse à tort une apophyse odontoïdeà l'axis (p. 17). Il distingue dans les côtes vertébrales la tète, le tubercule, le crochet (hamulus, rippenhaker) et attribue le nom d'appendices costaux (appendices costarum, rippenanhânge) à la partie ossifiée qui correspond au cartilage costal de l'homme.

Il trouve dans le sternum une crête, des processus latéraux antérieurs, des processus latéraux postérieurs, et une apophyse antérieure à laquelle il ne donne pas de nom.

Il conserve au coracoïdien le nom de clavicule et décrit à part la fourchette (gabelbein) .

Blumenbach, dans son Manuel d'anatomie comparée (Handbuch der vcrgleichenden Anatomie, 1805), cherche seulement à mettre en évidence quelques faits auxquels il attache plus d'importance. Il affirme, en contradiction avec Hérissant, que le bec supérieur du toucan est immobile. Il mentionne, comme cet auteur, l'os syncipital ouxyphoïde du cormoran; mais il dit, à tort également comme lui, que cet os sert à l'insertion des muscles qui relèvent la tête. Il voit dans la fourchette un os particulier aux oiseaux. Il insiste sur le squelette de l'aptenodytes et en donne la figure.

Etienne Geoffroy, en 1807, a décrit en détail, d'après le poulet, l'ostéologie de la tête des oiseaux dans un mémoire qui marque un grand progrès dans les études anatomiques (1). Il commence par établir la distinction de l'intrrmnxillaire, du maxillaire supérieur et du jugal, et montre que ce dernier se compose de deux pièces osseuses. 11 défi) Consid. sur les pièces do la tôle osseuse des an. vert, et partie, sur celles du crâne dos oiseaux, Ann. du Mus., t. X, 1807.

°* DEUXIEME PAUTIE.

cnt les nasaux, s jusqu'alors plutôt supposés qu'aperçus. » Il complète la description de l'ethmoïde, imparfaitement vu par Daudin, détermine la véritable signification des palatins, considérés par les auteurs précédents comme des ptérygoïdiens, et retrouve les véritables ptérygoïdiens dans les os omoïdes de Hérissaut. Il émet l'opinion que l'os carré correspond à la réunion du cadre du tympan avec l'os styloïde. Il s'exprime ainsi dans sa conclusion : « Si ces observations, d'où il résulte que le crâne des oiseaux est formé d'autant et de semblables pièces que celui de l'homme et des mammifères, montrent, jusque dans les plus petits détails, que tous les animaux vertébrés sont faits sur un même modèle, elles établissent aussi qu'il y a un type secondaire et particulier pour les oiseaux. En effet, la mobilité du bec supérieur, la grandeur des intermaxillaires, l'union de leurs branches montantes, leur articulation avec l'ethmoïde, la survenance dans le plancher extérieur de la face de trois os interposés entre les frontaux et les os du nez, l'emploi de l'ethmoïde pour lien commun des os de la face et du crâne, enlin l'articulation par diarthrose des palatins postérieurs et des os carrés, sont des faits communs à tous les oiseaux, et qu'il faudra dorénavant ranger au nombre des caractères généraux qui distinguent les oiseaux des animaux à mamelles. »

Presque toutes les idées émises dans ce travail ont été adoptées par Guvier et par la plupart des anatomistes.

En 1818 (Philosophie anatomique. Des organes respiratoires, etc., 4me mémoire. Des os du pharynx, p. 223 à 228), il a décrit sous le nom de plaque pharyngienne une lame osseuse qui recouvre la base du crâne en arrière des trompes d'Eustache. Cette lame, qu'il a trouvée double chez la corneille, est celle que Parker décrit comme formée par la réunion de ses basi-temporaux.

Dans le même ouvrage, il a décrit les os de l'oreille des oiseaux (1er mémoire) ; leur sternum (dont il a nommé les différentes parties et exposé le développement) et leur épaule (2me mém.) ; leur os hyoïde (3e mém.); leur larynx (4e mém.), et de nouveau les os de l'épaule (5e mém.). Il a décrit comme un os à part, sous le nom d'omolite, la partie acromiale de la clavicule des oiseaux, et émis l'opinion que cette omolite correspond à l'os que l'on nomme ordinairement clavicule chez les lacertiens et chez les ornithodelphes.

Plus tard [Ann. des se. natur., 1832) il a rédigé, en réponse aux objections de Cuvier, un mémoire sur la marche de l'ossitication dans le sternum des oiseaux.

Tiedemann a publié en 1810 une anatomie complète de la classe des oiseaux (1). Il a décrit le squelette en détail, ainsi que les ligaments,

(1) Analomie und Nalurgeschichte der Vogel, Heidelberg, 1810.

en indiquant les principales différences observées jusque-là dans les différents ordres. Une bibliographie très-complète accompagne cet ouvrage. Des tableaux indiquent les proportions du crâne, celles des os des membres, et le nombre des vertèbres chez un certain nombre d'oiseaux.

Il regarde encore le coracoïdien comme une clavicule, et la fourchette comme un os particulier aux oiseaux.

Nitzsch (Osfeologische Beitrage zur Naturgeschichte der Vôgel, 1811), a publié vers la môme époque un travail très-complet sur les cavités aériennes des os des oiseaux en poursuivant la comparaison dans les différents ordres. Il a décrit sous le nom de siphonium un petit tube osseux par où l'air passe de la cavité du tympan dans celle de la mâchoire inférieure. 11 a signalé sous le nom d'os huméro-capsulaire un sésamoïde situé à la partie postérieure de l'articulation scapulohumérale. Enfin il a décrit la saillie que présente l'extrémité supérieure du tibia chez les grèbes et montré qu'elle coexiste avec la rotule.

Henri de Blainville a lu devant l'Académie des sciences de Paris, le 6. décembre 1815, un mémoire sur l'usage que l'on peut faire du sternum pour la classification des oiseaux (1). Dans ce travail, il ne sépare pas le sternum de ses annexes, c'est-à-dire qu'il considère tout l'ensemble de l'appareil omo-sternal. Il énumère en détail toutes les parties de cet appareil et leur donne des noms. Il conserve encore pour l'os coracoïdien le nom de clavicule et pour l'ensemble des vraies cla\isules celui de fourchette. Mais il a le soin de dire que ces noms sont impropres et fautifs, et que s'il les emploie c'est parce qu'ils sont i lus connus. Il propose pour le coracoïdien le nom de préischion. Il démontre nettement que plusieurs groupes d'oiseaux sont très-bien caractérisés par la forme du sternum et (pue cette forme donne le moyen de redresser plusieurs erreurs de classification.

Dans ses Principes cl'anat. comparée (t. Ier, Aistésologie, 1822), il a décrit en détail les cornets du nez dans plusieurs espèces d'oiseaux. Nous citerons encore les travaux suivants : Sur le fou de Bassan [Bull, de la soc. phih, 1826). — Mém. sur le gang a, lu â l'Ac. des se. en 1829 (Buîlet. de Férussac, t. XXVI). — Mém. zool. et anat. sur le chionis (Voy. De la Bonite, Zool., 1841).

Merrem, l'auteur du travail sur le s [uelette et les muscles de l'aigle à tête blanche qui avait paru en 1781, a publié en 1816 un essai de classification des oiseaux par le squelette. Sa première division est établie d'après le sternum ; il sépare les oiseaux sans crête sternale

(1) Mémoire sur l'emploi du sternum et de ses annexes pour l'établissement et la confirmation des familles naturelles chez les oiseaux, Journal de physique, 1821.

(ratitsé) de ceux qui ont une crête sternale (car imite) ; mais il établit d'ailleurs ses caractéristiques d'après l'ensemble du squelette (1).

En 1819, le même auteur a publié une description du squelette du casoar avec des observations sur les oiseaux à sternum sans carène (2).

Frémery (Spécimen zoolog., sistens observât. pra3sertim osteologïcas de casuario novso Hollandise, 1819) a publié des observations sur le squelette de l'émeu (casoar de la Nouvelle-Hollande).

Bojanus (Parergon ad anatomen testudinis, cranii vertebratorum animalium, scilicet piscium, reptilium, avium, mammalium comparationem faciens, 1821) a décrit la tête osseuse du coq domestique. 11 désigne le pariétal sous le nom d'interpariétal, F exoccipital sous celui de pariétal ; l'os carré est un squamosal, le squamosal un mastoïdien, le bec du sphénoïde est le ptérygoideus processus. Il nomme tympanique la pièce osseuse que Parker appelle aujourd'hui basi-temporal.

Huber (Dissertatio de linguis et osse hyoideo, 1821).

Burtin a décrit le squelette dn pélican (Observations on the natural history of the pelecanus aquilus of Linnteus, dans Transact. of the Lihnean Society, 1821).

Hauch (Journ. de physique, 1822, t. xcv, p. 330, Quelques observations fragmentaires concernant l'ostéologie des organes du mouvement des mammifères et des oiseaux, par M. de Hauch) a essayé de démontrer que les variations de forme du sternum sont soumises à une loi générale. Dans un chapitre particulier (quelques observations additionnelles concernant l'ostéologie des extrémités des oiseaux) il a insisté sur la forme de l'omoplate et sur les variations de longueur du bras et de l'avant-bras.

Naumann (Naturgeschichte der Vôgel Deutschlands, 1822, 1844, t. Ier) a donné une description générale du squelette des oiseaux. Il admet deux sortes de clavicules. L'os metatarsi, mittelfussbein, représente le tarse et le métatarse.

Heusinger (ZoologischeAnalekten, dans Arch. de Meckel., t. VI, 1822, p. 177) a décrit chez le strix flammea, sous le nom d'osselet de la membrane de l'aile (flùgelhaut knôchelchen), le sésamoïde que Mauduyt avait compté pour un troisième os du carpe.

Wilson [Bull. soc. med., 1822), Anat. de l'oiseau-mo uch e.

J.-F. Meckel a commencé en 1825 la publication de son système d'anatomie comparée (Syst. der vergleichenden Anatomie), dont la traduction française a paru de 1828 à 1838 sous le nom de Traité général

(1) Tentamen systematis naturalis avium ex osteologiee principiis. Mém. ac. de Berlin, 1816.

(2) Beschreibung der Gerippen eines Casuars (casuarii galeati) nebst einiger bei= laufiger Bemerkungen iiber die flachbrûstige Vogel (aves ralitee).

<r anatomie comparée. Il a décrit le squelette et les ligaments des oiseaux en indiquant les principales différences qu'ils présentent dans les différents ordres. 11 emploie les expressions de clavicule postérieure ou coracoïdienne et de clavicule antérieure ou acromiale, et fait entendre que la véritable clavicule manque peut-être chez l'autruche didactyle. Il emploie le mot tarso-métatarien.

Dans un mémoire séparé (Beitrage zur Anatomie des indischen Kasuars, Arch.f. Anat. undPhys., 1830) il a décrit en détail le squelette du casoar indien.

Lherminier (Mém. de la Soc. linnéenne de Paris, 28 partie, 1827, — Recherches sur l'appareil sternal des oiseaux considéré sous le double rapport de l'ostéologie et de la myologie, suivies d'un essai sur la distribution de cette classe de vertébrés, basée sur la considération du sternum et de ses annexes) a développé dans un travail trèsremarqnable les idées que son maître Henri de Blainville avait proposées en 1816.

En 1837 (Mém. Ac. des se, rapport d'Isid. Geoffroy) il a publié un autre travail où il s'est occupé du développement du sternum.

Rod. Wagner (Zeitschrift f. die organische Physik von Dr Cari Heusinger, t. I, 1827. — Ueber die Knie und Ellenbogenschiebe in dem Thierreiche) a décrit la rotule du genou des oiseaux et indiqué, d'après Isid. Geoffroy, la rotule du coude de l'aptenodytes. Dans un autre travail (Uber die vordere Extremitât des Neuhollandischen Casuars) il a décrit les membres antérieurs de l'émeu, et confirmé l'assertion de Meckel sur l'absence du carpe chez cet oiseau.

E Dalton {Die Skelette der Straussartigen Vôgel, Bonn, 1827, faisant suite à Pander et Dalton, Vergleichende Osteologie) a décrit et représenté le squelette de l'autruche (struthio camelus), du nandou (rhea americana), du casoar d'Asie (casuarius galeatus) et de l'émeu (casuarius Novae Hollandiae). On trouve dans les planches le détail de la tête de l'autruche et quelques détails du jeune nandou.

En 1837, le même auteur a décrit le squelette des rapaces. Il a ligure plusieurs squelettes entiers, des crânes et des bassins. Dans ce dernier travail il a encore conservé le nom de clavicule a l'os coracoïdien.

Yarrell a décrit les principales variétés que présente la trachée chez les oiseaux (Transact. Linn. soc, 1827).

Il a aussi décrit l'os xyphoïde du cormoran et montré qu'il sert à l'insertion du muscle temporal.

Berthold (Beitrage zur Anatomie, Zoologie, und Physiologie, 1831, p. 105, Das Brustbein der Vôgel, besonders in Bezug aufihre Gestalt) a publié en 1831 un travail d'ensemble sur le sternum des oiseaux considéré au point de vue de la forme. Il a décrit et figuré au simple

trait un grand nombre de sternums avec les os de l'épaule. Dans ce travail, la clavicule et le coracoïdien sont désignés par leur véritable nom. Pour le développement et la dénomination des diverses parties du sternum, il s'en tient à Et. Geoffroy.

R. Owen, dont les travaux ont tant contribué dans les quarante dernières années aux progrès de l'anatomie comparée, acommencé en 1831 la série de ses publications sur l'anatomie des oiseaux.

Travaux publiés dans les Proceedings de la Soc. zoologique de Londres: 1831. Ontheanatomy ofthe gannet(Sula Bassana). Ilinsiste sur la description des réservoirs aériens et réfute Montagu qui a dit {Ornith. dict., art. Gannf.t) que la peau ne pouvait pas être insufflée par les poumons et que l'air ne pouvait pas passer d'un côté du corps à l'autre.

1832 On the anatomy of the Flamingo (phœnicopterus ruber). Il établit que les genres chionis, glareola, phœnicopterus appartiennent à des familles distinctes.

1833. On the anatomy ofthe concave Hornbill (buceros cavatus). Il signale l'existence de l'air dans les os des extrémifés, jusque dans les phalanges.

1834. On the anatomy ofthe purple crested Touraco (corythaix porphyreolopha Vig.). Il insiste sur les clavicules et sur le sternum.

1835. Notes on the anatomy of the red-backed pelikan (pelecanus rufescens). Il parle des vésicules aériennes; il n'a pas trouvé de communication entre les cavités aériennes de la mâchoire inférieure et les cavités tympaniques et a pu vérifier au contraire qu'elles communiquent avec les cellules du cou et par leur intermédiaire avec la vési • cule sous clavieulaire. Il affirme que le pélican ne perche pas.

1838. On the anatomy of the aptéryx. Description complète du squelette.

1839. Sur les os d'un struthidé de la Nouvelle-Zélande, le movie, que les naturels disaient ressembler à un aigle. Il a depuis nommé cet oiseau megalornis, puis dinornis.

1840. On the skeleton of the tachypetes Latham. Il établit que c'est un gallinacé.

1843. On dinornis Novœ-Zelandia1. 11 établit d'après l'os tarso-métatarsien trois espèces distinctes : D. giganteus, D. struthioïdes, D. didiformis. Il y ajoute D. otidiformis, et D. dromeoïdes. D'un autre côté, il cherche à établir un rapport entre ces espèces et les ornithichnites du Connecticut.

1846. Dinornis. — Dodo. Il combat l'opinion qui fait de ce dernier biseau un rapace.

1848. On the remains of the gigantic and presumed estinct wingless terrestrial birds of New-Zeeland. Il distingue les dinornis giganteus,

HISTORIQUK. 189

casuarinus, didiformis; — Les palapteryx ingens, dromeoïdes, geranoïdes; — l'apterornis et le notornis. 11 décrit comparativement les os du crâne.

1850. On dinornis.

1851. Leg of dinornis (palapteryx struthioïdoes), and. palapteryx gracilis.

Il emploie le mot metatarsus et semble renoncer à celui de tarsometaiarsus.

1856. Leg and ibot of the dinornis elephantopus. Description et mesures.

Travaux publiés dans les Transactions de la môme société.

1835. On the anatomy of the concare hornbill. — En décrivant le ligament orbito-mandibulaire, il dit ([ue ce ligament empêche le recul de la mâchoire.

Il décrit une partie du squelette de l'aptéryx.

1849. On dinornis. Description et ligures de grandeur naturelle.

Observations on the dodo.

1862. Plusieurs mémoires sur le dinornis.

1866. Mémoires sur le dinornis; — Mémoire sur l'alca impennis. Description et figure du squelette.

1869. On the osteology of the dodo, avec une figure représentant le squelette restauré.

Deux mémoires sur le dinornis.

1872. Mémoires sur le dinornis et ses congénères.

Nous citerons encore :

On the archyeopteryx (Transactions philosophiques, 1863).

Description of the skull of a dentigerous bird. Odontopteryx toliaptica (Quarlerly journal of geological Society, 1873). Dasornis londinensis (Trans. geol. soc, t. VII). •

Telfair [Proceed zool. Soc, 1833) a décrit des os de dodo découverts dans l'île Maurice.

Borchardt a publié en 1833 un mémoire sur les ligaments de la colonne vertébrale des oiseaux (Nonnulla de ligamentorum vertebra? spinalis comparatione inter aves et mammalia, Berolini, 1833).

V. Carus a fait paraître en 183 i la seconde édition de son traité élémentaire u anatomie comparée (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie), dont la première édilion avait paru en 1818. Il y a donné une description générale du squelette des oiseaux dans laquelle on doit remarquer en particulier la manière dont il conçoit la composition du sternum.

Le squelette des oiseaux est aussi décrit dan9 ses Recherches d' anatomie philosophique ou transcendante (1828).

Dans ses planches d'anatomie comparée (Erlaùterungstafeln, ou tabulée anatomiam comparativam Illustrantes, 1828) il a figuré l'ensemble et diverses parties du squelette.

Duvernoy a publié en 1835, dans les Mémoires de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, un travail sur l'hyoïde des oiseaux.

Allis a inséré en 1835 dans les Proceedings de la Société zoologique de Londres une note sur la fourchette et le sternum.

Reid a publié dans le même volume un mémoire sur l'anatomie du pingouin de Patagonie (Anatomical description of the patagonian pinguin, aptenodytes patagonica). 11 a donné la description complète du squelette et celle de quelques ligaments. Il affirme que la mâchoire supérieure est immobile ; que le tarse manque (there is no tarsus) et que le métatarse seul existe.

Martin (même recueil), 1836. Notes en the viscéral and osteological anatomy of the cariama.

Blyth (ibid. 1837). Ostéologie de l'alcaimpennis.

Emile Jacquemin (Anat. et physiol. de la corneille, Jsis, 1857 et G. R. Ac. des se.) a étudié le développement du squelette de la corneille.

Hagenbach a étudié la structure du crâne (Berichle Baslev naturforscher Gesellschaft, 1838, et Muller's Arch., 1839, Schàdelbau).

Hallmann(Die vergleichende Anatomie des Schlàfenbeins, 1837), dans son anatomie comparée du temporal, a discuté la signification des os qui constituent la région temporale chez les oiseaux (Gh. n : Du jugal et des parties extérieures du temporal chez les oiseaux et les reptiles écailleux. Gh. m: Des os qui contribuent à former le labyrinthe chez les oiseaux et les reptiles écailleux). Il admet que le temporal écailleux fait partie de la boîte crânienne chez les oiseaux comme chez les mammifères et qu'il répond à l'os que Guvier a désigné chez le crocodile sous le nom de mastoïdien. L'os que Cuvier a nommé temporal écailleux chez le crocodile est un quadrato -jugal, ce qui réfute en même temps l'opinion postérieure de R. Owen, qui voit un squamosal dans le quadrato-jugal des oiseaux. Le squamosal présente un rudiment d'apophyse zygomatique et une facette inférieure qui s'articule avec l'os carré comme celle qui reçoit chez les mammifères l'articulation de la mâchoire inférieure. Hallmann admet que le rocher est primitivement composé de trois os, dont le postérieur répond au mastoïdien des mammifères, à l'occipital latéral de Guvier chez les tortues, et se soude àl'exoecipital chez les crocodiles, les lézards, les serpents, ainsi que chez les oiseaux.

Plattner {Bemerkungen ùber das Quadratbem und die Paukenhohle der Vôgel, von Fedor Plattner, 1839) a décrit la forme et les rap-

ports de l'os carré. Il y distingue le coq. s et les apophyses qui sont : la musculaire (orbitaire de Wiedemann), la temporale et la tympanique (articulée avec le rocher). Il pense que l'os carré ne représente pas le cercle du tympan des mammifères, mais que c'est une partie détachée du temporal et du rocher, et il est porté à croire avec Garus que cet os correspond à l'enclume. La caisse est limitée par un bord qui forme une sorte de cadre auquel s'attache la membrane du tympan, mais ce cadre est toujours incomplet, et c'est une erreur d'attribuer aux hibous un véritable cercle tympanique.

Bergmann(Ueber dieBewegungen von Ulna und Radius a m Vogelflùgel. Muller s Arch. anat., 1839), dans un mémoire sur les mouvements du cubitus et du radius dans l'aile des oiseaux, a décrit le mouvement d'élongation du radius. Mais la seule conséquence qu'il en tire est que ce mouvement peut avoir une influence sur les déplacements du centre de gravité (p. 300).

Pèlerin (Mag. nat. hist., 1839), a décrit le crâne de la cigogne.

Brandt a fait connaître en 1838 {Bullet. del'Ac. de Saint-Pétersbourg) deux osselets qu'il a trouvés chez les oiseaux auxquels il a donné le nom de stéganopodes, c'est-à-dire les totipalmes de Cuvier. L'un de ces osselets, qu'il nomme ossiculum superjugale, a été rencontré chez l'anhinga et le cormoran; l'autre qu'il nomme lacrymo-palatinum, existe chez la frégate, le puftin et l'albatros. La description de ces os a été publiée de nouveau en 1840 dans les mémoires de l'Académie de Saint-Pétersbourg en tète d'un grand travail sur le squelette des oiseaux stéganopodes (1). Brandt regarde l'os superjugal comme un appendice du jugal et le lacrymo-palatin comme le commencement d'un cercle sous-orbitaire. Parmi les caractères de la tête osseuse, il insiste beaucoup sur la fente médiane qui sépare les os palatins (choanenspalte).

Il décrit l'os xyphoïde ou syncipital du cormoran sous le nom d'os pyramidal, déjà employé par Meckel, et signale un autre os placé chez le même oiseau sur la ligne courbe de l'occipital. Il se sert du squelette pour diviser les stéganopodes en trois tribus : carbonida?, tachypetidœ, phaetonidse, et pour discuter les affinités qui les relient, soit aux autres groupes de palmipèdes, soit aux échassiers, soit encore aux rapaces, parmi lesquels Ray, Hermann et Vigors ont rangé la frégate. 11 a ligure les squelettes des podiceps, aptenodytes, Rhynchops, larus.

Kessler (Osteologie der Vogelfûsse, Bullet. de la Soc. des natura-

(i) Beilrage zur Kenntniss der Naturgeschichte der Vôgel. Erste Abhandlung. Ueber zwei eigenthûmliche Formen von Knochelchen, die sich a m Schadel meh* rerer Schwimmvogcl finden. — Zweite Abhandlung. Bemerkungen iiber das Skelet der tinzelnen Steganopnden Gallungen.

Jistes de Moscou, 1841) a décrit les os du pied des oiseaux dans les différents ordres et en a figuré quelques détails. 11 emploie l'expression d'os tarsi qu'il traduit par mittelfussknôchen.

Rodolph Wagner (Icônes Zootomicœ, Handatlas der vergleichenden Anatomie, 1841) a figuré les squelettes entiers de plusieurs oiseaux, ainsi que des parties détachées.

Kuhlmann(De absentia furculee in psitlaco pullario, Kiliœ, 1842) a signalé l'absence de la clavicule dans une espèce de perroquet.

Cornay (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1842; Revue Zoologique, 1847, Considérations générales sur la classification des oiseaux, fondées sur la considération de l'os palatin antérieur) est le premier qui ait essayé d'établir une classification générale des oiseaux à l'aide des caractères que nous offre la voûte palatine. Après avoir décrit les principaux caractères des os palatins, il pose trois lois : 1° Il y a coïncidence de telle ou telle forme d'os palatin antérieur avec telle forme de crâne dans les oiseaux de même ordre ; 2° il y a ressemblance entre les os palatins antérieurs dans les oiseaux de même ordre ; 3° il y a des rapports de ressemblance dans les os palatins antérieurs dans les groupes d'oiseaux qui sont voisins les uns des autres.

Cornay se sert de ces caractères pour séparer les pigeons des gallinacés et en même temps des passereaux, les pies des perroquets, les corbeaux des rolliers; pour montrer que les dentirostres de Guvier ne forment pas un groupe naturel, que les palmipèdes doivent être subdivisés, et qu'au contraire les groupes des rapaces et ceux des palmipèdes plongeurs, longipennes et totipalmes sont bien caractérisés. Il admet comme premières données pour servir à un travail plus complet, 40 formes d'os palatins antérieurs.

Kostlin(DerBaudesknôchernenKopfes, etc., 1844) a décrit en détail le squelette de la tête des oiseaux.

Strickland (Proc. zool. Soc, 1844) a décrit les os du solitaire de l'île Maurice.

Sappey (Rech. sur l'appareil respiratoire des oiseaux, 1847) a décrit en détail les réservoirs aériens.

Stannius (Anat. comp. des vertébrés, trad. française, Manuels Rovet, 1849) est entré dans de grands détails sur le squelette des oiseaux.

Strickland et Melville (The dodo and Us kindre.d, 1848) ont décrit et figuré en détail les os du dodo et du solitaire.

Wyman (Proc. Boston Soc. nat. hist., 1855) a décrit le mouvement d'élongation du radius et montré son influence sur les mouvements de la main.

HISTORIQUE. l[)6

Bartlett (Proc. zool. Soc, 1851, On soine boncs of dodo) soutient que le solitaire de L'île Rodrigue est un dodo.

Kaup {Trans. zoolog. Soc. 1862, lu en 1852, Monograph of the strigidse) dans un travail principalement zooclassique, a figuré la tête osseuse de glaucinium ferrugineum, otusvulgaris, oins brachyotus, bubo africanus, bubo ketupa, strix flammea, syrmium aluco.

Pfeiffer (Z«r rergl.Anat. desScb'ultergùrteîs und der Scbuîtermùskeln, Loi Sàugethieren 1 rôlgeln, undAmpbibien, Giessen, 1851) a décrit les os de l'épaule des oiseaux en cherchant à établir leur véritable signification. 11 affirme que l'absence de la clavicule n'est jamais complète et qu'il reste toujours au voisinage de l'acromion une petite pièce qu'un ligament réunit au sternum.

Munster {Journal do Giebel, Zeitschrift fur die gesammten Naturwissenschaften herausgegeben von dem natur. Vereine fur Sachsen und Thûringen im Halle, 1853) a signalé l'absence de la clavicule chez un trochilus.

Giebel a publié dans le même recueil, de 1853 à 1860, une série d'articles sur l'appareil locomoteur des oiseaux dont plusieurs sont tirés des manuscrits inédits de Nitzsch :

1853. Squelette du dicholophus cristatus (Nitzsch).

1854. Squelettes de fringilla carduela, f. cœlobs. Description détaillée et mesures.

1855. Ostéologie du râle commun et de quelques espèces voisines.

1857. Upupa epops, coracias garrula, cypselus apus. — Cathartes aura, falco albicilla, f. lagopus, f. buteo.

1858. La langue des oiseaux. Il ligure un grand nombre de langues et d'os hyoïdes.

1860. Die Federlinge der Raub Vdgel. Plumes des rapacos.

1861. Podoa surinamensis.

1802. Perroquet.

1803. Ostéologie du genre ocypterus.

1865. Le pé.ican.

1800. Le pic. Le gypaète (Laminergeyer).

Bernstein. De anatomia corvorum, Osteologiu Diss., 1854.

Bùrmester (Coracina ventata, AbhandI. natur /'. gesellsch., Halle, 1855).

Grùber {Bull, de ÏAc. do Saint-Pétersbourg, 1855, Ueber das Thranenbeinder Straussartigen Vogel uberhaupt, und uber den Oberaugenhohlenknochen (os supraorbitale) und den neuen unteraugenhohlenknoehen (os infraorbitale) des Struthio camelus iusbesondere) a décrit et figuré deux os qui existent chez l'autruche, dont le steond seul existe chez le nandou, et qui manquent chez le casoar.

Barkow (Syndesmologie der Vôgel, Breslau, 1856).

Paul Gervais a publié en 1844 ses Remarques sur les oiseaux fossiles, où il a distingué les traces de ces oiseaux en ornithichniques lorsqu'elles consistent uniquement dans l'empreinte de leurs pas, et ornitholites lorsque ce sont des os. Il a proposé d'appeler osteornis les os d'oiseaux fossiles dont on ne peut pas reconnaître l'espèce. Il a donné rémunération des ornitholites que l'on avait jusqu'alors trouvés dans les terrains tertiaires ainsi que dans les terrains secondaires.

Dans un autre travail (Description ostéologique de l'hoazin , du kamichi, du cariama et du savacou, suivie de remarques sur les affinités naturelles des oiseaux, Voyage de Gastelnau, 1855) il a démontré par les caractères tirés du squelette que l'hoazin se rattache au groupe des oiseaux passériformes, mais qu'il y représente un sous-ordre ; que le kamichi, le cariama et le savacou doivent être rapprochés des hérons, tandis que l'agami, dont on a voulu rapprocher le cariama, doit rester avec les grues. 11 a ensuite discuté la valeur des caractères que l'on peut tirer du sternum pour la classification des oiseaux.

Natalis Guillot [Ann. des sciences natur., 1856) a décrit l'appareil pneumatique des oiseaux, principalement d'après le coq domestique.

Te^elmever (Proc. zool. Soc, [1857, On the remarkable peculiarities existons in the skulls of the feather-crested variety of the common Fowl) a décrit des productions osseuses que l'on rencontre sur le crâne de certains poulets.

Emile Blanchard, dans son Organisation du règne animal, a donné un exposé historique des travaux relatifs à l'anatomie des oiseaux ; il a exposé les principaux caractères de leur squelette et figuré les squelettes entiers du pic, du perroquet et de l'aptéryx. Il a en outre publié les travaux suivants :

Des Caractères ostéologiques des oiseaux de la famille des psittacides, G. R. Ac. des se, 1856.

De la Détermination de quelques oiseaux fossiles et des caractères ostéologiques des gallinacés, Ann. des Se. nat., 1857.

Rech. sur les caractères ostéologiques des oiseaux appliqués à la classification naturelle de ces animaux, ibid., 1859. — Il décrit le sternum des rapaces, des perroquets et des principaux types de passereaux.

Jager (Os humero-scapulare der Vôgel, Sitzungsberichte, etc., Comptes rendus des séances de l'Acad. des se. de Vienne, 1857) a décrit l'os queNitzsch avait désigné sous le nom d'huméro-capsulaire, en indiquant les principales différences qu'il présente dans les diverses classes d'oiseaux et ses rapports avec les muscles qui entourent l'articulation.

11 a décrit dans le même recueil, en 1858, les articulations des corps \ erlébraux (wirbelkërperçelenke).

Boccius (Arch. de Millier, 1858, Oberkehlkopf) a décrit le larynx supérieur.

Langer (Ueber die Fussgelenke der Vôgel, Denkschrift wiener Acad. 1859, 4 planches) a décrit, dans les Mémoires de l'Ac. des se. de Vienne, l'articulation tibio-tarsienne des oiseaux, princi] alemont chez l'autruche, et s'est efforcé d'exprimer par des ligures géométriques (courbes et spirales) les mouvements de cette articulation.

Parker a commencé en 1860 une série de publications qui jettent un jour nouveau sur la conception du type ostéologique des oiseaux en particulier et des vertébrés en général.

On the osteology of balœniceps, Tvans. of the zoolog. Soc, 18G2, lu en 1860.

On the osteology of gallinaceous birds and tinamous, Ih.t 1806, lu en 1862.

On Uie structure and développement of the skull in the ostrich tribe., Philos, transact., 1866.

A monograph of the structure and développement of the Shouldergirdle and sternum of the vertebrata. Raf s Society, 1868.

Développement of the skull of the common Fowl phil. trans., 1870.

Développement of the skull of the common Frog., Ib., 1871.

Microglossa alecto, Proc. zool. Soc, 1865.

Ostéologie du kagu, Trans. zool. Soc., 1869.

Ajoutons un mémoire sur le développement du crâne du saumon, Trans. phil., 1874.

Kaup (Trans. of the zoolog. Soc, 1862, Monograph of the strigidse) a représenté la tète osseuse de plusieurs espèces du groupe îles rapaces nocturnes.

Eyton (Osteologia aviuni, 1865), dans un travail d'ensemble qui embrasse toute la classe des oiseaux, a décrit et figuré les squelettes d'un grand nombre d'oiseaux de tous les ordres.

YVeiter De A\ibiissterniconformationeclassillcandis, Bonnœ, 1861).

Crisp (On some points relating to the anatomy of the Hummingbird, Proc. zoolog. Soc, 1862; a décritle squelette de l'oisean-mouchc, et aliirme qu'il n'y a pas d'air dans les os. Il en serait de même pour l'hirondelle et le martin, mais l'humérus du martinet en contiendrait.

Th. Huxley a publié en 1864 ses Leçons d'anatoniie comparée (Lectures on the éléments of comparative anatomy) où il a décrit en délail la composition du crâne des oiseaux. Il a aussi publié la même année avec Hawkins un atlas d'ostéologie comparée. En 1867 (Proc of the zool. Soc, On the classif. of birds) il a exposé une classification nouvelle des oiseaux fondée sur la considération de la base du crâne et principalement de la région ptérygo-palatine. Il divise ainsi les oiseaux en diomœognalhés (oiseaux à mâchoires de casca;), des-

mognathés (oiseaux à palais non fendu), schizognathés (oiseaux à palais fendu), œgithognathés (oiseaux à mâchoires de mésange). En 1868, il a publié dans le même recueil un travail sur la classification des gallinacés. En 1869 (On the représentatives of the maliens and the lncus of the mammalia and the other vertebrata) il a soutenu l'opinion que l'os carré des oiseaux et des reptiles représente le marteau des mammifères.

En 1871 il a publié un traité général d'anatomie comparée des vertébrés (a Manual of the anatomy of ' vertehrated animais) où il donne une description générale du squelette des oiseaux. Il désigne les oiseaux sous le nom de Sauropsida afin d'indiquer leurs affinités avec les lézards. Pour les os de l'épaule et du bassin, il soutient les mêmes idées que Parker et Gegenbaur. 11 partage celles de ce dernier touchant les os du carpe et du tarse, du pied et de la main.

G. Gegenbaur a publié en 1864 (carpus und tarsus) un mémoire sur les os du carpe et du tarse, où il a particulièrement démontré que chez les oiseaux la première rangée des os du tarse se soude au tibia et la seconde rangée au métatarse.

En 1865 (Schultergurtel der wirhelthiere) il a principalement insisté sur la nature de la clavicule, qu'il regarde comme un os secondaire, et sur celle des pièces épisternales.

En 1870, il a publié la seconde édition de ses Principes d'anatomie comparée [Grundzuge der werglichenden anatomie), où il décrit dans son ensemble le squelette des oiseaux.

En 1871 (Jenaische zeitschrifl), il a publié deux mémoires : l'un sur le bassin des oiseaux (Beitrâge zur Kenntniss des beckens der Vôgel), où il ne rapporte au sacrum que 2 vertèbres qu'il nomme acétabulaires; l'autre sur les cornets du nez (Ueber die nasenmuscheln der Vôgel).

Edmond Alix. J'ai publié les travaux suivants qui ont paru dans le Bulletin de la société philomathique, 1863: Mouvements de l'avant-bras chez les oiseaux. — J'ai décrit en détail le mouvement d'élongation du radius et le mouvement de rotation du cubitus et indiqué leurs conséquences. 1864. Sur le membre abdominal deu oiseaux et principalement de l'aigle pris comme exemple. — J'ai insisté sur la description des articulations et des mouvements dont elles sont le siège. — 1865. Essai sur la forme, la structure et le développement de la plume. — 1867. Sur l'appareil locomoteur de l'ornithorynque et de l'échidné. Sur l'appareil locomoteur de la rousette d'Edwards. Sur la comparaison des os et des muscles des oiseaux avec ceux des mammifères. •— 1868. Sur l'anatomie de l'autruche d'Afrique. — 1874. Sur le larynx delà cigogne. Sur la nomenclature des pennes ou rémiges. Sur quelques points de l'anatomie du nandou.

HJSTORIOUE. 197

Mémoire sur l'ostéologie et la myologie du nothura major (Journ. de zoolog. de Paul Gervais, 1874).

Macalister (Proceedings of the royal irish academy, 1861) a décrit le squelette de l'autruche.

Paul Bert (Bulletin de la Soc.philom., 1865) a exposé les principaux caractères qui rapprochent les oiseaux des reptiles.

Weitzel (Journal de Giebel, 18G5) a décrit les clavicules dans les différents ordres d'oiseaux, en signalant leur force, leur faiblesse ou leur absence. Il dit qu'elles manquent dans Psittacus pusillus Nova3 Hollandiae, Ps. pennanti, Ps. pullarius, Pezoporus peut-être, et qu'elles sont très-faibles dans Ps. mascaruana.

Harting (L'appareil épisternal des oiseaux, Utrecht 1861 ; Revue et magasin de zoologie, 1865) a insisté sur la nécessité de tenir compte, dans la conception générale du squelette, des lames et des cordons fibreux qui s'étendent soit entre des os séparés, soit entre des parties d'un même os. Il a émis l'opinion que chez les oiseaux la membrane sterno-cléido-coracoïdienne contribuerait à former un appareil épisternal dont l'apophyse que l'on nomme épisternale ne serait qu'une partie.

Bianconi (Studi sul tarso-metatarso degli uccelli cd in particulare su quello deïï epyornis inaximus, Bologna, 1863), cherchant à déterminer la place de l'épiornis clans la classification, a décrit et figuré l'os tarso-métatarsien de 30 espèces appartenant aux différents ordres. 11 considère dans l'os canon 3 régions qu'il nomme hyperotarso, mesotarso et catotarso.

Alphonse Milne Edwards a publié de 1865 à 1872 ses Recherches anatomiques et paléontologiques pour servir à l'histoire des oiseaux fossiles de la France, qui contiennent 200 planches, où des squelettes entiers et des parties séparées du squelette d'un grand nombre d'oiseaux des différents ordres sont représentés avec une exactitude qui n'avait été atteinte dans aucun des travaux précédents. L'auteur, en s'attachant avec un soin particulier à la nomenclature des parties, a mis en relief des détails dont on n'avait pas reconnu l'utilité, et grâce auxquels il devient facile de déterminer les espèces auxquelles appartiennent les débris d'oiseaux que l'on trouve à l'état fossile. Les squelettes des principaux types d'oiseaux sont décrits en détail, et les points douteux de la classification sont sérieusement discutés.

Le même auteur a en outre publié dans les Annales des sciences naturelles :

1863. Mémoire sur la distribution géologique des oiseaux fossiles et description de quelques espèces nouvelles.

186Ô. Observations sur l'appareil respiratoire île quelques oiseaux.

198 DEUXIÈHE PARTIE.

1860. Remarques sur les oss. de dronte (didus ineptus) nouvelle ment découverts à l'île Maurice.

Observations sur les caractères ostéologiques des principaux groupes de psittacidés.

1867. Note additionnelle sur l'appareil respiratoire de quelques oiseaux.

Etude sur les rapports zoologiques du gastornis parisiensis.

Mémoire sur un psittacidé fossile de l'île Maurice.

Sur l'existence d'un pélican de grande taille dans les tourbières d'Angleterre.

1888. Observations sur les affinités zoologiques de l'aphanaptéryx.

1869 (avec Alf. Grandidier). Nouvelles observations sur les caractères ostéologiques et les affinités naturelles de l'épyornis de Madagascar; le tarso-métatarsien, le tibia, le fémur et des vertèbres de cet oiseau sont représentés de grandeur naturelle.

1874. Recherches sur la faune ancienne des îles Mascareignes. Des os de plusieurs espèces d'oiseaux sont décrits et représentés.

Schmidt (Skelet der Hausvôgel, 1867) a décrit le squelette des oiseaux domestiques.

Magnus (Physiologische anatomische unlersuchungen uber das brustbein der VÔgel, dans Arc.//, de Reichert et Duhois-Reymond, 1868) a essayé de ramener les différents aspects du sternum des oiseaux à 5 formes principales.

A. Newton (Trans. zool. Soc., 1869) a décrit le squelette du pezophaps solitaria de l'île Rodrigue.

Guningham (Proceed. zool. Soc, 1871, Rhea3 osteologia) a décrit le squelette du nandou.

Morse (Procoed. of the american association, 1871, On the carpal and tarsal bones of birds) a décrit les os du carpe et du tarse des oiseaux.

Elliot Cowes (Ihid., On the mechanism of flexion and extension in bird's wings) a décrit de nouveau les mouvements des articulations du coude et du poignet chez les oiseaux.

Young (Contrib. to the anatomy of the shoulder of birds, dans Joum. d'anat. et de Physiol. de Humphry, 1871) a décrit les mouvements des articulations de l'épaule chez les oiseaux.

James Marie [Proceed. zool. Soc., 1872, On the skeleton of the todus) a décrit le squelette du todier.

(The Ibis, 1873, On the upupidae and their relationshiji). Le même auteur a décrit comparativement le squelette de la huppe, de l'irrisor, du rhinopomastus et de l'heteralocha.

Fteinhardt (Journal de zoologie de P. Gervais, 1873, Mém. sur un

osselet jusqu'ici inconnu du crâne du touraco) a décrit chez le touraco un os identique à l'ossiculum lacrymo-palatinum de Brandt.

(Ibicl., 1874, Auat. de l'aile des pétrels). Le môme auteur a décrit les os sésamoïdes que l'on trouve chez les procellaridés au voisinage de l'articulation du coude dans le tendon de l'extenseur du métacarpe.

RÉGION GÉPHALIQUE.

On distingue dans la tète d'un oiseau deux régions principales, le bec et la tête proprement dite. Cette seconde région es caractérisée par le grand volume des cavités orbitaires dont l'étendue est presque égale à celle de la boîte cérébrale (1).

En regardant la tète osseuse par sa face supérieure, on trouve d'arrière en avant : une partie élargie plus ou moins globuleuse formée parla boite cérébrale, puis une portion rétrécie qui répond aux orbites et à laquelle succède un espace un peu plus large servant de base au long triangle dont la pointe coïncide avec l'extrémité du bec.

Une vue de profil offre à nos regards : en arrière, une partie globuleuse formée par la région pariétale et la région occipitotemporale, séparée de l'orbite par l'apophyse orbitaire postérieure, puis l'orbite limitée en avant par l'apophyse orbitaire antérieure que complète l'os lacrymal, enfin le bec supérieur ou mandibule supérieure, formé principalement par le nasal, l'intermaxillaire et le maxillaire supérieur, percé le plus souvent vers son milieu (rapaces, passereaux), parfois à sa base (perroquets), rarement à son extrémité (aptéryx) par les orifices antérieurs des fosses nasales.

La portion sous-orbitaire de cette face latérale nous montre une tige presque dépourvue de courbure qui part de la base du bec et se dirige obliquement en arrière, tige formée par une partie du maxillaire supérieur, le malaire, le quadrato-jugal, et qui représente une partie de l'arcade zygomatique des mammi-

(1) Horvey a écrit que chez les oiseaux le volume des orbites est supérieur à celui 'le la boîte cérébrale. Jean Ray a corrigé cotte exagération.

-ÛO DEUXIÈME PARTIE.

fères (1). Dans un plan plus profond, on aperçoit une seconde arcade formée par le palatin et le ptérygoïdien. Ces deux arcades, l'une palato-ptérygoïdienne, l'autre zygomatique, aboutissent, l'une en dedans, l'autre en dehors, à la partie inférieure de l'os carré ou tympanique.

Ce dernier os, placé en avant de la cavité tympanique, suspendu à la région temporale du crâne, sert à son tour à suspendre par son extrémité opposée les pièces qui composent la mâchoire inférieure.

Meckel a comparé l'ensemble de cette tète à une pyramide dont la base est en arrière. Cette base de la pyramide constitue la face occipitale de la tête. Elle est circonscrite en haut et sur les côtés par la crête occipito-temporale, que l'on pourrait aussi bien nommer occipito-pariétale ou ligne courbe demi-circulaire, et percée généralement dans sa moitié inférieure par le grand trou occipital, au-dessous, rarement en avant, duquel se trouve le condyle unique destiné à l'articulation de la tète avec la colonne vertébrale.

La face inférieure de la tête nous montre sur la ligne médiane (rarement le grand trou occipital plus ou moins incliné à l'horizon) le condyle formant un bouton arrondi plus ou moins sessile ; puis la surface basilaire figurant en arrière tantôt un triangle, tantôt un losange (triangle ou losange basilaire, triangle ou losange occipito-sphénoidal, écusson sphénoidal d'A. Milne Edwards) flanqué de deux saillies latérales (apophyses basilaires), et en avant un triangle plus étroit (bec du sphénoïde, tige grêle d'El. Geoffroy) ; enfin le vomer.

Latéralement, on trouve de chaque côté, dans le plan le plus profond, l'oreille moyenne; la trompe d'Euslache convergeant vers celle du côté opposé et limitant en avant le triangle basilaire ; l'orbite limitée en avant et en dehors par l'os lacrymal; puis, en avant et en dedans de l'orbite, l'orifice postérieur de la fosse nasale séparé de celui du côté oppose par le vomer, limité en avant par la voûte du palais.

Dans un plan moyen, on trouve l'os carré, le ptérygoïdien, le palatin bordant en dehors l'orifice postérieur de la fosse nasale, enfin la surface palatine, formée de chaque côté par l'intermaxillaire, le palatin, le maxillaire supérieur, tantôt pleine (aigles,

(1) Pour R. Owen, qui regarde le quadrato-jugal comme représentant le squamosal des mammifères, ce serait toute l'arcade zygomatique qui serait ici rein-

perroquets, hérons, palmipèdes lamellirostres), tantôt largement ouverte (struthidés, gallinacés) et laissant alors apparaître la cloison des fosses nasales (1).

Le plan inférieur, qui est le plus superficiel, est occupe par les deux branches de la mâchoire inférieure qui s'emboîtent dans celles de la mâchoire supérieure.

Tel est chez les oiseaux l'aspect général de la tête ; à cette vue d'ensemble nous pouvons maintenant ajouter quelques détails.

La face supérieure de la tète offre souvent, en avant des orbites, une dépression transversale croisée à angle droit par une dépression longitudinale qui sépare la tète en deux moitiés symétriques. D'autres fois (lierons, plongeons, manchots) le sommet de la tète est parcouru en partie par une créle longitudinale. Son extrémité postérieure, généralement arrondie, peut aussi figurer une pointe aiguë (cormorans). Des déformations remarquables sont parfois le résultat du développement des cellules aériennes (calaos, casoar à casque, hocco).

La face postérieure ou occipitale de la tête, constituée tantôt par l'occipital supérieur et les occipitaux latéraux, tantôt par ces os et une partie du pariétal, est circonscrite, ainsi que nous l'avons dit, parla crête occipito-temporale, ou ligne courbe demicirculaire. Cette crête, plus ou moins saillante, plus ou moins sinueuse, plus ou moins régulièrement courbée, se termine inférieurement de chaque côté sur une saillie en sorte de crochet apophysaire que l'on désigne généralement sous le nom d'apophyse mastoide que nous lui conserverons, mais qui n'est en réalité qu'une apophyse paramastoide, puisqu'elle est formée tout entière par l'occipital latéral. Car la partie mastoïdienne du rocher, d'abord cartilagineuse, s'unit par le progrès de l'ossitieation avec l'occipital latéral, mais elle ne fait aucune saillie et n'apparaît pas à l'extérieur.

Le point médian de la crête correspond à la protubérance occipitale externe des mammifères (2), du moins au point de vue des insertions musculaires. Il a généralement peu de saillie.

Entre ce point et le grand trou occipital s'étend une éminence

(1) La voûte palatine est alors en grande partie membraneuse. ■2 lue différence importante qui distingue à ce point de vue les oiseaux des mammifères, consiste en ce que chez les oiseaux culte protubérance correspond a la suture, du suroecipilal avec les par étaux, tandis qu'elle correspond chez les mammifères a la suture du suroecipilal avec l'interpari lai.

allongée, arrondie d'un côté à l'autre, qui correspond en tout ou en partie à la saillie du cervelet, et pour laquelle je propose le nom de colline cérébelleuse préférablement à celui de protubérance cérébelleuse proposé par A. Milne Edwards (1), et à plus forte raison à celui de protubérance occipitale adopté par Eyton et la plupart des auteurs, qui impliquent une fausse assimilation avec la protubérance occipitale externe des mammifères, cette colline ne servant à des insertions musculaires que sur ses versants latéraux.

De chaque côté de la colline cérébelleuse, on trouve chez certains oiseaux (palmipèdes lamellirostres, pingouins, grues, spatules, flammants, scolopacidés, vanneaux) les pertuis occipitaux qui résultent, ainsi que l'a dit Meckel, d'une réunion incomplète du suroccipital avec les pariétaux (2). On trouve chez les pigeons une fontanelle médiane entre le suroccipital et les exoccipitaux.

C'est à la face postérieure de la tête qu'appartient le plus souvent le grand trou occipital. Tantôt (manchots, oies, flammants, hérons) il regarde tout à fait en arrière ; tantôt (rapaces, perroquets, corbeaux) il regarde en bas et très-peu en arrière et appartient en partie à la face inférieure du crâne ; tantôt (bécasses, martinets) il appartient tout entier à cette face inférieure, la face postérieure regardant elle-même en bas (3).

Sa forme est le plus souvent triangulaire ou ovataire avec le sommet en haut; il est le plus généralement plus haut que large ; il est plus large que haut chez les chouettes, les perroquets, les toucans; presque circulaire chez les aigles, les martinets, les oiseaux-mouches; presque carré chez le secrétaire, le podarge, le calao.

De chaque côté du condyle, le bord du grand trou occipital est plus ou moins échancré. Chacune de ces échancrures correspond à une fossette paracondylienne, en forme de gouttière,

(1) A. Milnc Edwards lui donne aussi le nom de saillie cérébelleuse.

(2) Traité général d'anat. comp. , trad. Reister, t. III, p. 240.

(3) Petit, Description anatomique de l'œil de l'espèce de hibou appelée ulula, (Mém. de l'Ac. des se., 1736), s'exprime ainsi dans la note qu'il consacre à la tête du perroquet : « Le trou par où sort la moelle allongée n'est pas tout à fait à l'occiput, comme on le voit dans le coq d'Inde, l'oie et le canard, etc., mais il n'est pas si avancé sous la base du crâne qu'on le voit dans le ulula. »

Eyton (osteologia avium) a décrit avec soin les formes diverses du grand trou occipital.

qui se porte obliquement en dehors pour se terminer dans l'espace qui sépare l'apophyse mastoide de l'apophyse basilaire latérale.

Le condyle unique servant à l'articulation de la tête avec l'atlas est composé primitivement de trois éléments : un médian qui appartient au corps de l'occipital, et deux latéraux, qui appartiennent aux exoccipitaux. L'élément moyen domine. Le condyle est parfois bilobé supérieurement (coq, pigeon, corbeau).

La face basilaire de l'occipital, qui n'a que peu d'étendue, puisqu'elle n'occupe qu'un petit espace en avant du condyle, doit être confondue clans la description du crâne adulte avec celle du sphénoïde postérieur (dont elle n'est séparée que par une suture qui s'efface rapidement) sous le nom de triangle ou de losange basilaire. Cette surface est flanquée de deux apophyses (apophyses basilaires latérales) qui par leur face postérieure prolongent la face occipitale do la tète, en sorte que cette face montre de chaque côté du trou occipital deux saillies dont l'une est l'apophyse basilaire latérale (de nature hypapophysaire) et l'autre l'apophyse mastoide.

Chacune des apophyses basilaires latérales est séparée de L'apophyse mastoide correspondante par une gouttière (gouttière basilaire latérale) qui prolonge la fossette paracondylienne.

Le triangle ou losange basilaire est limité en avant chez le manchot par une crête anguleuse très-prononcée : la crête est moins saillante chez le guillemot et moins encore chez le plongeon ; elle est indiquée par un bourrelet chez le héron ; le plus souvent elle est effacée. La pointe de l'angle fait généralement une petite saillie, remarquable surtout chez le héron, bifurquée chez le coq.

Chez le goéland, l'apophyse basilaire latérale est séparée de l'apophyse mastoide par un large espace; un peu en avant et en dehors d'elle on voit une autre apophyse (apophyse basilaire marginale) qui est beaucoup plus forte et qui est située au bord même de la caisse ; un pont osseux réunit cette dernière apophyse à l'apophyse mastoide, ce qui, existant également chez d'autres oiseaux où l'apophyse marginale est moins saillante, a fait dire à tort que chez les gallinacés et chez les chouettes l'apophyse mastoide se confondait avec l'apophyse basilaire latérale.

En avant du triangle basilaire se trouvent les trompes d'Eustache figurant tantôt des tubes (manchots, plongeons, guillemots), tantôt des gouttières (tlammants, goélands, etc.) qui, en avant,

se rencontrent sur la ligne médiane et, en arrière, s'ouvrent dans l'oreille moyenne correspondante. Ces trompes d'Eustache se montrent ainsi comme une dépendance delà masse basilaire, au lieu d'en être séparées et d'être unies au rocher comme dans les mammifères. Etienne Geoffroy a décrit la lame osseuse qui recouvre les trompes d'Eustache comme un os à part, qu'il a nommé plaque pharyngienne (Philos, anatom., 1818, Des os du pharynx). Parker la considère comme formée par la fusion des deux os qu'il nomme basitemporaux. Suivant les observations de cet auteur (Development ofthe skiill of the common fowl), les basitemporaux se montrent sur les côtés de la masse basilaire sous l'apparence de deux lames osseuses qui s'avancent l'une vers l'autre et finissent par se rencontrer sur la ligne médiane. Elles constituent alors la plaque pharyngienne qui, suivant l'opinion de Parker et de Huxley, représente le parasphénoide des batraciens et des poissons. Cette lame qui se confond plus tard avec la masse basilaire recouvre la suture du basilaire occipital avec le postphénoïde, et il résulte de là que la véritable étendue du basilaire occipital a été méconnue parce que l'on plaçait son articulation avec le sphénoïde au bord postérieur de la plaque pharyngienne, ce qui réduisait le basioccipital à un très-petit espace en avant du condyle.

La plus grande partie du triangle basilaire appartient donc à la plaque pharyngienne.

L'oreille moyenne est séparée du losange basilaire (et du tubercule basilaire latéral correspondant) par un espace plus ou moins grand et par une crête plus ou moins saillante formée par l'apophyse basilaire marginale et par le pont osseux qui l'unit à l'apophyse mastoïde. Tantôt cette crête se prolonge à peine en dehors et la cavité tympanique est visible par l'œil qui regarde la face inférieure du crâne (goéland, héron, flammant), tantôt (passereaux, perroquets, rapaces, gallinacés) l'ouverture de la cavité tympanique appartient tout entière à la face latérale du crâne. Chez ces derniers, et surtout chez les rapaces nocturnes, la crête marginale est formée en grande partie par l'apophyse mastoïde qui se recourbe en avant.

Le fond de la caisse est rempli d'anfractuosités et percé de plusieurs ouvertures qui conduisent dans des cavités aériennes. On compte trois ouvertures principales : une supérieure et antérieure qui pénètre entre les canaux demi-circulaires et com-

mimique avec les cavités du pariétal et du squamosal ; une supérieure et postérieure qui mène dans les cavités de l'occipital, lesquelles communiquent souvent d'un côté a l'autre; une intérieure et antérieure qui est plus ou moins confondue avec l'orifice de la trompe d'Eustache, et qui communique avec les cellules de la masse basilaire. Enfin il peut y avoir un orifice qui mène dans l'intérieur de l'os carré.

En avant et au dedans de la caisse, près de la crête qui la limite, se trouve l'orifice tympanique de la trompe d'Eustache, qui affecte dans certains cas (manchots) la forme d'un cornet, et, le plus souvent, une forme irrégulière. Il ne faut pas confondre cet orifice avec l'orifice antérieur et inférieur des cavités aériennes qui est toujours beaucoup plus grand et dont il est difficile à distinguer au premier abord.

En arrière et en haut, on voit l'ouverture du sinus des orifices vestibulaires, le plus souvent assez étroite, parfois (chouette) assez large pour laisser voir la fenêtre ovale et la fenêtre ronde situées obliquement l'une au-dessus de l'autre, la fenêtre ronde inférieurement et postérieurement, la fenêtre ovale antérieurement et supérieurement.

Au-dessus et en avant de l'ouverture du sinus des orifices vestibulaires on trouve une facette articulaire destinée à l'os carré ; un espace souvent percé d'une cavité aérienne sépare cette facette (postérieure et regardant en avant) d'une facette antérieure (regardant en arrière) destinée aussi à l'os carré. Ces deux facettes, concaves l'une et l'autre, et sans aucune saillie, n'appartiennent pas à la même pièce osseuse. La postérieure est située sur le rocher, c'est-à-dire sur l'élément de cet os que Huxley désigne sous le nom de prootique. Elle est taillée sur une barre osseuse qui sépare du trou aérien supérieur le sinus des orifices vestibulaires. Cette facette regarde en avant et en dehors. .

La facette antérieure, qui regarde en arrière, est située sur le squamosal ; chez le manchot, on la trouve tout entière à la face inférieure de l'apophyse zygomatique. La grande aile du sphénoïde peut en fournir une partie (gallinacés).

Cette seconde facette est séparée du point où se trouve l'orifice tympanique de la trompe d'Eustache par une échancrure (échancrure tympanique antérieure) dans laquelle se trouve logé le col de l'os carré. En avant de celte échancrure, qui appartient tout entière à la grande aile du sphénoïde, un espace plus ou moins

CJ(J6 DEUXIÈME PARTIE;

grand et assez fuyant sépare l'oreille moyenne du trou ovale. Chez la chouette, l'échancrure tympanique antérieure est fermée par un petit pont osseux qui complète la crête circulaire sur laquelle s'insère la membrane du tympan.

On voit que les os qui concourent à former les parois de l'oreille moyenne sont le basilaire occipito-sphénoidal, l'ex-occipital, le rocher, le squamosal, l'os carré et l'alisphénoïde, auxquels on doit ajouter les basi-temporaux de Parker (plaque pharyngienne d'Et. Geoffroy).

La face inférieure du crâne présente sur la ligne médiane, en avant du losange basilaire et des trompes d'Eustache, une surface triangulaire plus étroite, qui est le bec du sphénoïde. Et. Geoffroy affirme que, chez l'autruche, c'est une pièce osseuse primitivement distincte, mais Cuvier regarde cela comme une erreur. Parker désigne aussi cette partie comme un parasphénoide antérieur.

En avant, le triangle sphénoidal antérieur, ou bec du sphénoïde, se prolonge, comme Et. Geoffroy l'a démontré, sous le bord de la lame interorbi taire et reçoit ce bord dans une gouttière où il se trouve enchâssé.

Le triangle sphénoidal antérieur peut offrir à sa base deux parapophyses plus ou moins saillantes avec lesquelles s'articulent les os ptérygoidiens. Ce sont les apophyses ptérygoidiennes du sphénoïde. Huxley les appelle basi-pterygoids ; Parker, posterior pterygoïd processes (apophyses ptérygoidiennes postérieures) ; Owen, ptérapopliyses. Elles sontplacées àla base même du triangle chez l'autruche, un peu plus en avant chez les gallinacés et les palmipèdes lamellirostres. Chez les lacertiens, que la présence de ces apophyses relie de si près aux oiseaux, elles sont néanmoins situées sur le corps même du sphénoïde, en arrière du prolongement rostriforme.

Des parties latérales du sphénoïde, dans sa partie moyenne, partent en s'élevant obliquement des lames osseuses qui correspondent aux grandes ailes sphénoidales des mammifères. Ces ailes ne s'insèrent pas immédiatement sur la masse du sphénoïde, mais sur de courtes expansions lamelliformes qui s'en détachent. Cette disposition, facile à constater (canard, poulet) avant la suture définitive, est plus tard masquée par le développement des cavités aériennes.

Les grandes ailes occupent la partie du crâne qui loge les

lobes optiques et s'élèvent plus ou moins haut au-dessus de la crête intérieure qui sépare ces lobes de ceux du cerveau proprement dit. Cette crête, qui par conséquent appartient à la face interne de la grande aile, vient retrouver en avant et en dedans le bord antérieur de la fosse pituitaire.

Extérieurement, les limites de la grande aile sont assez difficiles à décrire. On peut y distinguer une partie postorbitaire, une partie inlraorbitaire, et une partie sousorbitaire.

La partie postorbitaire, qui regarde en dehors, offre une surface concave qui fait partie de la fosse temporale. Elle est séparée de la face intraorbitaire, qui regarde obliquement en avant, par une crête plus ou moins saillante, sorte de coin osseux dont l'extrémité se recourbe en un crochet à pointe dirigée en bas. C'est ce crochet qui constitue l'apophyse orbitaire postérieure, qui n'est pas formée, comme chez les mammifères, parle frontal postérieur. Owen cependant a figuré chez l'émeu une apophyse orbitaire postérieure dont le sommet était constitué par un petit noyau osseux représentant le frontal postérieur. Mais sur un crâne d'émeu que j'ai étudié au laboratoire d'anatomie comparée du muséum d'histoire naturelle, le postfrontal, encore cartilagineux, n'atteignait pas le sommet de l'apophyse orbitaire postérieure qui appartenait bien à l'alisphénoide. Parker, de son côté, admet l'existence d'un postfrontal chez les struthidés et chez le tinamou ; mais le petit osselet qu'il désigne ainsi chez ce dernier peut être également rattaché à la chaine des os surorbitaires.

La partie intraorbitaire de la grande aile reçoit aussi les insertions d'une partie du muscle temporal. En avant, elle se continue avec la petite aile du sphénoïde qui limite en avant le trou optique, et qui, suivant Parker, se forme par deux points d'ossification.

En haut et en avant, la petite aile se soude à l'ethmoide. Immédiatement en arrière du trou optique, il y a un autre trou beaucoup plus petit qui sert au passage du nerf maxillaire supérieur et correspond au trou rond des mammifères.

La partie sous-orbitaire de la grande aile, qui regarde en dehors et en bas, est percée en arrière par le trou ovale qui laisse passer le nerf maxillaire inférieur.

Ce trou est séparé de l'oreille moyenne par une lame ou colonne osseuse qui correspond à la partie échancrée (échancrure lympa-

nique antérieure) qui contourne le col de l'os carré au dessus de l'orifice de la trompe d'Eustache. Cette lame osseuse se soude au rocher.

Le squamosal, ou écaille du temporal, forme la paroi latérale du crâne entre l'exoccipital, la grande aile, le pariétal et le frontal. Sa face externe est creusée par la fosse temporale. En avant, elle s'avance plus ou moins près de l'apophyse orbitaire externe. En arrière, elle présente une apophyse zygomatique plus ou moins prolongée. La base de cette apophyse peut être elle-même creusée d'une petite fossette. La face inférieure de l'apophyse zygomatique fournit une facette à l'os carré.

Par le progrès de l'âge, le squamosal, d'abord entièrement distinct, se soude avec le rocher et devient beaucoup moins apparent à la face interne du crâne, à laquelle pourtant il participe très-nettement dans le jeune âge.

L'apophyse zygomatique peut être reliée à l'apophyse orbitaire postérieure, soit par un simple ligament, soit par un pont osseux (gallinacés, cacatoès, aptornis), et dans ce dernier cas on voit se répéter chez les oiseaux, sous un aspect très-différent, ce qui a lieu chez les crocodiles (1).

Les pariétaux sont le plus généralement des rectangles allongés transversalement et peu étendus longitudinalement. Ils s'étendent entre la ligne médiane, où ils se touchent, et les temporaux écailleux, avec lesquels ils s'articulent en dehors. Parfois ils sont dirigés obliquement en arrière et concourent à former la face postérieure du crâne. C'est ce qui a lieu chez les oiseaux où l'on voit des pertuis occipitaux ; tout ce qui est en dehors de ces pertuis est formé par les pariétaux.

Le plus souvent ils s'articulent bord à bord avec les os qui les entourent, mais parfois, comme on le voit chez les canards, ces os s'étendent sur eux par des bords écailleux, et les pariétaux sont ainsi recouverts par les suroccipitaux, les frontaux, et même les temporaux écailleux.

Dans l'intérieur du crâne, ils concourent à la formation de la

(1) Chez le crocodile, le squamosal va retrouver, par une expansion supérieure et interne, le plan supérieur du pariétal ; cette expansion n'existe pas chez les oiseaux. D'autre part, le squamosal du crocodile va retrouver, par une expansion supérieure et antérieure, l'apophyse orbitaire postérieure; c'est là ce qui a lieu, par exemple, chez le hocco, mais avec cette différence que chez le crocodile l'apophyse orbitaire postérieure appartient au postfronlal, tandis que chez les oiseaux elle appartient à l'alisphénoïde.

fosse cérébelleuse et ne prennent part à la formation de la fosse des hémisphères que dans sa partie postérieure.

Extérieurement, ils sont plus ou moins envahis par la fosse temporale, et sont plus ou moins déprimés, plus ou moins inclinés. A la suture sagittale correspond le plus souvent une dépression, rarement une crête. Cette crête sagittale s'articule en arrière, chez le cormoran, avec une pièce osseuse mobile qui sert, ainsi que Yarrell l'a indiqué le premier, à prolonger l'insertion des muscles temporaux. Nous la nommerons l'os syncipital (1).

Les os frontaux, chez les oiseaux, recouvrent la totalité des hémisphères cérébraux, forment une voûte au-dessus des orbites, et se prolongent sur la racine du bec, en sorte qu'on peut y distinguer une partie postérieure, crânienne ou cérébrale, une partie moyenne, orbitaire, et une partie antérieure, nasale, ou mieux ethmo-naso-lacrymale.

La partie postérieure s'articule habituellement bord à bord avec les pariétaux par une suture presque transversale ; parfois (canards) elle recouvre les pariétaux par un bord écailleux. Elle descend sur les côtés jusqu'à la rencontre du squamosal et de l'alisphénoide. En avant et au-dessus de l'alisphénoïde, elle se replie en quelque sorte pour former la lame osseuse qui sert de plancher a la loge des hémisphères et de plafond à la moitié postérieure de l'orbite, lame osseuse qui s'élève obliquement, légèrement concave du côté de l'orbite, légèrement convexe du côté du cerveau.

Au milieu, ces deux lames ne se touchent pas, mais elles sont séparées par la lame ethmoïdale, qui ne fait aucune saillie rappelant une apophyse crista galli, et de chaque côté de laquelle ce trouve un trou par où sort le nerf olfactif. Il y a une véritable lame criblée chez l'aptéryx et le dinornis.

La partie du frontal qui recouvre l'hémisphère présente à sa face interne plusieurs dépressions. L'une d'elles, située en haut et en dehors vers la partie moyenne de l'os, dessine extérieurement une bosse frontale. Une autre dépression consiste dans une gouttière longitudinale courant le long de la ligne médiane où une crête saillante la sépare de celle du côté opposé, en sorte

(1) Yarrell l'appelle os xyphoïde. On l'a nommé os pyramidal. Coiter l'a décrit et figuré. On répète généralement, mais à tort, qu'il sert à l'insertion des muscles releveups de h lête.

que la face interne du crâne des oiseaux, au lieu de présenter sur la ligne médiane un sinus longitudinal comme chez les mammifères, y présente une crête osseuse.

L'os postfrontal est généralement confondu avec le frontal. Cependant R. Owen a décrit chez l'émeu un postfrontal séparé. Dans tous les cas il ne forme pas l'apophyse orbi taire postérieure et se confond seulement avec la base de cette apophyse formée par la grande aile.

L'apophyse orbitaire postérieure se montre comme la terminaison d'une crête qui sépare l'orbite de la face supérieure du crâne, en parcourant le bord de cette orbite.

La partie orbitaire du frontal s'unit sur la ligne médiane à celle du côté opposé ; le long de cette suture, il peut y avoir une crête (guillemot); il y a le plus souvent une dépression longitudinale qui se bifurque derrière l'orbite en deux gouttières demicirculaires qui se confondent avec les fosses temporales. On peut trouver aussi (palmipèdes lamelliroslres, plongeons, goélands scolopacidés) entre le bord sourcilier et la ligne médiane une dépression où se loge la glande que l'on désigne sous le nom de glande nasale.

En avant des orbites, les frontaux s'élargissent de nouveau pour former les apophyses orbitaires antérieures, puis s'avancent plus ou moins loin sur la base du bec. Pour mieux apprécier cette disposition, on peut admettre que chaque frontal se bifurque et fournit ainsi deux apophyses (l'orbitaire antérieure et la nasale).

Généralement, l'apophyse nasale se prolonge en une pointe amincie qui offre une certaine flexibilité. Elle est séparée de celle du côté opposé par l'apophyse médiane de l'intermaxillaire qui vient se loger dans leur intervalle. En dehors et en avant, les apophyses nasales s'articulent avec les os nasaux. Par leur face profonde, elles appuient sur la lame horizontale de l'ethmoide, qui peut aussi apparaître dans leur intervalle (coq, autruche).

Les apophyses orbitaires antérieures se portent en dehors en terminant la courbure du bord supérieur (sourcilier) de l'orbite, et s'articulent avec les lacrymaux qui les prolongent. Elles s'articulent aussi avec les nasaux.

Les frontaux constituent les voûtes orbitaires. La cloison qui sépare les orbites est formée en grande partie par l'ethmoïde. Daudin, qui semble avoir le premier reconnu cette analogie, lui

a donné le nom de cloison ethmoïdale. Etienne Geoffroy (1) l'a démontrée en s'appuyant sur les connexions. « 11 (l'elhmoide) est, dit cet auteur, articulé en bas avec une apophyse de l'os basilaire, vers le haut avec les frontaux ; » et, sur les côtés, avec les lames que nous avons dit ci-dessus être les analogues des cornets supérieurs. Or telles sont les connexions de retlnnoide dans les mammifères. L'ethmoïde est en outre articulé dans les oiseaux avec les branches montantes (médianes) des intermaxillaires; ce qui suit nécessairement de leur longueur extraordinaire, et ce qui est d'ailleurs un arrangement d'une convenance admirable. Le bec des oiseaux, obligé souvent à de grands efforts, devait reposer de préférence sur la quille de l'édifice.

L'ethmoïde des oiseaux remplit au surplus les mêmes lune tions que clans les mammifères. Il fournit vers ses flancs quelques attaches à la membrane pituitaire et en donne aussi à la dure-mère fixée à son bord postérieur. Sa forme la plus habituelle est celle d'une lame verticale surmontée d'un plancher horizontal. Le bord inférieur de cette lame est renflé a la manière d'un bourrelet ; il est reçu et fermement enchâssé dans un sillon de la longue apophyse de l'os basilaire. Enfin, ces deux os forment les deux principales pièces d'assemblage de toutes les parties du crâne. Et. Geoffroy, avec l'esprit ingénieux qui le guide toujours, fait remarquer que l'ethmoïde « est de la plus grande solidité chez les oiseaux, où il acquiert une nouvelle et bien importante fonction : c'est de servir de lien commun, et pour ainsi dire d'arc-boutant aux os de la face et à ceux du crâne. »

L'ethmoïde des oiseaux peut être décrit comme composé d'une lame verticale, d'une lame horizontale et de deux ailes ou apophyses latérales antérieures.

La lame verticale forme la partie supérieure et antérieure de la cloison inlerorbitaire. La lame horizontale est très-étroite en arrière, dans sa partie intra-crânienne ; elle est plus large dans sa partie orbitaire qui est appliquée à la suture interfrontale ; en arrière de l'orbite, elle présente de chaque coté soit un trou, soit une échancrure par où passe le nerf olfactif. Le nerf est ensuite logé dans une gouttière creusée sur la lame verticale, immédiatement au-dessous de la lame horizontale, et en avant cette goûtai Ann. du mus., t. X, 1807.

tière communique avec la cavité nasale soit par un trou, soit par une échancrure de l'apophyse latérale antérieure (1).

Les apophyses latérales antérieures, qui séparent l'orbite de la cavité nasale, sont comme des épanouissements du bord antérieur de la lame verticale.

La lame verticale est le corps de l'ethmoïde ; la lame horizontale et les ailes correspondent aux lames de l'arc vertébral, ou aux os préfrontaux des reptiles qu'Ét. Geoffroy a comparés aux masses latérales de l'ethmoïde des mammifères. On ne peut d'ailleurs s'empêcher de reconnaître une grande ressemblance d'aspect entre les préfrontaux des crocodiles et les apophyses latérales antérieures de l'ethmoïde des oiseaux.

La cloison interorbitaire offre généralement une perforation qui correspond à l'intervalle de l'ethmoïde et du présphénoïde. Cette perforation n'existe pas chez les autruches, les rapaces nocturnes et les perroquets. Elle n'existe jamais dans la cloison cartilagineuse primitive. Chez le poulet, suivant Parker, elle se manifeste au début de l'ossification, et ne s'oblitère que plus tard par une fusion secondaire des deux éléments osseux. Chez le héron, le butor et le cormoran, la cloison interorbitaire tout entière est membraneuse.

Nous avons dit que l'apophyse orbitaire interne ou antérieure du frontal est tronquée à son extrémité pour s'articuler avec l'os lacrymal qui la complète et la prolonge.

Tantôt le lacrymal est simplement suspendu à cette apophyse (oies, fiammants), tantôt il s'appuie en outre sur l'apophyse latérale antérieure de l'ethmoïde.

La forme de l'os lacrymal est très-variable; il est le plus souvent (rapaces, palmipèdes) contourné de manière à figurer un crochet à pointe inférieure. Sa face externe est creusée d'un sillon de dimension variable qui loge le canal lacrymal. Son angle supérieur et postérieur peut se prolonger en arrière (goéland, barge, numenius), et même s'articuler avec une pièce osseuse qui élargit la voûte sus-orbitaire, et qu'on a désignée sous le nom de sourcilier (os superciliare). comme on le voit chez l'aigle ou chez l'autruche. D'autres fois, comme chez le tinamou, il y a une chaîne d'osselets qui borde toute l'arcade sus-orbitaire.

Son angle inférieur est tantôt libre (le plus souvent), tantôt

(1) Le rameau nasal du nerf opthalmique, beaucoup plus volumineux, pénètre dons la cavité nasale soit par le même trou, soit par une division de ce trou.

appuyé sur la branche jugale du maxillaire supérieur (aigle, buse), tantôt réuni à l'apophyse orbitaire postérieure (perroquets) par un pont osseux qui forme un cadre sous-orbitaire.

Grùber a décrit chez l'autruche un osselet placé entre cet angle et l'arcade jugale.

Les os nasaux ont une forme particulière qui a trompé les premiers observateurs, au coup d'œil desquels ils ont échappé. Ils se composent d'une partie horizontale disposée comme les os nasaux des mammifères et d'une branche descendante. La partie horizontale peut être excessivement réduite (perroquets, toucans); chez les gallinacés, elle se prolonge sur les os frontaux, dont elle recouvre en partie l'apophyse nasale avec laquelle elle se soude avec l'âge ; chez les canards, au contraire, elle se prolonge en avant par une pointe qui borde la narine. Elle s'unit, soit par sa partie antérieure (rapaces, passereaux, gallinacés, hérons, scolopacidés, goélands), soit par sa partie moyenne (canards) à la branche descendante'.

Cette branche descendante de l'os nasal le constitue parfois tout entier à elle seule (perroquets). Vicq-d'Azyr l'a prise à tort pour la branche montante du maxillaire supérieur, dont elle est parfaitement distincte. Elle a en effet l'aspect et à un certain point la position de cette branche montante, et va s'articuler avec le maxillaire supérieur dans le lieu d'où cette branche montante partirait. Elle forme par son bord antérieur la limite postérieure de la narine et par son bord postérieur la limite antérieure du trou lacrymal.

Le nasal s'articule en haut avec le frontal et le lacrymal entre lesquels il se place. Il est complètement séparé de celui du côté opposé par les apophyses nasales des frontaux et par les branches moyennes des intermaxillaires.

Les nasaux peuvent être flexibles soit clans leur partie horizontale (gallinacés), soit à la racine de leur branche descendante.

La plus grande partie du bec supérieur est formée par les intcrmaxillaires, qui se composent du corps, d'une branche médiane ascendante et d'une branche horizontale.

Le corps de l'intermaxillaire est soudé à celui du côté opposé d'une manière assez intime pour que l'ensemble de l'intermaxillaire puisse être considéré comme un seul os. Cette partie commune des deux os forme la pointe du bec. Tantôt la soudure

n'existe que vers l'extrémité (manchots), tantôt elle se fait dans, une certaine étendue,

La branche médiane ascendante est également soudée à celle du côté opposé. Son existence établit une différence remarquable entre les oiseaux et les mammifères monodelphesetdidelphesoù elle n'existe pas (du moins à l'état osseux) et une ressemblance entre les oiseaux et les mammifères ornithodelphes qui en ont un rudiment.

L'extrémité de cette branche commune s'interpose entre les apophyses nasales des os frontaux, et, comme ces apophyses, elle est flexible à la base du bec.

Les branches horizontales restent écartées l'une de l'autre, elles forment la plus grande partie de la voûte palatine et se terminent en arrière et en dehors par un prolongement plus ou moins large qui recouvre dans une faible étendue la face externe du maxillaire supérieur.

Nous avons dit que la narine était limitée en arrière par la branche descendante du nasal ; elle est bornée en bas par la branche horizontale de l' intermaxillaire et par le maxillaire supérieur, en avant et en haut par la branche médiane de l'intermaxillaire, et en haut parfois (canard) par l'apophyse nasale du frontal.

La flexibilité du frontal, de la branche médiane de l'intermaxillaire et du nasal, donne au 'bec supérieur une certaine mobilité sur le crâne. Il se plie et s'élève quand la bouche s'ouvre, il s'étend de nouveau et s'abaisse quand la bouche se ferme. Cette mobilité est plus grande chez les perroquets ; mais chez eux, au lieu de résulter de la flexibilité des os, elle résulte de la présence d'une véritable articulation. Chez les canards, ainsi que l'a dit Hérissant, il existe à la fois une charnière et une languette flexible.

Yicq-d'Azyr a commis l'erreur de considérer l'intermaxillaire des oiseaux comme un maxillaire supérieur et de confondre le maxillaire supérieur aveclejugal. Cette erreur a été redressée par Gothelf Fischer (1800) et ensuite par Et. Geoffroy (1807).

Le maxillaire supérieur, très-irrégulier dans sa forme, est en partie caché par l'intermaxillaire qui s'applique à la partie antérieure et inférieure de sa face externe. Il n'est pas complètement dépourvu de branche montante, mais la branche descendante du nasal (qu'il ne faut pas, avec Tiedemann, prendre pour la

branche montante du maxillaire) recouvre cette partie montante et la dissimule complètement. En arrière et en dehors il se prolonge en un petit stylet qui forme la partie antérieure de l'arcade zygomatique et s'articule avec le jugal.

En dedans il envoie une lame transversale, plus ou moins courbée, plus ou moins pncumalisée. Tantôt cette partie interne du maxillaire supérieur rencontre celle du coté opposé (hérons, canards) et concourt à la formation de la voûte du palais ; tantôt (aigle) elle rencontre seulement le vomer; tantôt elle reste séparée.

Elle est presque toujours cachée par la partie antérieure du palatin, parfois aussi (Larus) par une partie de Tintermaxillaire.

Chez les gallinacés une véritable branche montante s'applique à la face interne du nasal et arrive presque au contact du lacrymal. De la partie supérieure de cette branche montante part une lame, anfractueuse à la base, qui se recourbe et va se terminer près de la ligne médiane en dedans du palatin.

Huxley désigne la masse interne du maxillaire supérieur sous le nom de maxillo-palatine (c'est-à-dire plaque maxillo-palatine); il nomme schizognathés les oiseaux où elle est bien séparée de celle du côté opposé, et desmognathés ceux où elle lui est souciée soit directement, soit par l'intermédiaire du vomer.

Parker, dans ses mémoires sur le balceniceps, sur l'ostéologic des gallinacés et sur le développement du crâne de l'autruche, a nié l'existence d'un maxillaire supérieur chez les oiseaux et donné à l'os que nous venons de décrire le nom de prévomer. Il croyait pourtant pouvoir désigner comme un maxillaire supérieur une petite pièce osseuse qu'il trouvait chez le nandou. Dans son mémoire sur le développement du crâne du poulet, il est revenu sur cette opinion et a restitué au maxillaire supérieur son véritable nom.

L'arcade zygomatique s'allonge en arrière du maxillaire supérieur. Elle se compose de deux os, le jugal et le quadralojugal : ce dernier s'articule avec la facette externe concave de l'os carré.

En dedans des arcades zygomatiques, on trouve les arcades palato-ptérygoïdiennes, entre lesquelles on voit le vomer plus ou moins développé.

Les os palatins des oiseaux ont été décrits pour la première fois sous leur véritable nom par Et. Geoffroy Saint-IIilairc. Al-

drovande, en décrivant le crâne du perroquet, les a considérés comme représentant les apophyses ptérygoïdes internes des mammifères (ossibus pterygoïdibus seu alaribus similia ossa qure trigona esse diximus). Je ne puis dire si Et. Geoffroy, après avoir déterminé la véritable nature des palatins, a été conduit à déterminer celle des ptérygoïdiens par cette opinion d'Aldrovande, puisqu'il n'en fait pas mention. Hérissant, qui paraît l'avoir négligée, sinon ignorée, les désigne seulement comme les branches latérales internes du bec supérieur, tout en faisant mention d'un trou qu'il compare à un trou palatin postérieur. Petit, avant lui, avait cependant désigné les palatins sous leur véritable nom ; mais, comme il regardait leurs ailes internes comme des apophyses ptérygoïdes, il n'avait qu'en partie corrigé l'erreur d'Aldrovande.

Vicq d'Azyr ne parle pas d'os palatins proprements dits et son texte peut laisser croire qu'il les a confondus avec les ptérygoïdiens sous le nom d'arcades palatines. Ce nom d'arcades palatines est encore employé par Cuvier dans la deuxième édition de son Anatomie comparée, mais en l'appliquant aux palatins eux-mêmes et à eux seuls.

Les palatins s'articulent en avant avec les intermaxillaires (1), en arrière avec les ptérygoïdiens, en dehors et en haut avec les maxillaires supérieurs, en dedans et en haut avec le vomer, l'ethmoïde et le sphénoïde antérieur. Ils contribuent à limiter les orifices postérieurs des fosses nasales. Toutes leurs connexions, à l'exception de celle qui les unit aux intermaxillairos, répondent aux connexions des palatins des mammifères dont ils ont la situation.

Leur union avec les intermaxillaires se fait le plus souvent par une sorte de suture écailleuse où les palatins se placent à la face inférieure des intermaxillaires. Chez les perroquets leur extrémité antérieure se termine par une tète osseuse qui est reçue dans une cavité articulaire, et l'articulation est mobile. Par la connexion des palatins avec les inlermaxillaires, les oiseaux diffèrent non-seulement des mammifères, mais encore des reptiles et des amphibiens. D'un autre côté, ce caractère les rapproche des poissons ; d'autre part la mobilité les rapproche des poissons, des ophidiens et des lacertiens ; elle les distingue

(1) Chez les strulhidés le palatin ne s'élend pas jusqu'à l'intermaxillaire.dont il est séparé par la branche horizontale du maxillaire supérieur.

des amphibiens, des crocodiliens, des chéloniens et des mammifères.

L'union des palatins avec les maxillaires supérieurs peut être immédiate comme chez les manchots, où les palatins s'articulent avec les branches internes des maxillaires, ou bien ces os restent séparés et les palatins ne s'articulent qu'avec les intermaxillaires.

Leur union avec les ptérygoïdiens se fait, tantôt, comme chez les canards, par des facettes articulaires qui s'emboîtent réciproquement, tantôt par une simple juxtaposition. Dans ce dernier cas, le palatin et le ptérygoïdien peuvent se rencontrer bout à bout, ou bien le ptérygoïdien peut s'appliquer dans une certaine étendue à la face dorsale du palatin (corbeau).

Leur union avec l'ethmoïde et le bec sphénoïdal se fait près de leur extrémité postérieure en avant de leur articulation avec les ptérygoïdiens. En ce point, les deux palatins (quand ils ne sont pas séparés par le vomer) s'appliquent l'un contre l'autre pour former une gouttière qui embrasse le bord étroit de la lame interorbitaire sur lequel elle glisse d'avant en arrière et d'arrière en avant clans les mouvements des mâchoires.

Les os palatins des oiseaux ont une forme très-caractéristique. En avant, c'est une tige étroite, plus ou moins épaisse; en arrière on peut distinguer trois ailes d'apparence foliacée, une aile supérieure, une aile inférieure ou interne, une aile externe ou latérale, limitant une fossette interne ou nasale, et une fossette inférieure externe ou pharyngienne.

L'aile supérieure va rejoindre en haut celle du côté opposé pour former avec elle et avec le vomer la gouttière qui reçoit le bord de la cloison interorbitaire. L'aile inférieure se recourbe aussi vers celle du côté opposé, mais elle en reste séparée par un intervalle notable. L'aile externe s'étend en dehors; en haut elle se confond avec l'aile supérieure pour former une convexité uniforme ; en bas elle est séparée de l'aile inférieure par la fossette pharyngienne. La fossette nasale est entourée par l'aile inférieure et par l'aile supérieure, dans laquelle elle est comme repoussée.

Le bord de l'aile inférieure se termine souvent (passereaux) en une pointe aiguë, et il en est de morne du bord de l'aile externe. Le bord de l'aile supérieure est terminé en arrière par la facette destinée au ptérygoïdien.

Si l'on ne considère le palatin qu'au point de vue des mouvements des mâchoires, on peut faire abstraction de l'aile inférieure et de l'aile externe, et par la pensée réduire l'os à une arcade appuyée en avant sur l'intermaxillaire, en arrière sur le ptérygoidien, appliquée parle sommet de sa courbure au bord de la cloison interorbitaire.

Ce palatin diffère assez de celui des lacertiens et des ophidiens, qui ne rencontre pas celui du côté opposé sur la ligne médiane, qui ne se prolonge pas en avant, qui s'articule avec le maxillaire supérieur par une petite expansion latérale, et qui est dépourvu d'ailes et d'anfractuosités. Chez les chéloniens et les crocodiliens, le prolongement antérieur et l'aile latérale sont indiqués, les palatins se touchent en haut sur la ligne médiane et convergent aussi l'un vers l'autre au-dessous de la fosse nasale pour se rencontrer chez les crocodiles, et pour rencontrer, chez les tortues, le bord inférieur du vomer qui seul les sépare. L'aile supérieure et l'aile inférieure du palatin des oiseaux sont donc bien représentées chez les crocodiliens et les chéloniens. C'est à ces deux parties qu'il faudrait réduire le palatin d'un oiseau pour le comparer à celui d'un mammifère.

L'union du vomer avec les palatins est tellement intime chez les oiseaux, que leurs descriptions ne peuventpas être séparées.

Hérissant parait être le premier qui ait fait mention du vomer. C'est, pour lui, la branche mitoyenne de la base du bec supérieur, les palatins étant les branches latérales internes, et les arcades jugales les branches latérales externes. Il ne prononce pas le nom de vomer, mais il dit cependant que, chez le pélican, cette branche mitoyenne est en forme de soc de charrue. Vicq d'Azyr se borne à indiquer, dans son énumération des os du crâne, une cloison qui tient lieu de vomer.

Et. Geoffroy (Crâne des oiseaux, 1807) a décrit le vomer des oiseaux comme un os séparé. C'est, en effet, ce qui a lieu chez les gallidés et chez les cracidés (hocco, pénélope) où le vomer n'est maintenu que par des ligaments très-lâches, ce qui fait qu'il est presque toujours absent sur les crânes qui ont macéré. Le plus généralement c'est un os médian, impair, formant en arrière la cloison des fosses nasales, mobile par rapport au crâne, immobile par rapport aux palatins entre lesquels il est enchâssé comme s'il était saisi entre les mors d'un étau. Il s'articule avec le crâne de la même manière que les palatins, c'est-à-dire qu'il s'applique

At>t>AHEIL PASSIF de la locomotion. 210

au bord de la lame interorbitaire et glisse avec eux sur ce bord. Dans ce but, il est creusé sur sa face supérieure d'une gouttière longitudinale.

En avant il se prolonge plus ou moins loin. Chez l'autruche, par exemple, il occupe presque toute l'étendue de la fente palatine et atteint presque la symphyse des intermaxillaires. Chez les rapaces diurnes il se confond avec le prolongement antérieur de la cloison ethmoïdale qui s'interpose entre les apophyses palatines des maxillaires supérieurs. Chez les oies il atteint la suture de ces apophyses. Chez les corbeaux, au contraire, il n'a pas de prolongement antérieur, et il n'existe pas, du moins à l'état osseux, chez les perroquets.

En bas il n'est recouvert que par la muqueuse, et sa saillie est habituellement visible dans toute l'étendue occupée par les orifices postérieurs des fosses nasales.

Quoiqu'il ne forme qu'un seul os, l'indice de sa division primitive peut rester indiqué. Hérissant a remarqué que chez le pélican son extrémité est fourchue. Chez le pic il serait formé, d'après Huxley, de deux petits osselets.

Sa forme peut varier ; c'est habituellement une lame étroite posée verticalement. Il est épais chez les corbeaux ; chez l'autruche, il est plus large en arrière et son extrémité antérieure est trifurquée ; elle est bifurquée chez le nandou et chez les tinamidés.

Les os ptérygoïdiens ont été ainsi nommés par Et. Geoffroy, qui détermina leur homologie avec les apophyses ptérygoides internes des mammifères. Cette opinion fut immédiatement adoptée par Cuvier, puis par Meckel, Spix, Garus, Tiedemann, Blainville, et tout le monde l'accepte aujourd'hui.

Cette relation n'est pourtant pas assez évidente pour avoir frappé les yeux des premiers observateurs. Aldrovande les a nommés seconds processus stylaires (stilares processus longiores quos juga vel primos processus vocavimus ; stilares processus desinentes ad coitum alarum processuum : suntque illa ossicula quao secundos processus apellavimus), énonçant ici l'idée de deux arcades, l'une jugale, l'autre palato-ptérygoidienne placées parallèlement l'une à l'autre.

Petit et Hérissant, qui ont à leur tour signalé ces os à l'attention des anatomistes, ont cru qu'ils étaient particuliers aux oiseaux. Petit les a nommés os grêles à cause de l'aspect qu'ils ont

2zO DEUXIÈME 1>AKT1E.

chez le hibou ; Hérissant les a nommés os omoïdes parce que chez le pélican ils ressemblent à une omoplate de lapin; Tiedemann de son côté les a nommés os unissants (ossa communicantia, Verbindungsbeine) comme pour indiquer que ce seraient des os surnuméraires, des ligaments ossifiés, reliant à la base du crâne et aux palatins la partie inférieure des os carrés.

Le nom de palatin postérieur proposé par Schneider, accepté par Et. Geoffroy, Guvier, Garus, conduisait plus directement à la détermination homologique de l'os ptérygoïdien, soit qu'on le regarde comme une côte de la tète, soit qu'on y voie, avec R. Owen, un appendice divergent de la côte vertébrale formée par le palatin, mais laisse encore la question indécise.

Tout cela montre que l'assimilation du palatin postérieur à l'apophyse ptérygoide interne des mammifères ne pouvait pas résulter de la comparaison directe du crâne des oiseaux avec celui des mammifères. Les reptiles fournissent la transition, et c'est par cette voie qu'Et. Geolfroy parait y être parvenu.

Chez les chéloniens et les crocodiliens, les os ptérygoïdiens sont soudés à la base du crâne comme les apophyses ptérygoides internes des mammifères, en sorte que l'assimilation se fait immédiatement sans aucune espèce de difficulté. Mais en même temps ces os ptérygoïdiens des chéloniens et des crocodiliens se prolongent jusqu'à l'os carré comme chez les oiseaux. Gela pourrait suffire pour démontrer que les os omoïdes des oiseaux sont bien les représentants des apophyses ptérygoides internes des mammifères. Les lacertiens viennent en fournir une autre preuve. Chez eux les ptérygoïdiens sont plus grêles, plus isolés, et forment de véritables arcades, ce qui les fait ressembler davantage à ceux des oiseaux. Outre cela, il se détache des flancs du sphénoïde deux courtes apophyses, que l'on peut regarder comme des parapophyses, munies à leur extrémité d'une facette qui s'articule avec le ptérygoïdien correspondant ; ces apophyses sont tout à fait analogues à celles qui fournissent un appui aux ptérygoïdiens chez les struthidés, les rapaces nocturnes, les gallinacés, les scolopacidés, les puffms et les lamellirostres. De cette disposition on passe facilement à celle qui existe chez les oiseaux où les ptérygoïdiens, suspendus seulement par leurs extrémités, n'ont aucun rapport ave? le crâne par leur partie moyenne.

La nature des os ptérygoïdiens des oiseaux est ainsi complé-

APPAREIL PASSIF DR LA LOCOMOTION. 22i

temcnt démontrée par des faits qui montrent en même temps que, sous ce rapport comme sous beaucoup d'autres, il est impossible d'aller des oiseaux aux mammifères sans passer par les reptiles.

D'un autre côté, il n'est pas moins intéressant d'observer que les os trans vei*ses ou ectoptérygoïdiens qui existent chez les poissons osseux et chez les reptiles allanloidiens, et qui ne manquaient encore que chez les batraciens, disparaissent chez les oiseaux comme chez les mammifères.

Les os ptérygoïdiens varient chez les divers oiseaux par leur longueur, leur épaisseur, leur courbure, leur torsion, leur direction; tantôt ils sont entièrement stiliformes, tantôt ils s'étalent en palettes et méritent alors véritablement le nom d'os omoïçles, comme chez les manchots, par exemple, où ils représentent une petite omoplate dont l'extrémité glenoidale correspond à l'articulation ptérygo-palatine et dont le bord postérieur offre à sa partie moyenne la facette qui s'articule avec l'os carré.

Parleur extrémité antérieure, les os ptérygoïdiens s'articulent avec les os palatins, ainsi que nous l'avons dit. Le plus souvent ils entrent en contact avec le bord inférieur de la cloison inlerorbitaire. Ce contact se fait chez les passereaux dans une grande étendue ; chez les perroquets les extrémités antérieures des deux ptérygoïdiens se réunissent pour former une gouttière profonde. Chez les canards et chez les gallinacés, où les apophyses ptérygoidiennes du sphénoïde sont situées très en avant, le contact dont nous parlons n'existe pas ; mais chez les chouettes, où les apophyses ptérygoïdiennes du sphénoïde sont situées plus en arrière, les ptérygoïdiens touchent le bord de la cloison interorbitaire par leur extrémité antérieure.

Par leur extrémité postérieure, ils s'articulent avec l'os carré. Cette articulation se fait le plus souvent par une petite facette latérale externe concave qui s'applique à la facette latérale interne convexe de l'extrémité inférieure de l'os carré. Dans certains cas, c imme chez les gallinacés, l'os ptérygoïdien présente deux facettes qui s'articulent avec deux facettes distinctes de l'apophyse interne de l'os carré.

L'os carre ou tympanique, dont Belon ne fait aucune mention, décrit d'abord par Coiter, qui ne lui apas donné de nom, puis par Aldrovande, qui l'a nommé os rotundum, désigné ensuite sous le nom d'os carré par Hérissant, qui l'a dessiné sous toutes ses

faces et complètement décrit, puis enfin par Wiedemann sous celui d'os articulaire (ossa articularia. S tenon avait dit os intermedium inter cranium et maxillam inferiorem), a été nommé os tympanique par Et. Geoffroy, qui l'a considéré comme représentant la réunion du cadre du tympan des mammifères et de la pièce de la chaîne hyoïdienne qui forme chez l'homme l'apophyse styloïde du temporal. Hérissant avait cru y voir l'apophyse montante de la mâchoire inférieure ; c'est d'après cette opinion que Vicq d'Azyr l'a désigné comme une apophyse condyloïdienne mobile. Tieclemann, Meckel, Duvernoy, Plattner, y ont vu la partie articulaire du temporal écailleux ; Garus et Reichert ont pensé que c'était l'enclume énormément développée. Huxley et Parker après avoir soutenu cette opinion, combattue par Peters, professent aujourd'hui que c'est le marteau.

L'opinion d'Etienne Geoffroy, qui a été adoptée par Cuvier, Blainville, Milne Edwards, Gratiolet, P. Gervais, ainsi que par R. Owen, et en dernier lieu par Peters, nous parait devoir être abandonnée.

L'os carré se compose d'une extrémité supérieure, d'un col, d'un corps, muni d'une apophyse antérieure, et d'une extrémité inférieure.

L'extrémité supérieure ou temporale de l'os carré présente deux têtes articulaires, séparées par un sillon, qui s'appliquent à deux facettes concaves dont l'antérieure appartient au squamosal et dont la postérieure appartient au rocher. Ges deux tètes articulaires ne regardent pas dans le même sens. L'antérieure regarde en avant et en dedans, la postérieure regarde en arrière et en dedans.

L'extrémité supérieure de l'os carré est réunie au corps de l'os par une partie plus étroite, ou un col, qui manifeste une torsion plus ou moins prononcée.

Le corps de l'os, qui présente le plus souvent cà son côté interne un orifice aérien, est plus ou moins cylindrique, ou plus ou moins aplati, plus ou moins court, ou plus ou moins long. Il offre toujours à son côté antérieur une apophyse triangulaire un peu inclinée en dedans, convexe en dehors, concave en dedans , c'est l'apophyse antérieure de l'os carré que l'on désigne aussi avec Wiedemann sous le nom d'apophyse orbitaire. Cette apophyse élargit le corps de l'os et contribue à donner à son ensemble une forme qui se rapproche de celle d'un carré.

L'extrémité inférieure présente deux facettes articulaires latérales et deux facettes articulaires terminales.

La facette latérale interne, convexe, s'articule avec le ptérygoïdien ; la facette latérale externe, concave, s'articule avec le quadrato-jugal. La facette latérale interne est quelquefois double comme -chez les gallinacés.

Les facettes articulaires terminales sont généralement formées par deux lobes principaux séparés par un sillon. Chacun de ces lobes offre à son tour une ou deux surfaces lisses, et l'ensemble s'articule par emboîtement réciproque avec la partie correspondante de la mâchoire inférieure. C'est du moins ce qui a lieu le plus souvent.

Les perroquets offrent une exception remarquable signalée par Aldrovande. Chez eux l'os carré se termine inférieurement par une facette convexe, étroite, allongée d'avant en arrière, qui est reçue dans une gouttière longitudinale que lui offre la mâchoire inférieure. Il résulte de là que chez les perroquets l'axe de l'extrémité inférieure de l'os carré est dirigé d'avant en arrière et se trouve dans le même plan que celui qui passe par les deux facettes de l'extrémité supérieure. Généralement, au contraire, l'axe qui passe par les facettes mandibulaires est transversal et fait avec celui des facettes temporales un angle qui varie avec la torsion du col de l'os tympanique.

L'os carré contribue à former la paroi antérieure de la cavité tympanique; mais toute sa partie inférieure, c'est-à-dire tout ce qui est situé au-dessous de l'échancrure qui loge son col, est situé hors de cette cavité. Il est recouvert par une partie de la muqueuse qui tapisse la cavité ; mais il ne fournit aucune insertion à la membrane du tympan qui s'attache en avant soit à une bride fibreuse, soit à un petit arc osseux situé en dehors de l'os carré. Cette bride, ou cet arc, convertit en trou l'échancrure où est logé le col de cet os.

On trouve encore dans celte région, outre l'osselet de l'ouïe, ou columelle, dont nous reparlerons, un petit os que Nitzsch a décrit sous Je nom de syphonium (rohrenbeinchen). C'est un petit cylindre creux résultant de l'ossification du canal membraneux qui fait communiquer la caisse avec la cavité aérienne de la mâchoire inférieure. Le syphonium, qui est très-développé chez le corbeau et que Nitzsch a trouvé chez la plupart des passereaux ainsi que chez le vanneau, paraît manquer chez la

plupart des rapaces, des gallinacés, des échassiers et des palmipèdes. Il est situé derrière l'os carré ; son extrémité supérieure étant placée contre l'orifice tympanique de la trompe d'Eustache, et son extrémité inférieure contre l'apophyse angulaire interne du maxillaire inférieur.

La mandibule inférieure, bec inférieur, mâchoire inférieure, ou simplement la mandibule (si l'on réserve au bec supérieur le nom de maxille, maxilla), est composée de deux moitiés symétriques ou de deux branches, unies en avant sur la ligne médiane et complètement immobiles l'une par rapport à l'autre. Cette immobilité des deux branches de la mâchoire inférieure l'une par rapport a l'autre est un caractère qui distingue les oiseaux des mammifères didelphes aussi bien que des mammifères ornithodelphes, où les deux branches sont séparées l'une de l'autre pendant toute la vie par une articulation mobile.

D'autre part le pélican, et, d'après Et. Geoffroy, l'autruche et le calao, sont les seuls où l'on ait observé la séparation primitive des deux branches sur la ligne médiane. Habituellement, pour employer le langage de R. Owen, elles sont connées ; en sorte qu'il n'y a sur la ligne médiane qu'une seule pièce, impaire et symétrique, qui soutient la pointe du bec inférieur et que l'on désigne sous le nom de dentaire. Outre la moitié du dentaire qui lui appartient, chaque branche contient primitivement quatre pièces dont les sutures peuvent rester indiquées pendant toute la vie (harles, manchots, autruche); ce sont : l'articulaire, qui sert à l'articulation de la mâchoire avec l'os carré ; l'angulaire, qui termine la mâchoire en arrière et qui est situé au-dessous et en arrière de l'articulaire ; le surangulaire ou coronoïdien, situé en avant de l'articulaire, en avant et au-dessus de l'angulaire; enfin le complémentaire, qui remplit l'espace compris entre l'angulaire, le surangulaire et le dentaire.

Ces pièces se soudent bientôt les unes aux autres, mais leur séparation primitive reste indiquée chez plusieurs oiseaux par des sutures visibles ; chez d'autres, un trou ovale (trou postdentaire), qui perfore la mâchoire vers sa partie moyenne et n'est fermé que par une membrane, indique la séparation de l'angulaire et du dentaire.

Ce caractère, que l'on observe surtout chez les passereaux, les gallinacés, les scolopacidés, existe aussi chez les crocodiles.

Nitzsch a montré que chez l'engoulevent la branche de la

mâchoire est mobile à sa partie moyenne et qu'il existe Là une véritable articulation dans le point qui correspond à la suture du dentaire avec le complémentaire.

Généralement les branches de la mâchoire offrent dans leur partie moyenne une grande flexibilité qui leur permet de s'écarter l'une de l'autre pour la déglutition des corps volumineux. L'observation en a été faite par Hérissant et par Et. Geoffroy.

La partie articulaire de chacune des branches de la mâchoire inférieure est généralement formée de deux lobes séparés par un sillon. Chacun de ces lobes offre plusieurs facettes qui s'ap-. pliquent par emboîtement réciproque à celles de l'os carré.

Chez les perroquets, la mâchoire inférieure présente une gouttière longitudinale où est reçue l'extrémité de l'os tympanique: en dehors et au-dessus de cette facette, le maxillaire présente à sa face interne une surface lisse légèrement déjetée en dehors qui s'applique â la face externe de l'extrémité inférieure de l'os carré jusqu'à la facette latérale externe ou zygomatique. Cette disposition permet un mouvement de va-et-vient dans le sens antéro-postérieur, tel que celui qui a lieu chez les rongeurs.

La partie angulaire de la mâchoire inférieure fait plus ou moins de saillie au-dessous et en arrière de la partie articulaire. Elle présente deux apophyses remarquables, dont l'une se porte transversalement en dedans ; c'est Yapophyse angulaire interne (chez le perroquet la facette longitudinale est creusée sur la face supérieure de cette apophyse). L'autre n'offre le plus souvent que très-peu de saillie; mais d'autres fois (lamellirostres, flammants, gallinacés); elle s'allonge en arrière en figurant une serpette, et mérite alors le nom d'apophyse serpiforme qui lui a été imposé par Hérissant (1). C'est Yapophyse angulaire postérieure.

Les faces postérieures de ces apophyses ne sont pas séparées; elles forment par leur réunion un espace rugueux qui sert à l'insertion du muscle abaisseur de la mâchoire. La présence de l'apophyse serpiforme n'est pas subordonnée à la force de la mâchoire; les coqs, les canards, les flammants, où elle existe, n'ont pas la force de l'aigle, où elle manque ; elle semble plutôt être en rapport avec les mouvements de latéralité.

Il n'y a aucune trace de la branche montante, mais le bord supérieur de la partie surangulaire ou coronoidienne présente

(1) « Je Qomme ainsi cette apophyse à cause de sa figure en forme de serpette. » I, <•., p. 300.

une petite saillie rugueuse pour la partie tendineuse du muscle temporal.

La partie dentaire est complètement entourée parle bec corné, qui se moule sur elle et offre exactement la même forme.

Outre ces faits principaux, on peut encore étudier le maxillaire inférieur au point de vue de sa forme particulière, de sa force, de son volume et de son poids.

Mouvements du bec. — Les mouvements du bec des oiseaux ont été décrits pour la première fois d'après le perroquet par Aldrovande. Cette description est remarquable par plusieurs faits intéressants qu'elle met en lumière; mais elle contient une erreur fondamentale en n'attribuant la mobilité qu'au bec supérieur et en soutenant que le bec inférieur est immobile ; elle a de plus le défaut de n'être pas applicable à l'ensemble de la classe des oiseaux, puisque les perroquets présentent une exception singulière dans la forme des surfaces articulaires qui établissent le contact entre la mandibule et l'os carré.

Petit a corrigé l'erreur d' Aldrovande en montrant que chez le perroquet le bec inférieur est mobile aussi bien que le bec supérieur.

Hérissant, en prenant l'oiseau pour type et en étudiant comparativement un grand nombre d'espèces, a pu donner une description beaucoup plus générale, et comme d'autre part il a exposé les détails avec une grande précision, on ne tient compte habituellement que de son travail et on oublie ceux qui l'ont précédé.

Les anciens avaient observé la mobilité du bec supérieur chez le perroquet, mais ils ne semblent pas avoir su que celte mobilité existe également chez les autres oiseaux. Aldrovande s'est borné à constater le fait chez le perroquet, Hérissant a fait voir qu'il est général.

« Il y a, dit Hérissant, deux moyens par lesquels les oiseaux peuvent se procurer l'ouverture de leur bec.

« Le premier de ces moyens consiste dans l'abaissement du demi-bec inférieur. Le second moyen procure non-seulement l'abaissement du demi-bec inférieur, mais il produit de plus l'élévation du demi-bec supérieur, en sorte que les deux demibecs se meuvent en même temps et en sens contraire, comme les jambes d'un compas. »

Il est presque superflu de parler du premier moyen. Car le

simple abaissement du bec inférieur ne peut atteindre une limite appréciable sans avoir immédiatement pour conséquence l'élévation du bec supéiieur.

La faculté qu'ont les oiseaux de relever et d'abaisser leur bec supérieur dépend d'une part de la flexibilité ou mémo de l'articulation mobile des pièces qui le rattachent au crâne, et d'autre part de la mobilité de l'os carré transmettant ses mouvements à la mâchoire supérieure par l'intermédiaire des arcades zygomatique et palato-ptérygoidienne.

Quand l'os carré se meut d'arrière en avant, son extrémité inférieure décrit un arc de cercle dont l'os lui-même est le rayon et dont le centre se trouve à l'articulation de son extrémité supérieure avec le crâne. Alors les arcades zygomatique et palatoptérygoidienne articulées l'une en dehors, l'autre en dedans de l'extrémité inférieure de l'os carré, sont poussées en avant ; mais elles seraient arrêtées par un obstacle invincible si le bec supérieur ne cédait pas à leur pression. Or le mouvement direct en avant n'étant pas possible, l'extrémité antérieure de ces arcades décrit à son tour un arc de cercle, autour d'un centre placé à leur articulation avec l'os carré. L'arcade elle-même est le rayon de ce cercle. Le rayon formé par l'arcade zygomatique est continu dans toute son étendue. Le rayon formé par l'arcade ptérygo-palatine est brisé en deux segments, l'un postérieur. formé par le ptérygoidien, l'autre antérieur, formé parle palatin. Le ptérygoidien ne fait que glisser d'arrière en avant, soit sur l'apoplyse du sphénoïde (quand elle existe), soit sur le bord de la cloison interorbitaire ; maisle palatin, en même temps que son extrémité postérieure glisse sur le bord de la cloison, décrit par son extrémité antérieure un arc de cercle dans le même sens que l'arcade jugale. Le bec supérieur est ainsi amené à décrire par sa pointe antérieure un arc de cercle autour d'un axe transversal qui correspond à son articulation avec le crâne, et c'est ainsi qu'il se trouvé relevé.

Un mouvement inverse a lieu si l'os carré se porte en arrière. L'extrémité inférieure de cet os, décrivant alors un arc de cercle dirigé d'avant en arrière, entraine à sa suite les arcades zygomatique et pterygo-palaline, et celles-ci, dont les extrémités antérieures décrivent un arc de cercle de haut en bas et d'avant en arrière, tirent en bas le bec supérieur.

228 deuxième partie.

Tel est, dans son ensemble, le mouvement du bec supérieur ; voyons maintenant à quelles forces on doit l'attribuer.

Il est impossible de prendre ici pour type le perroquet, dont les muscles offrent une disposition particulière sur laquelle nous reviendrons. La plupart des autres oiseaux peuvent au contraire être donnés pour exemples, aussi bien que l'oie et le canard, choisis par Hérissant.

Aldrovande, en décrivant les mouvements du bec chez le perroquet, déclare qu'il s'explique très-bien comment le bec supérieur est serré contre le bec inférieur, mais qu'il ne voit pas aussi bien ce qui peut le relever; il cherche en vain une force qui puisse produire ce mouvement et n'en voit pas d'autre qu'un muscle cutané (peaucier cervico-céphalique) dont les libres antérieures iraient se terminer sur la base du bec en avant des orbites et entre les orifices des narines ; mais, n'ayant pas pu vérifier cela par l'observation directe, il abandonne aux études à venir la solution du problème. En réalité le muscle dont parle Aldrovande n'existe pas.

Hérissant a comblé ce desideratum en montrant que l'élévation du bec supérieur est due à la bascule de l'os carré qui pousse devant lui les arcades zygomatique et palato-ptérygoidienne. Quant à la bascule de l'os carré, il l'attribue soit à une traction exercée directement sur cet os par un muscle attaché à la base du crâne, soit au mouvement de la mâchoire inférieure.

Mais comment le mouvement de la mâchoire inférieure fait-il basculer l'os carré? Hérissant ne fait qu'énoncer la chose et son explication reste incomplète. Nous allons essayer d'aller un peu plus loin.

Hérissant dit avec raison que, sans le déplacement de l'os carré, la mandibule, qui n'est tirée que parallèlement à son axe, ne pourrait pas s'abaisser , mais il ne dit pas comment cette traction produit à la fois la bascule de l'os carré et l'abaissement de la mandibule. Or, ce double effet est dû avant tout à la présence du ligament orbito-mandibulaire que Hérissant a très-bien décrit, mais dont il n'a pas suffisamment apprécié l'usage.

Le ligament orbito-mandibulaire part, soit de l'apophyse orbitaire externe , soit de la pointe du lacrymal , il se dirige en bas et en arrière, glisse sur la face externe de l'arcade zygomatique, et va se terminer sur un tubercule que la mandibule présente un peu au-devant de la facette articulaire destinée à l'os carré. Il

peut être fortifié par un triangle aponcvrotique couvrant l'espace compris entre l'apophyse orbitaire et l'apophyse zygomatique; mais comme lo cordon orbito-mandibulaire forme toujours le faisceau principal et lo plus constant, nous pouvons ne considérer que lui.

Ce ligament applique la mandibule contre l'os carré et l'empêche de se porter en arrière sous la traction des muscles abaisseurs qui agissent presque parallèlement à son axe. Ces muscles alors portent leur principale action sur l'angle de la mâchoire, et il suffît d'une faible élévation de cet angle pour que, la partie postérieure de la mandibule agissant comme un levier, l'os carré soit poussé en avant par les surfaces articulaires placées entre le point d'application de la puissance (angle de la mâchoire) et le point d'application de la résistance (tubercule d'insertion du ligament orbito-mandibulaire). De la sorte, la mandibule tournant sur place, l'os carré se porte en avant, et il y a un recul apparent de la mâchoire, apparence d'autant plus trompeuse que la mandibule semble passer derrière l'os carré , et que le ligament orbito-mandibulaire semble glisser d'avant en arrière sur l'arcade zygomatique.

En même temps que l'os carré se trouve poussé en avant, l'extrémité antérieure de la mandibule s'abaisse. Par suite de l'inclinaison des surfaces articulaires dans leur partie postérieure, il suffît généralement d'une très-faible élévation de l'angle de la mâchoire pour produire un abaissement considérable de sa pointe antérieure.

Après le déplacement de l'os carré, cet abaissement peut encore augmenter, parce que, le regard des facettes articulaires de l'os carré ayant changé, les forces qui agissent sur l'angle de la mâchoire la tirent plus obliquement.

Pendant ces mouvements, il se produit un changement dans les rapports réciproques des facettes articulaires. Dans le repos, les deux lobes articulaires de la mandibule sont appliqués aux deux lobes articulaires de l'os carré, mais les facettes de la mandibule ne touchent que la partie antérieure des facettes de l'os carré. Quand le bec est ouvert, le contact se fait entre la partie antérieure des facettes de la mandibule el la partie postérieure des facettes de l'os carré. C'est du moins ce qui a lieu lo plus généralement.

Nous venons de voir comment l'abaissement de la mandibule

produit la bascule de l'os carré et l'élévation du bec supérieur. L'écartement des deux becs peut encore être augmenté : 1° par la traction qu'exercent les muscles abaisseurs de la mandibule; 2° par une traction directe exercée sur l'apophyse orbitaire de l'os carré ; 3° par une traction exercée sur la mandibule par ses muscles releveurs (cette traction, ne pouvant pas produire l'élévation de la mandibule, combattue par ses muscles abaisseurs, tire en avant l'articulation elle-même).

Les faits que nous venons d'exposer sont réalisés chez la plupart des oiseaux. Nous reviendrons plus loin sur les perroquets.

Qu'arrive-l-il maintenant quand le bec se ferme?

Rappelons-nous d'abord que chez la plupart des oiseaux (les perroquets font exception) l'articulation de l'inlermaxillaire avec le crâne se fait par une lame élastique. C'est cette lame flexible qui se plie quand le bec supérieur s'élève. Mais aussitôt que la force élévatrice cesse d'agir, l'élasticité de cette lame osseuse prend le dessus et le bec tend à revenir à sa position primitive, c'est-à-dire à s'abaisser. En même temps les rayons qui vont se terminer sur l'os carré sont poussés en arrière, l'os carré bascule en décrivant un arc de cercle antéro-postérieur, et la mandibule se relève.

Le premier moyen peut suffire pour amener la fermeture du bec. Elle peuL encore avoir lieu de la manière suivante. La mandibule, tirée par ses muscles releveurs, franchit l'os carré et le fait basculer d'avant en arrière ; l'os carré tire les rayons, et le bec supérieur s'abaisse.

Les deux moyens doivent se combiner sur l'animal vivant ; sur l'animal mort, le premier est suffisant.

On peut se demander comment le bec supérieur avec sa mobilité peut avoir, chez certains oiseaux, un si grand degré de force et de solidité. Cette force est due principalement à l'action des muscles releveurs de la mandibule qui s'insèrent aux palatins et aux ptérygoïdiens, et qui, tirant en bas la mâchoire supérieure, la fixent avec énergie lorsque l'oiseau frappe ou déchire avec la pointe du bec. La mobilité du bec sur le crâne devient alors une condition favorable en préservant le cerveau, les yeux et le crâne lui-même des secousses et des commotions.

La description générale que nous venons de donner, appli-

cable à In plupart des oiseaux, souffre quelques exceptions dont la plus remarquable est celle que nous offrent les perroquets.

Chez les perroquets, l'élévation de la mâchoire supérieure, de môme que chez les autres oiseaux, n'est due qu'à la bascule de l'os carré ; mais cette bascule se fait sans que la mandibule inférieure s'abaisse beaucoup. Cela tient à la forme des surfaces articulaires, l'os carré offrant un condyle longitudinal qui glisse dans une gouttière de la mandibule. De plus, l'os carré pouvant être tiré directement on avant peut glisser dans cette gouttière sans que la mandibule s'abaisse, et c'est là que se justifie en partie l'asserlion d'Aldrovande. Quant à l'abaissement du bec supérieur, il n'y a aucune lame osseuse qui puisse le produire par son élasticité. 11 résulte soit d'un mouvement rétrograde de l'os carré provoqué par la mandibule, soit de l'action d'un muscle particulier aux perroquets qui va du palatin à la base de l'apophyse mastoïde.

Il résulte de là, chez les perroquets, un mouvement des mâchoires analogue à celui que l'on voit chez les rongeurs. Aldrovande l'a comparé à celui d'une meule (yel cartilhis in moin). La cavité du bec supérieur frotte alors contre l'extrémité du bec inférieur, et ils s'usent et s'aiguisent réciproquement.

D'autre part, le bec supérieur possède une grande solidité et une grande résistance, dont ces oiseaux se servent, soit pour attaquer des fruits à enveloppe dure, soit pour la locomotion en prenant avec le bec un point d'appui.

Ces usages multiples du bec expliquent pourquoi on trouve chez les perroquets des dispositions toutes particulières : la forme des condyles du bec inférieur ; le volume des palatins , leur articulation mobile avec l'intermaxillaire ; les articulations en charnières du bec supérieur avec le crâne ; le volume des arcades zygomatiques dépourvues de flexibilité, mais articulées d'une manière mobile avec le maxillaire supérieur; la brièveté de l'apophyse angulaire postérieure, qui n'a rien de serpiforme; le volume de l'apophyse angulaire interne ; l'énorme surface d'insertion musculaire fournie par l'ensemble de l'angle de la mandibule; le vomer réduit à sa portion interpalalinc et dépourvu de soc osseux ; enfin, la situation des narines au sommet de la tète et la direction verticale des fosses nasales.

Chez les oiseaux où le ptérygoidien s'articule, soit par sa partie moyenne, comme chez les chouettes, soit au voisinage de son

extrémité antérieure, comme chez les canards et chez les gallinacés, avec une parapophyse du sphénoïde, le glissement se fait dans toute la longueur de cette facette; aussi est-il plus étendu chez les gallinacés que chez les canards, et chez les canards que chez les chouettes. C'est chez les oiseaux où cette articulation n'existe pas que le mouvement du bec supérieur a le plus d'étendue.

Il faut distinguer aussi les oiseaux où le ptérygoïdien et le palatin sont l'un et l'autre en contact avec le bord de la cloison interorbitaire, ceux où ce contact n'existe que pour le palatin, et ceux où il n'existe que pour le ptérygoïdien. Mais l'ensemble du mécanisme n'est pas dérangé par ces circonstances, sur lesquelles nous reviendrons plus loin.

Chez un grand nombre d'oiseaux, il faut ranger encore parmi les mouvements du bec un mouvement, non plus actif, mais passif, qui consiste en ce que ses parties latérales peuvent s'écarter pour laisser passer un aliment volumineux. Cette dilatation passive du bec, sur laquelle Hérissant, Et. Geoffroy et Nitzsch ont insisté, est favorisée par la brisure de l'arcade palato-ptérygoidienne, par la flexibilité de l'arcade zygomatique, par l'écart possible de l'os carré ; enfin, et surtout, par la flexibilité des branches de la mandibule à leur partie moyenne.