LES PENNES ET LEURS LIGAMENTS

Pour achever la description des parties solides qui entrent dans la composition d'une aile, il nous reste à parler des pennes désignées sous le nom de pennes ou rémiges et de leurs ligaments.

Le corps des oiseaux est en grande partie couvert d'organes particuliers de nature épidermique auxquels on adonné le nom de plumes et qui n'existent que dans cette classe de vertébrés désignés pour cette raison par H. de Blainville sous le nom de pennifères. Toute plume est composée d'une partie basilaire creuse et transparente nommée tuyau, d'une partie pleine (ou seulement creusée d'un tube étroit) qui continue le tuyau et qui porte le nom de tige, et enfin d'un nombre considérable de petites lamelles insérées sur les côtés de la tige. Ces lamelles, auxquelles on donne le nom de barbes, supportent à leur tour de petites expansions filiformes appelées barbules, et ces barbules sont composées de cellules munies de petits prolongements qui sont les barbettes (2).

Il y a plusieurs variétés de plumes qui diffèrent par leplus ou moins de développement de ces diverses parties. Dans le duvet par exemple, le tuyau est très-court, la tige très-fine, les barbes très-fines et très-longues. Dans certaines plumes roides qui res-' semblent à des poils (casoar) les barbes font défaut.

(1" V. E. Alix, Sur l'appareil locomoteur de l'autruche d'Afr. {Bull, delà Soc. phil., 1868Ï.

(2) V. pour plus de détails E. Alix, Essai sur la l'orme, la structure et le développement de la plume. (Bull, de la Soc. phil., 1865.)

Dans les pennes ou rqmigfcs qui servent au vol, lous les éléments de la plume sont très-développés. Le tuyau reste enfermé dans un étui cutané qui maintient la plume. La lige et les barbes s'étalent au dehors.

La penne, prise dans son ensemble, a une face dorsale et une face ventrale. La face dorsale de la tige porte le nom de rachis. Les barbes qui sontau cuti' externe du rachis sont plus courtes, plus fortes, plus serrées que celles qui sont au côte interne. Les pennes sont toujours superposées de telle sorte que les barbes du côté interne sont recouvertes par la penne suivante, en allant du bout de l'aile vers sa base.

Les pennes sont insérées sur les phalanges digitales, sur le métacarpe, sur le cubitus, et enfin il y en a de flottantes qui occupent les aisselles. Nous distinguerons par conséquent des pennes ou rémiges digitales, métacarpiennes, cubitalesou antibrachiales, et axillaires. Les pennes digitales qui s'insèrent sur l'appendix ont été appelées rémiges bâtardes. Les pennes ou rémiges digitales des doigts proprement dits et les pennes métacarpiennes, c'est-à-dire toutes celles qui sont insérées au côté cubital de la main, ont reçu le nom de rémiges primaires ; les rémiges cubitales ont été appelées secondaires, et les rémiges axillaires, tertiaires. Ce sont là des noms un peu vagues qui ont au moins besoin d'être expliqués par ceux que je propose.

Les pennes digitales proprement dites, c'est-à-dire celles qui s'insèrent sur les phalanges du second doigt, sont fixées à ces phalanges d'une manière immobile ; celles qui se fixent a la première phalange ont même leurs extrémités logées dans des alvéoles que cette phalange présente à sa face dorsale. Ce caractère les distingue bien des rémiges métacarpiennes qui sont toutes mobiles par elles-mêmes tandis que les rémiges digitales n'ont de mouvement que par l'intermédiaire des phalanges auxquelles elles sont fixées.

Parmi les rémiges bâtardes, celle qui est au côté radial de la main est tixée à la phalange de l'appendix, mais les autres sont mobiles en sorte qu'elles peuvent tantôt se serrer les unes contre les autres, tantôt s'étaler en éventail.

La description des ligaments qui maintiennent les rémiges nous semble devoir être plus intelligible si nous commençons par ceux des rémiges cubitales.

Les pennes de l'avant-bras, que l'on a nommées rémiges se-

condaires, sont insérées sur le cubitus. Leur nombre est variable, le cubitus présente sur sa face dorsale un nombre égal de petites saillies tuberculeuses. Chacun de ces tubercules donne attache à un ligament très-court dirigé obliquement vers le côté libre du cubitus et de la main vers le coude. Ce ligament qui n'existe que pour les pennes cubitales va s'attacher sur le fond de l'étui cutané qui renferme le tuyau de la rémige. Chaque rémige repose ainsi par son extrémité sur le cubitus, auprès d'un de ces tubercules ; le tubercule étant placé du côté de la main et la rémige du côté du coude. Le bout de la plume ainsi retenu ne peut exécuter que des mouvements d'une très-petite étendue, mais ces mouvements suffisent pour permettre à la plume, tantôt de se rabattre sur l'avant-bras, tantôt de lui devenir presque perpendiculaire.

Les tuyaux des rémiges sont encore maintenus par l'expansion cutanée dans laquelle ils sont logés et dont les étuis membraneux qui les contiennent ne sont que des parties rentrées ou en d'autres termes des enfoncements plus ou moins profonds.

Ils reçoivent aussi des expansions des aponévroses de l'avantbras, les unes dorsales, les autres palmaires. L'aponévrose dorsale de l'avant-bras est en continuité avec la membrane antérieure de l'aile, et tirée par le muscle tenseur de cette membrane ; elle s'étend sur la face dorsale des rémiges sans se diviser en digitations particulières. Les expansions que les pennes reçoivent à leur face palmaire sont beaucoup plus compliquées ; nous y reviendrons tout à l'heure.

Ligaments communs des rémiges cubitales (1). — A une distance plus ou moins grande du bout des plumes, on trouve deux séries de ligaments qui s'étendent dans toute la longueur de l'avant-bras.

Ie série. Si l'on regarde l'espace qui sépare deux rémiges antibrachiales, on y trouve un ligament, aplati perpendiculairement à l'axe de la plume, d'une largeur égale au diamètre du tuyau. Ses libres se séparent pour embrasser toute la circonférence du tuyau et se continuer au delà avec le ligament de l'espace interplumaire suivant. Il y a donc là unegrande bande fibreuse étendue tout le long de l'avant-bras et percée d'autant de trous qu'il y a de rémiges.

I Nous prenons le cygne pour exemple.

Ce ligament se continue entre les rémiges métacarpiennes, en sorte qu'on peut le considérer connue allant depuis là base des doigts jusqu'au coude. A la base des doigts il se continue avec le périoste. Au coude, il se continue dans l'aisselle* unit les pennes axillaires comme celles de l'avant-bras, et vase confondre avec le tendon d'un muscle inséré sur les eûtes, le tenseur de la membrane axillaire.

Au niveau do chaque espace interplumaire, ce ligament offre souvent un épaississement Tonné de tissu élastique.

L2" série. Le ligament que nous venons de décrire n'appartient pas plus à la face palmaire des rémiges qu'à leur face dorsale. Celui que nous allons décrire est situé tout entier à la face palmaire ; il est situé un peu plus près de la base de la plume et offre une fasciculation remarquable.

Commençons, comme tout à l'heure, par ne considérer que les plumes cubitales et supposons que nous allons du coude vers la main.

Du milieu du tuyau, et un peu au-dessus du ligament de la première série, part un petit cordon qui se dirige obliquement. Il reçoit, presque aussitôt le cordon qui vient de la penne précédente; le faisceau commun ainsi constitué se porte directement vers la penne suivante, et en atteignant celle-ci, émet par son bord supérieur une petite expansion qui se fixe à son tour au milieu du tuyau. Le faisceau commun franchit ensuite la penne, reçoit par son bord inférieur le cordon qui en émane, et la même chose se répète non-seulement pour toutes les pennes cubitales, mais encore pour les pennes métacarpiennes.

A la main, ce ligament se rapproche de plus en plus du précédent et finit par se confondre avec lui, en atteignant la base des doigts. Au coude les deux ligaments se confondent aussi.

Ajoutons que ce second ligament n'existe pas chez tous les oiseaux.

Nous donnerons au grand ligament commun de la première série le nom de grand ligament palmaire inférieur, et a celui de la seconde série le nom de grand ligament palmaire supérieur.

La présence de ces deux ligaments nous explique pourquoi, lorsque le bras s'étend, les rémiges métacarpiennes, cubitales et axillaires s'écartent les unes des autres d'un intervalle déterminé, et aussi pourquoi elles gardent cet intervalle.

Pour les rémiges cubitales, l'action de ces ligaments (pendant

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le déploiement de l'aile) est antagoniste de celle du petit ligament qui retient le bout de chaque plume. Entraînant vers la main la partie supérieure du tuyau, elles communiqueraient au bout de ce tuyau un mouvement vers le coude si le petit ligament ne s'y opposait pas.

Lorsque ces ligaments sont abandonnés à leur élasticité, ils ramènent les rémiges contre l'avant-bras.

Chaque penne reçoit encore sur sa face palmaire deux sortes de ligaments.

Le plus superficiel est une expansion triangulaire qui vient de l'aponévrose qui recouvre le muscle cubital antérieur, aponévrose qui nous semble représenter le muscle petit palmaire des mammifères, et dont la face profonde adhère au muscle fléchisseur de la première phalange du deuxième doigt. Cette aponévrose émet des expansions triangulaires dont le sommet va se fixer sur le tuyau immédiatement au-dessus du grand ligament palmaire supérieur, mais au-dessous de sa petite expansion. Ces triangles aponévrotiques ont pour fonction de maintenir les pennes inclinées en bas, pendant l'abaissement de l'aile, et de les empêcher d'être relevées par la pression de l'air.

Le plus profond vient du muscle rotateur des rémiges qui se détache du bord interne du cubital antérieur. Le bord de ce muscle émet à son tour de petites expansions triangulaires qui s'insèrent sur le tuyau un peu plus haut que les triangles précédents. Elles contournent le tuyau en se dirigeant du coude vers la main ; elles sont en partie composées de tissu élastique. Leur fonction est de faire tourner la penne sur son axe, de telle sorte que la large barbe placée du côte du coude s'applique plus intimement a la face ventrale de la plume voisine. Lorsque l'aile se relève, l'action du muscle cesse, et on comprend alors que, chez certains oiseaux (rapaces), les pennes tournant sur leur axe en sens inverse, l'air puisse filtrer dans leurs intervalles.

Les pennes métacarpiennes ne sont pas, comme les pennes cubitales, maintenues à leur extrémité par un petit ligament. Elles dépassent le métacarpien interne et atteignent l'externe, couvrant ainsi tout l'espace interosseux. Tandis que les plumes cubitales se rabaLlent vers le coude, elles se rabattent vers les doigts; lorsqu'elles s'étalent, c'est aussi par un mouvement en sens inverse. Les bouts des tuyaux, qui dans ce dernier mouvement se porteraient vers les doigts, sont retenus par les divi-

sions d'un ligament dorsafcqui continue l'aponévrose dorsale de

l'avant-bras et qui est tiré par le muscle tenseur delà membrane antérieure de l'aile.

A leur face palmaire elles reçoivent, comme les rémiges cubitales, des expansions triangulaires. Nous rapportons ces expansions à l'aponévrose palmaire.

Par leur ensemble, elles forment un grand triangle scalène qui a son sommet sur le bord radial du poignet et dont le bor I inférieur se divise en (limitations qui vont sur les rémiges. Le bord supérieur envoie sur l'appendix une digitation qui correspond au faisceau de l'émmence thénar. Le bord interne du triangle qui répond au ligament annulaire du carpe se continue avec l'aponévrose de l'avant-bras. Par sa face profonde il limite des coulisses tendineuses en contractant des adhérences: l°avec lus radial pour brider le carré pronateur ; 2° avec le tubercule palmaire du métacarpe, pour brider le fléchisseur de la phalange terminale du deuxième doigt ; 3° avec le grand tubercule palmaire de l'os cubital pour brider le fléchisseur de la première phalange.

Les pennes métacarpiennes reçoivent, en outre, des expansions qui viennent des muscles de la main. Les principales viennent du court fléchisseur, qui devient ainsi rotateur des pennes métacarpiennes.

Disposition générale des rémiges. — Les rémiges primaires (digitales et métacarpiennes) forment par leur ensemble un triangle à sommet plus ou moins aigu : ce sont les plus fortes et les plus longues. Les rémiges secondaires (cubitales) forment un trapèze : elles sont moins fortes et moins longues; les rémiges tertiaires continuent ce trapèze quand l'aile est étendue, et le rattachent au flanc de l'oiseau ; elles sont encore moins fortes et moins longues que les rémiges cubitales.

Le plan des rémiges primaires est plus aplati, celui des rémiges cubitales est plus courbé; ces deux plans réunis ne forment une voûte continue que dans l'extension complète de l'aile; dans les autres positions, il y a toujours un certain degré de torsion, et cette t< osion est encore plus marquée entre les rémiges cubitales et les rémiges axillaires.

Les rémiges sont doublées sur chacune de leurs faces par une penne beaucoup plus petite, qui les recouvre jusqu'à une certaine dislance et qui a pour usage de mieux remplir l'espace

compris entre deux pennes. Ces petites pennes (couvertures) s'étendent moins loin, proportionnellement a la longueur de la rémige, sur les rémiges primaires que sur les secondaires.

Lorsque l'aile est complètement étendue, les rémiges primaires forment un vaste triangle remarquable surtout par sa longueur chez les oiseaux bons voiliers ; mais cette surface est bien moindre lorsque l'aile commence à se replier. Les rémiges primaires n'ont plus alors qu'une faible action sur l'air, tandis que l'ensemble des rémiges secondaires occupe encore une large surface.

On peut en conclure que le rôle des rémiges primaires est plus instantané et qu'elles contribuent beaucoup plus à lancer l'oiseau, tandis que celui des rémiges secondaires peut se prolonger plus longtemps et se rapproche de celui d'un parachute.

Quand les rémiges bâtardes sont serrées les unes contre les autres, elles ne font que fortifier le bord radial de la main ; lorsqu'elles s'étalent, elles élargissent ce bord considérablement et forment une petite aile qui n'a pas une grande puissance pour frapper, mais qui offre a l'air une résistance capable de modifier le mouvement général de l'oiseau. Nous verrons leur influence sur les mouvements tournants.

Pour avoir une idée de l'ensemble de l'aile, il ne suffit pas de considérer les rémiges, il faut encore tenir compte des membranes qui élargissent sa surface. L'une est la membrane axillaire, elle occupe le creux de l'aisselle et rattache l'aile au flanc de l'oiseau ; les pennes axillaires prolongent sa surface. L'autre est placée au bord radial de l'aile : c'est la membrane antérieure ; elle va de l'épaule au métacarpe ; elle est tendue par un muscle tenseur marginal que nous décrirons. Son tissu contient beaucoup de fibres élastiques, souvent disposées par faisceaux. On y trouve parfois près du poignet un os sésamoïde que Mauduyt a décrit comme un troisième os du carpe.

En tenant compte de la membrane antérieure, on voit que l'aile a la forme d'un toit dont cette membrane forme le versant antérieur. A la main il y a aussi un versant antérieur quand l'appendix est écarté ; quand l'appendix est serré contre la main (1), il n'y a que le versant postérieur.

(1) Cela est vrai si les rémiges digitales restent dans le plan des rémiges métacarpiennes. Mais par suite de la rotation des phalanges, les rémiges digitales

APPAREIL PASSIF DE l\ LOCOMOTION. 343

L'aile de la chauve-souris ne reproduit qu'en partie celle de l'oiseau. H y a de même un versant antérieur cl un versant postérieur, et le versant postérieur a une grande étendue. On peut aussi dans ce versant postérieur distinguer une partie triangulaire et une partie trapézoide ; mais la partie triangulaire n'a ni la même étendue, ni la même puissance, en sorte que dans l'aile de la chauve-souris la partie qui domine est celle qui répond au parachute.