‹ Essai sur l'appareil locomoteur des oiseauxChapitre 18 sur 37 · MEMBRE POSTÉRIEUR OU ABDOMINAL · texte numérisé non relu

MEMBRE POSTÉRIEUR OU ABDOMINAL

Le membre postérieur se compose d'autant de régions que le membre antérieur : la hanche qui correspond à l'épaule, la cuisse qui correspond au bras, la jambe qui correspond à l'avantbras, le pied qui correspond à la main. Toutes ces régions existent chez les oiseaux; mais le pied ne comprend que deux régions, le métatarse et les phalanges, les éléments du tarse étant soudés en partie avec le tibia, en partie avec les os métatarsiens.

Comme nous avons parlé plus haut des os de la hanche ou os coxaux, nous passerons immédiatement à la description du fémur.

Os de la cuisse ou fémur. — Le corps du fémur chez les oiseaux est en général presque cylindrique, tantôt droit (cigognes, flamants), tantôt légèrement convexe en avant; il s'élargit vers les extrémités ; en arrière et en dedans il est parcouru par une ligne rugueuse qui est la ligne âpre, et qui se continue en haut avec le bord postérieur du trochanter, en bas avec le condyle interne.

L'extrémité proximale, qui, par suite de la direction habituelle de l'os, est toujours supérieure, présente deux saillies, la tète et le trochanter.

La tête est plus ou moins sessilc(;7 is sessile, R. Owen, a. c, t. II, p. 75), car le plus souvent la partie du fémur qui la soutient n'est pas assez détachée pour mériter le nom de col et ne peut être distinguée que par l'inclinaison de son côté inférieur et interne. Cette tète, toujours peu volumineuse, est dirigée en dedans et on

petn ut tourner leur face palmaire en bas et en arrière, et alors L'extrémité de l'ailo présente un versant antérieur

- haut. La calotte spliérique qu'elle représente offre un peu audessus de son sommet une empreinte rugueuse où se fixe le ligament rond qui semble exister chez tous les oiseaux. La position de cette empreinte établit une différence caractéristique entre les oiseaux et les mammifères, où l'empreinte du ligament rond est toujours située au-dessus du sommet de la calotte sphérique.

En dedans et en bas, le cartilage d'incrustation qui revêt la tète fémorale ne se prolonge pas sur le col. Mais il n'en est pas de môme en haut et en dehors, où le cartilage recouvre tout l'espace qui s'étend entre la tète du fémur et le trochanter, espace qui se trouve en contact avec le bord également lisse et articulaire de la cavité cotyloïde.

Le cartilage se continue encore sur la face interne du trochanter qui se trouve ainsi comprise dans la cavité de l'articulation coxo-fémorale. Cette face interne du trochanter offre toujours une largeur notable et s'applique à l'apophyse trochanlérienne de l'iléon ; elle est taillée obliquement par rapport à l'axe du fémur.

Dans les cas où le fémur est. pneumatisé, c'est ordinairement en avant et au-dessous de cette surface lisse, entre le bord antérieur du trochanter et la base du col du fémur, que se trouve l'orifice de la cavité aérienne. On peut aussi rencontrer un orifice aérien près de l'extrémité distale (secrétaire). A. Milne Edwards fait observer que chez les totanidés et chez les laridés il n'y a jamais d'orifice pneumatique à l'extrémité supérieure.

La face externe du trochanter est triangulaire et légèrement convexe ; une ligne oblique {ligne moyenne du trochanter) la partage en deux parties à peu près égales. Un tubercule (tubercule supérieur du trochanter) se trouve un peu au-dessous de son sommet. Le bord postérieur est rugueux. A la partie inférieure de ce bord se trouve un tubercule (turbercule postérieur du trochanter) où s'insère le muscle que nous désignerons comme un obturateur externe.

L'extrémité distale est toujours inférieure. Elle s'élargit parfois beaucoup (canards, œdicnèmes). Elle se courbe d'abord, puis se termine par deux condyles dont l'interne offre une facette articulaire pour le tibia et l'externe, deux facettes, l'une pour le tibia, l'autre pour le péroné. Ces condyles se prolongent beau-

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 3 in

coup en arrière et remontent vers la diaphyse, ce qui permet à la jambe de se fléchir complètement sur la cuisse.

La face postérieure du fémur présente au-dessus des condyles une sorte de rainure rugueuse (rainure sus-condylienne), qui sert à des insertions musculaires.

En avant, les condyles convergent l'un vers l'autre et s'unissent pour se prolonger en une gouttière destinée à recevoir la rotule, gouttière large et profonde limitée par deux lèvres longitudinales fort saillantes. L'étendue de cette gouttière montre que les condyles sont également disposées pour une extension complète de la jambe sur la cuisse.

Le condyle externe fait plus de saillie que l'interne.

Le condyle interne est plus clans la direction du fémur. Il est plus large, plus mousse, et appuie d'aplomb sur le condyle interne du tibia.

Le condyle externe est plus déjeté. Il présente deux facettes. Celle qui est destinée au tibia est taillée obliquement et n'appuie sur le tibia que par un plan incliné. Elle se continue sans interruption du revêtement cartilagineux avec une gouttière qui reçoit dans sa concavité la tète étroite et allongée du péroné.

Le fémur est très-court chez les plongeons (colymbus), il l'est un peu moins chez les grèbes. Il est encore remarquable par sa brièveté chez le cormoran, la cigogne, le flamant et les struthidés ; mais, chez l'aptéryx, sa longueur égale celle du bassin. Sa longueur, du reste, n'est jamais considérable, et il est toujours plus court que le tibia. Il est assez long chez les râles, les gallinacés et les passereaux.

Il offre chez les lamellirostres une courbure à concavité interne; le plus souvent il est concave en arrière. Il est droit chez les frégates, les longipennes, les totanides, les cigognes, les flamants.

Le col du fémur est trapu, dépourvu d'étranglement chez les palmipèdes lamellirostres ; il est au contraire étroit chez les totipalmes. Il est long chez les cigognes, mais il est court chez les grues, les flamants et les hérons. Il offre plus de longueur chez les gallinacés, et il est particulièrement long et grêle chez les perdrix où la tète du fémur semble pédiculée.

Le trochanter fait une saillie en arrière chez les palmipèdes totipalmes ; il est très-grand chez les colymbidés. Sa saillie est forte chez les grues, chez les gangas, chez les syrrhaptes, chez

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les rapaces diurnes, assez sensible chez les râles ; elle est médiocre le plus souvent. Il y a chez le pic une petite fosse posttrochantérienne.

Le condyle externe est plus bas que le condyle interne chez les palmipèdes lamellirostres et chez les pigeons.

La fosse poplitée, nulle chez les gallinacés, est profonde chez les palmipèdes lamellirostres, les pigeons et les rapaces.

Rotule. — La rotule existe chez tous les oiseaux. Elle a généralement une forme pyramidale avec une de ses bases tournée en haut pour l'insertion du vaste externe.

Elle est considérable chez les palmipèdes totipalmes,les plongeons et les grèbes, où elle est allongée, terminée en pointe supérieurement et articulée par sa base inférieure avec une longue apophyse du tibia.

La rotule chez les oiseaux n'est pas simplement contenue dans le tendon du triceps, puisqu'elle reçoit directement les fibres de ce muscle.

Elle est cartilagineuse chez les struthidés et les tinamidés.

Tibia. — Le tibia, chez les oiseaux, n'est pas tordu sur son axe. Son corps est prismatique en haut, où il a plus de volume; en bas il devient cylindroïde. Il a trois faces, deux latérales et une postérieure, trois bords, un antérieur et deux latéraux.

L'extrémité proximale ou supérieure est munie de deux condyles. L'interne est à peu près perpendiculaire à l'axe de l'os ; il donne un point d'appui solide au condyle interne du fémur, qui pivote sur cette surface dans les mouvements de rotation de la jambe.

Le condyle externe offre une surface inclinée qui, dans sa partie antérieure, regarde en dehors, et clans sa partie postérieure en dehors et en arrière.

Ces deux condyles sont séparés par un espace rempli en avant par un tubercule arrondi, qui est l'épine du tibia (intercondylar convexity, intercondylar tuberosity de II. Owen), et en arrière par une surface rugueuse où s'insèrent des ligaments qui correspondent aux ligaments croisés des mammifères.

Au-dessous des condyles, on voit deux crêtes saillantes, l'une antéiieure et interne, l'autre externe. La crête antérieure et interne correspond a la tubérosité antérieure du tibia des mammifères. Son extrémité supérieure, qui donne attache au tendon rotulien, porte le nom de crête rotulienne ; elle fait une énorme

saillie chez les grèbes, les plongeons cl les guillemots, où elle s'articule directement avec la rotule, el chez les cormorans ; elle est encore très-élevée chez les procellaridés, les sternes et les foulques, mais le plus souvent elle n'a qu'un faible volume. La prèle antérieure clle-nniiic fait toujours une saillie notable en avant. Un bord osseux figurant une sorte du corniche demicirculaire la relie a la crête externe, dont la saillie est bien moins prononcée. Chez les longipennes, cette dernière crête se recourbe en forme de crochet, et cela se voit pour les deux crêtes chez les passereaux proprement dits. La crête externe est nulle chez les pics.

On voit en dehors de la crête externe une gouttière où glisse le tendon fémoral du muscle jambier antérieur. En dehors de cette gouttière est une surface qui s'articule avec la tète du péroné. Cette surface est supportée par une tubérosité légèrement saillante qu'un espace plus ou moins grand sépare de la crête péronière, c'est-à-dire de la partie du bord externe du tibia qui s'articule avec la diaphyse styliforme du péroné.

Dans la partie supérieure du tibia la face interne, limitée en avant par la crête antérieure, est séparée par un bord supérieur et interne de la face postérieure qui regarde un peu en dehors ; dans la région inférieure il n'y a plus qu'une face postérieure convexe et une face antérieure séparées l'une de l'autre par un bord interne et par un bord externe. La face antérieure présente en haut, dans l'intervalle des deux crêtes, une fosse supérieure et antérieure que l'on pourrait encore appeler fosse sous-rotulienne. Elle est convexe dans sa partie moyenne. Inférieurement elle est creusée d'une autre fosse (1) où se loge le tendon de l'extenseur commun des doigts qui est retenu au fond de celte fosse ou de cette gouttière le plus souvent par un pont osseux, plus rarement (rapaces nocturnes, perroquets, calaos, autruche, casoar) par un anneau fibreux. La lèvre interne de cette gouttière offre un tubercule plus ou moins saiilant où s'attache l'anneau libreux du jambier antérieur dont l'autre extrémité se fixe au fond de la gouttière La lèvre externe est creusée d'une goutplus ou moins profonde où glisse le tendon du court péronier.

(I) Fosse antérieure et inférieure, fosso de l'oxlenseur commun, fos~c précondyliunne (precondylar groove, Owen).

L'extrémité distale du tibia est remarquable par sa forme singulière qui reproduit celle de l'extrémité inférieure du fémur. Elle présente en effet deux condyles et une gouttière ; seulement la gouttière est située en arrière et les condyles se prolongent sur la face antérieure. Cette forme de l'extrémité distale du tibia ne peut plus être considérée comme particulière à la classe des oiseaux depuis la découverte du saurien fossile que Wagner a désigné sous le nom de compsognathus. Huxley, poussant plus loin la recherche des analogies, a désigné sous le nom d'ornithoscélidés (reptiles à jambes d'oiseaux) un groupe de reptiles où le compsognathus se trouve réuni aux dinosauriens. Chez ces animaux l'extrémité proximale du tibia présente en avant une crête antérieure saillante. L'extrémité distale à son tour présente en avant un enfoncement dans lequel se loge un prolongement antérieur de l'astragale. Chez le compsognathus, l'ornithotarsus et l'euskelosaurus, l'astragale parait s'être ankylosé avec le tibia, et il en serait de même chez les oiseaux, à la condition de considérer comme un astragale la pièce épiphysaire qui termine inférieurement le tibia. En étudiant sur un poulet cette pièce épiphysaire avant sa soudure, on voit qu'elle comprend la gorge postérieure et les deux condyles et que de plus elle présente un prolongement antérieur qui s'enfonce dans la fosse de l'extenseur des doigts, prolongement offert par les ornithoscélidés. Le tibia des oiseaux serait donc un os composé, il comprendrait un des os de la première rangée du tarse, en un mot ce serait un os libio-tarsien.

Les faces latérales de l'extrémité distale du tibia sont légèrement excavées ; elles sont entourées dans leurs trois quarts inférieurs par un bord saillant et offrent vers leur centre une rugosité pour l'insertion d'un ligament latéral.

Le tibia des oiseaux n'offre jamais une grande brièveté. Il est toujours plus long que le fémur. Sa longueur est considérable chez les oiseaux remarquables par la brièveté de leur fémur, comme les plongeons, les grèbes, les flamants. Il est très-long chez les flamants, les grues, les hérons, les cigognes, les outardes, les totanides. Sa longueur est encore considérable chez les râles et les gallinacés. Il a une longueur moyenne chez les rapaces, les passereaux, les palmipèdes lamellirostres et longipennes; il est court chez les totipalmes.

Il est généralement droit, mais un peu moins large au milieu

de ladiaphyse qu'à ses extrémités. Il offre une légère courbure à concavité interne chez les lamellirostres, Ieslaridés, les totanides, les flamants, les pigeons ; la courbure e^t plus forte chez les aigles, («liez les grues, il est un peu tordu sur sou axe. Il est aplati en avant chez les lamellirostres, les cigognes, les grues, les aigles, il est fortement comprimé d'avant en arrière chez les flamants.

La crête péronière est très-forte et prolongée jusqu'au tiers de l'os chez les palmipèdes lamellirostres, jusqu'à la moitié chez les totipalmcs ; peu étendue et située très-haut chez les longipennes, les totanides, les cigognes, les grues et les flamants. Elle occupe le 'g de l'os chez les rallidés, le lU chez les passereaux chanteurs ; elle descend très-bas chez les rapaces et chez les struthidés.

Le pont osseux de l'extenseur du doigt est transversal chez les lamellirostres, le phaéton, les colymbidés, les longipennes, les rallidés, les gallinacés, les colombidés, le secrétaire. Il est oblique chez les pélicans, les cormorans, les guêpiers, les martins-pècheurs, les rapaces diurnes. Il est ligamenteux chez les calaos, les huppés d'un âge peu avancé, les strigidés et les psittacidés, à l'exception des platycerques.

Péroné. — Le péroné, dépourvu d'extrémité distale ou inférieure, est réduit à son extrémité proximale et à sa diaphyse.

La diaphyse est un stylet osseux plus ou moins grêle, souvent flexible, qui adhère plus ou moins au bord externe du tibia. Elle a plus de volume dans sa partie supérieure où elle s'articule par son bord interne avec la crête péronière du tibia ; on y voit sur la face postérieure, près du bord interosseux, une rugosité qui sert à l'insertion du muscle biceps. Au-dessus do cette insertion, le péroné s'éloigne du tibia dont il est sépare par un intervalle, et sa face externe présente une surface lisse sur laquelle glisse le tendon de l'accessoire iliaque du fléchisseur perforé ; au-dessus encore se trouve une rugosité d'insertion pour le ligament latéral externe. Plus haut, la diaphyse se continue avec la tête du péroné.

L'extrémité proximale, supérieure, fémorale de l'os constitue la tète du péroné, qui est allongée d'avant en arrière, un peu plus large en avant, et convexe transversalement. La tête du péroné ne s'articule avec le tibia que par son extrémité antérieure. Nous verrons que dans les mouvements de flexion de la

jambe sur la cuisse, elle tourne sur son articulation tibiale comme une valve ou un battant de porte sur sa charnière. La face supérieure de la tète du péroné est reçue dans la gouttière externe du condyle fémoral ; sa face interne, également lisse, glisse contre la lèvre interne de la gouttière ; la face externe est également lisse pour permettre le glissement du ligament latéral externe.

L'extrémité distale n'existe pas, mais le stylet diaphysaire se prolonge très-bas chez les rapaces et chez les struthidés, les palmipèdes totipalmes, les plongeons ; il s'arrête au-dessus du tiers inférieur du libia chez les passereaux, les gallinacés, les palmipèdes lamellirostres ; à la moitié chez les longipennes et les échassiers en général.

Tarse. — Chez les sujets où le travail de l'ossification est terminé, les os du tarse paraissent manquer. Dans le jeune âge, au contraire, on peut les retrouver dans des pièces qui plus tard se soudent soit avec le tibia, soit avec le métatarse. Nous verrons tout à l'heure que la deuxième rangée des os du tarse se confond avec le métatarse.

Parmi les os de la première rangée, l'astragale, comme nous venons de le dire, se soucie au tibia. Le calcanéum parait manquer; son absence d'ailleurs coïnciderait avec celle de l'extrémité distale du péroné. On pourrait peut-être voir un calcanéumdans un fibro-cartilage en partie ossifié qui glisse comme une rotule dans la gouttière intercondylienne et qui forme la lame profonde de la gaine des fléchisseurs des doigts. On n'aperçoit aucun os qui corresponde au central ou au scaphoïde du pied des mammifères.

Métatarse. — Le métatarse des oiseaux se compose généralement de quatre os ; il est rare qu'il n'y en ait que trois.

L'un des quatre os est toujours isolé; il supporte le doigt de deux phalanges que l'on désigne sous le nom de pouce.

Les trois autres sont toujours plus ou moins confondus de manière à former un seul os comparable, comme le disait Vicqd'Azyr, au canon des ruminants, avec cette différence que celuici n'est composé que de deux os.

Diverses opinions ont été émises sur la nature de l'os canon des oiseaux. Pour Aristote c'était la jambe, erreur dont la trace persiste encore dans le langage vulgaire. Belon qui, le premier, a corrigé cette erreur, l'a désigné ainsi : l'os donné pour jambe

aux oiseaux correspondant à noire talon. Aldrovandel'a nommé târsé, expression ([ni depuis a été employée par tous les ornithologistes descripteurs. Borelli a encore dit que c'était la jambe du pied, crus pédale. Nicolas Sleîion y a vu l'os qui tient lieu du tarse et du métatarse, us^jui supplet vires tarsî cl mc/n/nrsi.Wicqd'Azyr enfin a déclaré que le tarse manquait aux oiseaux, et que l'os du canon répondait uniquement au métatarse. Cuvier, revenant à l'opinion de Stcnon, l'a désigné sous le nom d'os tarsométatarsien. Cette dernière opinion est la plus généralement adoptée, elle est soutenue par Tiedemann, Carus, Meckel, A. Milne Ehvards. L'opinion de Vicq-d'Azyr, adoptée par Blumenbach, l'est encore par Strickland et Melville, Eylon, P. Gcrvais. 11. Owen, après avoir préféré la première opinion dans son archétype, a déclaré depuis qu'il considérait la question comme indécise (1). Il est certain que la plus grande partie du canon des oiseaux est formée par les os du métatarse. Chez le manchot, ils restent séparés dans presque toute leur étendue ; chez les autres oiseaux la séparation est encore le plus généralement indiquée par deux pertuis (pertuis supérieurs, A. Milne Edwards) situés au voisinage de l'extrémité proximale, l'un entre le deuxième et le troisième métatarsien, l'autre entre le troisième et le quatrième. Mais l'extrémité proximale n'offre aucun indice de division, et elle forme d'abord une pièce osseuse distincte qui ne se confond avec le reste de l'os que par le progrès du développement.

Pour les uns, cette pièce osseuse n'est qu'une épiphysc du métatarse et le tarse n'existe pas ; pour les autres, elle correspond au tarse et le métatarse n'a pas d'épiphyse. Mais dans ce dernier cas, il reste à savoir si elle représente la totalité du tarse, ou si elle ne répond qu'à la deuxième rangée. En effet, ce qui fortifie l'opinion de Vicq-d'Azyr et lui prête un appui contre ses prédécesseurs, c'est que les expressions de tarse (Aldrovande), d'os du talon (Belon), d'os calcanei (Fabrice d'Aquapendente), contiennent une erreur en ce sens qu'il n'y a rien dans cet os qui corresponde au calcanéum, et Vicq-d'Azyr a bien vu

(1) « The lerm tarso-metatarse applied by soine ornithotomists lo Ihe présent

« segment, implies the tarsal h ology of Ihe epiphysis; Ihe saine might, mm

« probably, be predicablc of Ihe distal one of the tibia, but neither being de- « monstraled, I prefer tu cal] ihe présent segment Ihe métatarse.» C'>iu/>;ir. anat.

l. II, IsGG, p. T'J

que la première rangée du tarse en est exclue. Cuvier, en adoptant l'expression d'os tarso-mélatarsien, a réservé l'avenir bien plus qu'il n'a résolu la question. Cette solution nous est donnée aujourd'hui par Gegenbaur et par Huxley, qui démontrent, en s'appuyant sur la comparaison des oiseaux avec les reptiles, que l'os canon des oiseaux est formé par la réunion du métatarse avec la deuxième rangée des os du tarse. Le nom d'os tarso-métatarsien peut donc lui être appliqué, mais dans ce dernier sens seulement.

L'extrémité proximale de l'os canon ou tarso-métatarsien des oiseaux reproduit assez bien la forme de l'extrémité proximale d'un tibia de mammifère. Elle offre deux surfaces demi-circulaires ou condyles (cavités glénoidales, A. Milne Edwards) sur lesquelles roulent les condyles inférieurs du tibia, et en arrière, entre ces deux surfaces, un tubercule arrondi (tubérosité intercondylienne; A. Milne Edwards) qui ressemble à l'épine du tibia. La ressemblance est augmentée par la présence dans l'intérieur de l'articulation de fibro-cartilages semi-lunaires et de ligaments croisés.

Cette extrémité présente à sa face postérieure, de chaque côté, une crête plus ou moins saillante. Entre les deux crêtes se trouve une gouttière où passent les tendons des muscles fléchisseurs des doigts ; sur les crêtes mêmes, et principalement sur l'interne, se fait l'insertion du tendon d'Achille. La crête interne fait habituellement une forte saillie (rapaces), la crête externe en fait une beaucoup plus faible. Chez les coqs, chez les plongeons, les deux saillies sont unies par un pont osseux, et la gouttière des tendons fléchisseurs est convertie en un canal. On compare généralement la saillie de ces crêtes à celle du calcanéum. R. Owen les nomme crêtes calcanéennes (calcanear ridges, processes); Alph. Milne Edwards les nomme crêtes du talon. Cependant elles n'ont rien à faire avec le calcanéum, la crête externe pouvant tout au plus représenter une saillie du cuboide, ou la saillie que le métatarsien externe présente à sa base, et la crête interne différant encore plus de la saillie calcanéenne, puisque celle-ci est toujours située au côté externe du pied. On peut leur conserver le nom de crêtes du talon à cause de leur fonction, mais en ayant soin d'observer qu'il n'y a aucune homologie entre le talon des oiseaux et celui des mammifères et des reptiles.

APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 3ù'3

11 faut d'ailleurs ajouter que la crête interne appartient au métatarsien médian. Cela se voit très-bien chez le manchot, comme le dit Gegenbaur, et l'on peut s'en convaincre chez, les autres oiseaux en considérant qu'elle est toujours située entre les orifices postérieurs des deuxpertuis supérieurs ; chez les gallinacés, elle se prolonge le long du métatarsien médian et divise ainsi en deux parties la l'ace postérieure du métatarse. D'autres fois, comme chez les rapaces, la face postérieure du métatarse a l'aspect d'une gouttière allongée limitée en dehors par une lèvre saillante qui continue la crête externe, et en dedans par une autre lèvre qui appartient en haut à la crête interne et plus bas au bord postérieur du deuxième métatarsien. Chez d'autres, comme chez les passereaux chanteurs, il y a une crête saillante le long du bord externe.

La gouttière qui sépare les deux crêtes du talon peut n'offrir aucune subdivision, les tendons qu'elle contient n'étant alors séparés que par du tissu fibreux (autruche). Le plus souvent elle est partagée en une partie profonde et une partie superficielle ; la partie profonde contient deux canaux séparés l'un de l'autre par une cloison osseuse, et recouverte par une autre lame osseuse qui les sépare de la partie superficielle ; la partie superficielle, à son tour, tantôt forme une simple gouttière qui n'est subdivisée que par de faibles dépressions, tantôt (gallinacés) est convertie en un véritable canal (simple ou subdivisé) à cause de la présence d'un pont osseux qui réunit les deux crêtes.

En avant, l'extrémité proximale de l'os tarso-métatarsien est creusée d'une gorge (gouttière métatarsienne antérieure; A. Milne Edwards) qui correspond à l'intervalle des deux condyles, et au fond de laquelle on voit les pertuis supérieurs limitant de chaque côté le métatarsien médian qui, dans cette région, fait moins de saillie qu'en arrière. Près du pertuis supérieur externe le métartarsien médian présente une rugosité qu'un pont ligamenteux unit à une rugosité du bord externe du métatarse. Le tendon de l'extenseur commun passe sous ce pont ligamenteux, qui est complètement ossifié chez le balbuzard, les rapaces nocturnes et la plupart des rallidés. Le métatarsien médian présente en outre, entre les deux pertuis, une rugosité à laquelle se fixe le tendon du jambier antérieur, et le deuxième métatarsien offre aussi, dans sa partie externe le plus souvent, une rugosité pour

une expansion de ce tendon. Ces rugosités ont été désignées par A. Milne Edwards sous le nom d'empreintes tibiales.

La face antérieure ou dorsale du métatarse est, en outre, parcourue par plusieurs lignes intermusculaires. La gouttière métatarsienne antérieure s'y prolonge d'abord, mais, au voisinage de l'extrémité proximale, la concavité fait place à une convexité, le métatarsien médian devenant alors plus saillant en avant qu'en arrière.

L'extrémité distale du métatarse est formée par les extrémités séparées des trois métatarsiens. L'échancrurequi sépare le quatrième métatarsien du troisième est beaucoup plus profonde ; sa partie supérieure, qui donne passage à un tendon, est souvent convertie en un trou (pertuis inférieur, A. Milne Edwards) par un pont osseux. Le troisième métatarsien dépasse généralement les deux autres, qui sont rabattus sur les côtés. Les trois os sont terminés par des poulies articulaires ou des trochlées convexes d'avant en arrière et concaves transversalement, et qui se prolongent assez sur la face dorsale et sur la face plantaire pour permettre le plus haut degré de flexion et d'extension. La direction de leur gorge est aussi disposée de manière à faire écarter les doigts dans l'extension, et à les rapprocher dans la flexion. Pour cela cette gorge est dirigée, dans sa partie dorsale, de dedans en dehors pour le quatrième doigt, et de dehors en dedans pour le deuxième ; tandis que, dans sa partie plantaire, elle est dirigée en sens inverse ; en un mot, la poulie présente pour le quatrième et le deuxième doigt une sorte de torsion qui n'existe pas pour le doigt médian.

La trochlée moyenne se rattache au corps de l'os par une partie plus étroite ou col; elle est comprimée latéralement ; les deux autres sont comprimées l'une en dedans, l'autre en dehors ; mais leur côté libre présente une légère expansion. Chez les oiseaux où le quatrième doigt est versatile, il y a pour ce doigt deux surfaces articulaires, dont l'une est latérale et l'autre tout a iait postérieure.

Chez les oiseaux qui ont un pouce, le bord interne du deuxième métatarsien présente une empreinte rugueuse qui sert à l'articulation du métatarsien du pouce. A. Milne Edwards la nomme empreinte digitale. J'aimerais mieux l'appeler empreinte pollicienne ou polléale. Elle peut être située assez haut, comme chez ies gallinacés ; elle est placée très-bas dans les rapaces.

Le métatarsien du pouce est réduit à son extrémité distale. C'est une plaque osseuse à peu près triangulaire terminée par une poulie transversale qui l'orme la hase du triangle articulée avec le pouce, tandis que le sommet et le côté qui devrait être externe s'articulent avec le bord interne du deuxième métatarsien. Cet os est placé de telle sorte que le pouce est constamment opposé aux autres doigts, c'est-à-dire qu'il est posé comme s'il avait tourne sur son articulation comme sur une charnière, que sa face dorsale regarde en arrière, que sa face plantaire regarde en avant, et que cette lace plantaire dessine une. voûte sous laquelle passent les tendons des fléchisseurs du pouce, tandis que l'extenseur glisse sur la face dorsale.

Doigts ou orteils. — 11 n'y a pas d'oiseaux qui aient plus de quatre doigts. Si on les compare aux mammifères et aux reptiles, on voit que c'est le cinquième doigt qui manque. Chez les oiseaux qui n'ont que trois doigts (pluviers, outardes, casoars), c'est généralement le pouce qui manque ; mais chez le pic tridactyle, le pouce existe, et c'est le quatrième doigt qui fait défaut. L'autruche n'a que le quatrième et le troisième doigt, mais le deuxième métatarsien existe, et l'on peut trouver sur quelques sujets un vestige du second doigt complètement caché sous la la peau.

Le pouce a deux phalanges ; le second doigt trois, le troisième quatre, et le quatrième cinq. Cependant le troisième doigt est toujours plus long que le quatrième, parce que la longueur totale des doigts ne dépend pas seulement du nombre des phalanges, mais aussi de la longueur particulière de chacune d'elles. Ainsi le quatrième doigt, qui a cinq phalanges, est plus court que le troisième qui n'en a que quatre.

Toutes les phalanges, à l'exception de la dernière, présentent à leur extrémité distale une trochlée, et à leur extrémité proximale une véritable cavité sigmoïde qui embrasse la trochlée de la phalange précédente. Au côté dorsal cette cavité sigmoïde est munie d'une petite saillie qui a la forme d'un petit olécrane et qu'on peut, avec Alph. Milne Edwards, nommer olécranienne ; à la face plantaire se trouve une autre saillie que l'on pourrait appeler coronoidienne ; on peut aussi les désigner par les noms de tubercule basilaire plantaire et de tubercule basilaire dorsal de la phalange. Sur les faces latérales des trochlées se trouvent de petits enfoncements où s'insèrent des ligaments.

3oG DEUXIÈME PARTIE.

La phalange terminale a une grande longueur chez les oiseaux qui ont des ongles crochus comme les rapaces ; elle est beaucoup plus courte chez ceux qui ont les ongles plats, comme les grèbes et les flamants, ou légèrement courbés comme les gallinacés. L'avant-dernière phalange a une longueur considérable chez les rapaces, les perroquets, les passereaux, ce qui n'a pas lieu chez d'autres oiseaux, par exemple chez les gallinacés. Tiedemann a cru pouvoir affirmer que chez les gallinacés, les échassiers et les palmipèdes, les phalanges vont en décroissant de longueur à partir de la première. Meckel a montré que cette règle n'est pas absolue. C'est qu'en effet chaque doigt a besoin d'être considéré à part.

Prenons le quatrième doigt. Chez un rapace, un perroquet, un passereau chanteur, les trois premières phalanges sont d'une brièveté excessive, et la quatrième est très-grande. Chez le pic elles sont toutes assez courtes, mais la première est la plus longue, et les autres vont en décroissant.

Chez les pigeons, les gallinacés, les échassiers et les palmipèdes, la première phalange est assez grande et les trois autres vont généralement en décroissant. Cependant chez le coq la quatrième phalange est plus longue que la troisième.

Au troisième doigt, la première phalange est très-courte chez les rapaces nocturnes, la deuxième un peu plus longue, et la troisième très-grande. Chez les rapaces diurnes, la première et la troisième phalange sont longues et la deuxième est courte. Il en est de môme chez les perroquets, où cependant la deuxième phalange est un peu plus longue que chez les rapaces. Chez le pic la première phalange est la plus courte, et il en est de même chez les passereaux proprement dits. Dans les autres groupes, les phalanges vont en décroissant à partir de la première, comme pour le quatrième doigt.

Au deuxième doigt, la deuxième phalange est plus longue que la première chez les rapaces, les perroquets, les pics, les passereaux ; elle est la plus courte chez les pigeons, les gallinacés, les échassiers et les palmipèdes.

La forme des phalanges est aussi à considérer. Ainsi la phalange onguéale n'a qu'une base de peu de longueur, mais son crochet peut acquérir de grandes dimensions.

Les pattes ont fourni aux ornithologistes des caractères importants pour la classification. Mais ils se sont surtout occupés du

nombre des doigts, de leurs palmures, de leur position, de leur longueur relative entre eux et par rapport au métatarse ; dans le métatarse on a principalement considéré la longueur, l'épaisseur et la forme générale. Nous venons de signaler les principaux caractères fournis par les doigts; l'os canon présente de son côté des formes dont pendant longtemps les classificateurs n'ont pas tenu un compte suffisant. L'importance de ces détails a été démontrée par Kessler (ostéologie der Vogelfûsse), Bianconi (subtarsométatarso degli uccelli), et surtout par Alph. Milnc Edwards, qui les a décrits très-exactement dans les différents ordres et a prouvé que des portions bien conservées de cet os peuvent suffire pour déterminer les genres et même les espèces.

L'os canon est très-court chez les manchots, les frégates, les martinets, les calaos, les perroquets. Il est assez court chez la plupart des palmipèdes totipalmes et chez les pigeons ; d'une lungueur médiocre chez les colymbidés, les palmipèdes lamellirostres, les rallidés, la plupart des gallinacés, des passereaux et des rapaces ; long chez les longïpennes, les totamides; très-long chez les outardes, les cigognes, les grues, les hérons et surtout les 11 amants.

Du reste, quelle que soit sa longueur, il est toujours plus court que le tibia. Alph. Mime Edwards a calculé que chez le flamant, en prenant l'os canon pour 100, on aurait 108 pour le tibia et 28 pour le fémur.

Chez les manchots et chez les pingouins (alca) l'os canon est comprimé d'avant en arrière ; il est donc à la fois court, large et plat. Il en est de même à un moindre degré chez les totipalmes.

Chez les grèbes, les plongeons, les puflîns, les flamants, les avocettes, les cigognes, les hérons, les grues, les outardes, il est comprimé latéralement.

Il est presque quadrangulaire chez les pélicans, les longipennes, les totanides, les cigognes.

Le plus généralement il est plus ou moins arrondi.

Les pertuis supérieurs sont grands et allongés chez les manchots, de telle sorte que les trois os qui composent l'os canon sont en grande partie séparés. Généralement ces pertuis sont réduits à de petites dimensions ; ils peuvent aussi être inégaux; le pertuis supérieur interne est beaucoup plus grand chez les pigeons ; chez les rapaces nocturnes c'est le pertuis supérieur

externe Chez les perroquets l'interne disparait de bonne heure.

Chez le pélican, le kamichi, le calao, il y a dévastes trous aériens communiquant avec les pertuis supérieurs.

Le pertuis inférieur externe est large et peu séparé de l'échancrure inlerdigitale chez les palmipèdes lamellirostres et les gallinacés ; il en est beaucoup plus éloigné chez les passereaux chanteurs. Il est très-petit chez ces derniers; il est remarquable par sa grandeur chez les palmipèdes totipalmes.

La gouttière métatarsienne antérieure est profonde chez les rapaces, les martinets, les pigeons, les gallinacés, la poule sultane (où elle est très-profonde) , le héron , le flamant , la grue, la cigogne, l'albatros.

Elle est nulle chez les longipennes en général. Elle est faiblement creusée chez les lamellirostres, les totipalmes, les totanides, la plupart des passereaux et les perroquets.

La gouttière métatarsienne postérieure est très-effacée chez les palmipèdes lamellirostres où la face postérieure de l'os est convexe transversalement ; elle l'est encore chez les totipalmes ; elle est nulle chez la plupart des longipennes et chez les cigognes ; elle est légèrement creusée chez la grue, le flamant. Elle est profonde chez la poule sultane, les gallinacés, les pigeons, les rapaces ; mais elle est faible chez les passereaux.

L'éperon des coqs et des faisans est inséré sur la face interne du canon. L'extrémité proximale est large chez les manchots, les palmipèdes lamellirostres, les passereaux chanteurs.

Les cavités condyliennes sont très-excavées chez les grues, où elles sont limitées par un bord saillant, surtout du côté interne.

Elles sont étroites et plus longues que larges chez les flamants et les hérons.

L'interne est plus grande chez les pigeons, les passereaux chanteurs, les rapaces nocturnes.

La tubérosité intercondylienne est surtout considérable chez les cigognes, où elle est haute et étroite. Elle est ronde et large chez les grues. Elle est très-large chez les flamants, où elle occupe plus de la moitié du diamètre transversal. Elle est saillante et très-grosse chez les passereaux chanteurs.

Elle est pointue chez les jacanas, ronde et faible chez les gallinacés, très-surbaissée chez les pigeons, faible chez les rapaces, nulle chez les aras, mais elle existe chez les cacatoès, les loris et les perroquets.

IPPAREIL PA8SÏF DE l.\ LOCOMOTION. 3S9

Les crêtes dû talon font une grand saillie chez les palmipèdes lamellirostres, les tolipnlmes, les laridés, les cigognes, les grues, les gallinacés, les pigeons, les passereaux, les rapaces.

Elles sont séparées delà surface articulaire par une gouttière transversale chez les grues, les cigognes, les flamants, etc. Le plus souvent leur bord supérieur est de niveau avec la surface articulaire.

La crête interne appartient, comme nous l'avons dit, au métatarsien médian. Elle est situé au milieu de la face postérieure de l'os canon chez les manchots, les pigeons, les gallinacés, les rapaces diurnes. Elle est rejetée en dedans chez les rapaces nocturnes.

Les deux crêtes sont égales chez les flamants, les cigognes, les passereaux chanteurs. Le plus généralement la crête interne est beaucoup plus forte. Chez les râles la crête externe est trèsforte et plus grande que l'interne.

Chez les passereaux chanteurs la crête externe se prolonge sur la diaphyse en une crête postéro-externe. Chez la plupart des gallinacés la crête interne se prolonge le long du bord interne.

De petites crêtes intermédiaires se montrent chez les palmipèdes lamellirostres de manière à former trois gouttières, dont la plus interne devient tubuleuse. Il y a chez le pélican^ gouttières presque tùbuleuses, une seule chez le cormoran, 3 chez l'anhinga, 3 chez le grèbe, 1 chez le courli, 3 chez la bécasse, 1 chez la grue, le héron, le râle et la poule d'eau. Chez les gallinacés la crête interne se soude à la crête externe pour former une gouttière profonde.

Chez les passereaux proprement dits, tels que les corbeaux, il y a 5 tubes (3 internes et 2 antéro-exlernes). La huppe n'offre qu'un canal ; il n'y en a qu'un aussi chez les marlins-pècheurs, les guêpiers, les rolliers et les touracos. Il y en a deux chez les calaos, leseouroucous, les coucous, les barbus, les toucans et les pics. Chez les psittacidés on trouve tantôt un et tantôt deux tubes.

Les empreintes libiales que l'on voit sur la face antérieure sont doubles chez les lamellirostres, chez les pélicans et les cormorans, les longi pennes, les totanides, la grue, le flamant, la -ne, le râle, le goura.

Il n'y en a qu'une chez la plupart des totipalmes, le héron, les gallinacés, les genres serresius et pterocles, les passereaux

les rapaces. Chez ces derniers elle est bien placée sur le métatarsien médian, mais chez les perroquets elle est en dedans du métatarsien interne.

La coulisse de l'extenseur des doigts située dans la partie externe de la fosse antérieure est fermée par un pont osseux chez les râles, les passereaux chanteurs, les rapaces nocturnes.

L'extrémité distale est le plus généralement assez large. Elle est très-large chez les manchots ; elle l'est encore beaucoup chez les totipalmes. Elle est au contraire très-resserrée chez les grèbes etlescolymbidés. Elle est comprimée d'avant en arrière chez les passereaux chanteurs.

Les trochlées sont sur un même plan chez les totipalmes, les rallidés, les outardes, les cigognes, les flamants, les passereaux chanteurs.

La trochlée interne est plus ou moins déjetée en dedans chez les totipalmes. La trochlée externe est déjetée en dehors chez le coq de roche, en arrière chez les rapaces diurnes (à l'exception du secrétaire). Chez les perroquets, la trochlée interne est retournée de dedans en dehors.

La trochlée interne est placée plus haut que l'externe chez les palmipèdes lamellirostres, les colymbidés, les grébifoulques, les longipennes, les totanides, les grues, les flamants , les gallinacés.

Elle est au contraire plus bas que l'externe chez les hérons, les pénélopes, les pigeons, les martinets, les calaos, les rapaces diurnes.

Chez les strigidés la trochlée médiane est placée plus bas que l'interne.

On trouve chez le pic une trochlée accessoire postéro-externe ; elle manque chez le pic tridactyle et chez les coucous. Il y a chez les perroquets deux poulies digitales externes.

Les trochlées sont séparées par des échancrures profondes chez lés rallidés et les gallinacés, ainsi que chez les struthidés.

La surface articulaire pour le métatarsien du pouce (empreinte pollicienne) manque nécessairement chez les oiseaux qui n'ont pas de pouce. Elle manque également chez les flamants, où le métatarsien du pouce n'est rattaché à l'os canon que par un ligament; il en est de même chez le grèbe. Elle est bien marquée chez les pélicans, les râles, les gallinacés, les pigeons, les passereaux, les perroquets, les rapaces.

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