ARTICULATIONS DU MEMBRE ABDOMINAL

Articulation coxo- fémorale. — Chez tous les oiseaux connus, le fond delà cavité cotyloïde est perforé, ou du moins n'est pas ossifié et n'est rempli que par une membrane fibreuse. Le reste est recouvert de cartilage ; c'est vers le centre de la membrane qui occupe le fond de la cavité cotyloïde que s'insère le ligament rond, c'est-à-dire un cordon aplati qui représente le ligament rond des mammifères.

Le bord de la cavité cotyloïde n'est pas garni par un bourrelet fibreux destiné à embrasser plus étroitement la tête du fémur. Ce bord est lisse, et le cartilage d'incrustation se réfléchit de manière à constituer une nouvelle surface articulaire qui peut entrer en contact avec le col du fémur et le trochanter. En arrière et en haut cette portion réfléchie recouvre l'apophyse post-colyloïdienne ou trochantérienne qui est plus particulièrement en rapport avec la face interne du trochanter.

La tête fémorale est, comme nous l'avons dit, peu volumineuse et elle porte au-dessus de son sommet l'empreinte du ligament rond. La partie supérieure du col fémoral, qui est assez large, lisse et articulaire, est disposée pour entrer en contact avec le bord de la cavité cotyloïde, et cette partie du col se continue immédiatement avec la face interne du trochanter. Ces parties sont maintenues par une capsule fibreuse d'une force médiocre en haut, en avant et en arrière, où elle se fixe aux bords du trochanter; beaucoup plus développée en bas et en avant, où elle embrasse la base du col fémoral.

Les mouvements exécutés par cette articulation sont variés, mais bornés dans leur étendue.

Dans la station et pendant le vol, le fémur est fortement fléchi en avant (le genou atteignant la deuxième côte vertébrale). Dans les mouvements, il est rare qu'il s'abaisse assez pour devenir perpendiculaire à l'axe du tronc.

Ses mouvements de rotation sont bornés, mais suffisants pour tourner la plante du pied en dehors.

Les genoux sont toujours écartés l'un de l'autre de toute la largeur de la région thoraco-abdominale ; ils peuvent s'écarter davantage par un mouvement d'abduction. Dans ce dernier cas, le fémur se meut sur le tronc, considéré comme un point fixe.

'D'autres fois, c'est le fémur qui est immobile et le troue qui s'incline sur le fémur; cela se produit dans la station sur une seule patte, le centre de gravité devant être porté soit à droite, soit cà gauche, pour rétablir l'équilibre.

Le fémur sert aussi de point d'appui au bassin pour les mouvements de bascule qui font abaisser ou relever la partie antérieure du tronc. L'articulation du trochanter et de l'apophyse trochantérienne a un rôle particulier dans ces mouvements, en établissant le contact par des surfaces plus larges dans le point où s'exerce la plus forte pression.

Articulations du genou. — Nous avons à distinguer' : une articulation fémoro-tibiale, une articulation fémoro-péronéale, une articulation péronéo-tibiale supérieure, et une articulation fémoro-rotulienne.

L'étude de ces articulations offre un grand intérêt, non-seulement au point de vue des mouvements qu'elles exécutent, mais encore au point de vue de la comparaison du type des oiseaux avec celui des mammifères. Car elles réalisent des conditions que l'on voit chez ceux-ci avec des moyens très-analogues, sans pourtant produire la similitude, et tout montre que ces rapports se présentent dans deux types qui n'ont aucune tendance à se confondre l'un avec l'autre.

Articulation fémoro-rotulienne. — L'extrémité distale du fémur présente au-dessus des condyles une gorge profonde et très-étendue dans laquelle glissent la rotule et le ligament rotulien.Ce ligament, qui unit la rotule à la crête antérieure du tibia, est parfois en partie fibro-cartilagineux, ce qui lui donne une résistance élastique (aigle); d'autres fois il manque (grèbe) et semble alors remplacé par un prolongement de l'épine du tibia qui s'articule directement avec la rotule. Il peut aussi arriver que la face profonde du ligament soit garnie d'un bourrelet cellulo -graisseux qui forme comme une autre rotule. 11 peut aussi arriver (aigle) que la cavité synoviale fémoro-rotulienne soit complètement distincte de la cavité fémoro-tibiale.

La rotule et le ligament rotulien ne sont d'ailleurs retenus que par l'enveloppe fibreuse du genou.

Articulations fémoro-tibîo-péronéale et tibio-péronéale. — 11 y a dans l'intérieur de cette double articulation deux ligaments croisés et deux iibro-cartilages semi-lunaires. Elle est, en outre,

maintenue par une capsule fibreuse et par deux ligaments latéraux, l'un interne et l'autre externe.

Les ligaments croisés sont complètement isolés l'un de l'autre ; l'externe se porte directement du creux intercondylien à L'épine du tibia. Le ligament croisé interne part du creux intercondylien et traverse la perforation du (îbro-cartilage semi-lunaire interne pour se fixer, sous ce iîbro-cartilage, au bord postérieur du condyïe interne du tibia.

Le fibro-eartilage semi-lunaire interne est presque circulaire et n'est le plus généralement perforé que dans sa partie centrale (cette perforation est même complètement remplie par le ligament croisé interne et semble n'exister que pour lui donner passage). Il adhère en dedans à la capsule, en dehors au pourtour du condyle interne du tibia. Il résulte de là que le condyle interne du fémur n'est par aucun point directement en contact avec le tibia.

Le fibro-cartilage semi-lunaire externe figure le plus souvent une ellipse complète. Sa partie postérieure et interne esl reliée au creux intercondylien par une bride fibreuse ; en dedans et en avant, il s'attache à l'épine du tibia et se continue avec la partie antérieure du fibro-cartilage semi-lunaire interne ; en dehors et en avant, il s'attache à la tète du péroné ; sur le reste de son contour, il n'est retenu que par la capsule articulaire. C'est ainsi que je l'ai étudié particulièrement chez l'aigle. Chez une autruche je l'ai vu réduit à sa moitié interne.

( »n peut voir par cette description que les fibro-cartilagcs semi-lunaires des oiseaux ne sauraient être considérés comme des replis épaissis de la capsule et que ce sont de véritables pièces interarticulaires.

Le condyle interne du fémur appuie d'aplomb sur le condyle interne du tibia et sert de pivot dans les mouvements de rotation de la jambe sur la cuisse.

Le condyle externe du tibia, au lieu d'être, comme le condyle interne, presque perpendiculaire à l'axe de la jambe, est au contraire tres-oblique à cet axe, et de plus il a une double direction. Dans sa partie antérieure il regarde en dehors, et dans sa partie postérieure il regarde en dehors et en arrière. Le condyle externe du fémur ne saurait trouver un appui sur cette partie du tibia qui lui présente un plan incliné sur lequel il ne

peut que glisser; mais il est soutenu par le péroné, avec lequel il s'articule en dehors.

En effet, le condyle externe du fémur présente une face interne qui glisse sur le condyle externe du tibia, dont elle n'est séparée que par le fibro-cartilage semi-lunaire externe, et une face externe concave limitée par deux lèvres à peu près égales en avant, mais très-inégales en arrière, où la lèvre interne descend beaucoup plus bas que l'externe, et forme à elle seule toute la face du condyle.

La tète du péroné qui s'articule avec cette partie du condyle externe et qui s'élève plus haut que le condyle externe du tibia, offre une facette articulaire allongée plus étroite en avant qu'en arrière, où elle se prolonge sur la face interne.

Dans l'extension, les parties antérieures des surfaces articulaires correspondantes du fémur et du péroné sont seules en contact, et la facette convexe du péroné, reçue dans la facette concave du fémur, lui offre un point d'appui solide. Mais dans la flexion les parties postérieures sont seules en contact, et le condyle externe du fémur s'enfonce entre le tibia et le péroné dans l'espace que A . Milne Edwards a nommé gorge péronière ou fosse glénoïdale, et que nous nommerons gorge tibio-péronière.

Strauss-Durckeima fort bien étudié (Théologie de la nature, t. I, p. 333) un mouvement très-curieux que le péroné -exécute pendant que la jambe passe soit de l'extension à la flexion, soit de la flexion à l'extension. Chez les oiseaux, la flexion de la jambe sur la cuisse est toujours accompagnée d'une rotation de la jambe de dehors en dedans, rotation qui porte un peu en avant sa face externe, un peu en arrière sa face interne, et qui coïncide avec un mouvement oblique par lequel la totalité de ce segment du membre abdominal vient se placer en dehors de la cuisse. Cette rotation, conséquence nécessaire de la disposition des surfaces articulaires, a pour pivot le condyle interne du fémur.

Le condyle externe enfonce peu à peu, comme un coin, son prolongement postérieur entre le tibia et le péroné, qui s'écarte comme une valve en cédant à la pression ; le mouvement continuant, la rotation du condyle fémoral augmente encore cet écart ; mais à mesure que celui-ci s'applique à la partie postérieure du condyle tibial taillée d'avance pour permettre à la ro-

tation de s'achever, il presse de moins en moins sur la têle du péroné, qui revient d'elle-même à sa première position. Ainsi, le péroné tourne comme le battant d'une porte pendant les mouvements de flexion et d'extension de la jambe sur la cuisse.

Pendant ce mouvement, le ligament latéral externe de l'articulation du genou se comporte d'une manière très-remarquable. Pendant l'extension, il se trouve en avant d'une saillie que la tète du péroné présente à sa face externe (tubérosité externe de la tètedupéroné) ; pendant le mouvement de llexion, il estobligéde franchir cette saillie devenue encore plus forte par l'écart de la tête du péroné, et, lorsque la llexion est complète, il se trouve placé derrière la saillie. Le contraire a lieu en passant de la llexion à l'extension.

Il résulte de là un obstacle que l'oiseau doit vaincre par un effort musculaire quand il passe de l'une à l'autre de ces deux positions, et par là il lui est plus facile de se maintenir au repos dans une demi-flexion du membre abdominal.

Le péroné adhère au tibia par son bord antérieur et interne, à l'aide d'un tissu fibreux élastique formant une sorte de charnière : c'est le ligament interosseux. Il est en outre réuni à cet os par deux ligaments tibio-péroniers supérieurs ; un antérieur qui s'attache en avant de l'épine du tibia, glisse sur la partie la plus antérieure du conclyle et se termine sur la partie antérieure de la têtepéronéale ; un postérieur, souvent élastique, qui vient également de l'épine du tibia, mais qui va gagner le tiers postérieur de la tète du péroné. Le bord postérieur de la tète du péroné reste toujours écarté du tibia et ne lui est uni que par la capsule articulaire, remarquable par son épaisseur, et servant en partie à l'insertion du fléchisseur perforé qui devient un muscle tenseur de la capsule.

La rotation de la jambe sur la cuisse n'a pas seulement, lieu pendant les mouvements de flexion et d'extension, elle se produit aussi indépendamment de ces mouvements. Elle a lieu par exemple quand l'oiseau est au repos, soit debout, soit perché, et peut se combiner avec une rotation plus ou moins prononcée du métatarse sur le tibia.

Articulation du cou-de-pied. — Pour ceux qui pensent, avec Gegenbaur et Huxley, que chez les oiseaux la première rangée des os du tarse est soudée au tibia, et la seconde rangée au métatarse, l'articulation du cou-de-pied chez les oiseaux est une

articulation méclio-tarsienne. Pour ceux qui pensent que les pièces qui se soudent au tibia et au métatarse sont des épiphyses, c'est une articulation tibio-métatarsienne.

Considérée uniquement au point de vue morphologique, l'articulation du cou-de-pied chez les oiseaux a l'aspect d'une articulation fémoro-tibiale retournée, dont la face antérieure est en arrière, la face postérieure en avant, la face interne en dedans et la face externe en dehors. Le tibia appuie, par deux condyles très-semblables aux condyles du fémur, sur deux condyles qui reproduisent les deux condyles ordinaires du tibia. L'articulation est maintenue par une capsule et par deux ligaments latéraux, l'un interne et l'autre externe, qui se fixent sur les côtés des condyles du tibia et s'insèrent assez bas sur les faces latérales du canon. Meckel indique deux ligaments latéraux externes.

En arrière, l'extrémité inférieure du tibia présente une gorge profonde dans laquelle glisse la masse fibro-cartilagineuse qui sert de gaine aux tendons fléchisseurs des orteils, et qui joue le rôle d'une rotule; cette gaine peut même offrir une ossification dans sa lame profonde qui est en contact avec le tibia.

On trouve dans l'intérieur de cette articulation, comme dans celle du genou, des fibro-cartilages semi-lunaires et des ligaments croisés.

L'un des ligaments croisés réunit la partie moyenne de l'espace intercondylien tibial au sommet de la tubérosité intercondylienne du canon (1) ; l'autre s'attache à la partie la plus antérieure de l'espace intercondylien tibial, se porte au devant de la tubérosité intercondylienne du canon, et se bifurque : sa division la plus externe se pose à plat sur la facette articulaire externe et s'étend en arc de cercle jusqu'au delà de la ligne médiane, derrière le mamelon ; la division la plus interne s'applique de même à l'autre facette, mais ne dépasse pas la moitié de l'étendue de celle-ci. Ces deux expansions du ligament croisé forment de véritables fibro-cartilages semi-lunaires, limités vers l'intérieur de l'articulation par un bord tranchant; l'autre bord est épais, et, dans certains cas (autruche, casoar) on y trouve un noyau osseux.

La présence des ligaments croisés et des fibro-cartilages semi-

\ï\ Voir, pour comparer, la description donnée par Meckel, t. III, p. 230.

lunaires est en rapport non-seulement avec le roulement des condyles inférieurs du tibia dans la flexion et l'extension, mais encore avec un mouvement de rotation sur son axe que le canon exécute en passant de l'une à l'autre de ces deux positions.

En se fléchissant, il tourne légèrement de dedans en dehors, de manière à produire un commencement de supination par laquelle les deux pattes ont une tendance à se placer en regard l'une de l'autre. Cette rotation tient principalement à ce que le condyle interne du tibia, qui est arrondi et plus saillant, rejette la tubérosilé inlercondylienne du canon sur le condyle externe, qui est plus déprimé.

Outre cette rotation, qui est la conséquence de la flexion et de l'extension, l'os canon peut encore tourner sur le tibia. C'est ce qui a lieu chez les perroquets, chez les passereaux chanteurs, les rapaces, les pigeons, les rallidés, les palmipèdes lamellirostres et totipalmes et les colymbidés.

Les articulations des phalanges avec le métatarse et des phalanges entre elles se font par des capsules fibreuses et des ligaments latéraux. 11 faut, en outre, remarquer qu'il existe dessésamoïdes au côté plantaire des articulations métatarso-digitales, et au côté dorsal de ces articulations, ainsi que parfois de celles des phalanges entre elles. De plus, on doit remarquer des brides fibreuses qui s'étendent entre les premières phalanges, et qui vont de la base du pouce au doigt interne, du doigt interne au doigt médian, du doigt médian au doigt externe. Ces brides sont reliées entre elles par un tissu aponévrotique moins dense, qui se prolonge dans les palmures quand elles existent. Elles sont souscutanées et doivent être rapportées à l'aponévrose plantaire.