MUSCLES DU MEMBRE ABDOMINAL
De même que pour les autres régions du corps, les faisceaux musculaires du membre abdominal des oiseaux sont loin de reproduire identiquement ceux du membre abdominal des mammifères. Si quelques-uns se correspondent d'une manière évidente, il est également incontestable que certains faisceaux réalisés chez les mammifères n'existent pas chez les oiseaux et que d'autres faisceaux réalisés chez les oiseaux n'existent pas chez les mammifères. Il y a d'autre part de grandes ressemblances entre les oiseaux et les reptiles ; mais cela ne va pas non plus jusqu'à l'identité. Nous trouvons immédiatement à faire l'application de ces remarques dans la description des muscles qui vont du rachis et du bassinau fémur.
Muscles qui vont du rachis et du bassin au fémur.
Il existe chez les mammifères, à la partie externe et supérieure de la cuisse, quatre muscles que l'on désigne sous les noms de
grand fessier, de moyen fessierx de pyramidal, de petit fessier et d'iliaque interne. Il existe chez les oiseaux plusieurs muscles qui leur ont été comparés et dont nous avons à discuter les analogies.
Moyen fessier ou grand fessier. — On trouve chez le#s oiseaux un muscle qui s'attache à toute la surface de la fosse iliaque externe, c'est-à-dire à la partie externe concave de l'aile antérieure de l'iléon, qui à elle seule représente l'iléon des mammifères. Ce muscle se termine par un tendon plat qui glisse sur une facette lisse que lui présente la face externe du trochanter et s'attache habituellement à la partie supérieure de la ligne moyenne de cette apophyse. Il est rare que cette insertion se fasse, comme chez l'aptéryx, au-dessous de l'apophyse trochantérienne et se prolonge sur la diaphyse fémorale.
Ce muscle a été considéré comme un moyen fessier par Vicqd'Azyr, Guvier et Meckel. Merrem et Tiedemann l'ont regardé comme un grand fessier et R. Owen partage cette opinion.
Il diffère du moyen fessier des mammifères parce qu'il s'attache à toute la surface de la fosse iliaque externe, au lieu de partager cette surface avec le petit fessier. Ce caractère le distingue aussi du grand fessier des mammifères qui n'adhère qu'à la crête iliaque. Son insertion sur le trochanter le rapproche du moyen fessier des mammifères ; mais quand il se prolonge sur la diaphyse, comme chez l'aptéryx, il prend le caractère d'un grand fessier.
On trouve chez le monitor un faisceau triangulaire assez mince qui se fixe à la face externe de l'iléon et qui va s'insérer sur le tiers supérieur de la ligne âpre au-dessous du grand trochanter. Ce muscle ressemble beaucoup à celui que nous venons de décrire chez l'aptéryx et sera par conséquent pour nous le moyen fessier ; mais on ne peut dissimuler que son insertion fémorale est celle d'un grand fessier de mammifère. — Ce muscle en recouvre un autre qui se fixe par un large tendon à la partie supérieure de la ligne âpre au-dessous du trochanter, mais dont l'insertion proximale se fait sur la face profonde du pubis. Ce muscle sus-pubio-postfémoral, qui n'est réalisé ni chez les oiseaux, ni chez les mammifères, ne peut être rattaché qu'au moyen fessier.
Petit fessier ou moyen fessier. — En dehors de ce muscle, mais non sous lui, se trouve un muscle qui s'attache au bord ex-
APPAREIL ACTIF DR LA LOCOMOTION. i-'!l
terne de l'iléon (aile antérieure) et va s'insérer par un tendon sur le bord antérieur du trochanter, ou encore sur la partie intérieure de la ligne moyenne. Ce muscle a été désigné par Vicq-d'Âzyr el
ensuite par Wiedemann sous le nom d'iliaque antérieur, Merrem, Cuvieret Meckel y ont vu le petit fessier. Tiedemannet K. I Iwen le considèrent comme un moyen fessier. Ses insertions répondent certainement à celles du petit fessier des mammifères ou du moins à celles de la partie la plus externe de ce muscle.
( !e muscle n'est pas réalisé chez le monitor.
Petit fessier ou deuxième petit fessier. — Ce muscle en recouvre un autre qui vient aussi du bord externe de l'iléon et qui va se fixer un peu plus bas sur le bord antérieur du trochanter. Vicq-d'Azyr, qui le regarde comme un petit fessier, dit que son insertion iliaque se fait au-dessus d'un petit crochet qui se trouve à la partie antérieure de la cavité cotyloide. Tiedemann et H. Owen le regardent aussi comme un petit fessier. Nous y verrons pour notre part un deuxième petit fessier.
Iliaque interne. — Nous donnerons ce nom, avec Cuvier, a un muscle qui se fixe d'iine part au bord externe de l'iléon, à peu de distance en avant de la cavité cotyloide, et d'autre part à la face interne du fémur dans le point où devrait se trouver le petit trochanter. Cette dernière insertion se fait en dedans du faisceau du triceps auquel nous donnerons le nom de crural moyen, et en dehors de celui que nous nommerons crural interne.
On trouve chez le monitor un muscle qui se fixe à la face interne du fémur sur un tubercule que l'on pourrait regarder comme un petit trochanter, mais dont l'insertion pelvienne diffère de celle de l'iliaque interne des mammifères ; car, tandis que celui-ci est un muscle iléo-fémoral, celui du monitor est un muscle sus-pubio-prëfémoral. Dans la profondeur du bassin, il est uni à celui du côté opposé par un raphé médian, et ce raphé adhère à la symphyse pubienne par une lame aponévrotique ; il recouvre le sus-pubio-postfémoral ; en sortant du bassin, les deux muscles se dirigent l'un vers la face antérieure, l'autre vers la face postérieure du fémur. Le muscle que nous venons de décrire semble bien répondre à l'iliaque interne, mais il n'est réalisé de cette manière ni chez les oiseaux, ni chez les mammifères.
Pyi'amidai. — Il existe chez la plupart des mammifères un muscle que l'on nomme le pyramidal et qui est comme un faisceau accessoire du moyen fessier au bord interne duquel il est
accolé. Il vient de la face profonde des apophyses transverses des vertèbres sacrées et de plusieurs caudales, s'accole au bord interne du moyen fessier et va se terminer sur la lèvre postérieure du grand trochanler.
Vicq-d'Azyr2 Guvier, Tiedeman, ont désigné sous ce nom, chez les oiseaux, un muscle inséré à une petite éminence au-dessus de la cavité cotyloïde et à la partie externe du fémur au-dessus de sa tète. Cette petite éminence est pour Tiedemann la crête de séparation des deux parties de l'iléon; elle fait partie de la crête iléo-ischiatique de A. Milne Edwards. Meckel regarde ce muscle comme un jumeau supérieur. Il manque chez les grèbes. Il est très-fort chez l'aigle.
Il semble manquer chez le monitor, à moins que l'on n'y rapporte les fibres postérieures du moyen fessier.
Le petit fessier, le moyen fessier et le pyramidal sont abducteurs de la cuisse, c'est-à-dire qu'ils produisent le mouvement par lequel les genoux s'écartent de l'axe du corps ; le petit fessier et le moyen fessier sont en outre rotateurs de la cuisse en dedans; le pyramidal est légèrement rotateur de la cuisse en dehors; enfin ils concourent faiblement à fléchir la cuisse, le petit fessier en avant, le moyen fessier et le pyramidal en arrière.
L'iliaque interne est rotateur delà cuisse en dehors, et légèrement abducteur et fléchisseur en avant.
La détermination des autres muscles qui vont du tronc et du bassin à la cuisse offre encore plus de difficulté que celle des muscles que nous venons de décrire, et cette difficulté est d'autant plus grande qu'il y a des transpositions d'attaches.
Carré. — H y a un muscle que Vicq-d'Azyr a comparé au carré de la cuisse des mammifères. Ce nom lui a été conservé par Cuvier et par Meckel. Tiedemann le regarde comme un obturateur externe, et Meckel, tout en soutenant la première opinion, ajoute pourtant qu'il pourrait .représenter à la fois l'obturation externe et le carré. C'est au carré tout seul que nous croyons devoir le comparer, l'obturation externe étant, à notre avis, représenté par un autre muscle.
Recouvert par le nerf sciatique, il s'insère sur la face externe de l'ischion et sur la membrane obturatrice. Dans les espèces où l'aile postérieure de l'iléon s'étend latéralement en surplomblant l'ischion, il remplit toute la fosse ainsi formée par les
deux os. Réduit le plus souvent à une lame mince, il est parfois très-volumineux, comme chez l'aigle ; il est énorme chez l'autruche. Il se termine par un tendon plat, qui se fixe a la face externe du fémur, immédiatement au-dessous du trochanter, après avoir glissé sur une surlace lisse, sur le tendon du moyen fessier, et sur l'extrémité supérieure du vaste externe.
Il est, comme le carré des mammifères, rotateur de la cuisse en dehors. Aussi Wiedemann le nommait-il le rotateur de la cuisse (Schenkelroller). Mais il diffère du carré des mammifères, parce qu'il est complètement isolé de l'obturateur externe et aussi par son mode d'insertion fémorale.
Je n'ai pas retrouvé ce muscle chez le monitor.
Fémoro-coccyi/icn. — Vicq d'Azyr l'a nommé cruro-coccygien. Ce nom lui a été conservé par Tiedemann et par Cuvier qui l'appelle aussi fémoro-caudien.
Cette détermination nous paraît préférable à celle de Meckel, qui le compare au pyramidal ; car ce muscle est recouvert par le nerf sciatique, tandis que le pyramidal a pour caractère de recouvrir ce nerf, et de plus il existe visiblement chez les ornithodelphes en même temps que le pyramidal. On ne le trouve pas chez les mammifères didelphes et monodelphes, et d'ailleurs il diffère complètement du muscle que l'on désigne chez eux sous ce nom, et qui n'est qu'un faisceau accessoire du grand fessier inséré sur les vertèbres coccygiennes. Il est très-développé chez les sauriens où, comme l'a très-bien dit Cuvier, il devient un fémoro-péronéo-coccygien (An. Comp., 2e éd. t. n, p. 296). Il s'attache généralement à la face inférieure de la dernière caudale, gagne le bassin, glisse sur le carré, entre ce muscle et le demi-tendineux, et va se fixer au fémur vers le tiers moyen de la ligne âpre. Il tire la cuisse en arrière et la queue en bas. Vicq d'Azyr lui attribue la dépression de la queue qui se produit dans certains oiseaux quand on les force de courir plus vite qu'à l'ordinaire.
Le plus souvent, ce muscle ne s'attache qu'à la queue et au fémur, mais chez les autruches, les râles, les gallinacés, le tinamou, le canard, l'oie, le manchot, le guillemot, il est fortifié par un faisceau charnu qui s'insère sur la crête iléo-ischiatique et sur le bord postérieur de l'ischion au pourtour du carré qu'il recouvre. Ce dernier faisceau, représente chez le cormoran par
un frein aponévrotique, existe seul chez le grèbe, le flamant, le héron, l'outarde, et le secrétaire.
Ce muscle présente un développement particulier chez les lacertiens et les crocodiliens. Chez le monilor, il s'attache au fémur par un tendon plat qui s'insère sur la crête qui prolonge le tubercule interne du grand trochanter; il émet en outre un cordon tendineux qui se prolonge jusqu'au creux du jarret, où il se partage entre le sésamoide interne et la capsule de l'articulation tibio-péronière. Chez le crocodile, il s'unit en outre au jumeau externe et au faisceau fémoral du fléchisseur profond des doigts. 11 se fixe d'ailleurs à la face inférieure des premières vertèbres caudales. Cette insertion sous-caudale est un caractère d'oiseau, mais le tendon qui se rend au jarret n'existe pas chez les oiseaux.
Chez le monitor, le fémoro-coccygien est recouvert par un autre muscle qui n'existe pas chez les oiseaux, mais qui corres pond à celui que l'on désigne chez les ornithodelphes sous le nom de tibio-péronéo-coccygien. Ce muscle, qu'il faut fendre pour voir les insertions caudales du fémoro-coccygien, s'attache aux apophyses transverses des premières caudales et se termine par deux digitations dont l'une s'insère en dehors et l'autre en dedans du tibia.
Obturateur externe. — Il nous reste à parler d'un muscle très-développé chez les oiseaux qui se fixe à la face interne du bassin. 11 recouvre la face interne du pubis, de la membrane obturatrice et de l'ischion ; ses fibres, formant un éventail, viennent se réunir sur un tendon qui passe entre le pubis et l'ischion en se réfléchissant sur ce dernier os, immédiatement au-dessous de la cavité cotyloide, dans un espace fréquemment converti en un trou particulier par une saillie de l'ischion qui s'applique au pubis et divise en deux le trou obturateur; et va se terminer sur le bord postérieur du grand trochanter, où se trouve parfois une petite saillie qui lui est destinée.
Ce muscle a été considéré par Vicq d'Azyr, Wiedemann et Tiedemann comme un iliaque interne. Il diffère de l'iliaque interne des mammifères par son insertion fémorale qui en fait un abducteur de la cuisse. Il en diffère aussi par ses insertions pelviennes, et ne lui ressemble que par la position de son corps charnu à l'intérieur du bassin qui fait de l'un et de l'autre de ces deux muscles des pelviens internes. Si l'on regardait avec Geof-
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froy-Saint-Hilaire et Gratiolet le pubis des oiseaux comme un os étranger au bassin, et leur ischion comme un pubis, on pourrait admettre cette comparaison, mais, du moment où nous rejetons cette opinion et où nous regardons comme un trou obturateur l'espace que traverse le tendon de ce muscle, nous no pouvons plus en aucune manière le comparer à l'iliaque interne.
Olivier l'a considéré comme un obturateur interne, parce qu'on effet il occupe dans le bassin la place de l'obturateur interne, et qu'il en a véritablement l'aspect. Mais celte analogie esl toutàfait inadmissible, puisqu'un obturateur interne devrait passer par le grand trou sciatique en contournant l'ischion. R. Owen enseigne encore l'opinion de Guvier. Meckel y a vu un pectine, mais il a dit aussi que ce pouvait être à la fois un obturateur interne et un obturateur externe.
Pour ma part, il me semble évident qu'il faut voir dans ce muscle un obturateur externe qui, par une disposition tout a l'ail. caractéristique de la classe des oiseaux, a traversé le trou obturateur pour se fixer à la face interne du bassin.
Son tendon reçoit un ou deux petits muscles accessoires, très-comparables à des jumeaux, sans pourtant représenter les jumeaux des mammifères. Chez l'aigle, il y a deux faisceaux, dont l'un se fixe au bord pubien du trou obturateur ; le nerf obturateur le sépare du suivant, qui est beaucoup plus fort et qui se fixe sur le col de l'ischion, dans un espace triangulaire placé au-dessous et en arrière de la cavité cotyloïde.
La transposition du muscle obturateur externe sur la face interne du bassin est un caractère spécial aux oiseaux ; on ne le retrouve pas chez les reptiles.
Adducteurs. — H y a encore deux muscles qui vont de la face interne de la partie postcotyloidienne du bassin au fémur ; ils correspondent aux adducteurs ; mais, à cause de la position de cette partie du bassin, ils sont en même temps fléchisseurs du fémur en arrière. Ce sont habituellement deux lames charnues appliquées l'une à l'autre. Chez l'autruche, ce sont des masses courtes et épaisses. Leur insertion pelvienne se lait presque tout entière sur le bord externe de l'ischion, bord qui limite le trou obturateur, et sur la membrane obturatrice; il est rare qu'ils atteignent le pubis, et alurs l'adhérence est tellement légère qu'il est difficile de voir la une véritable insertion.
D'autre part, ces muscles vont se fixer à la ligne âpre clans les deux tiers inférieurs du fémur. Le plus interne des deux faisceaux s'étend jusqu'au condyle interne. Chez les rapaces, les fibres marginales de cet adducteur forment un faisceau particulier qui se termine sur le tendon du muscle jumeau interne.
Chez le monitor, il y a un petit muscle adducteur qui s'insère sur le bord du tubercule interne du grand trochanter ; aucun faisceau de ce système ne s'insère sur le reste du fémur.
Muscles qui vont du fémur à la jambe.
Ces muscles sont placés à la face dorsale de la cuisse et repré-' sentent une partie du triceps fémoral des mammifères. On trouve deux faisceaux qui répondent au vaste externe et un faisceau qui peut être comparé au vaste interne.
Vaste externe. — Il comprend deux faisceaux que nous nommerons le crural externe et le crural moyen. Le crural moyen recouvre la face antérieure et la plus grande partie de la face externe du fémur ; il remonte jusque sur la base du trochanter, s'insinuant en dehors sous le tendon du carré, et en dedans entre le petit fessier et l'iliaque interne. Les fibres charnues se terminent en partie sur la rotule, en partie sur une aponévrose qui se fixe aux bords supérieurs et latéraux des crêtes du tibia. Le crural externe s'attache aux deux tiers inférieurs de la face externe du fémur, immédiatement au-dessus et en avant de la ligne âpre, et se termine par un tendon qui se fixe à un tubercule de la tubérosité externe du tibia.
Le crural externe est confondu avec le crural moyen chez les rapaces, les perroquets, les passereaux, le cygne ; il est difficile de l'en distinguer chez les gallinacés ; il s'en sépare mieux chez les pigeons ; il forme un faisceau bien distinct chez les struthidés, le nothura, le chevalier, la mouette.
Vaste interne. — Ce muscle, complètement isolé, s'attache à la face interne du fémur et va se terminer sur le côté interne de la tubérosité antérieure ou interne du tibia.
Ces muscles sont extenseurs et rotateurs de la jambe sur la cuisse. Vicq-d'Azyr a désigné leur ensemble sous le nom de muscle crural. Le faisceau que nous regardons, avec Vicq-d'Azyr et Cuvier, comme un vaste interne, a été considéré par Meckel comme un droit interne, parce que chez l'autruche il reçoit un
faisceau accessoire qui vient du pubis. R. Owen partage cette dernière opinion.
Chez le monitor, on trouve un muscle vaste externe qui recouvre- la lace externe et la face antérieure du fémur; puis un vaste interne qui s'attache aux deux tiers inférieurs de la face interne du fémur, et ne s'unit à la masse commune que très-près de l'articulation du genou.
Dans cette description il n'est pas question du muscle droit antérieur de la cuisse qui, chez les mammifères, est le troisième faisceau du triceps. Ce muscle manque-t-il réellement chez les oiseaux ? Meckel a cru le retrouver dans le faisceau que nous décrirons plus loin, sous le nom d'accessoire iliaque du fléchisseur perforé. Cuvier semble avoir approuvé cette idée {Annt. camp., t. Ier, p. 523 : Les extenseurs de la jambe sont formés du triceps crural, celui qu'on peut regarder comme le droit antérieur passant par-dessus le genou, et servant de fléchisseur des doigts).
R. Owen retrouve le droit antérieur dans une partie du plan charnu que l'on considère habituellement comme formé du couturier, du tenseur du fascia-lata et du grand fessier, et qui vient adhérer à la surface du vaste externe. Nous discuterons ces analogies tout à l'heure. En ce moment nous nous bornerons à rappeler que, chez le monitor, il y a un gros faisceau qui s'unit a la masse commune, comme le droit antérieur des mammifères, mais dont l'insertion iliaque répond à celle de l'accessoire du fléchisseur perforé.
Il n'y a pas chez les oiseaux de muscle poplilé proprement dit, c'est-à-dire de muscle allant du condylè externe du fémur au tibia. Ce caractère est commun aux ornithodelphes, aux oiseaux et aux reptiles.
Muscles'qui vont du Iruno et du bassin au fémur.
Plan superficiel (h' la cuisse. ■ — Les faces externe et antérieure de la cuisse sont recouvertes, chez les oiseaux, par une vaste enveloppe en partie charnue, en partie aponévrotique, dans laquelle on croit reconnaître à première vue un couturier, un tenseur du fascia-lata, un grand fessier et le fascia-lata luimême. C'est du moins ce qui a semblé à Vicq d'Azyr, qui les a désignés par ces mots : le muscle qui tient la place du coutu-
rier, le muscle du fascia-lata, le muscle qui tient la place du grand fessier (1). Cuvier et Meckel ont exprimé la même opinion. Tiedemann y voit seulement le couturier et le tenseur du fascialata. R. Owen y distingue d'une part un couturier, et d'autre part un grand adducteur (adductor magnus) remplissant les fonctions du muscle du fascia-lata et celles du droit antérieur de la cuisse.
Couturier. — Le faisceau que l'on compare au couturier, et qui peut en effet conserver ce nom, s'attache aux apophyses épineuses de la dernière ou des deux dernières dorsales, à la crête iliaque, c'est-à-dire au bord antérieur de l'aile antérieure de l'iléon, à son angle externe qui représente l'épine iliaque antérieure et supérieure, parfois un peu aux côtes des vertèbres prélombaires.
Nous pouvons immédiatement remarquer combien ces insertions diffèrent de celles du couturier des mammifères.
Ainsi constitué, le muscle se porte vers le genou en dessinant le tranchant de la cuisse et remplissant l'angle dont le fémur et l'os de la hanche forment les côtés. Une partie de ses fibres va se terminer sur la crête interne ou antérieure du tibia ; une autre partie va se terminer sur le tendon du crural moyen et, par son intermédiaire, sur la rotule.
Ce muscle tire la cuisse en avanl et en haut ; il contribue aussi à l'extension, à la flexion, et parfois à la rotation de la jambe sur la cuisse.
Chez le grèbe, le couturier est une grosse lame charnue qui recouvre en avant la face interne de la cuisse. Il y a en avant de la face externe un autre faisceau tout à fait semblable qui est le tenseur du fascia-lata.
Nous considérons comme un faisceau du couturier l'accessoire iliaque du fléchisseur perforé dont nous parlerons plus loin.
Chez le monitor, le couturier ressemble beaucoup à celui des mammifères, par son insertion sur le tibia auprès du droit interne. Son insertion proximale se fait sur un raphé fibreux qui le sépare d'un muscle qui nous semble être le fascia-lata. De ce raphé se détache un faisceau plus profond qui va se fixer dans le creux du jarret, au côté interosseux du tibia et qui est
(1) Cuvier se trompe lorsqu'il dit que Vicq d'Azyr a désigné le grand fessier eous le nom de pyramidal.
rotateur de la jambe en dehors. A ce faisceau s'en joint un autre qui vient de l'éminence iléo-pectrinée où il se iixe auprès d'un troisième faisceau qui a l'aspect d'un droit antérieur et dont nous reparlerons plus loin.
Tenseur du fascia-lata. — Immédiatement en arrière du couturier, le plan fibro-charnu devient tout à fait aponévrotique. Celte aponévrose se lixe à la partie précotyloidienne de la crête iléo-ischiatique , elle se continue sous la face profonde du couturier jusqu'au bord externe de l'iléon; vers le milieu de la cuisse, elle adhère au crural moyen.
Si l'on considère cette aponévrose comme répondant au fascialata, les libres charnues qui viennent, immédiatement après, des apophyses épineuses et qui s'insèrent sur elles, peuvent être regardées comme le muscle du fascia-lata, ce qui pourtant n'est pas d'une évidence absolue quand on considère que chez les mammifères, le tenseur du fascia-lata vient du bord externe de l'iléon et que ses libres sont dirigées en sens inverses.
Grand fessier ou extenseur superficiel de la jambe. — Enfin, la partie post-cotyloidienno de la crête iléo-ischiatique donne attache à un vaste triangle charnu, souvent très-épais (énorme chez l'autruche), que l'on est tout d'abord disposé à regarder comme un grand fessier. Ses fibres se portent obliquement sur la cuisse ; les uns vont sur la lame aponévrotique dont nous venons de parler, et, par son intermédiaire, se terminent sur le crural moyen; les autres recouvrent le crural moyen sans lui adhérer, et vont se terminer sur la crête externe du tibia et sur l'aponévrose jambière.
Ce muscle forme chez le grèbe un vaste plan charnu qui recouvre près de la moitié de la jambe. Les fibres situées audessous de la crête externe du tibia se terminent sur une aponévrose qui sépare le jumeau externe du fléchisseur de la troisième phalange du troisième doigt, et par cette aponévrose se rattachent au péroné.
Il est encore considérable chez les gallinacés, les pigeons. Les rallidés ; il est faible et ne s'insère à l'aile postérieure de l'iléon que dans un très-petit espace en arrière de la cavité eotyloïde chez les rapaces, les perroquets, les passereaux, le cygne, la mouette, le chevalier.
Ce muscle existe chez le monitor; il s'attache par une lame fibreuse superficielle à l'aponévrose lombo-sacrée et par une
lame fibreuse plus profonde au bord interne de l'iléon, va se terminer sur le vaste externe auquel il adhère. Par son bord antérieur, il adhère, dans sa partie proximale, à un muscle que je regarderai comme un muscle du fascia-lata très-différent de
celui des mammifères et de celui des oiseaux. Ce dernier muscle se fixe au bord antérieur du pubis, recouvre la portion extérieure du sus-pubio-préfémoral, et se perd en partie dans l'aponévrose fémorale. En dedans ses fibres se terminent sur un raphé fibeux, qui est le point d'origine du couturier.
Biceps fémoral. — Le grand extenseur superficiel recouvre habituellement une partie du muscle que nous allons décrire. 11 le recouvre en entier chez le grèbe.
Ce muscle qui semble répondre au biceps fémoral de l'homme et des mammifères, mais qui n'est composé, comme cela se voit chez la plupart des mammifères, que d'un seul faisceau, s'attache tout entier à l'aile postérieure de l'iléon le long de la crête iléo-ischiatique. C'est un triangle charnu très-allongé, mince et plat, situé tout entier au-dessous et en arrière du fémur; il remplit en partie l'angle qui sépare la jambe de la cuisse et se dirige vers le genou au-dessous duquel il se termine par un tendon qui se réfléchit tout à coup, pour devenir presque parallèle au péroné, sur lequel il se fixe plus ou moins loin du genou, un peu en dedans de son bord postérieur.
Au moment ou le tendon se réfléchit, il repose sur une anse tibreuse dont les deux extrémités s'insèrent sur le fémur, celle de la branche interne sur la diaphyse , celle de la branche externe immédiatement au-dessus du condyle externe ; la branche externe envoie en outre une expansion sur la tête du péroné. Nous verrons que cette anse fibreuse résulte d'une disposition particulière de l'extrémité fémorale du muscle jumeau externe. Cette anse donne en même tempspassage au nerf tibial antérieur et à l'artère satellite de ce nerf qui, passant audessus du tendon, se trouvent ainsi protégés contre les froissements et les pressions.
Par suite de la réflexion de son tendon sur la poulie que lui fournit l'anse fibreuse, et de l'insertion de ce tendon sur le péroné en dedans du bord postérieur, le biceps, en fléchissant la jambe sur la cuisse, la fait tourner de dehors en dedans, tandis que chez les mammifères il la fait tourner de dedans en dehors.
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11 est important de remarquer l'insertion de ce muscle sur l'aile postérieure de l'iléon. Car chez les mammifères, y compris les ornithodelplies, le biceps est un muscle de la tubérosité de l'ischion. Ce fait nous oblige à admettre que des muscles homologues peuvent subir des transposition d'attache.
Nous retrouvons ce muscle chez le monitor, où il s'insère sur l'iléon comme chez les oiseaux. Son tendon ne so réfléchit pas sur un anneau fibreux, mais il passe entre les deux tètes du jumeau externe, qui sont représentées chez les oiseaux par les ileux branches de l'anse fibreuse.
Le biceps appartient tout entier au côté externe de la cuisse. Les deux muscles suivants appartiennent plutôt au côté interne; mais comme, chez les oiseaux, il est plus facile de les étudier en les découvrant de dehors en dedans, c'est dans cet ordre que nous allons poursuivre notre examen.
Demi-tendineux. — On trouve immédiatement sous le biceps un muscle qui peut être comparé au demi-tendineux des mammifères. 11 s'attacheà l'aile postérieurede l'iléon sur la partie postérieure de la crête iléo ischiatique, et parfois (gallinacés) sur les apophyses transverses des premières caudales. Ainsi, de même que le biceps, le demi-tendineux des oiseaux est un muscle de l'iléon au lieu d'être un muscle de l'ischion comme chez les mammifères. C'est encore un exemple de transposition d'attaches.
Le muscle se porte vers la jambe et se termine par un tendon plat qui tantôt va se fixer sur le bord postérieur interne du tibia, immédiatement au-dessous du ligament latéral interne, tantôt se termine sur la face interne du jumeau interne, tantôt adhère seulement à ce muscle et se prolonge jusqu'au tibia.
Avant d'atteindre le tibia, ce tendon reçoit le plus généralement un faisceau charnu (faisceau accessoire) qui vient de la face postérieure du iémur immédiatement en arrière du condyle interne; celte disposition est précisément semblable à ce qu'on voit pour le biceps fémoral de l'homme ; seulement le frein charnu se trouve en dedans de la cuisse et se rend sur le tendon du demi-tendineux, tandis que chez l'homme on le trouve en dehors de la cuisse et il se rend sur le biceps.
Ce frein charnu, qui s'insère sur la face postérieure du fémur derrière les condyles immédiatement en dehors des adducteurs, nous parait devoir être rattaché au jumeau interne qui s'attache
au fémur à côté, de ce frein. Car les fibres du frein et celles de la tète du jumeau interne ne forment d'abord qu'un seul plan charnu dont la partie postérieure vient s'insérer sur le tendon du demi-tendineux, tandis que la partie antérieure adhère seulement cà la face externe de ce tendon et se continue pour former le jumeau.
Pour Yicq-d'Azyr, c'est le muscle qui tient la place du demimembraneux, ou du demi-nerveux (demi-tendineux). Cuvier l'a n imméle demi-nerveux. Owen l'appelle demi-tendineux; Meckel l'a décrit sans lui donner de nom.
Pour Tiedemann, c'est le demi-membraneux. Mais cette dernière opinion ne peut pas être admise, le demi-membraneux des mammifères n'étant qu'un faisceau de la masse des adducteurs inséré sur le tibia.
Ce muscle n'existe pas chez les rapaces, où il ne faut pas le confondre avec un faisceau de l'adducteur qui adhère au jumeau interne.
Droit interne. — Le muscle précédent recouvre en partie une lame charnue que nous comparons an muscle droit interne des mammifères. Elle s'insère sur l'ischion en dehors du carré et en arrière des adducteurs (le long du trou obturateur.) H suit de la que le muscle précédent s'applique d'abord au carré dont il n'est séparé que par le muscle fémoro-coccygien, et que c'est au delà du carré seulement qu'il recouvre le droit interne.
Le droit interne se porte vers le tibia et se termine par un tendon aponévrotique qui se fixe au bord postérieur interne du tibia au-dessous du demi-tendineux qu'il recouvre un peu. Il émet par son bord inférieur une expansion qui va rejoindre le jumeau interne et par son intermédiaire agit sur le talon.
Ce muscle existe chez le monitor, où son insertion se fait sur le bord antérieur de l'ischion; il reçoit un faisceau accessoire qui naît, en arrière, de la symphyse des ischons.
Muscle allant du bassin aux phalanges.
Accessoire iliaque du llcehisseur perforé. — Ce muscle n'existe pas chez les mammifères. Incomplètement étudié par Aldrovande et par Sténon, il a été complètement décrit par Borelli, qui a vu son rôle dans la flexion des doigts. Yicq-d'Azyr a nie l'assertion de Borelli, qui ensuite a été affirmée de nouveau par
APPAREIL \(Tir DE LA LOCOMOTION. ««
Cuvier, Tiedemann cl Meekcl. Il manque chez un certain nombre d'oisrau\. Cuvier l'a nommé accessoire fémoral du fléchisseur perfore. Nous l'appellerons accessoire i7iag«e,afin de mieux indiquer son insertion sur le bassin. Il a été nomme grêle interne, ce qui ne signifie absolument rien et implique une fausse analogie avec le droil interne (nommé aussi grêle interne) avec lequel il n'a rien de commun. Meckel a pensé qu'il représentait le droil antérieur de la cuisse, et depuis ce temps le nom de fcdus anticus lui a été donne par divers auteurs. Cuvier, comme nous l'avons déjà dit, semble avoir approuvé cette idée. Il a aussi fail entendre qu'on pouvait le comparer à un pectine (p. 506. Il y a dans le lieu qu'occupe le pectine des mammifères un petit muscle grêle qui m' prolonge jusqu'au genou, etc.). R. Owen a complètement adopté cette dernière idée en désignant le muscle en question par le nom de pectine.
Ce muscle (nommé amibiens par Sundewall) s'insère sur l'éminence iléo-pectinée. Lorsque cette éminence est réduite à un simple tubercule, comme chez les rapaces, l' insertion se tait par un tendon aplati d'une largeur médiocre; lorsqu'il y a, comme chez les gallinacés, les palmipèdes lamellirostres, les rallidés, les tinamidés, les autruches, une véritable apophyse iléo-pectinée, l'insertion se fait par un faisceau de fibres charnues sur toute la face externe de l'apophyse.
Le muscle, appliqué à la surface du crural interne, ou au sillon qui le sépare du crural moyen, se termine par un tendon qui gagne le côté interne du genou, change brusquement de direction et se porte transversalement en dehors, glissant dans un canal fibreux à la surface du tendon rotulien, immédiatemenl au-dessous de la rotule. En sortant de ce canal, le tendon se porte obliquement en bas, en arrière et en dehors, glisse sur la face externe du péroné, entre cette face et le tendon du biceps (au-dessous de l'anneau fibreux) et va se terminer dans la tête externe do la couche profonde des fléchisseurs superficiels.
L'existence de ce muscle n'est pas constante. Il manque chez les rapaces nocturnes, les passereaux chanteurs, les lierons, les cormorans, les grèbes, les guillemets, le casoar et l'émeu.
Il y a chez le monitor un muscle que l'on peut comparer à celui que nous venons de décrire. Nous en avons déjà parlé en décrivant le triceps fémoral. Son insertion iliaque se fait sur l'éminence iléo-pectinée en dedans du sus-pubio-préfémoral que
nous avons comparé à l'iliaque interne. Par ce caractère il ressemble à l'accessoire du fléchisseur perforé, mais il diffère du droit antérieur des mammifères, qui se fixe à l'épine iliaque antérieure et inférieure en dehors de l'iliaque interne. Son extrémité distale, au contraire, au lieu de contourner le genou et d'aller se terminer dans les muscles de la jambe, se confond, comme celle du droit antérieur des mammifères, avec le vaste externe et le vaste interne. Ces faits viennent certainement à l'appui de l'opinion de Meckel qui regarde l'accessoire iliaque comme un droit antérieur, mais ils nous montrent en même temps les réserves que nous devons faire à cet égard .
Chez le crocodile on trouve un muscle volumineux qui dans toute la région fémorale a le même aspect que chez le monitor, mais son tendon contourne le genou comme dans les oiseaux, se porte de même au côté externe de la cuisse, et se divise en deux parties, savoir un cordon tendineux qui va se terminer sur le calcanéum, et une expansion aponévrotique qui s'unit au fléchisseur superficiel des doigts. Ce muscle reproduit presque identiquement l'accessoire iliaque des oiseaux, et cela semble démontrer que le muscle du monitor est aussi le représentant de l'accessoire fémoral.
Nous pouvons dès lors admettre que le muscle des oiseaux est identique à celui du crocodile et du monitor, et il ne s'agit plus que de déterminer l'homologie du muscle du monitor. Nous refusons de le comparer au droit antérieur des mammifères, parce que ce dernier muscle s'attache à l'épine iliaque antérieure et inférieure, en dehors de l'iliaque interne, tandis que le muscle du monitor, comme celui du crocodile et des oiseaux, s'attache à l'éminence iléo-pectinée en dedans de l'iliaque interne. Par là, ce muscle reproduit le faisceau pectinéal du couturier de certains mammifères (l'hippopotame par exemple (1)), faisceau qui existe seul chez les orthonidelphes (2). C'est par conséquent au couturier que nous apporterons l'accessoire iliaque du fléchisseur perforé.
Avant de décrire les muscles qui de la cuisse et de la jambe se rendent aux phalanges, nous parlerons immédiatement du
^1) Chez 1'hippopolaine ce faisceau franchit le pubis el s'insère dans l'intérieur du bassin.
' (2) V. E. Alix. Sur l'appar. loc. de l'ornith. el de l'échidné. Bull, de la Soc. philujuit., 1867.
muscle intèrosseux do la jambe et des muscles métatarso-pha-
langiens qui occupenL la profondeur do ces régions.
Muscles allant du péroné au tibia.
Poplité. — Ce muscle ne répond pas au poplité des mammifères didelphes el monodelphes, qui va du condyle fémoral cxlerne au tibia, et qui concourt à faire tourner le tibia d'avant en arrière et de dehors en dedans sur le fémur. En réalité, le poplité n'existe pas chez les oiseaux, et si l'on conserve ce nom avec Vicq d'Azyr au muscle dont nous allons parler, cela ne peut être qu'à la condition de faire cette réserve.
Il y a en effet chez les oiseaux un faisceau charnu triangulaire qui, par un de ses angles, se fixe à la tête du péroné, et dont la masse s'attache à la face postérieure du tibia, dans les mêmes points que le poplité des mammifères monodelphes et didelphes, qu'il représente seulement par sa forme et par sa position en haut de la jambe. Il répond touL à fait à celui que l'on trouve, dans la même région, chez les ornithodelph.es, et qui n'est attaché qu'au péroné et au tibia. Ce muscle interosseux concourt à ramener vers le tibia la tète du péroné, en la faisant tourner comme un battant de porte.
Le reste de l'espace interosseux est dépourvu de fibres charnues.
Muscles qui vont du métatarse aux phalanges.
Les uns sont situés à la face dorsale, les autres à la face plantaire.
Chez l'aigle on trouve ï muscles dorsaux. Le plus interne se rend sur la face dorsale du pouce dont il est Ycxtenseur. Le suivant se rend au côté interne (tibial) de la base de la première phalange du deuxième doigt dont il est Yadducteur par rapport à l'axe du corps, et Yabducteur par rapport à l'axe du pied. Le troisième se rend sur la face dorsale de la base de la première phalange du troisième doigt dont il est le court extenseur. Le quatrième se rend au côté externe de la base du quatrième doir:t dont il est Yadducteur par rapport à l'axe du pied aussi bien que par rapport à l'axe du corps.
A la face plantaire il y a trois muscles. Le plus interne est le
i46 DEUXIÈME PARTIE.
fléchisseur de la première phalange du pouce (fléchisseur perforé). Le second s'insère au côté externe (péronéal) de la base de la première phalange du second doigt ; il est abducteur de ce doigt par rapport à l'axe du corps, et adducteur par rapport à l'axe du pied. Le troisième s'insère au côté externe de la base de la première phalange du quatrième doigt; il est abducteur de ce doigt par rapport à l'axe du corps aussi bien que par rapport à l'axe du pied. Il n'y a pas de muscle plantaire pour le troisième doigt.
Le muscle dorsal du pouce peut correspondre à une partie du pédieux des mammifères. Il est l'unique extenseur de ce doigt.
Le muscle plantaire du pouce n'existe pas chez les mammifères, à moins d'y retrouver une partie des muscles de l'éminence thénar.
Les muscles des autres doigts ne peuvent répondre qu'aux interosseux. Il y aurait chez les oiseaux, comme chez les mammifères, un interosseux dorsal inséré au côté interne du deuxième doigt, et un interosseux plantaire inséré à son côté externe. Le troisième doigt serait dépourvu d'interosseux plantaires et ses interosseux dorsaux seraient réunis en un seul muscle. Mais pour le quatrième doigt ce serait l'inverse de ce qu'on voit chez les mammifères, l'interosseux dorsal étant inséré en dehors du doigt (du côté péronéal) et l'interosseux plantaire en dedans (du côté tibial). Aucun des trois derniers muscles dorsaux ne peut être attribué au pédieux , puisque les tendons du pédieux ont pour caractère de s'insérer au côté externe des doigts.
Il nous faut ajouter quelques détails que nous avons laissés de côté pour ne pas obscurcir la conception.
A la face dorsale, les muscles des trois doigts proprement dits occupent le plan le plus profond. L'adducteur du doigt externe s'attache à la partie supérieure et externe de cette face en dehors du jambier antérieur.
Son tendon se dégage vers le milieu du métatarse et s'engage entre les extrémités distales du quatrième et du troisième métatarsien dans une gouttière le plus souvent convertie en un trou (pertuis inférieur externe), puis il s'attache à la partie inférieure de la face interne de la base de la première phalange du quatrième doigt.
Le court extenseur du troisième doigt vient de l'extrémité proximale et de la partie moyenne du canon. Son tendon s'insère
APPAREIL ACTIF DR LA LOCOMOTION. ii7
sur la base de la première phalange en s'élargissant de manière à la coiffer. Celle partie élargie du tendon contient dans son épaisseur un fibro-cartilage et envoie de chaque côté une expansion fibreuse sur la base du doigt voisin.
L'abducteur du deuxième doigt s'attache à la partie moyenne de l'extrémité supérieure du canon, et au bas de L'empreinte tibiale ; il recuit aussi un faisceau grêle qui naît d'un tubercule placé tout en haut du bord externe du canon (tubercule souscondylien externe) et qui vient le retrouver en recouvrant obliquement les deux muscles précédents ; enfin on voit encore s'y joindre d'autres fibres qui viennent de la partie moyenne du canon. Son tendon va se fixer au côté interne de la base de la première phalange du second doigt, très-près de la face plantaire. Dans sa partie proximale, ce muscle est séparé de celui du quatrième doigt par le tendon du tibial antérieur.
L'extenseur du pouce recouvre les trois muscles que nous venons de décrire. Chez l'aigle, que nous prenons en ce moment pour type, il s'attache au canon par trois têtes qui peuvent correspondre chacune à un os métatarsien. La plus volumineuse s'attache à la partie la plus interne de l'extrémité supérieure du canon ; le tendon de l'extenseur commun se loge dans le sillon qui la sépare de la seconde tète. Celle-ci se fixe à la partie moyenne du bord articulaire supérieur du canon ; elle est placée entre le tendon de l'extenseur commun et celui du tibial antérieur. La troisième tète se fixe à la partie externe du bord articulaire et au tubercule sous-condylien externe ; elle est située en dehors du tendon du tibial antérieur. Les trois faisceaux se réunissent sur un tendon qui gagne la face dorsale du pouce et se fixe à ses deux phalanges. Des trois têtes de ce muscle, la plus interne existe seule chez la plupart des oiseaux.
A la face plantaire, le court fléchisseur du pouce, qui est le plus volumineux, occupe la moitié interne du canon. Son tendon se fixe à la base de la première phalange par deux languettes entre lesquelles passe le tendon du fléchisseur profond.
En dehors de ce muscle est l'adducteur du deuxième doigt et en dehors de celui-ci l'abducteur du quatrième doigt. Ces deux muscles occupent à peine le tiers de la largeur du canon.
Les muscles que nous venons de décrire présentent chez l'aigle leur plus haut degré de complication. Le plus généralement ils existent tous et ne diffèrent que par un plus ou moins grand déve-
loppement. Lorsque le pouce manque, les muscles qui s'y rendent ordinairement disparaissent aussi ; lorsque le second doigt disparaît, comme chez l'autruche, les muscles du second doigt n'existent pas non plus.
On a signalé chez l'autruche et l'aptéryx, et j'ai décrit chez le nothura major (1) un muscle extenseur externe du doigt médian dont l'insertion proximale se fait sur la capsule de l'articulation tibio-tarsienne et l'insertion distale sur le bord externe du troisième doigt.
Muscles qui vont de la cuisse et de la jambe au métatarse.
FACE UORSALE.
Jambier antérieur ou tibial antérieur. — Le muscle auquel nous conserverons ce nom n'est pas le représentant du jambier antérieur des mammifères, mais, comme le jambier antérieur, il appartient au système des muscles métatarsiens dorsaux. Tout le monde s'accorde, d'ailleurs, pour lui appliquer cette dénomination et pour admettre une assimilation que nous repoussons pour notre part.
Ce muscle a deux tètes, l'une tibiale, l'autre fémorale. La tète tibiale s'attache à la tubérosité ou crête externe du tibia, à une crête transversale qui unit la crête externe à la crête interne, à cette dernière crête, et aux deux tiers supérieurs du bord antérieur ou interne du tibia qui la continue.
La tète fémorale se fixe par un tendon immédiatement audessus du condyle externe du féinur. Un petit frein peut rattacher ce tendon au fibro-cartilage semi-lunaire externe et à la tête du péroné ; le tendon s'applique ensuite à l'extrémité proximale du tibia, et passe dans une gouttière située en dehors de la crête externe; après quoi il devient charnu.
Les deux faisceaux, longtemps distincts, s'unissent vers le tiers inférieur du tibia. La masse commune se termine par un tendon qui va se fixer généralement dans le tiers supérieur du canon, sur la face antérieure, cà égale distance des deux bords. Chez le perroquet il s'attache, non pas, comme on le répète, au côté interne du canon, mais très-près du bord interne. Chez beaucoup d'oiseaux le tendon se bifurque à son extrémité pour
M) Joum. de zool. de P. Gervais, 1874.
s'insérer sur deux tubercules osseux (empreintes tibiales). Chez le nothura le tendon offre trois divisions dont la plus interne se iixe en dedans du métatarse. Chez d'autres, cette subdivision n'a pas lieu et il n'y a qu'un seul tubercule; il en est ainsi chez l'aigle, mais, d'autre part, cet oiseau présente une expansion aponévrotique qui se détache de la face antérieure du tendon, enveloppe toute la face dorsale du métatarse, et se termine de chaque côté un peu en arrière dc^ doigts.
Au niveau de l'articulation du canon avec la jambe, le tendon est bridé par un anneau fibreux inséré sur le tibia, un peu plus haut en dedans qu'en dehors, qui permet un léger écart (comme celui de l'extenseur commun des doigts chez les mammifères). Sous cet anneau, le tendon présente le plus souvent un épaissis sèment fibro-cartilagineux.
Ce muscle occupe à la jambe la place du jambier antérieur. Aussi les premiers observateurs lui ont-ils donné ce nom sans hésiter. Il en diffère par son insertion fémorale. Il en diffère aussi par ce point très-important que son insertion distale, au lieu de se faire sur le côté interne du tarse et sur la base du métatarsien du pouce, se fait sur le métatarsien du second doigt, et, le plus souvent, entre le métatarsien du second doigt et celui du troisième.
Ces différences qui distinguent les oiseaux de tous les mammifères, y compris les ornithodelphes, établissent, au contraire, une relation remarquable entre les oiseaux et les reptiles. Elles nous semblent démontrer que le jambier antérieur des oiseaux et celui des mammifères appartiennent à un même système de muscles, mais qu'individuellement ils ne sont pas la répétition l'un de l'autre.
Chez le monitor et chez le crocodile, le jambier antérieur est composé, comme chez les oiseaux, par l'union d'un faisceau tibial et d'un faisceau fémoral; mais, d'autre part, il donne des digitations à tous les métatarsiens ; à ce dernier point de vue le nothura se rapproche particulièrement de ces reptiles ; la digilation du premier métatarsien est principalement fournie par le faisceau libial qui seul correspond au jambier antérieur des mammifères.
Le jambier antérieur de l'hippopotame semble, au premier abord, faire une exception et s'insérer sur le fémur en même temps que sur le tibia. Mais, comme la tête fémorale est unie à celle de
l'extenseur commun, Humphry (muscles in vertébrale animais) pense qu'on doit la rapporter à ce dernier muscle dont elle ne serait qu'une expansion.
Péronier latéral. — Ce muscle s'attache dans le tiers moyen de la jambe au péroné, ainsi qu'à la moitié externe de la face antérieure du tibia. Son tendon terminal glisse sur la face externe du condyle inférieur externe du tibia, et se porte obliquement en bas et en arrière pour se terminer sur l'angle postérieur externe de la base du canon. Son action contribue à étendre la patte et à la faire tourner de dehors en dedans, de telle sorte que sa face plantaire regarde en dehors.
Ce muscle n'existe pas chez le flamant.
Long péronier. — Le muscle que nous venons de décrire occupe la place du court péronier latéral des mammifères et peut lui être comparé. Il est recouvert par un autre muscle qui au premier abord semble répondre au long péronier. C'est l'accessoire péronéal du fléchisseur perforé. Il ne se fixe parfois (buse) qu'à la partie supérieure du péroné, mais le plus souvent il s'étend jusqu'à la crête antérieure, et même jusqu'à la crête externe du tibia, et enveloppe le jambier antérieur. Son tendon envoie une expansion sur la gaîne fîbro-cartilagineuse du talon, puis contourne la partie supérieure du canon et va s'unir au tendon du fléchisseur de la deuxième phalange du troisième doigt. Chez le grèbe, il se termine sur la gaine du talon et n'envoie rien au troisième doigt. Il manque chez le grand-duc.
Face plantaire.
Nous trouvons sur cette face le gastro-cnémien et le jambier postérieur.
Gastro-cnémien. — Il se compose de deux jumeaux et d'un soléaire tibial. On ne trouve aucune trace d'un soléaire péronier répondant au soléaire des mammifères.
Le jumeau externe s'insère à la partie supérieure externe du condyle externe du fémur par un tendon qui constitue la branche externe de l'anneau fibreux du biceps. En outre, il adhère, dans le voisinage de ce^ tendon, à l'aponévrose de l'extenseur superficiel (désigné généralement comme un grand fessier) et se rattache ainsi à la rotule. Par la même aponévrose, il adhère à la face superficielle des péroniers latéraux. Toutes ces adhérences
ont été indiquées par Vieq-d'Azyr qui a insisté sur les aponévroses de cette région.
Il recouvre le ligament latéral externe sans y adhérer. Son tendon ne contient pas de sésamoide.
Nous venons de dire que la branche externe de l'anneau du biceps appartient au jumeau externe ; il en est de même pour la branche interne de cet anneau. Nous trouvons la preuve de cette assertion en étudiant les muscles des lacertiens. Chez le monitor, par exemple, le jumeau interne se fixe au fémur par deux têtes situées, l'une en dehors, l'autre en dedans du tendon du biceps. Ces deux têtes sont représentées chez les oiseaux par les deux branches de l'anneau fibreux.
Le jumeau interne s'attache au condylo interne du fémur, en arriére et au-dessus de la facette articulaire, avec le second adducteur à la face profonde duquel il adhère. Il peut en outre prolonger ses insertions sur tout l'espace qui sépare les deux condyles et atteindre le condyle externe. Près de cette insertion, l'accessoire du demi-tendineux se confond avec lui, mais les deux masses charnues se distinguent à partir du point où l'accessoire s'unit au demi-tendineux. Le demi-tendineux se termine de son côté sur le jumeau interne, soit en partie, soit en totalité. Le jumeau interne va d'autre part s'unir au soléaire tibial.
Le jumeau interne n'existe pas chez le cygne.
Le soléaire tibial forme une deuxième tète du jumeau interne. Il se compose d'un faisceau profond « qui va au condyle interne (face externe) du tibia, à la crête interne ou antérieure de cet os, et au bord de la gouttière qui les sépare. Il peut adhérer à la diaphyse dans une plus ou moins grande étendue. Il se compose en outre d'un faisceau superficiel 3 beaucoup plus faible, qui monte obliquement en contournant la jambe et se porte jusque sur la rotule ; ce faisceau adhère par sa face profonde à l'aponévrose jambière et recouvre le tibial antérieur.
Le faisceau du soléaire tibial recouvre le demi- tendineux et le droit interne, tandis que le jumeau interne est recouvert par ces deux muscles.
Les jumeaux et le soléaire tibial s'unissent pour former une seule masse charnue qui se termine par un tendon aplati analogue au tendon d'Achille, dont la description offre quelque difficulté.
Suivant Vicq-d'Azyr, ce tendon s'insère à la partie supérieure et postérieure de l'os du métatarse et se fend pour le passage des fléchisseurs des doigts.
Suivant Meckel, « l'extenseur du pied ou gastrocnémien a trois tètes.
«. Les deux tètes superficielles, qui sont les plus longues, dont Tune externe et l'autre interne, naissent des deux condyles du fémur ; la courte tète prend naissance plus bas à la face interne du tibia et de la rotule.
« Leurs longs tendons s'unissent entre eux, le plus souvent dans la région inférieure de la jambe, quelquefois seulement à l'extrémité supérieure de l'os tarso-métatarsien. » Chez l'autruche. « le tendon commun, très-large et très-fort, s'épanouit dans la région calcanéenne et devient fibro-eartilagineux ; il s'insère aussi aux bords interne et postérieur de l'os tarsométatarsien et forme, conjointement avec lui, la coulisse dans laquelle glissent les tendons des fléchisseurs des orteils. »
Nous dirons que le soléaire tibial s'unit au jumeau interne et que la masse commune de ces deux muscles est continuée par un tendon plat qui se dirige vers le talon ; que le jumeau externe est continué de son côté par un tendon plat qui se dirige aussi vers le talon et que ces deux tendons se réunissent dans le bas de la jambe ; nous ajouterons qu'au-dessus de cette union les deux masses musculaires sont encore réunies par une lame aponévrotique.
Sur le talon, le tendon d'Achille adhère de chaque côté à la gaine des tendons fléchisseurs des doigts, à la capsule fibreuse de l'articulation et aux tubérosités de l'os tarso-métatarsien ; il adhère en outre aux crêtes du talon, et se prolonge pour former l'aponévrose plantaire qui se continue jusqu'à la base des doigts.
Jambier postérieur. — Nous croyons pouvoir désigner sous ce nom un petit faisceau musculaire qui s'attache à la face postérieure du tibia près de l'insertion du demi-tendineux et se termine par un tendon assez grêle. Ce tendon va se fixer à la partie interne du bord supérieur de la masse fibro-cartilagineuse du talon et, par l'intermédiaire de celle-ci, au métatarse. Ces insertions nous engagent à voir dans ce muscle un jambier postérieur et à partager complètement à son égard l'opinion de Meckel. Il agit comme extenseur du pied.
APPAREIL ACTIF DE LA LOCOMOTION. i"»3
R. ( )\von (Anat. roiiip.) le désigne sous le nom de soléaire. Il diffère peu de celui que Vicq-d'Azyr a nommé le plantaire grêle. Meckel en a parlé le premier, en le nommanl avec raison le jambier postérieur. Guvier (An. comp., 2e éd.) s'excuse de l'avoir omis, mais il Le désigne sous le nom de plantaire.
Ce muscle manque chez les rapaces en général; cependant je l'ai trouvé très-développé chez la cresserelle et chez le hobereau.
Plantaire grêle. — Meckel désigne sous ce nom le muscle que nous venons de décrire, tout en avouant que chez la plupart des oiseaux il concorde par son origine et par son attache avec le tibial postérieur.
Muscles qui vont de la cuisse et île la jambe aux phalanges,
Face dorsale.
Extenseur commun des doigts. - Ce muscle, recouvert par le jambier antérieur, s'attache à la partie supérieure du tibia, aux deux tubérosités (c'est-à-dire aux deux crêtes) et à l'espace qui les sépare. Il se termine par un tendon qui gagne la fossette sus-condylienne, où il est maintenu par une bride soit oblique, soit transversale, parfois fibreuse comme chez le grand-duc, mais le plus souvent ossifiée ; de là, il se dirige obliquement en dehors et se trouve appliqué à la face antérieure du canon par une bride quelquefois osseuse (grand-duc), mais le plus souvent fibreuse. A partir de ce point, il se dirige quelquefois (rupicola) parallèlement à l'axe du canon, le plus souvent obliquement vers le troisième doigt. Près de la base des doigts, il se divise en trois tendons qui constituent les extenseurs des trois doigts proprement dits, c'est-à-dire le second, le troisième et le quatrième. Ces tendons vont jusque sur la base de la phalange terminale ; chemin faisant , ils envoient des expansions sur les autres phalanges. Il existe quelquefois (rupicola) de petites rotules au niveau des articulations métatarso-phalangiennes.
Ce muscle répond assez bien à l'extenseur commun des mammifères. Il s'attache toujours au tibia et ne remonte jamais jusqu'au fémur comme cela se voit chez certains mammifères tels que les carnassiers, les pachydermes et les ruminants.
Le plus souvent il ne fournil de tendons qu'aux quatre doigts
proprement dits, mais chez le perroquet il en fournit un au pouce. Cette division se détache du côté interne du tendon commun, immédiatement au-dessous du point où il sort de l'anneau qui le bride en haut du métatarse.
Face plantaire.
Il nous reste à décrire les muscles longs fléchisseurs des doigts.
Ces muscles sont très-difliciles à étudier à cause de leur grande complication qui lasse bientôt l'attention de l'observateur.
La description de Vicq-d'Azyr est tout à fait insuffisante. On doit cependant en retenir qu'il distingue un fléchisseur perforé, un fléchisseur perforant et perforé, et un fléchisseur perforant. C'est à ce propos qu'il ajoute ces paroles remarquables : « Qu'il nous soit permis d'observer ici que l'on rencontre à chaque pas les traces de cette admirable uniformité, qui semble tout rapporter au même modèle. » (t. V, p. 284.)
La description de Cuvier, admirable de clarté et de simplicité, semble au premier abord ne rien laisser à désirer. Nous verrons combien elle est incomplète. Mais cependant, nous commencerons par la rappeler afin de l'avoir toujours devant les yeux comme un premier point de comparaison. La description plus compliquée de Meckel est presque inintelligible.
« Les longs fléchisseurs des oiseaux, dit Cuvier, sont divisés en trois masses : deux placées au-devant des muscles du tendon d'Achille, une au-devant de celle-ci et tout contre les os.
« La première est composée de cinq portions, dont trois peuvent être regardées comme formant un seul muscle fléchisseur commun perforé.
« Il naît par deux ventres dont l'un vient du condyle externe du fémur, l'autre de sa face postérieure. Celui-ci forme directement le tendon perforé du médius... Le second ventre donne ceux de l'index et du quatrième doigt (il reçoit l'accessoire fémoral).
« Les deux autres muscles de cette première masse sont à la fois perforants et perforés.
« Ils naissent au-dessous des précédents et vont l'un à l'index
APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. i .*).*>
el l'autre au médius, en perforant deux des tendons précédents. Ils s'insèrent à leurs pénultièmes phalanges.
« Les deux autres masses sont les fléchisseurs perforants ; ils fournissent les tendons qui vont aux dernières phalanges. L'uni; est pour les trois doigts antérieurs, l'autre pour le pouce, et donne une languette qui s'unit à la languette perforante de l'index.
« Il y a un court fléchisseur du pouce placé a la face postérieure du tarse. »
Telle est la description de Cuvier, les faits que nous allons exposer nous permettront d'y ajouter quelques détails.
Nous n'essayerons pas de donner immédiatement une description applicable à tous les oiseaux. Nous envisagerons d'abord les muscles de l'autruche dont l'analyse, à cause de la réduction du nombre des doigts, est beaucoup plus facile. Nous passerons ensuite à des oiseaux où les quatre doigts sont entièrement développés.
Disons immédiatement que ces muscles ne peuvent pas être assimilés un à un à ceux des mammifères. Tout ce qu'il y a de commun, c'est que, ainsi que l'a si bien apprécié Vicq-d'Azyr, il y a des muscles perforants et des muscles perforés ; le reste est très-dissemblable.
Chez les mammifères il y a deux muscles fléchisseurs profonds ou fléchisseurs des phalanges terminales. L'un se lixe au péroné, il concourt à fournir le tendon du pouce. L'autre s'insère au tibia, il ne fournit rien au pouce, mais il concourt avec le précédent à fournir les tendons des quatre autres doigts. Il y a en outre un fléchisseur superficiel ou perforé, celui des secondesphalanges. Il vient, soit du calcanéumet de la face profonde de l'aponévrose plantaire, soit de la face superficielle du fléchisseur profond attaché au tibia. Il n'y a pas de tendon perforé pour le pouce. Enfin l'aponévrose plantaire, tendue par le muscle plantaire grêle, envoie aux premières phalanges des digitations qui les fléchissent. Ces dispositions diffèrent en beaucoup de points lies que nous allons décrire chez les oiseaux.
Nous verrons en effet que, chez les oiseaux, le fléchisseur profond du pouce est un muscle du fémur, tandis que chez tous les mammifères, y compris les ornithodelphes, c'est un muscle du péroné. Nous verrons aussi que les fléchisseurs superficiels ou perforés, à l'exception de celui du pouce fixe au métatarse.
viennent tous de la jambe et de la cuisse, ce qui n'a pas lieu chez les mammifères et reproduit seulement ce qu'on voit chez eux pour les muscles des doigts du membre antérieur, en sorte que la disposition réalisée chez les oiseaux ne se rapporte pas au type des muscles du membre postérieur des mammifères, mais à un type général qui embrasse à la fois celui du membre antérieur et celui du membre postérieur.
Fléchisseurs des doigts chez l'autruche.
Fléchisseur profond ou perforant. — Nous trouvons chez l'autruche, dans la profondeur de la jambe, un fléchisseur commun de la phalange terminale du troisième et du quatrième doigts (ces deux doigts étant seuls développés).
Ce muscle a deux origines :
A. L'origine péronéo-tijbiale, qui est la plus profonde, consiste dans un corps charnu qui se fixe à la moitié supérieure de la face postérieure du tibia, à la face postérieure du péroné clans la même étendue, et à l'espace interosseux.
B. L'origine fémorale consiste dans un corps charnu qui se fixe au fémur dans l'intervalle des deux condyles. Nous verrons qu'elle correspond au long fléchisseur du pouce des autres oiseaux.
Chacun de ces corps charnus se termine par un tendon. Ces tendons glissent dans la partie la plus profonde de la gaine fibro-cartilagineuse du talon, chacun dans une gouttière particulière, le second immédiatement en dehors du premier.
Vers le milieu du métatarse, les deux tendons s'unissent, et le tendon commun se bifurque près de la base des doigts. Le tendon du doigt externe (quatrième doigt) va se terminer sur la base de la phalange terminale qui est la cinquième ; le tendon du doigt interne (troisième doigt) va se terminer sur la base de la phalange terminale qui est la quatrième.
Au niveau des articulations métatarso-phalangiennes, chacun de ces tendons passe dans un anneau fibreux qui bride également les tendons des autres phalanges (tendons perforés). Ces gaines fibreuses, chez l'autruche, sont séparées des articulations par des fibro-cartilages concaves à leurs deux faces, dont l'une est en contact avec la jointure et l'autre avec le tendon. Il y a par conséquent ici deux de ces gaines et deux de ces fibro-car-
tilages, dont le grand développement rappelle celui des sésamoïdes chez certains mammifères coureurs, tels que les solipèdes
et les ruminants.
Le tendon du doigt interne émet par sa l'ace profonde deux petits corps charnus qui se rendent sur chacun des fibro-cartilagos. Chez d'autres oiseaux ces corps charnus sont remplacés par des ligaments élastiques.
D'autre part il y a des freins élastiques qui s'insèrent sur l'extrémité distale i\e< phalanges et se rendent obliquement sur les tendons.
Fléchisseurs superficiels ou perforés. — I les muscles doivent être décrits à part suivant le doigt auquel ils se rendent.
Doigt interne (troisième doigt). — Il y a deux muscles, dont l'un se rend à la troisième phalange et l'autre à la deuxième.
Le fléchisseur de la troisième phalange du doigt interne s'attache à la crête externe du tibia, à la lace externe du condyle externe du fémur, au ligament latéral externe etun peu au péroné. Les fibres charnues se portent sur un tendon qui se dirige vers le doigt interne et va se fixer à la base de la troisième phalange après avoir été perfore par le tendon de la phalange terminale. Comme d'autre part il perfore le tendon de la deuxième phalange, il est à la fois perforant et perforé.
Ce muscle appartient à une couche superficielle par rapport au muscle suivant, dont il est tout à fait indépendant.
Le fléchisseur de la deuxième phalange du doigt interne est considérable. Il a deux origines : A s'attache au fémur derrière le condyle externe, auprès de la tète fémorale du fléchisseur profond. B, qui a moins de volume, s'attache au ligament latéral externe et au péroné, et reçoit sur sa face profonde le tendon de l'accessoire iliaque. Le tendon terminal du muscle se porte directement vers le doigt interne, à la deuxième phalange duquel il s'insère, après avoir été perforé parle tendon du muscle précédent et par celui du fléchisseur profond.
Au-dessous du talon, ce tendon reçoit celui de l'accessoire péronéal qui vient se joindre a lui.
Il faut ajouter qu'au niveau du talon la partie superficielle de ce tendon forme une double gaine dans laquelle sont contenus le tendon du muscle précédent et celui du muscle suivant.
Doigt externe. — Il n'y a pour ce doigt que deux longs fié-
4oS DEUXIÈME PARTIE.
chisseurs, celui- de la phalange terminale cl celui que nous allons décrire.
Le fléchisseur superficiel du do'ujt externe appartient au même plan que celui de la deuxième phalange du doigt interne. Comme ce muscle, il a deux têtes : Tune qui s'attache au fémur en arrière du condyle externe, l'autre qui s'attache au ligament latéral externe, et qui est aussi en connexion avec l'accessoire iliaque.
Le tendon de ce muscle fournit d'abord à la première phalange une expansion qui se fixe au côté interne de sa base, puis à la seconde phalange un tendon perforé dont la division interne envoie des digitalions successives aux deux phalanges suivantes, c'est-à-dire à la troisième et à la quatrième.
En résumé, le système des fléchisseurs des doigts chez l'autruche se compose : 1° d'un fléchisseur profond, qui est un fléchisseur commun pour les deux doigts ; 2° de deux fléchisseurs superficiels pour le doigt interne (troisième doigt dans le type) ; 3° d'un fléchisseur superficiel pour le doigt externe (quatrième doigt dans le type) ; 4° de deux accessoires, l'un fémoral, l'autre péronéal, qui se rendent sur les fléchisseurs superficiels.
Ce système se trouve ici réduit à sa plus simple expression. Chez le nandou, le casoar et l'émeu, qui ont trois doigts, il y a, en outre, un fléchisseur de la deuxième phalange du second doigt qui appartient au même plan que le fléchisseur de la troisième phalange du troisième doigt, et qui vient, comme lui, de la face externe du genou ; puis un fléchisseur de la première phalange du second doigt qui appartient au même plan que les deux autres muscles et qui a, comme eux, deux origines venant, l'une du péroné, l'autre de la face postérieure du condyle externe.
Chez l'aptéryx, qui a un pouce, il y a un court fléchisseur du pouce qui vient du métatarse, et un long fléchisseur représenté par un tendon qui est fourni par le muscle que nous venons de décrire chez l'autruche comme la tête fémorale du fléchisseur profond.
Si les autres oiseaux étaient exactement conformés sur le même modèle, nous n'aurions rien à ajouter à cette description, puisqu'il suffirait de multiplier les faisceaux en raison du nombre des doigts; mais il n'en est pas ainsi, et nous avons à noter plusieurs variétés, d'autant plus importantes qu'elles peuvent fournir des caractères pour la classification.
APPAREIL l'ASSIK l>K LA LOCOMOTION. 150
Fléchisseurs des doigts chez le héron.
Le fléchisseur profond, fléchisseur perforant, fléchisseur
commun des (rois doigts proprement dits, occupe le plan le plus profond. Il n'atteint pas le fémur et a doux origines, * et P, qui représentent le faisceau A de l'autruche.
a est un faisceau charnu, peu vigoureux, qui s'attache au tiers supérieur de la face postérieure du tibia, à partir du relief qui limite en arrière la surface articulaire ; (3 s'attache à la tête du péroné, au bord postérieur de cet os, à l'espace interosseux et à la partie la plus externe de la face postérieure du tibia.
Le muscle se termine par un tendon assez fort qui se place dans la partie la plus profonde et la plus interne de la gaine libro-cartilagineuse du talon, parcourt la longueur du métatarse, et, un peu avant d'atteindre les phalanges, se divise entre les doigts.
Au point où se fait la trifurcation, mais principalement clans la ligne du médius, il reçoit une expansion tendineuse que lui envoie le fléchisseur profond du pouce.
De la face profonde du tendon commun se détache, vers lo même point, une expansion, en partie élastique et un peu charnue, qui envoie des digitations sur les anneaux fibreux métalarsophalangiens.
Le fléchisseur profond du pouce, qui répond au faisceau 15 de l'autruche, vient du condyle externe du fémur avec les fléchisseurs perforés des doigts, ainsi que nous le verrons tout à l'heure. Son tendon est superficiel dans presque toute l'étendue de la jambe et ne devient profond qu'en atteignant le cou-dcpied, où il glisse dans la partie la plus profonde et la plus externe de la gaine fibro-cartilagineuse. Sur la base du canon, il passe dans un conduit osseux immédiatement en dehors du tendon du fléchisseur commun, puis il croise ce tendon en le recouvrant et lui envoyant une expansion, se place en dedans de lui, et se dirige vers le pouce, où il se fixe à la base de la deuxième phalange.
"Le fléchisseur perforé du ponce s'attache a la moitié supérieure de la face plantaire ou postérieure du métatarse, à la crête interne et à la membrane fibreuse qui continue cette saillie le long du bord interne du canon. Il se termine par un fort tendon
i60 DEUXIÈME PARTIE.
qui, perforé pour laisser passer le tendon profond, forme audessus de lui un pont épais et se bifurque en deux lamelles qui se fixent de chaque côté de la première phalange.
Les autres fléchisseurs perforés viennent du fémur et du péroné. Nous décrirons d'abord ces origines et nous parlerons ensuite des tendons.
À. Le plus interne et le plus profond de ces muscles, est celui de la première phalange du second doigt. C'est un faisceau charnu qui s'attache au côté interne du condyle externe du fémur et qui reçoit quelques fibres charnues de la tète \\u péroné. Ce muscle recouvre le fléchisseur profond des trois doigts antérieurs. Il est immédiatement recouvert par le fléchisseur profond du pouce qui naît avec lui du condyle externe, entre lui et le muscle suivant.
B. Le fléchisseur de la deuxième phalange du troisième doigt (ce doigt n'a pas de muscle pour la première phalange) naît avec le précédent du condyle externe du fémur (le fléchisseur profond du pouce est logé dans l'angle qui les sépare). Il reçoit de la tète du péroné un faisceau plus large et plus profond.
C. Immédiatement en dehors de lui se trouve le fléchisseur perforé du quatrième doigt (Ce doigt, comme chez l'autruche, n'a qu'un seul fléchisseur perforé). Ce muscle vient également du condyle externe du fémur et de la tète du péroné ; il s'attache, en outre, à la branche externe de l'anneau fibreux du biceps.
D. En dehors de celui-ci, nous trouvons le fléchisseur (à la fois perforant etperforé) delà troisième phalange du troisième doigt . Il s'attache au bord du péroné, à la branche externe de l'anneau du biceps et au condyle externe du fémur (face externe). Par son bord externe, il entre-croise ses fibres avec celles de l'accessoire péronéal.
E. Le plus externe et le plus superficiel est le fléchisseur de la deuxième phalange du deuxième doigt. Il s'attache à la crête externe du tibia, au condyle externe du fémur, au péroné et à la branche externe de l'anneau du biceps.
Il est facile chez le héron de dissocier tous ces faisceaux. Cette dissociation nous permet de mieux comprendre ce qui a lieu chez les oiseaux où les faisceaux sont plus confondus. On peut en faire deux groupes, l'un comprenant les muscles qui se fixent en
arrière du condyle externe du fémur et au péroné, à savoir : les trois premiers A, I!, C; l'autre comprenant ceux qui vont au côté externe du condyle et au tibia, c'est-à-dire les deux derniers D, E.
On peut aussi mettre à part, comme un muscle isolé, le perforé du quatrième doigt.
L'accessoire iliaque manque chez le héron.
L'accessoire péronéal va s'unir au tendon do la troisième phalange du troisième doigt.
Décrivons maintenant le trajet et l'insertion des tendons.
Le tendon A de la première phalange du second doigt devient visible dès le cinquième supérieur de la jambe et tout a t'ait libre dans le second tiers. Dans la gaine du talon il occupe la partie la plus interne du plan superficiel ; à la base du métatarse, il glisse sur le pont osseux qui bride le tendon du fléchisseur commun; il est lui-même recouvert par une lame fibreuse. Do là il se rend directement au second doigt et se fixe au côté interne de la base de la première phalange. Le tendon du pouce, qui raccompagne d'abord, passe dans le plan profond en atteignant le talon.
Nous avons dit que le muscle E, qui se rend à la deuxième phalange du deuxième doigt, était le plus externe et le plus superficiel. Son tendon se dirige obliquement en dedans pour gagner le talon, où il s'engage dans la même gaine que celui de la première phalange ; il l'accompagne ensuite en le recouvrant jusqu'à la base du doigt, se bifurque pour laisser passer le tendon du fléchisseur profond, et se fixe par deux languettes à la base de la deuxième phalange.
Il n'y a pas, avons-nous dit, de fléchisseur pour la première phalange du troisième doigt.
Le fléchisseur B de la deuxième phalange du troisième doigt émet un tendon qui marche directement vers la gaine du talon ; a la base du métatarse, il glisse sur une gouttière placée en dehors de celle où sont placés les deux tendons précédents. En sortant de cette gouttière il est rejoint par le tendon de l'accessoire péronéal qui vient s'unir à lui. Enfin, il se tixe à la base de la deuxième phalange après s'être bifurqué dès le milieu de la première.
Pendant son trajet dans les gaines du talon, ce tendon forme lui-même une gaine dans laquelle se logent le tendon de la trui-
sième phalange du troisième doigt et celui du iléchisseur perforé du quatrième.
Le tendon de ce dernier muscle G s'engage dans la gaine que lui fournit celui du muscle B, et se rend obliquement vers le quatrième doigt aux quatre premières phalanges duquel il envoie des digitalions.
Coq domestique. — -Fléchisseurs profonds. — Le fléchisseur commun des trois doigts antérieurs est un long faisceau charnu qui s'attache à l'espace interosseux, au péroné, à la moitié externe de la face postérieure du tibia, occupe les quatre cinquièmes supérieurs de la jambe, et se termine par un fort tendon plat qui passe dans le pertuis le plus interne de la gaine osseuse du talon, d'où il se dirige vers l'extrémité distale du métatarse, pour se diviser en trois tendons qui vont se fixer à la phalange terminale des trois doigts proprement dits.
Le fléchisseur profond du pouce, faisceau charnu d'une puissance médiocre, s'attache à la face interne du condyle externe du fémur, reste appliqué à la face profonde du fléchisseur superficiel sans cesser d'en être distinct, et se termine par un tendon qui se place dans la gaine osseuse du talon en dehors de celui du fléchisseur commun. Passé le quart supérieur du métatarse, il s'applique au précédent, le croise, devient interne, et gagne le pouce par une branche assez grêle. Car, en croisant le tendon du fléchisseur commun, il lui donne une partie de ses fibres.
L'ossification de ces tendons commence avant leur jonction.
Fléchisseurs superficiels. — Ils peuvent être divisés en deux groupes, l'un dont la masse s'insère en partie à la face interne du condyle externe, en dedans du jumeau externe et du biceps, l'autre qui est situé tout entier en dehors du biceps et du jumeau externe.
Premier groupe. — C'est d'abord une masse charnue qui nait par deux têtes a et {S. p vient de la face interne du condyle externe du fémur, et recouvre le fléchisseur profond du pouce en lui adhérant près de son insertion, p vient de l'anse du biceps, du péroné, et par une pointe effilée de la face externe du condyle externe; le tendon de l'accessoire iliaque vient se terminer sur sa face profonde. La masse commune ainsi formée se termine par trois digitations. A, la plus interne, est le fléchisseur delà première phalange du deuxième doigt; B, la moyenne, est le fié-
APPAREIL PASSIF DR LA LOCOMOTION. i<>3
chisseur de la seconde phalange du troisième doigt; C, la plus externe, est le fléchisseur perforé du quatrième doigt.
L'accessoire fémoral agit sur ces trois digitations, quoiqu'il semble tirer plus directement sur A et C. La tête « fournit un faisceau plus considérable au muscle 13. Le tendon B fournit au tendon C une gaine d'où celui-ci ne sort qu'au quart du métatarse au-dessus du point où B reçoit le tendon de l'accessoire péronéal.
Deuxième groupe. — D s'insère à la face externe du condyle externe du fémur, auprès et en avant du jumeau externe, au péroné, à la portion antérieure de l'anse du biceps et a la crête externe du tibia. Situé supérieurement en avant du jumeau externe, il s'applique plus bas à sa face profonde, et son tendon va se placer obliquement en dedans de celui du muscle B, pour aller se terminer sur la troisième phalange du troisième doigt.
E s'insère au condyle externe du fémur auprès du précédent. Son tendon va gagner obliquement celui du muscle A, traverse avec lui la gaîne du talon dans sa partie la plus interne, et va se fixer à la 2e phalange du 2e doigt.
Buse. — La disposition que nous venons de décrire chez le coq doit nous aider à mieux comprendre celle que nous trouvons chez la buse et qui au fond en diffère très-peu.
Pour les fléchisseurs profonds nous devons seulement dire que dans la gaine du talon les deux tendons, qui sont très-larges, se placent l'un au devant de l'autre, et non l'un à côté de l'autre.
Le court fléchisseur du pouce, qui est très-fort, s'insère dans la partie interne de la face postérieure de l'os canon.
Les autres fléchisseurs superficiels forment deux couches dont la description se rapproche beaucoup de celle qui a été donnée par Cuvier.
Le groupe le plus profond, qui comprend les muscles ABC, est formé par deux têtes, « qui vient de la face interne du condyle externe du fémur, 3 qui vient de la face externe de ce condyle. Gomme la première tète est fort grêle, nous ne parlerons d'abord que de la seconde. Elle s'insère à la face externe du condyle externe du fémur et à la tète du péroné par un fuseau charnu qui glisse sur le tendon du biceps, reçoit sur sa face profonde l'accessoire iliaque, devient large et épais et se divise en 3 digitalions qui sont les muscles ABC. La tcle située eh
dedans du tendon du biceps, s'attache à la face interne du condyle externe dû fémur et se divise en 2 digitations dont l'une se rend sur la face superficielle de la masse commune tandis que l'autre ne s'unit qu'avec le muscle B.
Les deux muscles de la couche superficielle D et E viennent : D de la face externe du condyle externe du fémur, du péroné et de la crête antérieure du tibia, E de la face externe du condyle externe du fémur et de la tète du péroné.
Cygne. — Pour décrire les fléchisseurs superficiels du cygne, il nous suffira de dire que les deux muscles de la couche superficielle ne diffèrent pas essentiellement de ceux que nous venons de décrire. Quant à la masse commune des trois muscles delà couche profonde, elle n'a que l'origine a qui est volumineuse, contrairement à ce qu'on voit chez les rapaces, où elle est trèsgrèle. L'origine 3 n'existe pas, mais elle est en quelque sorte suppléée par l'accessoire iliaque qui redevient charnu à la jambe et se bifurque ensuite pour s'unir d'une part au muscle du quatrième doigt, et d'autre part aux deux autres muscles.
Il y a chez le cygne un accessoire péronéal qui s'unit au tendon de la 2e phalange du 3e doigt.
Chez le cygne,, les 2 fléchisseurs profonds existent comme chez les autres oiseaux et leurs tendons s'unissent aussi vers le milieu du métatarse, mais ils n'envoient aucune expansion au pouce qui ne possède qu'un court fléchisseur. Les choses se passent de mémo chez le flamant et chez le grèbe.
Chez le grèbe, le fléchisseur perforé du ie doigt est un muscle énorme qui se fixe au fémur immédiatement au-dessus de la branche interne de l'anneau du biceps. Ce grand volume du muscle masque son union avec la masse commune qui naît du fémur un peu plus bas par une tète a beaucoup moins volumineuse et à laquelle se joint un faisceau 3 très-grèle inséré sur le péroné immédiatement au-dessous de l'attache du biceps. Il n'y a pas chez le grèbe d'accessoire iliaque; le tendon de l'accessoire péronéal se termine tout entier sur la gaine du talon et ne donne aucune expansion au tendon du 3° doigt.
Les deux muscles superficiels sont bien développés. Ils offrent chez le grèbe cette particularité d'être séparés l'un de l'autre par l'expansion du grand fessier qui s'attache au péroné.
Chez le guillemet, les choses se passent à peu près comme chez le grèbe, L'absence du pouce n'empêche pas l'existence du
APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. iOo
faisceau fémoral du fléchisseur profond. Les fléchisseurs superficiels se comportent comme chez le grèbe; la tète « de la masse commune prédomine aussi sur la tète fi , mais le muscle du doigt externe n'a pas un aussi grand volume; l'accessoire péronéal donne un tendon qui va s'unir à celui de la 2e phalange du doigt médian. Il n'y a pas d'accessoire iliaque.
Il ressort des descriptions précédentes que l'accessoire iliaque du fléchisseur perforé agit sur le 3e doigt aussi bien que sur le 2e et le 4e, et que par conséquent l'expression adoptée par Cuvier de muscle accessoire du fléchisseur perforé du quatrième et du deuxième doigt ne peut pas être conservée.
Le monitor et le crocodile ont deux muscles fléchisseurs profonds, l'un tibial et l'autre fémoral, comme chez les oiseaux; mais les fléchisseurs superficiels appartiennent à la plante du pied comme cela se voit chez les mammifères et en particulier chez l'homme. Nous avons décrit plus haut chez le crocodile un accessoire iliaque venant s'unir au fléchisseur superficiel. Il y a aussi chez le crocodile un muscle répondant à la chair carrée ou accessoire du fléchisseur profond, que l'on décrit chez l'homme et que l'on retrouve chez l'ornithorynque.
Nous terminerons ce chapitre par une dernière remarque. Nous avons vu que les fléchisseurs superficiels sont, comme l'a dit Cuvier, composés de deux couches, l'une plus superficielle, comprenant le fléchisseur de la deuxième phalange du deuxième doigt et le fléchisseur de la troisième phalange du troisième doigt; l'autre, plus profonde, comprenant le fléchisseur de la première phalange du deuxième doigt , le fléchisseur de la deuxième phalange du troisième doigt, et le muscle qui donne des digitations aux quatre premières phalanges du quatrième doigt.
Cette seconde couche mérite surtout d'attirer l'attention (1). Elle forme une masse charnue qui, dans le type idéal, a deux origines ou deux têtes, l'une interne, insérée sur le fémur en arrière du condyle externe; l'autre externe, insérée sur le péroné ainsi que sur la face externe du condyle externe du fémur. Les proportions relatives de ces deux têtes varient chez les oiseaux. Pour éviter les circonlocutions, nous appellerons ectomyens les oiseaux où la tête externe domine, eiUumyens ceux où la tête interne
(1 V. F.. Alix, Bulletin de la Soc: philow., 1874.
400 hêûxi'ÉNË partir.
l'emporte, et hoinœomyens ceux où les deux têtes sont à peu près égales. Les palmipèdes, les échassiers longirostrès et pressirostres, les flamants, les cigognes, les tinamidés, le? struthidés, les perroquets sont entomyens; les hérons, les rallidés, les gallinacés, les pigeons, les passereaux chanteurs sont hoinœomyens ; les rapaces diurnes et nocturnes sont ectomyens.
Ainsi, chez les rapaces, le faisceau interne est excessivement grêle et presque toute la masse charnue vient du faisceau externe. Chez les palmipèdes, au contraire, la masse interne est considérable, tandis que la masse externe peut être nulle, comme chez les lamellirostres, où aucune libre charnue ne s'attache au péroné. Chez les râles et les gallinacés, les deux tètes sont a peu près égales. Les grèbes, où le faisceau interne est énorme, tandis que le faisceau externe est presque nul, diffèrent des rallidés, où les deux faisceaux sont également développées. La même différence existe entre les cigognes et les hérons, les perroquets et les passereaux chanteurs. Les flamants, sous ce rapport, s'éloignent des hérons et se rapprochent des palmipèdes.
Il ne parait pas y avoir de relation nécessaire entre ces diverses dispositions et la présence de l'accessoire iliaque du fléchisseur perforé qui, lorsqu'il existe, vient se joindre à la tète externe et parfois, comme chez les palmipèdes lamellirostres, la forme à lui seul. Ce muscle existe chez les cygnes, qui sont entomyens ; chez les gallinacés, qui sont homœomyens , chez les aigles et les faucons, qui sont ectomyens; il manque chez les grèbes, qui sont entomyens comme les cygnes ; chez les hérons, qui sont homœomyens comme les gallinacés ; chez les rapaces nocturnes, qui sont ectomyens comme les aigles.
Les tlechisseurs profonds n'offrent pas de différences aussi remarquables que celles que nous venons de signaler pour lés fléchisseurs superiiciels. Il y en a toujours deux, l'un qui vient du tibia, l'autre qui vient du fémur; leurs tendons s'unissent vers le milieu du métatarse, le muscle fémoral fournit le tendon du pouce. 11 y a des oiseaux pourvus d'un pouce, comme le flamant, le cygne, le grèbe, où il ne fournit rien a ce doigt, qui est alors dépourvu de fléchisseur profond.
COMPARAISON DES MUSCLES DU MEMBRE ABDOMINAL DES OISEAUX AVEC CEUX DU MEMBRE ABDOMINAL DES CHÉLONIENS.
Dans la description précédente nous avons noté les rapports et les différences que nous avons remarqués entre les muscles du membre abdominal des oiseaux et ceux d'un reptile du groupe des lacertiens, le monitor ; la comparaison de ces muscles avec ceux d'un chélonien, la tortue d'Europe (tesludo europœa) que nous prenons pour exemple, n'offre pas moins d'intérêt.
Quoique le bassin des chéloniens diffère beaucoup de celui des oiseaux par sa mobilité sur la colonne vertébrale, par la forme cylindrique de l'iléon, par la largeur du pubis muni d'une épine saillante, par la forme cylindrique et le peu de volume de l'ischion, par l'angle énorme que l'iléon fait avec l'ischion, on peut cependant, après un examen attentif, reconnaître des analogies remarquables entre les muscles qui meuvent la cuisse et la jambe chez les oiseaux et ceux qui meuvent les mêmes segments du membre postérieur chez les chéloniens.
Petit et moyen fessiers. — Ces deux muscles sont réunis en une seule masse qui s'attache au côte et à la face antérieure du trochanter en s'étendant un peu sur la face externe du fémur. La confusion de ces deux muscles est en rapport avec la forme cylindrique de l'iléon.
Pyramidal. — Derrière cette masse charnue, se fixe sur le trochanter un faisceau qui vient du bord postérieur de l'iléon et des vertèbres lombaires et sacrées, ce qui donne une forme intermédiaire entre celle des mammifères où le muscle ne s'attache qu'au sacrum et celle des oiseaux où il ne s'attache qu'à l'iléon.
Obturateur interne. — Derrière celui-ci s'insère encore sur le trochanter un muscle très-developpé qui s'attache a la face interne de l'iléon et de l'ischion, et contourne le bord ischiatique de ces deux os, dans leur angle de jonction, pour sortir du bassin. C'est bien la l'obturateur interne qui existe chez les chéloniens, tandis qu'il manque chez les oiseaux.
Obturateur externe. — Le trochanter, très-massif, présente chez les tortues, comme chez le monitor, deux tubercules, un externe et un interne. Une légère dépression sépare le tubercule externe du tubercule interne, qu'il faut bien se garder de pren-
468 ofjivi i:\ie PARTIR.
dre pour un petit trochanter. L'obturateur externe va se fixer au tubercule interne. Il s'insère d'ailleurs sur la face antérieure du pubis et de l'ischion, et par là il ressemble beaucoup plus à celui des mammifères qu'à celui des oiseaux, qui traverse la membrane obturatrice pour se fixer à la face interne du bassin. Carré. — Ce muscle forme un faisceau distinct de l'obturateur interne.
Iliaque interne. — En avant et en dedans des fessiers, on trouve deux faisceaux qui peuvent correspondre l'un à l'iliaque interne, l'autre à un pectine, ou tous deux à l'iliaque interne. L'un se fixe à la face interne de l'iléon, entre le petit fessier et l'obturateur interne , l'autre s'attache au bord antérieur du pubis, et c'est pour cela qu'il a été désigné comme un pectine ; tous deux se réunissent pour s'insérera la face interne du fémur qui est dépourvue de petit trochanter.
Le grand volume de l'iliaque interne et la présence de son faisceau pubien établissent une différence avec les oiseaux.
De même que chez les oiseaux, il n'y a pas de psoas.
Adducteur. — Il n'y a qu'un seul adducteur qui s'attache à la partie interne de la face inférieure du pubis, en arrière de l'épine, et à la partie interne de la face inférieure de l'ischion. Il va sur la ligne âpre. Il ne se compose que d'un feuillet, ce qui fait une différence avec les oiseaux ; mais d'autre part il forme un plan continu plus épais, ce qui établit une ressemblance.
De son bord inférieur se détache un faisceau qui se rend sur la face postérieure de l'extrémité proximale du tibia. Cette insertion démontre que c'est là le demi-membraneux.
Demi-tendineux. — Il vient de la tubérosité de l'ischion et se rend sur le tibia immédiatement au-dessous de la tubérosité interne. Il se comporte par conséquent comme chez les mammifères. Il ne reçoit du fémur aucun îaisceau accessoire et n'adhère pas au jumeau interne.
Droit interne. — Son tendon s'attache au tibia auprès de celui du muscle précédent, qu il recouvre plus ou moins. Son insertion pelvienne se fait par trois faisceaux distincts sur le pubis, sur la symphyse et sur l'ischion. Il y a deux faisceaux chez les lacer tiens, chez les crocodiliens et chez l'ornithorynque. Il n'y en a qu'un chez les mammifères et chez les oiseaux.
Biceps. — d'est un cordon charnu grêle qui va se fixer à la
partie moyenne de la face externe du péroné. Il s'insère d'autre part à l'extrémité supérieure de l'iléon.
Voilà donc un muscle qui chez les mammifères se fixe a l'ischion et qui se lixo ù l'iléon chez la tortue et chez les oiseeaux. L'insertion péronéale manifeste aussi une relation avec les oiseaux, mais le muscle ne se réfléchit pas dans un anneau fibreux.
Triceps fémoral. — On trouve un vaste interne et un vaste externe comme chez les oiseaux, mais ils sont confondus dès le milieu de la cuisse, ce qui démontre que le soi-disant crural des oiseaux est bien, comme nous le pensons, le vaste interne.
Il n'y a pas de rotule.
Le droit .intérieur semble manquer, à moins de lui attribuer, comme Meckel l'a indiqué pour les tortues et comme Owen l'a adopté pour les oiseaux, les faisceaux dont nous allons parler.
Grand fessier, tenseur et couturier. — Nous avons vu que chez les oiseaux ces muscles se terminent par une aponévrose qui adhère à la face superficielle du vaste externe. Chez leschéloniens il y a deux faisceaux grêles qui viennent se terminer de la même manière. L'un est externe, l'autre interne.
Le faisceau externe vient de l'extrémité supérieure de l'iléon. Il répond aux trois muscles des oiseaux (grand fessier ou extenseur superficiel, tenseur et couturier). Cette confusion est en rapport avec l'étroitesse de l'iléon.
Le faisceau interne vient de l'épine du pubis. Il répond au muscle que nous avons signalé chez le monitor, où il a l'aspect d'un droit antérieur.
Pour comprendre la signification de ce faisceau, il faut nous reporter à ce qui existe chez certains mammifères, comme les pachydermes et les ruminants.
Chez eux, le couturier se compose de deux faisceaux; l'un qui vient de l'épine iliaque comme chez l'homme, l'autrequi vient de la crête pcctinéale ou même de l'intérieur du bassin (hippopotame). De ces deux faisceaux il n'y en a qu'un chez l'homme, c'est le faisceau de l'épine iliaque ; il n'y en a qu'un chez l'ornithorynque et l'échidné, c'est le faisceau pectinéal. Chez les oiseaux, le faisceau iliaque existe toujours; le faisceau pectinéal, quand il existe, est généralement représenté par l'accessoire du fléchisseur profond. Les tortues, comme les ornithodelphes, n'ont que le faisceau pectinéal. Chez le monitor, ce faisceau, qui est considérable, a l'aspect d'un droit antérieur.
Poplité. — Il n'y a pas chez là tortue de muscle poplité proprement dit allant du condyle du fémur au tibia, mais il y a, de même que chez les oiseaux, un muscle interosseux allant du péroné au tibia. Ce muscle est considérable.
Jamhier antérieur. — Il vient tout entier du tibia, est rejeté sur la face interne de cet os, et s'insère sur le côté interne du premier métatarsien.
Péronier. --Il y a un court péronier; mais de même que chez les oiseaux il n'y a pas de long péronier. L'accessoire péronéal des fléchisseurs n'existe pas non plus chez la tortue.
Jamhier postérieur. — Il est très-développé et rappelle celui des mammifères, surtout celui des mammifères ornithodelphes. Chez les oiseaux il est difficile à reconnaître et manque chez certains rapaces.
Gastrocnémien. — Il y a un jumeau externe, inséré sur le condyle externe du fémur, mais il n'y a pas de jumeau interne.
Il y a un soléaire tibial comme chez les oiseaux.
La masse du gastrocnémien se fixe en dedans et en dehors du tarse et se continue avec l'aponévrose plantaire. Il vient s'y joindre un muscle plantaire grêle qui s'attache au condyle externe du fémur et qui fournit les longs tendons fléchisseurs des phalanges terminales. Ce muscle devient ainsi le long fléchisseur commun des doigts.
Il y a en outre un court fléchisseur qui s'insère sur le tarse et envoie des tendons à tous les doigts.
Il y a aussi pour les doigts du pied un système complet iï interosseux plantaires et r/' 'interosseux dorsaux.
On décrit sous le nom d'extenseurs courts des doigts des faisceaux qui s'insèrent sur la face dorsale du tarse, mais dont les tendons se prolongent jusqu'aux phalanges terminales.
On désigne comme un extenseur propre du pouce un faisceau qui se rend de l'extrémité inférieure du péroné à la première phalange du pouce.
Enfin on décrit généralement sous le nom d'extenseur commun des doigts un muscle qui s'attache au condyle externe du fémur et dont les tendons terminaux vont s'insérer l'un sur la phalange terminale du pouce, les autres sur la phalange proximale des autres doigts.
APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. iTI
Si l'on accepte cette détermination, il faut admettre une différence essentielle entre 1 extenseur commun des doigts des tortues et celui des oiseaux, ce muscle s'insérant au fémur chez les tortues et au tibia seulement chez les oiseaux. Si au contraire on admettait qu'il s'agit ici d'un muscle métatarsien dont les tendons se prolongent exceptionnellement jusqu'aux phalanges, on aurait un type commun pour les oiseaux, les lacertiens, les crocodiliens et les tortues.
Théorie de la locomotion chez les oiseaux.
Historique. — Aristote a parlé des mouvements des oiseaux dans son livre de animalium incessu. Au point de vue de la théorie du vol, il s'est contenté de dire que ce mouvement se fait dans quatre directions, et qu'il s'opère par le moyen des ailes (on ne peut voler sans ailes, marcher sans membres), qui subissent une suite de flexions et d'extensions. La queue sert à diriger le vol en agissant à la manière d'un gouvernail. Les oiseaux qui n'ont qu'une queue très-courte, comme les hérons, étendent leurs jambes en arrière pour en tenir lieu.
Les oiseaux à ongles crochus sont ceux qui volent le mieux et toute la forme de leur corps est disposée à cet effet. La tête est petite, le cou épais, la poitrine robuste, mais amincie en avant pour fendre l'air comme la proue d'un navire, l'arrière du corps aminci à son tour pour n'opposer aucun obstacle à la progression.
Les oiseaux, dit-il, sont bipèdes, mais ils n'affectent pas la station verticale ; aussi leurs membres postérieurs sont-ils fléchis de telle sorte que leurs pieds se portent en avant sous la poitrine. II ajoute à tort que les ailes sont pliées dans le même sens que les membres postérieurs et commet également une erreur en affirmant que l'inflexion des jambes de l'oiseau est en sens inverse de celle des jambes de l'homme.
Pline l'ancien (Gaii Plinii secundi Jfisl. nntur., 1. X, ch. liv), dans le chapitre qu'il consacre aux pigeons (coluunV'), a écrit une page éloquente sur le vol des oiseaux :
• Harum volatus in reputationem Cieterorum quoque volucrum nos impellit. Umnibus animalibus ruliquis certus et unius modi, et in suo
i"i TROISIÈME PARTIE.
cuique génère incessus est : aves solae vario mealu feruntur et in terra et in aère. Ambulant aliquae, ut cornices ; saliunt alia?, ut passeres, merula? ; currunt, ut perdices, rusticulae; ante se pedes jaciunt, ut ciconiae, grues; expandunt alas, pendentesque intervallo quatiunt, alia? crebrius, sed et primas duntaxat pennas; alia? et tota latera pandunt ; qua?dam vero majore ex parte compressis volant ; percussoque semel, aliquœ et gemino ictu aère feruntur, velut inclusum eum prementes, ejaculantur sese in sublime, in rectum, in pronum. Impingi putes aliquas, aut rursus ab alto cadere has, illas salire. Anates solse, quaeque sunt ejusdem generis, in sublime protinus sese tollunt, atque e vestigio cœlum petunt, et lioc etiam in aqua. Itaque in foveas, quibus feras venamus, delapsa1 sola? evadunt. Vultur et fera? graviores, nisi ex procursu, aut altiore cumul o innixa?, non evolant : caudà reguntur. Alia? circumspectant, aliae flectunt colla. Nonnulla? vescuntur ea qua? rapuere pedibus. Sine voce non volant multa? : aut e contrario semper in volatu silent. Subrecta?, prona?, obliqua?, in latera, in ora, qua?dam et resupinse feruntur, ut si pariter cernuntur plura gênera, non in eadem natura meare videantur. »
Galien parle du planer des oiseaux : t Supposez en l'air un oiseau qui parait demeurer au même lieu. Faut-il dire que cet oiseau est immobile, comme s'il était suspendu dans l'air, ou qu'il est mû par un mouvement vers les régions supérieures, autant que le poids du corps le pousse en bas? cette dernière opinion me semble la plus vraie. Car, supposez l'oiseau privé de la vie ou de la tension des muscles, vous le voyez descendre rapidement à terre. On constate par là que le penchant à tomber, naturel au corps pesant, était précisément contrebalancé par l'effort vigoureux de la tension psychique pour s'élancer dans l'air. » [Œuvres de Galien, trad. de Gh. Daremberg, t. II, du mouvement des muscles, livre I, eh. vm, p. 341.)
Albert le Grand, dans son Histoire des animaux (Alberti Magni Opevuin, t. Y, p. 129), a parlé des mouvements des oiseaux dans un chapitre particulier (de motu volantium et natantium) où il n'ajoute rien aux données d'Aristote.
Frédéric II, empereur d'Allemagne (/. c.) attribue à l'aile bâtarde (empiniones) un rôle important pour maintenir l'équilibre de l'oiseau dans une descente rapide : « Empiniones autem juvant ad hoc, quod quando avis descendit de alto, coarctat et concludit ca?teras pennas ad corpus, et extendit empiniones ; nam si extensis empinionibus et pennis descenderet, ventus et aer sublevaret ipsam, et impediret ejus descensum ; et si totaliter conclusis alis, pennis et empinionibus descenderet, ipsa ponderosa descenderet et non regeret se quo vellel, aut quomodo vellet. Gum empinionibus autem expansis solum non impe-
HISTORIQUE. i"5
ditur in suo descensu, sed descendit regendo se quo vult et quomodo vult. »
Le même auteur a signalé la présence de l'air dans les cavités des 06 des oiseaux.
Belon (/. c, p. 16) : La différence qui est au voler et au marcher) ne dit que quelques mots sur le vol. Il y voit un mouvement volontaire qui dépend surtout de deux conditions, la légèreté de l'oiseau et la résistance de l'air. « Il faut donc mettre telle considération de leur voler comme d'une chose légière portée en l'ser et attribuer tel mouvement à la répugnance de l'aer contre la légièreté des plumes qu'ils fendent, comme par force; car les plumes qui empougnêt grande quantité d'au* par la forme des ailles, font en leur endroit, comme les pieds ça bas marchants dessus terre. » Il faut aussi tenir grand compte de la forme de l'oiseau qui est plus ou moins favorable à l'accomplissement de cette fonction : « Les uns ne peuvent voler qu'en faisant bruit des ailles, les autres n'en font point du tout. Il y en a qui pressent leurs ailles en volant, ayât seulement frappé l'aer un seul coup. Les autres ne peuvent voler, qu'ils ne remuent souvent leurs adles. Les uns ne s'elevent de terre qu'ils ne jettent un cri avant que partir, côtrairement aux autres qui ne soufflent jamais mot. Les uns partant de terre se jectent droit en ahaut, en ce contraire aux autres qui ne peuvent s'envoler sans prendre course, ou bien qu'ils partent de dessus quelque haut tertre. Les autres volants semblent se laisser tomber, puis se relèvent de roideur, quasi corne qui les auroit iectez par force. »
Aldrovande (1. c. 1599) ne dit rien sur la théorie du vol. Au chapitre du vol de l'aigle, il insiste sur le mouvement tonique (est autem motus
tonicus firma qusedam et stabilis motio musculis simul contractis
et membrum quasi immotum conservientibus), c'est-à-dire sur la faculté qu'ils ont, quand ils planent, de rester un certain temps les ailes étendues dans une immobilité apparente.
Fabrice d'Aquapendente (1. c. De alarum actione, hoc est de volatu) a exposé une théorie du vol des oiseaux.
Le vol, qui est le mode particulier de locomotion des oiseaux,- est accompli par les ailes. Volatus est localis volatilium motus, qui per aerem lit, et ab alis periicitur, et expletur, quœ anteriorum artuum vicem in volatilibus supplent.
L'ensemble du corps affecte une forme pyramidale bien disposée pour fendre l'air, et, pour mieux concourir à ce but, les pieds viennent se placer sous le ventre.
Les plumes ont trois usages (ad volendum, ad sese in aère suslinenduin, ad corporis tutelam). Leur caractère principal est la légèreté; elles sont en partie pénétrées d'air; elles ont aussi un certain
degré de résistance et de solidité. Celles qui servent au vol sont plus longues, plus larges, plus fortes, plus courbées. Il y a aux ailes trois ordres de plumes. Les unes frappent l'air, les autres recouvrent celles-ci en dessus et en dessous et remplissent les intervalles produits par leur écartement. In alis autem triplex ordo, sive séries conspicitur. Unus et majoribus pennis constat, mediusque estcui utrinque unus ex minoribus efficitur pennis. Primus ad aerem quatienduin, impellendum, conglobandumque est comparatus : duo verô alii ne aer exsiliat aut -dissipetur, dùm volatile alas explicat, primumque pennarum ordinem expandit.
Le poids du corps est allégé par l'air qui le pénètre et s'étend jusque dans les os. Xeque hic cessât industria natura?, sed ad usque ossa sese extendit, qua3 in pennato non solum tenuissima, ut minime ponderosa essent, verùm etiam intus cava ut plurimum aeris in se contineant, facta sunt. — Mais cette légèreté ne suffit pas pour que l'oiseau puisse s'élever, il faut en outre le mouvement des ailes. Car l'oiseau est fait pour vivre, tantôt au contact du sol, tantôt au milieu de l'air (modo in terra, modo in aère degere).
Il y a ici deux choses à examiner : 1° Comment les ailes par leur mouvement tiennent l'oiseau suspendu ; — 2° Quel est le mouvement des ailes. — L'oiseau étend, ou autrement ouvre ses ailes. Il ne peut pas rester suspendu si les ailes ne sont pas étalées ; mais avec les ailes étalées l'oiseau peut se maintenir dans une apparence d'immobilité. Quand les ailes sont étendues, l'oiseau devient plus léger. C'est ainsi qu'un mouchoir déplié ne tombe qu'avec lenteur. (Sic natura, ut volatile sine vi in aère detineatur, alas et caudam pandere, perindè cucurbitam aut latius concavumque linteum necesse fuit). Dans la descente, les ailes restent encore étendues et exécutent divers mouvements.
C'est dans le vol ascendant que l'animal fatigue le plus.
L'oiseau, clans son vol, se meut dans tous les sens, c'est-à-dire dans six directions, en haut, en bas, en avant, en arrière, à droite et à gauche ; mais le mouvement se fait toujours en avant, dans la direction du regard; quoniam quo oculi prospiciant animal movetur.
Les mouvements des ailes sont la flexion et l'extension, l'abaissement et l'élévation. Ils sont tantôt directs, tantôt obliques ; les mouvements obliques servent surtout à changer le sens du vol. Quand l'oiseau veut s'élever, il frappe vigoureusement avec ses ailes; s'il veut descendre, il frappe moins fortement. S'il se dirige en ligne droite, les deux ailes agissent avec une égale force et ont la même inflexion. Pour se porter à droite ou à gauche, l'oiseau incline une de ses ailes à droite ou à gauche, tandis que l'autre aile ou s'agite rapidement ou ralentit son mouvement. Pour se retourner il abaisse complètement une de se^ ailes pendant que l'autre reste étendue et imino-
bile. Permutatur sane mit ad dextram, aut sinistram, si altéra ala dextrœ aul sinistrse parti inflectatur et deprimatur, altéra vero aut ocietur aul parura agat. Retrô autem convolvetur animal, si maxime altéra nia prona inflectatur, cessante ommino altéra ab inflexione. Con-
sentaneum enini est, ad eam partent verti animal quo impulsus aeris el pronus motus sit.
L'abaissement des ailes a pour résultat de condenser l'air qui est en arrière, et de raréfier celui qui est au devant. Quibus sanè pronis motibus, primo quidem ex impulsis densari et crassiorem peddi aerem sub alis contingit, quasi verô intra alaset corporis truncum astrictum, anterius autem rarefieri ac tenuiorem reddi, undè motus celerior sequitur. L'air accumulé et condensé sous les aisselles réagit avec rapidité el pousse l'oiseau en avant.
Outre l'action des ailes, Fabrice considère aussi celle de la queue. 11 pense comme Aristote qu'elle joue le rôle d'un gouvernail, mais il ajoute qu'elle sert à rendre l'oiseau plus léger en offrant à l'air une plus grande surface. In quibus sane figuris et operationibus caudam quoque operari non est inficiandum, quam verisimile est navis gubernaculum, ut dixit Aristoteles, imitari, ita ut quemadmodurn illud ad latera vicissim motum, oblique ad latera navim transfert, sic cumeaudaduplicem habeat motum, sursum, deorsum, ad dextram et lsevam : priore motu utatur aerem excipiendum, çorpusque levius reddendum ; posteriore vero tanquam gubernaculum ad obliquos motus priestandos; sicuti quoque pisces suà caudà, et obliquis, ac à lateralibus motibus preestant.
Lorsque l'aile frappe, elle agit tout entière, par l'ensemble de ses segments solidement unis les uns aux autres, et non par quelqu'un de ces segments.
Il dit et fait voir par une figure que les muscles releveurs des ailes sont situés sous le sternum avec les grands pectoraux; il ajoute que les poumons attachés aux côtes sont immobiles au sommet de la poitrine; que les principaux viscères sont rassemblés en uni; masse et attachés au rachis par des membranes, que les reins sont lixés au sacrum, que les pattes sont ramenées sous le ventre, enfin que tout est disposé pour que la masse pesante de l'animal soit placée au voisinage des attaches des ailes.
Dans le chapitre sur la progression terrestre (de Gressu), il note la longueur des doigts, la brièveté du fémur, l'allongement du bassin en arrière, les inflexions des différents articles des membres postérieurs qui permettent de porter les pieds en avant. — Les oiseaux appuient sur le sol par toute la longueur des doigts {totis digilis). La situation du pouce à l'opposé des autres doigts permet la préhension.
Galilée (Discorsi e dimostrazioni mathematiche, t. III, p. 11, 10").")) a
montré que les cavités aériennes des os des oiseaux en l'ont des cylindres creux dont la résistance et la solidité se trouvent ainsi considérablement augmentées en même temps qu'ils deviennent plus légers.
Gassendi (Opéra omnia, 1658, t. I. De vi motrice et molionibus animaliiun. — De volatu, p. 537) est entré dans quelques détails sur la théorie du vol. Il commence par séparer des autres oiseaux l'autruche, qui ne vole pas. Les ailes seraient inutiles à l'homme placé dans la position verticale; elles doivent être adaptées à un corps placé horizontalement (alte igitur utiles sunt utcorporis situexistenteprono expandantur ad latera et aerem sub se concipiant, cui innixa interceptum corpus sustentent ac promoveant). Il compare l'oiseau qui vole aux corps qui frappent la surface de l'eau et qui rebondissent par suite d'un ricochet. Ita intelligere licet avium volatum peragi, dum alis expansis percutantibusque innitunturaeri, quo longe graviores existant.
Le nombre des battements des ailes varie suivant les espèces. Agitationes aut per longiores repetitee ut milvis; aut crebo ut lit à columbis; aut creberrimœ, et per tûiiicuin quidem motum, ut lit a génère falconum, maximeque a collario laniove.
Les ailes ne pressent pas seulement l'air de haut en bas, elles le poussent aussi d'avant en arrière. Aussi sont-elles convexes en avant, concaves en arrière. Elles agissent donc comme lorsque l'on nage, ou lorsque l'on rame. Ex quo patet volatum esse quasi natatum quemdam, quamdamque quasi navigationem.
L'oiseau ne peut pas voler d'avant en arrière ; il se retourne et présente toujours sa tête en avant comme la proue d'un navire.
La queue agit comme un gouvernail.
Pour tourner à droite, l'oiseau ralentit les mouvements de l'aile droite, et réciproquement. Gum nempe aves gyrant, seu quodammodocunque volatum in latus deflectunt, eam alam, quse quasi centrum dellexi motus respicit, segnius agitari, et quasi interquiescere, reliquain, exterioremque moveri constantius, pari ratione qua remi in navigio, kdum secluso etiam temone, aliquoversum deflectendum est.
Quand l'oiseau veut prendre terre, il ralentit les battements des ailes, baisse la queue pour que le haut du corps se relève, et étend les pieds pour toucher le sol.
Jean Ray [1. c. 1676) ne dit que quelques mots du vol des oiseaux. Il admet que la queue agit comme un gouvernail (cauda ad inflectendum dirigendumque inservit, temonis instar). Il expose rapidement la manière dont les ailes sont composées et disposées, établit avec Harvey que les pennes diffèrent des plumes qui recouvrent le tronc, dislingue deux sortes d'ailes bâtardes : ala notha exterior, qui est l'appendix de Belon; ala notha interior, qui est formée par les pennes axillaires. 11 insiste sur le volume des muscles pectoraux, dit que chez l'homme
lllSToiuorE. i7l»
ce sont les muscies du membre postérieur qui prédominent, et en conclut que si l'homme voulait voler, ce sérail avec ses jambes et non avec ses bras qu'il devrai! exécuter celle fonction.
Borelli /. c. lr" éd. 1680; 2« éd. 1685; 3' éd. 1710. De mota animaliùm. ltc volatu) a publié vers la fm du dix-septième siècle un traité eomplel de mécanique animale 1 >, qui marque une époque nouvelle dans l'histoire de la science. Les progrès de L'anatomie, de la physiologie, de la physique et des mathématiques ont amené un changement dans lesidées. On no se borne plus a commenter Aristote; un le criti |ue, on réfute ses erreurs, on comble ses lacunes. Le langage se modifie. L'expression motus localis disparaît, on ne conserve plus que celle de vis ou facilitas loco motiva. Mais cette faculté n'est pas, comme le [•(•usait Aristote, un attribut de l'âme (2); le mouvement est produit par la contraction des muscles qui sont, comme 1«' voulait Galien, des instruments et des machines dont l'activité est éveillée par la force qui réside dans les nerfs. C'est la chair elle-même qui est la substance contractile et non le tendon, comme Galien l'a dit et comme Gassendi le soutient encore.
On croyait à tort que de grands poids étaient soulevés par de faibles forces ; Borelli pense au contraire qu'une grande force est employée pour soulever de faibles poids. Mais il s'est trompé dans ses calculs, et on a reconnu qu'il a donné des chiffres d'une exagération fabuleuse (3).
t\) Hanc mihi igitur operam suscepi, ut hœc physices pars, demonstrationibus mathematicis ornata et completata, non minus quam astronomia inter physicomathemalicas partes recenseri posset
Jam ut de opère partitioneque ejus aliquid innuamus, post libros de vi percussiouis, et de raotibus naturalibus à gravitate pendenlibus jam editos, qui premitti debuerant, subsequitur opus principale de motibus animalium, adducendo causas et modos quibus prtedicla; inotiones lieri possunl, ostendendo gradus et proporliunes faeultalum moventîum, organa mech'anica quibus illi motus perficiantur, et arlilicia et rationes propter quas ordinata a sapientissima natura fuerunt.
Dividetnr posleà traclatus in duas partes : in prima copiose disceptabimus de motionibus conspicuis animalium, nempe de exteraarum partium et artuum flexionibus, exlensionibus, et tandem du gressu, volatu, natatu et ejus annexis ; in secunda de causis mo-lus musculorum, et motionibus internis, nempe humorum quœ per vasa et viscera animalium flunt.
El quo ad primum, procedemus uon juxta ordinem yerum, sud secundum doctrinse clarioris exigenliam, inquirendo musculorum fabricam et demonstrando , quanta vi motiva parles animalis, et quibus organis mechanicis agitantur. Postea exponemus musculorum moduin operandi; deinceps de vi motiva per nervos diffusa, a qua musculi agitantur
(2J Ch. m. De gradu virtulis motivae vitalis musculorum secundum antiquos. Naturam ope machina? musculi debili vi motiva ingentia pondéra sublevare vulgo censelur. Aristote s'étonnait qu'un éléphant pût être mù par un faible souftle, a tenui spirilu, sed flatu.
■ ' Demonstrabo enim vere machinas in motionibus animalium adhiberi, et illas multipliera et varias esse; atlamea non parva virlifule magna pondéra subie; iri
Dans les chapitres consacrés au vol des oiseaux (De volalu), il a successivement décrit la manière dont les ailes sont constituées au point de vue des os et des plumes (prop. 182; ; la manière dont les ailes exécutent leurs mouvements (prop. 183); les conditions remplies par le centre de gravité (prop. 184); la résistance de l'air (prop. 190, 191, 192); la puissance des muscles des ailes (prop. 193); l'usage de la queue (prop. 198); les mouvements Lournants; les mouvements d'arrêt, le planer. Il a démontré que la constitution du corps humain était incompatible avec la fonction du vol.
Les ailes n'ont pas la même longueur chez tous les oiseaux ; trèsfaibles chez l'autruche, elles sont plus développées chez les gallinacés, plus encore chez les pigeons ; elles prennent leur plus grande longueur chez les aigles, les cygnes, les hirondelles, et peuvent, en y comprenant les plumes, arriver à mesurer trois fois la longueur du corps. Les os sont des cylindres creux, ce qui les rend plus légers et en même temps plus résistants, comme Galilée l'a démontré dans sa Sciencia nova mathematica. Les pennes sont à la fois légères et résistantes, en partie creuses; en partie remplies d'une moelle spongieuse, dures et cornées extérieurement, légèrement concaves du côlé où elles frappent l'air, garnies de barbes dont les villosités s'entre-croisent; enlin recouvertes par des pennes plus petites ou de simples plumes qui se superposent en s'imbriquant à la manière des écailles des poisons, de façon à combler les intervalles et à empêcher le passage de l'air. Des ligaments comparables aux cordes qui retiennent les voiles d'un navire les empêchent de trop s'écarter.
Pour prendre son vol, l'oiseau commence par plier ses jambes et faire un grand saut. En même temps les ailes se déploient suivant une ligne perpendiculaire à la poitrine, et coupent le tronc en croix. Avec leurs plumes, elle forment alors deux lames presque planes qui s'a* baissent en donnant un coup vigoureux dans une direction presque perpendiculaire à leur plan. L'air refoulé devient assez résistant pour fournir un point d'appui et l'oiseau rebondit en exécutant un second saut au milieu de l'air; car le vol n'est qu'une série de sauts exécutés dans l'air l.
sed e contra magna vlrtute et robore facultatis animalis parva pondéra sustineri, ita ut multoties virlus motiva centies et millies superet pondus ossium et articu-
loruiu sublevatorium, et nunquam minor sit illis
1 Tali vehementissimo iclui acr, licet fluidus sit, resistit, tum ob naturalem inertiamque in quiète retinebatur, tum etiam quia a velocissimo impulsu machinulœ aerese condensanlur, et, earum vi elastica resiliendo, resistunt compressioni. non secus ac solum durum : ex quo Qt ut tota machina avis résiliât, novum saltum per aerem efficiendo; avis proinde volatus nil aliud sit quam motus compositus fréquenter repetilis saltibus per aerem factis.
HISTOUIUIE. -481
Puis l'aile se replie alin de se relever avec plus de facilité ', s'étend de nouveau, frappe, en s'abaissant, et ainsi de suite.
Mais l'aile ne frappe pas directement de haut en bas, elle frappe de haut en bas et un peu d'avant en arrière, ce qui tient en partie à ce que les pennes se relèvent légèrement. Le là résulte (pic les coups d'ailes poussent l'oiseau non pas en haut directement, niais en haut et en avant.
La grande masse des muscles des ailes, composée de l'abaisseur et du releveur, est placée sous la poitrine. C'est là aussi que se trouve le centre de gravité 2. En cherchant à le déterminer expérimentalement, on le trouve sur une ligne verticale passant par le milieu de la ligne qui joint les articulations des ailes et par le milieu du sternum 3. L'oiseau, d'ailleurs, peut produire de légères variations dans la position de son centre de gravité, qu'il fait avancer ou reculer suivant la manière dont il place sa tête, son cou, et ses jambes.
La résistance de l'air résulte de ce que, sous la pression de l'aile, il se condense. Si la vitesse de l'aile qui s'abaisse ne dépasse pas celle avec laquelle l'air recule, l'oiseau reste en place ; si la vitesse de l'aile est plus grande que celle de l'air, l'oiseau s'élève et l'ascension correspond à la différence des deux vitesses.
En cherchant à calculer la puissance des muscles pectoraux, il arrive à un résultat fabuleux , puisqu'il avance qu'elle dépasse dix nulle fois le poids de l'oiseau. 11 donne pour raison de cette énorme puissance, d'une part la force des muscles, et d'autre part le faible poids de l'oiseau.
La queue, suivant Borelli, n'est pas comparable à un gouvernail ; il admet qu'elle sert à modifier les mouvements ascendants et descen-
« Sic enim absque aeris impedimente veluti a gladio motus sursum alao planée fieri potest.
* Centrum gravilatis depressum esse debuit.
Similiter, quia videmus quod aves volantes semper ventre prono se dis-
ponunt in acre absque ullo conatu; ergo concedendum est, quod centrum gravilatis earum in intima parte pectoris et ventris existit.
3 Postea quia aves aure graviores a vi alarum sustinentur, ne décidant, et ruspenduntur in rodis articulorum humeri et Scapulae, in suprema parte avis positis. Ergo necessc est ut infra alarum radios in infima parte pecloris centrum gravitatia existât, et in recta linea porpendiculare ad horizonlein et ad longitudinem corporis ejusdem avis.
ConQrmatur hœc assertio ex praxi quia solemus centrum gravilatis inquirere in corporibus irregularibus. Si enim avem deplumatam super aciem cullri horizontaliler exlensam variis midis applicemus, repericlur punclum illud in quo avis equilibralur, scilicet centrum gravilatis, in recla linea, à nodis, seu radicibus alarum ad médium ossis pecloris perpendiculariter educta ad lungiludinem corporis ipsius avis, et in tali posilione quiescunt ave3 dormiendo innixje virgultis arborum.
dants, mais il affirme qu'elle n'a aucune influence sur les mouvements latéraux, erreur qui le plus généralement n'a pas été partagée 4.
Quand l'oiseau veut tourner à droite, il avance l'aile gauche et la meut avec plus d'énergie. C'est l'inverse s'il veut tourner à gauche *2. Si, étant lancé, il porte sur un côté la tète et le cou, le centre de gravité se déplace et tout le corps tourne de ce côté ; mais cela n'a lieu que lorsque l'oiseau vole lentement ; quand l'oiseau est entraîné dans un mouvement rapide, ce déplacement devient insignifiant.
L'immobilité apparente des ailes chez l'oiseau qui plane est expliquée par la vitesse acquise, les mouvements de la queue, les courants d'air qui soutiennent la queue comme un cerf-volant 3.
Quand l'oiseau s'arrête, divers mouvements se produisent pour amortir la chute. Les ailes s'étendent, puis elles font des battements d'arrière en avant; enlin les pieds s'allongent, puis se fléchissent en touchant la terre.
Le vol diffère du nager en ce qu'il doit produire à la fois la suspension et la progression; tandis que dans le nager l'animal est soutenu par le liquide, et ses mouvements ne servent qu'à la progression.
L'homme n'est pas construit pour le vol; car il est trop pesant; il n'a pas d'ailes; il n'est pas doué d'une force motrice sullisante. Les muscles pectoraux de l'oiseau font la sixième partie du poids de son corps; ceux de l'homme n'en font que la centième partie. On a proposé d'alléger chez l'homme le poids du corps en lui attachant une grande vessie vide ou pleine d'un air raréfie; mais cela ne servirait qu'à la suspension ; la résistance de l'air s'opposerait à l'exécution des mouvements progressifs.
Les chapitres consacrés à la station et à la progression terrestre ne sont pas moins intéressants que ceux que nous venons d'analyser.
Les oiseaux sont bipèdes, mats leurs membres postérieur sdiftè-
* Noto eliam quod aves caudam non expandunl, quando volando lateraliler flectuntup, sed quando ascendunt, vel descendant, ut multo magis quando prseconceptum impetum extinguunt, ut terras absque ictu et illisione innitantur.
* Dum avis in inedio iluido aeris sequilibrata in centre gravitatis ejus, si sola dexlra ala deorsum, sed oblique fleclalur, aerem subjectum impellendo versus caudam. ... promovebitur lalus ejus dextrum, quiescente, aut tardius moto sinistro latere. Ex quo lit ut avis pars anterior circa centrum gravitatis ejus revoluta, ilectatur versus sinistrum latus. Hoc ipsum nos ipsi experimur, dum per aquam inn'atamus, versus sinistrum. Id ipsum in columbis volantibus observamus; quotiescumque enim versus latus sinistrum flectere cursum volunt, alam dextram altius élevant, et veheinentius vibrant, motu obliquo aerem subjectum versus caudam pureutiendo, ex quu fil ul humérus et totuin latus dexlrum avis supra planum horizontale elevelur, et latus sinistrum déprima tur, quia a debiliore vibratione non seque suspenditur hujus gravitas, ac pars dextra elevatur. Et hœc ciroumduclio el llexio avis horizontalis velocissimo motu Ut, prop. 199.
s Ch. cou. Quare aves aliquando absque alarum vibratione per brève tempus nedum horizonlaliter, sed eliam sursum oblique per aerem ascendere possunl.
MSTOIUQUE. 483
rent de ceux de l'homme par les articulations, par le nombre et la forme des os, par la distribution et la structure des muscles. La plante du pied est remplacée par un os iiui ne louche pas le sol, et qui peut être appelé crus pédale. Les doigts sont allongés, ils rayonnent à partir d'un point central et servent de point d'appui.
Le tronc de l'oiseau est horizontal. Il appuie sur un ensemble de leviers plies à angle aigu, et disposés de telle sorte que 1» verticale abaissée du centre de gravité tombe soit dans l'espace occupé par un des pieds, soit dans celui qu'occupent les deux pieds réunis. La disposition rayonnante des doigts, la position horizontale du tronc, le faible poids du corps expliquent pourquoi un oiseau se lient facilement sur un seul pied.
Lorsque le pied se fléchit, il en résulte, par suite d'une nécessité mécanique, que les doigts se fléchissent, se serrent et se rainassent les uns contre les autres. Gela tient en partie à l'action du muscle qu'il nomme biventer flexor digilorum et qu'il a signalé le premier.
Cette même flexion forcée des doigts fait que l'oiseau en dormant ne lâche pas la branche sur laquelle il est perché, ce qui se fait sans intervention de l'activité musculaire (nulla opéra motus voluntarii musculorum) .
Dans la marche des oiseaux, les muscles agissent constamment.
Collins (/. c, 1685) a rassemblé les différents points de la théorie du vol dans un résumé rapide qui témoigne du degré où la science élait arrivée, principalement depuis la publication de l'ouvrage de Borelli. J'en traduis les conclusions.
Les oiseaux s'élèvent en frappant l'air également et vigoureusement avec leurs ailes, et en abaissant la queue, ce qui relève le devant du corps ; ils redescendent en s'abandonnant à leur poids, soutenus par les ailes légèrement fléchies; ils se portent en avant par l'impulsion des deux ailes agissant de haut en bas et un peu d'avant en arrière sur l'air (épaissi par une compression rapide) dont la résistance pousse en avant le corps de l'oiseau ; ils se dirigent obliquement vers un côté ou un autre, quand les ailes agissent inégalement, l'Une par de faibles coups, l'autre par de fortes vibrations. Dans le mouvement circulaire où le corps fait un demi-tour complet, comme lorsqu'il se retourne pour prendre la fuite, une des ailes lait avec force un mouvement brusque et rapide, et la queue agit comme un gouvernail, en sorte que le corps de l'oiseau, décrivant un demi-cercle, se tourne vers le côté opposé; puis il est poussé tout droit dans cette nouvelle direction par les deux ailes frappant également des coups répétés sur l'air condensé, chassé en bas et en arrière, par la résistance et l'impulsion duquel le corps des oiseaux, enveloppé d'un vêtement de plumes légères, est forcé d'avancer de plus en plus.
Perrault (Œuvres, Leyde, 1721, Mécanique des oiseaux) se borne à dire que le vol dépend de la légèreté de l'oiseau et de la rapidité de ses mouvements.
Parent. — Barthez (/. c, p. 195) s'exprime ainsi sur cet auteur : œ Parent (Essais de mathématiques, t. III, p. 377 et 380) a dit que chaque point de l'aile qui s'abaisse dans le vol, décrivant un arc de cercle, est" choqué par l'air; de la même manière que si étant immobile l'air venait le cJwquer en circulant suivant le même arc en sens contraire. D'où il a conclu que, si la vitesse des ailes de l'oiseau, réduite au sens vertical, est telle que les deux efforts soient supérieurs au poids de l'oiseau , l'oiseau s'élèvera verticalement avec l'excès de cette vitesse sur celle qui rendrait ces efforts égaux au poids de l'oiseau.
Mais Euler a rendu évidente la fausseté de cette hypothèse, dont on déduit communément les principes de la résistance des fluides : savoir, que les particules d'un fluide frappent le corps qui se meut dans ce fluide, par un choc semblable à celui des corps solides. 11 a fait voir que ce corps ne soutient point de choc de ce fluide, mais seulement une pression sur sa surface. »
Hérissant (/. c, 4748) a exposé le mécanisme des mouvements des mâchoires chez les oiseaux.
Buffon (Histoire nature/le, Oiseaux, 1749) s'est contenté de dire quelques mots sur l'appareil du vol.
« L'oiseau a d'abord les muscles pectoraux beaucoup plus charnus « et plus farts que l'homme et que tout autre animal, et c'est par « cette raison qu'il fait agir ses ailes avec beaucoup plus de vitesse « et de force que l'homme ne peut remuer ses bras ; et en même temps «t que les puissances qui font mouvoir les ailes sont plus grandes, le « volume des ailes est aussi plus étendu, et la masse plus légère relaie livement à la grandeur et au poids du corps de l'oiseau : de petits « os vides et minces, peu de chair, des tendons fermes et des plumes « avec une étendue souvent double, triple et quadruple de celle du « diamètre du corps, forment l'aile de l'oiseau, qui n'a besoin que de « la réaction de l'air pour le soutenir élevé. La plus ou moins grande « facilité du vol, ses différents degrés de rapidité, sa direction même « de bas en haut et de haut en bas, sont le résultat de cette conforte rnation. Les oiseaux, dont l'aile et la queue sont plus longues et le « corps plus petit sont ceux qui volent le plus vite et le plus longce temps ; ceux au contraire qui, comme l'outarde, le casoar ou l'au- « truche, ont les ailes et la queue courtes, avec un grand volume du • corps, ne s'élèvent qu'avec peine ou même ne peuvent quitter la u terre. (Discours sur la nature des oiseaux.)
« Ils l'emportent encore de beaucoup par l'aptitude au
« mouvement qui paraît leur être plus naturel que le repos; il y en « a, comme les oiseaux de paradis, les mouettes, les martins-pè- « clieurs, etc., qui semblent être toujours en mouvement, et ne se « reposer que par instants ; plusieurs se joignent, se choquent, sem- « Lient s'unir dans l'air; tous saisissent leur proie en volant, sans se « détourner, sans s'arrêter; au lieu que le quadrupède est forcé de « prendre des points d'appui, des moments de repos pour se joindre, « et <pie l'instant où il atteint sa proie est la fin de sa course. L'oiseau « peut donc faire dans l'état de mouvement plusieurs choses qui, dans « le quadrupède, exigent l'état de repos; il peul aussi faire beaucoup « plus en moins de temps, parce qu'il se meut avec plus de vitesse, a plus de continuité, plus de durée. (Jbid.)
« (Le milan). Il ne se repose presque jamais et parcourt chaque « jour des espaces immenses; et ce grand mouvement n'est point un a exercice de chasse ni de poursuite de proie, ni même de découverte, « car il ne chasse pas ; mais il semble que le vol soit son état naturel, « sa situatiun favorite. L'on ne peut s'empêcher d'admirer la manière « dont il l'exécute : ses ailes longues et étroites paraissent iramobi- « les ; c'est la queue qui semble diriger l mtes ses évolutions, et elle « agit sans cesse; il s'élève sans effort, il s'abaisse comme s'il glis- « sait sur un plan incliné; il semble plutôt nager que voler; il préciel pite sa course, il la ralentit, s'arrête et reste comme suspendu ou « fixé à la même place pendant des heures entières sans qu'on puisse « s'apercevoir d'aucun mouvement dans ses ailes.
« Le milan, dont le corps entier ne pèse guère que deux livres et « demie, qui n'a que seize ou dix-sept pouces de longueur depuis le « bout du bec jusqu'à l'extrémité des pieds, a néanmoins près de « cinq pieds de vol ou d'envergure. »
Vicq d'Azyr (1. c, 1772) n'a pas exposé la théorie du vol, mais il a décrit la manière dont le mouvement des ailes s'exécute.
P. 255. « Essayons, en résumant, de donner une idée positive du « vol, mouvement très-compliqué et qui résulte de l'action de toutes « les puissances que nous avons considérées en détail. Pour que les « ailes se développent et puissent se mouvoir avec force et avec sû- « reté, il faut que l'omoplate et la clavicule soient fixées; c'est ce que <( font le trapèze, le rhomboïde, la partie supérieure du grand dorsal, « le costo-scapulaire et le court claviculaire; bientôt, le point d'appui « étant donné, le moyen pectoral se contracte avec le deltoïde et le « sous-clavier interne; alors l'humérus est porté en devant; en même « temps les muscles qui tendent les membranes antérieure et posté- « Heure de l'aile agissent, les extenseurs de l'avant-bras et du doigt « achèvent de développer l'extrémité antérieure, les pennes sont en « même temps écartées l'une de l'autre et la surface de l'aile est
« aussi étendue qu'il est possible. Le grand pectoral ne tarde pas à « entrer en action ; comme il est très-étendu, il abaisse l'aile encore « développée, et il frappe avec force un grand volume d'air : alors le « petit pectoral, le sous-clavier externe, rhuméro-claviculaire, l'hu- « méro-scapulaire et le muscle qui répond au grand dorsal rappro- « chent l'humérus du thorax, toujours en continuant de l'abaisser. « Le sus-scapulaire agit ensuite en relevant un peu, le biceps et le « fléchisseur se contractent en même temps : ces puissances dimi- « nuent le volume de l'aile, et cependant le corps de l'oiseau monte « ou avance à l'aide du coup frappé précédemment ; enfin le moyen « pectoral se contracte de nouveau et le jeu successif de ces diffé- « rents muscles recommence. Je distingue donc trois temps dans le « vol : dans le premier, la clavicule et l'omoplate étant fixées, l'aile « se porte en haut et en devant, et se développe; dans le second, « l'aile encore étendue s'abaisse fortement et se porte obliquement « en arrière ; dans le troisième, l'os humérus est rapproché des côtes, « l'avant-bras et le bras sont fléchis : la vitesse de l'oiseau diminue « et il se meut par le secours de celle qu'il vient d'acquérir. »
Silberschlag (Von dem fiuge der Vogel, dans Schriften der Berlinischen Gesellschaft naturforschende freunde. Zweiter band, 1781- 1784, p. 214) a traité avec de grands détails la question du vol des oiseaux. Il distingue dans l'aile trois parties : l'éventail (fecher), le fouet (schwinffë), l'aile bâtarde (afterflùgeï). L'aile bâtarde a une double fonction; tantôt, elle augmente la surface du fouet; tantôt, en s'écartant brusquement d'un seul côté, elle fait tourner l'oiseau. Le fouet sert à frapper vigoureusement; l'éventail sert surtout à soutenir l'oiseau. L'aigle semble avoir un double éventail.
Silberschlag détermine sur l'aile un point particulier qu'il nomme centre d'oscillation et qui se trouve à une faible distance en arrière et en dedans du poignet.
Il insiste sur les divers bruits que les oiseaux font entendre en volant.
Il distingue des oiseaux à ailes longues et des oiseaux à ailes courtes.
Il décrit les différentes formes delà queue, et montre que la queue fourchue (milan) favorise les mouvements tournants.
Il insiste sur les changements de position du centre de gravité.
Il énumère les différents modes de la locomotion aérienne. L'oiseau rame, plane, monte, descend, tourne (revirement), pousse en avant, s'arrête, se lance, se précipite (se laisse tomber de tout le poids de son corps).
Il attribue la résistance de l'air à son élasticité et cherche comment un corps élastique fluide réagit quand il est traversé par un corps solide.
historique. 487
Le corps de l'oiseau est soutenu par la résistance que l'air lui oppose. 11 l'est d'autant mieux que su vitesse est plus grande. Silberschlag trouve par le calcul qu'un oiseau volant à grande vitesse éprouve de la part de l'air une résistance 27 fois plus grande que celui dont la vitesse pst 1.
Voilà pour le corps. D'autre part il trouve «pie la vitesse avec
laquelle l'oiseau meut ses ailes doit être égale a \/v, v étant la hauteur d'une colonne d'air dont la résistance est égale au poids de l'oiseau et par conséquent capable d'empêcher la chute. Il trouve ensuite ipie la vitesse avec laquelle l'oiseau doit mouvoir ses ailes pour trouver dans l'air une résistance égale à son poids peut être exprimée
par la formule G= v/( f"^- 8 g) ' étant la surface (les ailes' p le poids de l'oiseau, k le volume d'un pied cubique d'eau : w le poids d'un pied cubique d'eau, g la hauteur de la chute en une seconde.
L'aigle bat 3 coups par seconde, et son aile parcourt un espace de 5 pieds.
Le canard sauvage vibre comme un hanneton.
Huber (Observations sur le vol des oiseaux do proie, 17Ki) a divisé les oiseaux de proie en rameurs et en voiliers. Ils diffèrent par la forme des ailes. « L'aile rameuse présente une forme découpée et propre à frapper l'air avec force et avec fréquence. L'aile appelée aile voilière présente une forme large et émoussée, impropre à franper l'air comme la précédente, mais propre, vu sa surface, à remplir le rôle d'une voile. Au bout de celle-ci on voit 5 pennes dont les extrémités peuvent s'écarter.
L'aile a la forme d'une voûte, et c'est la pression du versant antérieur de la voûte qui le fait progresser. — La réaction élastique de l'air soulève l'oiseau. — L'aile voilière ne peut projeter l'oiseau horizontalement que vent arrière. — L'oiseau rameur vole au contraire contre le vent. — Les ailes sont le gouvernail de l'oiseau. Pour tourner à droite, l'aile gauche bat avec force, la droite se meut d'autant moins que le tour est plus court; elle reste presque immobile quand l'oiseau tourne sur lui-même. — Quand l'oiseau plane, il tourne sans faire aucun mouvement des ailes qui soit sensible ; clans ce cas, c'est en baissant un peu le côté sur lequel il tourne et en levant l'opposé qu'il se projette en rond et en spirale plus ou moins aplatie. — La queue ne sert qu'a monter età descendre. — L'oiseau voilier ne s'avance qu'en tirant des bordées; il s'élève et su laisse retomber. « En alternant l'expansion et le resserrement de ses voiles, il arrive au but. — Les oiseaux rameurs sont plus pesants. « C'est aussi au poids qu'ds" doivent leur vitesse. »
Huber compare la manière de chasser des rameurs à celle des voi-
liers. Il insiste sur le phénomène que les fauconniers ont nonmé la ressource.
Manduyt (/. c, p. 355. De l'aile considérée en particulier et du vol), dans la description de l'aile, distingue l'aile proprement dite, puis la fausse aile ou aile bâtarde composée de quatre à cinq plumes roides insérées sur l'appendix, et enfin l'aile bâtarde intérieure de Willughby, c'est-à-dire la rangée de plumes transversales qui se trouve près de l'insertion de l'aile sur le corps et qui est plus développée dans les oiseaux qui volent très-haut et très-longtemps. L'aile proprement dite est comme une première voile et la fausse aile intérieure de Willughby est une seconde voile.
Passant ensuite aux mouvements de l'aile, il dit que l'aile est une rame qui frappe de haut en bas et de devant en arrière et par ce double mouvement élève à la fois le corps de l'oiseau et le porte en avant. L'oiseau frappe l'air et s'élance en donnant de nouveaux coups d'ailes, mais lorsque, content de la hauteur où il est parvenu, il ne veut que glisser sur la surface de l'air, il ne fait que porter obliquement en avant la partie de l'aile qui forme la rame sans beaucoup l'élever, et la ramener en arrière en la baissant; s'il veut se soutenir à la même hauteur et planer sur le même espace, il ralentit et il adoucit ses mouvements dont les uns lui font regagner ce qu'il perd en hauteur par son poids dans un temps donné et les autres le poussent lentement audessus du lieu sur lequel il domine. Il y a donc dans le vol trois actions, s'élever, s'élancer en avant, planer au-dessus du même lieu.
Chez les oiseaux de haut vol, les plumes se réunissent de manière qu'il n'y ait pas de vide dans la rame; chez ceux dont le vol est bas, il y a dans la rame des vides et des échancrures.
La queue sert à élever, à régler la direction du vol, à modérer ou précipiter la descente de l'oiseau. C'est comme une voile horizontale qu'il déploie; elle donne prise au vent par ses inclinaisons et joue ainsi le rôle de gouvernail.
Quand l'oiseau descend avec rapidité, il serre toutes ses voiles; s'il descend lentement, il en diminue seulement l'étendue; la queue est la dernière voile qu'il ploie.
Le héron supplée à la faiblesse de sa queue par la grande étendue des ailes et des fausses ailes intérieures.
En résumé, le vol est une action combinée exercée en partie à rame, en partie à voile, et réglée par le mouvement de la#queue.
Barthez (1. c, 1798) a exposé dans un grand détail la théorie du vol des oiseaux en discutant les opinions de ses devanciers et en proposant plusieurs manières de voir qui lui appartiennent.
Voici comment il décrit le mouvement des ailes : < Dans le vol de l'oiseau, chaque aile est d'abord portée en dehors, et relevée circulai-
rement vers le roi. Le mouvement combiné de ces deux directions est rendu d'autant plus facile que l'humérus de l'oiseau est situé en arrière, par la position de sa tête et de la cavité articulaire qui la contient. Ce mouvement est produit par l'action du releveur de l'aile, muscle placé en partie sous le grand pectoral, et dont le tendon, qui va s'insérer à l'humérus, passe dans une ouverture qui est au-dessus de l'angle des os qui répondent à l'épaule, et s'y meut comme sur une poulie.
Pendant que l'aile est ainsi relevée et portée en dehors par le mouvement de l'humérus, les articulations de cet os, ainsi que celles des os du coude et du carpe, s'ouvrent incomplètement, quoique toujours de manière que les positions de ces os de l'aile sont en général à peu près dans un même plan, à chaque instant de sa rotation.
Cette flexion ries os de l'aile fait que, dans son élévation, les plumes présentent à l'air, qui leur résiste alors sans aucun avantage pour le vol, le moins de surface possible. En outre l'aile, étant plus ramassée, est relevée avec beaucoup moins d'effort des muscles que si elle était fortement étendue.
Celte observation est presque générale. Elle est seulement moins sensible dans les cas de vol précipité et très-violent, où l'oiseau doit donner à ses ailes des battements si fréquents et si rapides qu'il ne peut diminuer que faiblement l'extension des ailes à chaque fois qu'd les relève.
L'aile est ensuite abaissée avec force; et dans le même mouvement (ainsi que Grew l'a remarqué le premier), elle est portée obliquement en arrière
En même temps que l'aile est plus ou moins abaissée dans le vol, elle est étendue de manière qu'il se fait alors un grand déploiement de ses pennes et de ses vanneaux, qui se recourbent en dedans à leurs extrémités, et que des membranes antérieure et postérieure, placées entre les os de l'aile, se tendent avec beaucoup de force.
Ce déploiement de l'aile s'opère surtout par l'extension des différentes articulations de ses os, dont la position est toujours telle que, dans cette extension, ils. se trouvent situés dans un même plan : ce qui fait que l'aile, d'ailleurs un peu voûtée en dessous (par le jeu de ses plumes), acquiert l'étendue et l'uniformité les plus avantageuses pour la percussion de l'air. »
Barthez accepte l'opinion de Silberschlag sur le rôle de l'aile bâtarde, mais c'est à tort qu'il lui en attribue la priorité.
Comment les battements des ailes ont-ils pour résultat de produire un mouvement progressif?
Barthez pense que divers auteurs, tels que Borrelli, Parent, Silberschlag, ont exagéré l'importance de la réaction élastique de l'air. <i On
a été porté à confondre la grande résistance de l'air avec sa réaction élastique, qui ne fait qu'une partie de cette résistance : et d'après ces idées vagues, on a cru que cette réaction était suffisante pour produire la progression des oiseaux dans l'air. »
Cette réaction au contraire est assez faible pour être négligée.
« Les causes principales de la résistance de l'air qui est nécessaire pour le vol sont les causes générales de la résistance des fluides, communes à ceux qui sont élastiques et à ceux qui ne le sont pas », p. 197.
L'air oppose donc aux ailes une résistance, et c'est ainsi qu'il leur fournit un point d'appui. Leurs mouvements sont analogues à ceux qu'exécutent les bras de l'homme quand il s'en sert pour nager. « Dans le vol, l'aile est d'abord portée en haut et. en avant par son muscle releveur, pour pouvoir parcourir un plus grand espace dans son abaissement, et trouver ainsi plus de résistance dans l'air. Ensuite elle s'abaisse et est portée en arrière principalement par l'action des muscles grand et moyen pectoral. »
« La résistance que l'air oppose aux mouvements que ces muscles impriment à l'aile de l'oiseau fait que l'action de ces muscles s'exerce réciproquement (dans le rapport de cette résistance) à mouvoir le sternum et les côtes (où ils ont leurs origines), et par conséquent tout le corps de l'oiseau, dans des directions opposées à celles des mouvements de l'aile, c'est-à-dire en haut et en avant. »
Telle est la théorie de Barthez ; on pourrait l'exprimer plus brièvement en disant que l'abaissement de l'aile n'est qu'apparent, et que son extrémité distale est en quelque sorte fixée par la résistance de l'air, tandis que son extrémité scapulaire se porte en haut et en avant et fait avancer le corps avec elle.
Cette théorie contient une grande partie de la vérité ; mais Barthez a le tort de repousser toute idée d'un mouvement brusque de détente. Il affirme que Borelli se trompe en disant que le vol est un mouvement composé de sauts fréquemment répétés. Tout au plus admet-il qu'il puisse se passer quelque chose d'analogue au mécanisme du saut dans le jeu des articulations qui unissent entre eux les différents segments dont l'aile est composée.
Il admet d'ailleurs que l'élasticité des pennes peut faiblement concourir à la progression de l'oiseau, en communiquant par leur ressort un léger mouvement d'impulsion aux os par rapport auxquels elles deviennent d'autant plus obliques que l'aile se replie davantage.
La faculté de planer s'explique par la vitesse acquise qui permet à l'oiseau de continuer à se soutenir par des mouvements rares et presque insensibles.
Pour changer la direction du vol, une des ailes battra plus fort
HISÏORIQIK.
que l'autre. « L'extrémité de cette aile déployée peut alors ou s'éloigner supérieurement, ou s'approcher inférieurement d'un plan vertical qui serait dirigé suivant la longueur du corps do l'oiseau.
Dans le premier cas (qui est le plus ordinaire), l'oiseau est poussé vers le côté opposé à celui de l'aile qui so meut avec plus de force, et, dans le second cas, il est attiré du côté de cette même aile. Cela est analogue au mouvement du nageur, qui lorsqu'il veut se tourner sur la droite ramasse l'eau de la main droite ou la repousse de la main gauche. »
Il peut encore suffire à l'oiseau 'de relever une de ses ailes pour tourner vers le côté opposé.
Barthez pense avec raison que Borelli se trompe lorsqu'il refuse à la queue des oiseaux les mouvements d'inclinaison latérale. Il admet qu'elle sert à l'oiseau pour s'élever, pour s'abaisser et pour changer sa direction. La brusque détente de ses plumes peut servir à ce dernier .résultat.
La queue agit toujours de concert avec les ailes, soit pour maintenir, soit pour changer la direction du vol. Elle sert en outre à maintenir l'équilibre de l'oiseau, surtout au commencement du vol, où on la voit toujours étalée.
Un vent modéré favorise le vol en donnant à l'air plus de résistance. Le vent peut en outre déterminer des mouvements de l'oiseau, indépendamment des mouvements des ailes, « en ce qu'il pousse devant lui les ailes et la queue qui sont comme des voiles , après que l'oiseau les a disposées avantageusement. » C'est ce que Huber a nommé le vol à voile en le distinguant du vol ramé.
Les mouvements des oiseaux de proie que l'on a désignés sous les noms de ressource et de pointe (Huber) sont considérés par Barthez comme des ricochets.
L'ensemble des diverses forces qui meuvent l'oiseau peut être ramené à deux résultantes, l'une verticale, l'autre horizontale. Quand ces deux forces ne concourent pas exactement sur le centre de gravité, il en résulte dans le vol des inégalités, comme le culbutement de certains pigeons et les crochets de la bécasse. L'oiseau pesant, dont les ailes sont faibles, ne peut pas se diriger en ligne droite, il dévie toujours sur le côté et vole obliquement.
L'oiseau peut « transporter jusqu'à un certain point son centre de gravité en avant ou en arrière, et même de côté. » Il y parvient par la position qu'il donne à son cou, à ses jambes et à ses ailes, en les portant en avant ou en arrière, ou bien par les mouvements latéraux de la tète et de la queue, ou encore en faisant varier la dilatation des vésicules thoraciques et abdominales.
Les autres auteurs, dit-il, ont seulement indiaué l'usaere de ce
déplacement quand l'oiseau passe du marcher au vol, et celui de l'extension du corps de l'oiseau, qui fait qu'il est porté sur une couche d'air plus étendue.
Enfin Barthez discute une dernière question, celle de l'utilité des vésicules aériennes qui pénètrent le corps de l'oiseau. Il pense que la pesanteur spécifique de l'oiseau peut être diminuée lorsque les vésicules aériennes sont dilatées par la raréfaction de l'air qui les remplit; mais il repousse l'opinion de Camper qui veut que le poids de l'oiseau soit diminué par la raréfaction de l'air contenu dans les os, la quantité de cet air n'étant pas assez grande pour produire une différence sensible. Il repousse aussi l'opinion de Silberschlag qui veut que la tension de cet air contribue à maintenir les ailes étendues. Mais il croit que le refoulement de l'air intérieur dans les os des ailes a pour utilité de prolonger et d'augmenter les efforts des muscles des ailes en tant qu'ils opèrent les mouvements du vol. 11 dit que l'oiseau fait varier automatiquement le rapport de la résistance de son corps à la résistance de ses ailes *.
Barthez explique l'accumulation de l'air dans les cavités intérieures par la faculté qu'a l'oiseau de resserrer sa glotte et d'empêcher ainsi l'air de s'échapper pendant le mouvement d'expiration.
Cuvier (Anat. comp., 1800) a résumé la théorie du vol des oiseaux avec sa lucidité habituelle. On peut voir qu'il a mis à profit la lecture de Barthez, qu'il ne suit cependant pas à la lettre, puisqu'il affirme que le mouvement qui lance l'oiseau dans l'air est un véritable saut. « Lorsqu'un oiseau veut voler, il commence par s'élancer dans l'air, soit en sautant de terre, soit se précipitant de quelque hauteur. Pendant ce temps-là, il élève l'humérus, et avec lui toute l'aile, encore ployée; il la déploie ensuite dans un sens horizontal, en étendant l'avant-bras et la main : l'aile ayant acquis ainsi toute l'étendue de surface dont elle est susceptible, l'oiseau l'ahaisse subitement, c'està-dire qu'il lui fait faire, avec le plan vertical de son corps, un angle plus ouvert par en haut, et plus aigu par en bas. La résistance de l'air à admettre ce mouvement qui lui est subitement imprimé reporte une partie de l'effort vers le corps de l'oiseau, qui est mis en mouvement de la même manière que dans tous les autres sauts. Une fois l'impulsion donnée, l'oiseau serre l'aile en reployant les articulations et il la relève pour donner ensuite un second coup.
La vitesse que l'oiseau acquiert ainsi pour monter est graduellement diminuée par l'effet de la pesanteur, comme celle de tout autre projectile, et il arrive un instant où cette vitesse est nulle, et où l'oiseau ne tend ni à monter, ni à descendre. S'il prend précisément cet instant pour donner un nouveau coup d'ailes, il acquerra une nouvelle vitesse ascendante, qui le portera aussi loin que la première, et en continuant ainsi il montera d'une manière uniforme.
S'il donne le second coup d'ailes avant d'arriver au point où la vitesse acquise par le premier est anéantie, il ajoutera la nouvelle vitesse à celle qu'il avait encore, et un continuant ainsi il montera d'un mouvement accéléré.
S'il ne vibre pas à l'instant où sa vitesse ascendante est anéantie, il commencera à redescendre avec une vitesse accélérée. S'il se laissait retomber jusqu'à la hauteur du point de départ, il ne pourrait remonter aussi haut que la première l'ois, à moins d'une vibration d'ailes beaucoup plus forte ; mais en saisissant dans sa chute un point tel que la vitesse acquise pour descendre et le moindre espace qu'il y a à redescendre se compensent réciproquement, il pourra, par une suite de vibrations égales, se maintenir toujours à la même hauteur.
S'il veut descendre, il n'a qu'à répéter moins souvent ses vibrations, et même les supprimer tout à fait. Dans ce dernier cas, il tombe avec toute l'accélération des corps graves : c'est ce qu'on nomme foudre ou descente foudroyante.
L'oiseau qui descend ainsi peut retarder subitement sa chute en étendant ses ailes, à cause de la résistance de l'air qui augmente comme le carré de la vitesse , et il peut, en y ajoutant quelques vibrations, se mettre de nouveau en état de s'élever. C'est ce qu'on nomme une ressource.
Nous avons jusqu'ici considéré le vol comme simplement vertical, sans avoir recours à ses autres directions. Il ne peut être tel que dans les oiseaux donL les ailes sont entière. nent horizontales, et il est probable qu'elles le sont dans les alouettes, les cailles et les autres oiseaux que nous voyons s'élever verticalement ; mais, dans la plupart des autres, l'aile est toujours plus ou moins inclinée et regarde en arrière. La cause en est surtout dans la longueur des pennes, qui présentent plus d'avantage à la résistance de l'air qui agit sur leur extrémité, et qui en sont plus élevées à cause que leur point fixe est à leur racine. Il paraît cependant que cette inclinaison peut varier jusqu'à un certain point par la volonté de l'oiseau.
Quoi qu'il en soit, on doit considérer les mouvements obliques comme composés d'un mouvement vertical sur lequel seul peut agir la pesanteur, et d'un mouvement horizontal qu'elle ne peut altérer.
Ainsi, lorsque l'oiseau veut voler horizontalement en avant, il faut qu'il s'élève par une direction oblique, et qu'il donne son second coup d'ailes lors [u'il est près de retomber à la tiauteurdont il est parti. Il no volera point Waus une ligne droite ; mais il décrira une suite de courbes d'autant plus surbaissées, que son mouvement horizontal l'e nportera davantage sur le vertical.
S'il veut monter obuqueinent, il faudra qu'il vibre plus tôt ; s'il
veut descendre obliquement, il vibrera plus tard ; mais ces deux mouvements se feront également par une suite de courbes.
Les inflexions du vol, à droite et à gauche, se font principalement par l'inégalité des vibrations des ailes. Pour tourner à droite, l'aile gauche vibre plus souvent et avec plus de force ; le côté gauche est alors mû plus vite, et il faut bien que le corps tourne : l'aile droite fait de même pour tourner à gauche. Plus le vol est rapide en avant, plus il est difficile à une aile de surpasser l'autre en vitesse, et moins les inflexions sont brusques. Voilà pourquoi les oiseaux à vol rapide ne tournent que par de grands circuits.
La queue, en s'étalant, contribue à soutenir la partie postérieure du corps ; en s'abaissant lorsque l'oiseau a acquis une vitesse en avant, elle produit un retardement qui fait relever la partie postérieure du corps et abaisse l'antérieure. Elle produit un effet contraire en se relevant. Certains oiseaux l'inclinent de côté pour s'en servir comme d'un gouvernail lorsqu'ils veulent changer leur direction horizontale. »
Guvier insiste ensuite sur la forme générale du corps, la longueur du cou, la position du centre de gravité, la légèreté de l'oiseau et le rôle des vésicules aériennes pour augmenter cette légèreté. « L'air que les oiseaux respirent les gonfle de toutes parts, surtout à cause de la ddatation qu'il reçoit par la grande chaleur de leur corps. »
Les oiseaux réalisent la station sur deux pieds à corps non vertical. Ils peuvent se tenir debout sur une seule patte. Enfin Guvier adopte l'opinion de Borelli sur la Jonction de l'accessoire du fléchisseur perforé.
Dans la nage, les oiseaux emploient leurs pattes comme des rames. o Le corps des oiseaux est naturellement plus léger que l'eau, à cause de leurs plumes grasses et imperméables à l'humidité, et à cause de la grande quantité d'air contenue dans les cellules de leur abdomen. Ils sont donc absolument dans le cas du bateau et n'ont besoin d'employer leurs pieds que pour se mouvoir en avant. Les pieds sont très en arrière, parce que leur effort est plus direct, et qu'ils n'ont pas besoin de soutenir le devant du corps que l'eau soutient suffisamment. Les cuisses et les jambes en sont courtes, pour laisser moins d'effet à la résistance de l'eau sur les muscles. Le tarse en est comprimé pour fendre l'eau ; et les doigts sont très-dilatés, ou même réunis par une membrane, pour former une rame plus large et frapper l'eau par une plus grande surfacj ; mais lorsque l'oiseau reploie son pied pour donner un nouveau coup, il serre les doigts les uns contre les aulres pour diminuer la résistance.
Lorsque ces oiseaux veulent plonger, ils sont obligés de comprimer fortement leur poitrine pour chasser l'air qu'elle peut contenir, d'alonger le cou pour faire pencher leur corps en avant, et de frapper
HISTORIQUE. A9o
avec Leurs pattes en haut, pour recevoir de l'eau une impulsion vers le bas.
Quelques oiseaux d'eau, notamment le cygne, prennent -le vent avec leurs ailes en nageant, et s'en servent comme de voiles.
Daudin (1. c, 1800) a consacré au vol, à la station, à la inarche et à la natation des oiseaux un chapitre de son ouvrage, mais il s'est borné à citer Mauduyt et Barthez sans introduire d'idée nouvelle.
Il a divisé les oiseaux en clunipèdes, ceux qui ont les pieds rejetés en arrière, comme les manchots, et costipèdes, ceux dont les pieds se portent en avant.
Schrank (Vom fluge der Vôgel, dans Grundriss der allgemeiner naturgescli. und zoologie) a publié en 1801 un travail sur le vol des oiseaux. Nous citerons aussi Link (1805).
Tiedemann (/. c, 1810) a résumé la théorie du vol des oiseaux.
La plupart des oiseaux volent et toute leur structure est subordonnée à cette fonction. La tète est petite et légère, le bec aigu, le cou long et flexible (ce qui permet les changements de place du centre de gravité) ; le tronc a la forme d'un ovale plus large en avant qu'en arrière, la masse des pectoraux, située en avant et en bas, forme un véritable lest qui détermine la position du centre de gravité en bas et au milieu de la poitrine.
Les ailes, munies de fortes pennes et attachées de chaque côté en avant de la poitrine, agissent comme des rames , comme des voiles et comme des parachutes. La queue agit comme un gouvernail et comme un parachute.
Le corps de l'oiseau est rendu plus léger par la présence des plumes et par celle des réservoirs aériens, qu'il remplit pour prendre son vol, comme l'a dit Fabrice d'Aquapendente.
L'oiseau qui veut prendre son vol, s'il est perché, se laisse tomber et étend ses ailes ; s'il est à terre, il saute ou il court, puis il relève les ailes et les abaisse avec force. L'air# frappé rebondit et soulève l'oiseau De nouveaux coups d'ailes maintiennent les effets du premier. En même temps la queue étale ses plumes.
Pour monter en, avant, l'oiseau tend le cou et baisse un peu la queue. Four voler horizontalement (ee qui n'a lieu que par ondulations , la tête et la queue restent horizontales. Pour aller en avant et en bas, la tête s'abaisse et la queue se relève.
Pour changer de direction, il y a plusieurs manières. Par exemple, L'oiseau peut aller à droite : 1° en portant l'aile droite plus ou inoins en arrière; 2° eu inclinant la tête à droite et la queue à gauche ; 8° en mouvant l'aile droite plus fort que l'aile gauche.
Pour planer, l'oiseau étale sa queue et ses ailes, trappe des ailes de temps en temps, et, décrit des cercles, soit en tenant une de ses
ailes un peu plus inclinée et l'autre plus étendue, soit en donnant à l'une des ailes des mouvements plus fréquents.
Pour descendre, il diminue le nombre des battements, abaisse la queue, et probablement vide les réservoirs aériens. Pour descendre obliquement, il écarte l'aile bâtarde ut raccourcit l'aile. Pour fondre, il retire vivement les ailes en arrière, dirige sa tête vers la proie, et tombe comme un corps grave.
Pour s'arrêter brusquement dans sa chute, il étale les ailes et la queue et remplit les sacs aériens, puis il frappe l'air et repart.
Pour se poser sur un arbre ou à terre, il étend les pieds, étale les ailes et la queue. Dès qu'il est posé, il baisse la queue et lève la tête pour changer la position du centre de gravité.
Ghabrier {Essai sur le vol des insectes et observations sur la mécanique des mouvements progressifs de F homme et des animaux vertébrés, 1823, p. 309, Du vol des oiseaux; p. 320, Mécanisme du vol des oiseaux) a exposé une théorie du vol des oiseaux qu'il résuma ainsi :
Le vol est dû : 1° à la grande différence qui existe entre les masses et les surfaces du tronc et des ailes, différence qui fait que l'air résistant à l'abaissement de ces dernières lorsqu'elles sont entièrement étendues, les muscles grands pectoraux peuvent y prendre leurs points fixes, non pour abaisser ces ailes, mais pour lancer le tronc en haut et en avant; 2° à une force centrifuge ascendante très-intense, produite proportionnellement aux masses par l'extrême vitesse des mouvements alternatifs du tronc et des ailes en haut et en avant.
Roulin (A'ote surle vol et les allures du pélican, dans Journal de physiologie expérimentale de Magendie, 1826, p. 14) décrit la manière dont le pélican tombe sur sa proie. — L'oiseau tombe les ailes étendues et le bec largement ouvert. La tête est rapprochée du corps de manière que la partie postérieure de celle-ci repose sur la fourchette qui elle-même est unie très-fortement au sternum. Si le poisson se porte en avant, le pélican suit un plan incliné ; si le poisson change de direction, l'oiseau donne à ses deux ailes une légère inclinaison en sens opposé, de manière qu'elles représentent deux portions symétriques d'une vis à double pas. On conçoit qu'avec celte disposition la résistance de l'air ne peut manquer d'imprimer au corps le mouvement de rotation cherché ; et l'oiseau tombe en décrivant autour delà ligne de chute une première portion d'hélice plus ou moins grande.
Jean Mùller (Manuel de physiologie, 4 e éd., trad. JourtL, 1845, t. II, p. 188) s'exprime ainsi: « Le vol tient à ce que les extrémités antérieures d'un animal, étendues en forme de laines, frappent l'air par la plus grande surface possible. Leur résistance et la réaction que l'air oppose, en vertu de son élasticité, au mouvement qu'elles lui communiquent, sont la cause qui fait que le corps de l'oiseau est
HISTORIQUE. 4'JT
soulevé Si l'animal, en ramenant ses ailes, leur laissait occuper
autant de surface qu'elles en présentent au moment du choc, l'effet de celui-ci serait détruit; mais, aussitôt après chaque choc, il les replie, puis les étale de nouveau, ce qui rend possihle la progression dans un
sens déterminé Une suite de battements d'ailes, celles-ci étant
tenues horizontalement, fait monter l'oiseau en ligne verticale, comme il arrive aux alouettes. Les ailes étant inclinées de manière que leur face inférieure regarde en arrière, l'animal doit monter obliquement, suivre la ligne de projection, et retomber avec la même obliquité qu'il s'est élevé. En répétant d'une manière régulière les battements de ses ailes, il décrit une ligne horizontale ondulée. Cependant il ne faut pas, pour le mouvement horizontal, que les ailes aient beaucoup d'inclinaison ; car, même lorsqu'elles frappent horizontalement l'air, la flexibilité des rectrices fait qu'elle* cèdent à la résistance de l'air, et présentent de suite un plan oblique par rapportau bord antérieur non mobile de l'aile. Borelli avait déjà démontré cette influence. Les mouvements tournants sont le résultat d'oscillations latérales des deux membres, et non d'une flexion latérale de la queue ; car des pigeons auxquels on a enlevé les plumes caudales n'en tournent pas moins bien. »
H. Milne Edvards {Eléments de zoologie ; 1834, p. 200) résume ainsi la théorie du vol :
« La natation et le vol sont des mouvements analogues à ceux du saut, mais qui ont lieu dans des fluides dont la résistance remplace à un certain point celle du sol...
« Les membres qui, en s'étendant et en se reployant en arrière, doivent pousser le corps en avant, s'appuient dans ce cas sur l'eau ou sur l'air, et tendent à refouler ces fluides avec une vitesse plus ou moins grande ; mais si la résistance que l'air ou que l'eau présente dans ce sens est supérieure à celle qui s'oppose au mouvement de l'animal lui-même en sens contraire, ces fluides fourniront au membre un point d'appui, et le mouvement produit sera le même que si ce ressort touchait, par son extrémité postérieure, un obstacle invincible, mais ne se débandait qu'avec une force égale à la différence existante entre la vitesse qu'il déploie et celle qu'il imprime au fluide ambiant en le refoulant en arrière. Or, moins le fluide dans lequel l'animal se meut est dense, moins le point d'appui qu'il lui fournira ainsi sera résistant, et plus la force nécessaire pour dépasser de vitesse le déplacement de ce point d'appui et pour pousser le corps en avant sera considérable ; aussi le vol nécessite-t-il une puissance motrice bien plus grande que la natation, et l'un et l'autre de ces deux mouvements ne pourraient être effectués avec la force qui suffit pour déterminer le saut sur une surface solide. Mais ce grand déploiement
498 TROISIÈME PARTIK.
de force motrice n'est pas la seule condition nécessaire à la locomotion aérienne ou aquatique ; comme l'animal qui est plongé dans un fluide trouve de toutes parts une résistance égale, la vitesse qu'il aurait acquise en frappant en arrière ce fluide serait bientôt perdue par celle qu'Userait obligé de déplacer en avant, s'il ne pouvait diminuer considérablement la surface des organes locomoteurs immédiatement après s'en être servi pour donner le coup. C'est effectivement ce qui a lieu, et l'un des caractères de tout organe de vol ou même de natation est de pouvoir changer de forme et de présenter, dans la direction perpendiculaire à celle du mouvement qu'il produit, une surface alternativement très-large et fort étroite. »
Mac Gillivray(/Ïï£tf oire des oiseaux de la Grande-Bretagne, 1837) a parlé du vol des oiseaux.
Brishop (Art. Motion, dans Todd's Cyclopedia of anatomia and physiologia, 1847, vol. III, p. 424, Flightof hirds) après avoir rappelé les principales conditions réalisées dans les oiseaux, la forme du corps, la légèreté augmentée par la présence des sacs aériens, la structure des plumes et les dipositions qu'elles affectent, la faculté que l'aile possède de s'étendre et de se replier successivement, émet plusieurs propositions.
La longueur et la force despennes, qui contribuent à agrandir la surface de l'aile, varient en raison de la rapidité avec laquelle se meut la portion de l'aile dont elles font partie. Les pennes sont par conséquent d'autant plus fortes et plus longues qu'elles sont insérées plus près de l'extrémité de l'aile.
Le rapport de l'étendue de la surface des ailes au poids de l'oiseau n'est pas constant. Il atteint son minimun dans les struthidés et son maximun dans les rapaces diurnes.
La puissance des oiseaux pour le vol, en supposant la force musculaire proportionnelle, varie en raison directe de la surface des ailes et en raison inverse delà pesanteur spécifique de l'oiseau.
L'aile étendue ayant une forme triangulaire, la surface de chaque section diminue à mesure que la section est plus éloignée du centre de gravité et il résulte de là que ces surfaces sont en raison inverse de la rapidité avec laquelle se meut la section correspondante.
Le centre de résistance correspond à la moitié de la longueur de l'aile mesurée de l'articulation de l'épaule à la pointe.
Bishop accepte l'opinion deBorelli sur l'énorme pouvoir des muscles pectoraux.
Il pense que l'aile frappe directement de haut en bas pour produire une ascension verticale, et obliquement de haut en bas et d'avant en arrière pour produire le mouvement en haut et en avant.
L'ascension a lieu parce que, pendant l'abaissement de l'aile, la
résistance de l'air pressé par l'aile l'emporte sur L'action do la pesanteur jointe à la résistance que l'air oppose au mouvement progressif de l'oiseau. Dans l'intervalle de deux abaissements de l'aile, la pesanteur exerce son action.
On peut chercher à calculer la force musculaire dépensée, la rapidité avec laquelle se meut le centre de l'aile, le nombre d'oscillations nécessaires pour maintenir l'oiseau en l'air.
Ce calcul peut être effectué à l'aide des données suivantes : 1° L'aire d'une section horizontale du corps de l'oiseau ; 2° l'aire des deux ailes au moment où elles s'abaissent ; 3° l'aire des ailes pendant qu'elles se relèvent; 4° la rapidité avec laquelle l'oiseau est lancé; 5" la rapidité avec laquelle les ailes sont abaissées; 6° la rapidité avec laquelle les ailes sont relevées; 7° les durées respectives de l'élévation et de l'abaissement des ailes; 8° le poids total de l'oiseau; 9° le poids d'un égal volume d'air; 10° la résistance de l'air dépendant de la forme et de la vitesse de l'oiseau; 11° le rapport de la résistance que l'air oppose aux ailes pendant leur abaissement à celle qu'il leur oppose pendant leur élévation ; 12° le rapport de la résistance de l'air pendant la durée d'une élévation à sa résistance pendant la durée d'un abaissement.
Il arrive ainsi à calculer, avec Chabrier, qu'une hirondelle, par exemple, tombant de 7 mètres par seconde, devrait, pour se maintenir en place, faire 15 battements par seconde, et dépenser pendant ce temps une force capable de l'élever à 28 mètres.
Mais les résultats que donne le calcul ne sont pas exactement conformes à ceux que donne l'observation. Ainsi pour le pigeon le calcul donne 15 battements par seconde et l'observation 5 seulement; poulie condor, le calcul donne 7 et l'observation 2 ou 3.
Les petits oiseaux donnent plus de coups d'ailes, les grands beaucoup moins. Mais il ne faut pas croire que les choses se passent avec une régularité mathématique. Il est facile de voir que les pics et beaucoup de percheurs se bornent à faire quelques battements d'ailes pour se lancer et ne les répètent que lorsque la vitesse acquise est épuisée.
Bishop trouve encore que la durée du mouvement ascendant de l'aile est égale à deux fois celle de son abaissement. La résistance que l'air oppose à l'aile qui se relève est la */a, le */4 et le '/>; de celle qu'il oppose à l'aile qui s'abaisse.
Strauss-Durckliciiii {Théologie de la nature, 1852, t. I, p. 257- 355; t. III, ]». S45-445) a inséré dans sa théologie de la nature un véritable traité de la locomotion chez les oiseaux, où il a exposé des idées dont quelques-unes avaient déjà été émises dans ses considéralions générales sur l'anatomic des animaux articulés, publiées en 1828 Comme il serait beaucoup trop long de faire ici le résumé même
très-succinct, démette importante dissertation, nous nous bornerons à indiquer ce qui appartient plus particulièrement à Strauss-Durckheim.
Calculant le nombre des battements qu'un oiseau doit faire pour se soutenir en l'air, il trouve qu'il faut au moins plus qu'un battement par seconde, etqu'un aigle, pour rester en place, devrait en faire dix (t. III, p. 445).
L'aile formant un grand disque triangulaire, il cherche sur ce disque le point qu'il nomme le centre de force et trouve qu'il est situé sur les rémiges métacarpiennes un peu en arrière du poignet.
Enfin c'est lui qui le premier a dit que l'aile en s'abaissant se porte d'arrière en avant (dans un plan plongeant en avant) et que la figure décrite par l'extrémité de l'aile est une ellipse dont le grand axe est dirigé en bas et en avant.
Nous avons vu dans la seconde partie de cet essai que Strauss- Durckheim a bien apprécié les mouvements particuliers des os de l'aile et ceux du tibia et du péroné dans l'articulation du genou.
Salvin et Broderick (Fauconnerie des îles britanniques, 1855.)
Giraud-Teulon (Principes de mécanique animale ou étude de la locomotion chez Thomme et les animaux vertébrés, 1858. Du vol, p. 325) s'est efforcé de démontrer que les mouvements qui produisent le vol sont de véritables sauts. Il le prouve en montrant que dans le battement de l'aile il y a une détente subite, un coup sec. Ce coup sec résulte en partie de l'antagonisme du releveur et de l'abaisseur de l'aile, en partie de la présence de cordes élastiques dans la membrane antérieure de l'aile, dans la membrane axillaire et dans le grand ligament cubito-carpien.
Le centre de gravité doit être dans un plan vertical passant par l'axe de suspension des ailes; mais quand le vol n'est pas exactement vertical, il est pins ou moins repoussé en arrière
Pour changer de direction, l'oiseau donne un coup d'aile plus violant du côté où il veut se diriger, l'autre aile demeurant fixe et étendue. La queue, agissant comme gouvernail, vient en aide à l'action des ailes.
D'Esterno (Du vol des oiseaux. Indication des 7 cas du vol ramé et des 8 cas du vol à voiles, 1861) a fait cette observation que les attaches de l'aile ne se font pas seulement par l'articulation scapulo-humérale, mais qu'elles ont en réalité une bien plus grande étendue.
D'Esterno a cru devoir réfuter l'opinion admise par Barthez et d'autres auteurs que l'aile, quand elle se relève, peut laisser passer l'air entre ses pennes.
Il dislingue dans le vol trois parties distinctes, l'équilibre, la direction et l'impulsion.
HISTOKIOI T..
L'équilibre est déterminé par la direction du centre de gravité. La direction est à chaque instant modifiée par la position dececentr.'. Une impulsion ascendante est transformée en un mouvement en avant par l'inclinaison du centre de gravité.
Quand l'oiseau veut tourner à droite, il porte son centre de gravité à droite; pour cela, l'aile droite s'abaisse, l'aile gauche s'élève.
Dans le vol ramé, l'aile frappe avec son extrémité; elle frappe de haut en bas ; l'effet se transforme, par translation du centre de gravité, en un mouvement horizontal.
Au moment où l'aile remonte, il faut diminuer la surface de résistance. Pour obtenir ce résultat, l'humérus pivote.
Pendant l'ascension, les petites pennes de l'aile sont inclinées à l'horizon et présentent leur surface inférieure en avant, dans le sens de la progression de l'oiseau ; il en résulte qu'elles tendent à élever l'oiseau par un effet comparable à ce qui a lieu pour un cerf-volant.
D'Esterno n'accepte pas l'assertion de Borelli sur la grande force musculaire des oiseaux et ne pense pas que ces animaux fassent des efforts herculéens.
Le vol à voile a cet inconvénient que le vol ne peut pas se soutenir s'il n'y a pas de vent. Mais il offre cet. avantage que l'oiseau emprunte au vent une force illimitée. 11 se dirige alors sans coups d'ailes, sauf quand il veut aller vent arrière ou vent debout, et, dans ce dernier cas, il est obligé de courir des bordées.
Dans le vol à voile, les oiseaux changent leur direction en déplaçant leur centre de gravité. Ils n'étendent pas complètement leurs ailes, mais ils leur donnent la forme d'une ligne plus ou moins brisée. Le vent donne alors deux sortes d'impulsions, l'une qui soulève l'oiseau et l'autre qui l'entraîne. L'oiseau peut ainsi parcourir 1 kilomètre par minute.
Dans le vol ramé, la queue est constamment pliée, sauf au départ, à l'arrivée et dans les mouvements tournants. Dans le vol à voile, elle est constamment élargie dans toute son étendue.
Liais (sur le vol des oiseaux etc, C. R. Académie des Sciences, avril 1861, t. LU, p. 96) a décrit les mouvements de l'aile des oiseaux, et principalement démontré que, pendant qu'elle se relevé, elle joue le rôle d'un plan incliné.
R.Owen (Anat. comp.,tAl, 1866) a brièvement exposé la théorie du vol des oiseaux. Pour que l'oiseau soit poussé en avant, il faut que l'aile frappe du haut en bas et d'avant en arrière. Pour exécuter les mouvements tournants, l'oiseau frappe plus fortement avec l'aile du côté opposé à celui vers lequel il se dirige.
Marey, Mémoires sur le vol des insectes et des oiseaux [Ann. des Se. natur., 1869 et 1872), a introduit en France une méthode d'expé-
TROISIEME I'AUTIE.
rimentation qui consiste à étudier les mouvements qui se passent chez les animaux à l'aide d'appareils ingénieux désignés sous le nom d'appareils enregistreurs qui tracent sur un papier des lignes dont les figures sont la traduction de ces mouvements.
Au moyen des appareils enregistreurs, il a entrepris de résoudre par l'expérimentation directe les questions relatives à la théorie du vol qui, jusque-là, n'avaient été abordées qu'à l'aide du calcul et du raisonnement.
Après avoir obtenu le tracé graphique des mouvements de l'aile d'un insecte, il a pu, d'une part, compter avec précision le nombre de ces mouvements, ou plutôt de ces vibrations, et, d'autre part, en apprécier la forme. Il a vu que l'extrémité de l'aile d'un insecte décrit un 8 très-allongé ou parfois (la boucle supérieure devenant très-petite) une ellipse. Dans ce mouvement, l'aile se porte successivement en bas et en arrière, puis un peu en avant, remonte en haut et en arrière, et se pose un peu en avant pour descendre de nouveau. Pendant qu'elle descend, son bout postérieur est relevé; pendant qu'elle remonte, il est abaissé. D'après ces données, Marey a construit une sorte d'insecte artificiel qui s'élève par le mouvement de ses ailes.
Chez les oiseaux, Marey cherche d'abord à mesurer l'effort maximum que puissent développer les muscles pendant le vol. Il a obtenu pour la buse 16 kil. 600 gr., chiffre qui, même en étant dou* blé et quadruplé, est bien inférieur à 10,000 fois le poids total de l'oiseau comme le voulait Borelli. La force musculaire des pectoraux n'est donc pas énorme, mais ce qui est particulier aux oiseaux c'est la rapidité avec laquelle les contractions peuvent se succéder.
Marey distingue des oiseaux qui impriment à leurs ailes des mouvements d'une grande amplitude et d'autres qui ne les meuvent que dans un parcours peu étendu. Les premiers ont de petites ailes, les autres ont de grandes ailes. Aux grandes ailes correspondent des muscles pectoraux gros et courts ; aux petites ailes des muscles plus grêles, mais plus allongés. 11 en conclut que pour mesurer le travail développé par un oiseau qui vole il faut connaître la résistance que l'air présente à la surface de son aile et multiplier pour chaque coup d'aile cette résistance par l'espace parcouru. La vitesse de l'aile qui frappe l'air n'est pas uniforme. Elle a des phases croissantes et décroissantes dans lesquelles la résistance de l'air subit les phases de cette vitesse. Au départ, les battements sont plus rares, mais plus énergiques ; ils atteignent après deux ou trois coups d'ailes un rhythme régulier qu'ils perdent au moment où l'oiseau va se reposer.
Pour apprécier la fréquence et le rhythme des battements des ailes, il emploie deux méthodes: la méthode électrique et la méthode myo-
graphique. Par l'une et l'autre de ces deux méthodes, il obtient le nombre des battements qu'un oiseau exécute dans une seconde. Il obtient 13 pour le moineau, 8 pour le pigeon, 3 pour la buse, nombres assez voisins de ceux indiqués par Bisliop.
Contrairement à ce qui a été dit par d'autres auteurs, Marey trouve que l'aile met moins de temps à se relever qu'à s'abaisser. Il pense aussi que l'aile, au commencement de l'abaissement, ne rencontre pas cette résistance de l'air qui ralentit son mouvement.
A l'aide d'un autre appareil très-ingénieux, Marey a étudié les mouvements que l'aile de l'oiseau exécute pendant le vol. Il a trouvé que le bout de l'aile décrit une ellipse échancrée à sa partie supérieure et antérieure. Il a aussi mesuré la rotation de l'humérus, qui serait équivalente à un angle de 45°. Il en conclut avec Borelli que l'aile descendante soulève l'oiseau et lui imprime un mouvemont de translation borizontale.
Entin Marey a constaté les oscillations du corps de l'oiseau dans le sens vertical. L'oiseau s'élève pendant que l'aile s'abaisse, s'élève un peu moins pendant que l'aile remonte, et retombe dans l'instant qui précède l'abaissement. Le canard, donnant neuf coups par seconde, a dix-huit oscillations ; chacune de ses descentes est de 1/36 de seconde, c'est-à-dire de 0n',036, ce qui exige 0m,066 de remontée. Ce dernier chiffre serait moindre chez les buses, à cause dt» la grande étendue de leurs ailes.
L'oiseau s'élève et s'avance plus vite pendant l'abaissement. Marey en conclut que c'est pendant la descente de l'aile que se crée tout entière la force motrice qui soutient l'oiseau dans l'espace.
Dans un second mémoire (1^72), Marey modifie quelques-unes de ses propositions. Ainsi le 8 décrit par l'aile de l'insecte n'est plus vertical, mais devient horizontal, comme le veut Pettigrew ; la figure décrite par l'aile de l'oiseau n'est plus une ellipse échancrée, mais une ellipse régulière, comme le voulait Strauss Durckheirn. Marey adopte aussi une autre opinion de Strauss-Durckleim, à savoir que l'aile en s'abaissant se porte en avant. Il a aussi construit des ailes artificielles à l'aide desquelles il fait la synthèse du coup d'ailes descendant.
En 1874, Marey a réuni l'ensemble de ses travaux dans un volume intitulé : la Machine animale.
Le duc d'Argyll [Reign oflaw, good words, 1865), a exposé une théorie du vol des oiseaux.
Wenham (Locomotion aérienne, Monde de la science, 1867).
De Lucy (Vol des oiseaux, des chauves-souris et des insectes) a cherché à mesurer le rapport qui existe entre la surface des ailes et le poids de l'animal. Il a ainsi trouvé que la surface des ailes des grands oiseaux est proportionnellement moindre que chez les petits oiseaux,
Harting (Arch: néerlandaises, 1869) a publie des observations sur l'étendue relative des ailes el le poids des muscles pectoraux chez les animaux vertébrés volants. Les muscles pectoraux j lèsent ordinairement le 1/6 du poids total de l'oiseau, mais la surface des ades est variable.
Le même auteur a publié en 1867, dans Album der nalur, un travail sur le vol des oiseaux.
Krarup {Sur le vol des Oiseaux, Copenhague, 1869).
Pettigrew (James-Bell) (On the physiology of wings, being an analysis of the moveinents by which flight is produced in the insect, bat, and bird. Trans. of the Royal soc. of Edimh., 1872j a exposé une théorie dont voici les principaux points :
L'aile dans son mouvement décrit un 8.
L'aile en frappant tourne toujours sa face inférieure en avant.
L'aile a la forme et les propriétés d'une hélice.
Elle fonctionne comme un cerf-volant.
L'aile est en partie composée de parties élastiques.
D'après ces données, Pettigrew a construit une aile artificielle à l'aide de laquelle il reproduit plusieurs circonstances du vol.
En 1874, l'ensemble des travaux de cet auteur sur la locomotion a été publié en France sous le titre suivant : la Locomotion chez les animaux.
L'oiseau, considéré au point de vue du mouvement, est avant tout un animal destiné à s'élever dans les airs. Quelles que soient les modifications qu'aient pu subir ses organes pour la station, pour la course ou pour la nage, pour la recherche et la préhension des aliments, pour le séjour de ces aliments dans le corps, ces modifications sont toujours dominées parla loi d'une harmonie à laquelle nul organe de l'oiseau n'est soustrait, et sans lequel le vol ne serait pas possible.
C'est pourquoi nous parlerons d'abord de la locomotion aérienne pour passer ensuite aux autres genres de mouvements.
LOCOMOTION AÉRIENNE ou DU VOL DES OISEAUX.
Nous allons d'abord étudier a priori la théorie du vol des oiseaux. Nous nous occuperons ensuite du mécanisme des
vol, DCS OISEAUX.
ailes et de la queue. Enfin nous parlerons des dispositions accessoires qui peuvent aider ou contrarier l'effet de ces mouvements et dont le rôle se rattache principalement aux données de la statique.
Cet ordre nous semble être naturellement indiqué. Car, tout ici ne pouvant pas être le résultat de l'observation, nous demanderons au raisonnement nos premières données; quand nous aurons ainsi jugé de ce qui peut être, l'anatomie nous dira ce qui est.
Mien au premier abord ne semble plus facile que d'expliquer le vol des oiseaux ; il pourrait paraître suffisant de dire que les oiseaux volent en frappant l'air avec leurs ailes, et dès lors tout se réduirait à connaître la manière dont ces ailes exécutent leurs mouvements. Mais, en poussant un peu plus loin l'analyse de ce phénomène, on ne tarde pas à s'apercevoir qu'il est beaucoup plus compliqué. De là résulte une véritable difficulté pour en exposer la théorie. Ou bien on n'en dira pas assez, et ce sera la clarté du rien, ou bien on en dira trop à la fois et on tombera dans une véritable confusion. Pour éviter l'un et l'autre de ces deux défauts, il est nécessaire de diviser l'exposition de notre sujet en commençant par établir quelques données très-simples auxquelles nous ajouterons successivement un plus grand nombre de détails. Les faits se tenant ainsi et s'enchainant, nous arriverons à les énumérer d'une manière plus intelligible.
Le vol des oiseaux peut s'opérer suivant deux modes principaux. Tantôt les ailes frappent l'air par des coups successifs que l'on a comparés aux mouvements d'une rame, c'est le vol ruiné; tantôt il se laisse emporter par le vent, c'est le vola voile.
Nous nous occuperons d'abord du vol ramé, qui peut être considéré comme le vol proprement dit, le vol à voile étant plutôt une variété.
