Vol direct en bas

On peut concevoir que l'oiseau se laisse tomber presque verticalement par une suite de courtes ascensions et de descentes prolongées, les ailes battant avec plus ou moins de rapidité et d'énergie pour ralentir le mouvement. Si l'oiseau descend les ailes étendues en parachutes, le mouvement est nécessairement oblique.

Dans d'autres cas, les ailes n'agissent plus, elles se replient ; l'oiseau tombe comme un corps grave, et c'est seulement au moment où il va toucher la terre ou un autre but, tel qu'une branche, qu'il ouvre subitement les ailes pour empêcher ou amortir le choc.

Mouvements tournants.

Jusqu'ici nous avons supposé que l'oiseau se dirigeait en ligne

droite. Voyons ce qui arrive lorsqu'il veut changer de direction.

Des opinions différentes ont été émises à ce sujet :

1° Fabrice d'Aequapendente. — Si l'oiseau se dirige en ligne droite, les deux ailes agissent avec une égale force et ont la même inflexion. Pour se porter adroite ou a gauche, l'oiseau incline son aile droite ou son aile gauche, tandis que l'autre aile uu s'agite avec rapidiLé ou ralentit son mouvement. Pour se retourner il abaisse complètement une de ses ailes pendant que l'autre reste relevée.

2° Gassendi. — Pour tourner à droite, l'oiseau ralentit les mouvements de l'aile droite et augmente ceux de l'aile gauche, et réciproquement.

3° Borelli. — (Juand l'oiseau veut tourner à droite, il avance l'aile gauche et la meut avec plus d'énergie ; c'est l'inverse quand il veut tourner à gauche.

4° Collins. — Les oiseaux se dirigent obliquement vers un côté ou un autre, quand les ailes agissent inégalement, l'une par de faibles coups, l'autre par de fortes vibrations.

5° Silberschlag insiste surtout sur le rôle de l'appendix ; nous y reviendrons en parlant du vol à voile.

6° Huber. — Pour tourner à droite, l'aile gauche bat avec force, la droite se meut d'autant moins que le tour est plus court; elle reste presque immobile quand l'oiseau tourne sur luimême.

7° Barthez. — Pour changer la direction du vol, une des ailes battra plus que l'autre. « L'extrémité de cette aile déployée peut alors ou s'éloigner supérieurement ou s'approcher intérieurement d'un plan vertical qui serait dirigé suivant la longueur du corps de l'oiseau.

« Dans le premier cas (qui est le plus fréquent) l'oiseau est poussé vers le côté opposé à celui de l'aile qui se meut avec le plus de force, et dans le second cas, il est attiré du côté de cette même aile. Cela est analogue au mouvement du nageur qui lorsqu'il veut se tourner vers la droite, ramène l'eau de la main droite ou la repousse de la main gauche. »

8 Cuvier. — Les inflexions du vol à droite ou à gauche se font principalement par l'inégalité des vibrations des ailes. Pour tourner à droite, l'aile gauche vibre plus souvent et avec plus de force ; le côté gauche est alors mû plus vite, et il faut bien que le corps tourne. L'aile droite fait de mémo tourner à gauche.

514 moisi KM F. PARTIE.

i)° Tiedemann. — Pour changer de direction il y a plusieurs manières. Par exemple, l'oiseau peut aller à droite : 1° en portant l'aile droite plus ou moins en arrière ; 2° en inclinant la tête à droite et la queue à gauche ; 8° en mouvant l'aile gauche plus fort que l'aile droite.

10° Giraud-Teulon. -• Le changement de direction dans le vol sera produit par un plus violent coup d'aile donné du côté vers lequel l'oiseau veut se porter, l'autre aile demeurant fixe et étendue.

11° D'Esterno. — Quand l'oiseau veut tourner a droite, il porte son centre de gravité à droite; pour cela, l'aile droite s'abaisse, l'aile gauche s'élève.

12° R. Chven. — ■ Le mouvement à droite ou à gauche se fait principalement par une inégalité dans les vibrations des ailes. Pour tourner à droite, l'aile gauche doit être pliée avec plus de fréquence et plus de force, et vice versa.

13° Peltigrew. — Vol du fou (gannet). — S'il veut tourner a droite, il élève l'aile gauche et abaisse l'aile droite, et en même temps ii porte la tête et le cou dans la direction de la courbe qu'il veut décrire (p. 318).

Dans la manière de voir adoptée par Gassendi, Borelli, Cuvier, R. Owen, l'action des ailes est complètement assimilée à celle des rames d'un bateau, le batelier manœuvrant toujours avec plus de force et de fréquence la rame du côté contraire à celui vers lequel il se dirige. Mais le phénomène est loin d'offrir cette simplicité. L'opinion moins exclusive professée par Fabrice d'Acquapendente et par Barthez nous parait être plus voisine de la vérité.

Nous admettrons : \° que lorsqu'une des deux ailes bat plus rapidement que l'autre, c'est toujours celle du côté opposé à celui vers lequel l'oiseau se dirige; 2° que cette augmentation du nombre des battements n'est pas absolument nécessaire ; 3° que c'est tantôt l'une, tantôt l'autre des deux ailes qui s'élève ou qui s'abaisse au commencement du mouvement tournant, et qu'il y a par conséquent deux manières d'exécuter ce mouvement.

Supposons que l'oiseau veut tourner à droite.

Première manière. — L'oiseau étend l'aile droite, et, battant de l'aile gauche, tourne autour d'un point fixe placé à l'extrémité de l'aile droite.

Dans colle manière de voler, l'aile droite parait toujours in-

VOI. DBS OISEAUX. 518

clinée en avant, soit qu'elle se porte réellement en avant ou qu'elle soit seulement perpendiculaire à l'axe du corps. On peut concevoir que l'aile droite ne soit pas immobile et qu'elle exécute aussi quelques battements moins nombreux et moins forts que ceux de l'aile gauche.

On peut concevoir aussi que le nombre des battements soit le même pour les deux ailes, mais que ceux de l'aile droito n'aient que peu d'amplitude ou même que cette aile ne fasse que s'étendre et se détendre et ne s'abaisse chaque fois que très-peu.

Cette manière de tourner peut être observée principalement quand l'oiseau fait de grands circuits ou quand il suit une ligne oblique en avant.

2fi manière. — On pourrait l'exprimer en termes généraux en disant que les deux ailes se placent brusquement l'une et l'autre suivant une ligne perpendiculaire à la nouvelle direction. L'aile droite s'abaisse fortement et se rabat contre le tronc ; l'aile gauche au contraire se porte brusquement en avant pour se mettre en ligne avec l'aile droite; puis toutes les deux battent ensemble pour lancer l'oiseau clans la direction où il veut aller. Dans cette manière de tourner l'aile gauche se porte en avant et s'étend visiblement, tandis que l'aile droite se porte en arrière et paraît se replier. On peut l'observer quand l'oiseau change brusquement de direction et se retourne plus ou moins complètement.

Dans cette seconde manière on doit tenir compte, plus que pour la première, des déplacements du centre de gravité et du rôle de la queue comme gouvernail.

Mouvements d'arrêt.

L'oiseau lancé veut s'arrêter, soit pour se poser a terre, soit pour se poser sur une branche ou une saillie de mur ou de rocher.

Si son élan n'a pas son terme sur le point visé, il lui faut combattre la vitesse acquise et ralentir son mouvement. Il y parvient avec des battements d'ailes répétés qui seront dirigés de haut en bas dans le vol oblique, et, dans le vol horizontal, d'avant en arrière.

Si l'arrêt est moins brusque, il peut suffire de quelques battements d'ailes normaux, c'est-à-dire dirigés de haut en bas, de moins en moin> énergiques.

516 Troisième partie.

Les battements d'ailes frappés d'arrière en avant peuvent aussi venir en aide à l'oiseau dans la locomotion terrestre pour maintenir son équilibre.

Nombre et fréquence des battements des ailes.

Le nombre des battements que font les ailes dans un temps donné varie suivant l'espèce de l'oiseau que l'on considère, suivant qu'il est au départ, en plein vol ou à l'arrivée, suivant les modifications qu'il veut imprimer à ses mouvements.

Il résulte de cette grande variété que l'on n'est encore arrivé sur ce point qu'à des appréciations insuffisantes, soit que l'on ait eu recours au calcul, aux expériences de laboratoire, ou à l'observation des oiseaux volant en liberté.

Belon s'exprime ainsi : « Il y en a qui pressent leurs ailes en volant, ayant seulement frappé l'air un seul coup. Les autres ne peuvent voler qu'ils ne meuvent souvent leurs ailes. »

Gassendi rappelle également que le nombre des battements des ailes varie suivant l'espèce de l'oiseau : « Agitationes alarum aut per longiores repetitœ, ut milvis, aut crebro, ut fit à columbis, aut creberrimè et per tonicum quidem motum, ut fit à génère falconum maximeque a collario laniove. »

Borelli n'en dit rien, mais il emploie le mot alarum vibratio.

Silberschlag dit que l'aigle pour voler frappe 3 coups par seconde, mais que le canard fait vibrer ses ailes comme un hanneton.

Barthez admet un vol précipité et très-violent, où l'oiseau donne a ses ailes des mouvements si précipités et si rapides qu'il ne peut diminuer que très-faiblement l'extension des ailes à chaque fois qu'il les relève.

Le pigeon, lorsqu'il s'élève, agite ses ailes avec une trépidation très-sensible. Le milan, lorsqu'il plane, donne à ses ailes un mouvement peu sensible, mais fréquent de trépidation. A part cela, Barthez ne dit nulle part que la répétition très-rapide des mouvements des ailes soit la condition nécessaire du vol.

Guvier emploie à plusieurs reprises le mot vibration en parlant des ailes.

Bishop, à l'aide du calcul, a trouvé pour l'hirondelle 15 battements par seconde, pour le pigeon 15, pour le condor 7 à 8. Mais, ajoute-t-il, l'observation ne donne pour le pigeon que 5 battements, et 2 à 3 pour le condor.

Strauss-Durckheim trouve par le calcul qu'un battement par seconde ne serait pas suffisant pour permettre à un oiseau de soutenir un vol ascendant, il ajoute qu'un oiseau de proie pour rester en place devrait faire au moins 10 battements par seconde".

Marey a trouvé dans ses expériences que la buse fait 3 battements par seconde, ce qui rappelle le nombre 3 que Silberschlag a trouvé pour l'aigle par le calcul et le nombre 2 ou 3 que l'observation donne à Bishop pour le condor ; 5 pour la chouette, 5 3/4 pour le busard, 8 pour le pigeon, 0 pour le canard sauvage, '13 pour le moineau. D'autre part il a trouvé que la durée de la descente de l'aile est toujours plus grande que celle de l'ascension, tandis que les auteurs précédents ont admis que l'aile s'abaisse plus vite qu'elle ne se relève.

< les divers résultats doivent être conservés comme des renseignements utiles, mais il est évident qu'ils ne peuvent pas suffire pour nous faire connaître les mouvements exécutés par un oiseau volant en liberté.

Résistance de Pair. — Comment V oiseau l'utilise.

Gomment l'air fournit-il aux ailes un point d'appui? Il y a là un phénomène complexe qui dépend du concours de plusieurs éléments qui n'ont pas tous, il est vrai, la même importance, mais dont aucun ne peut être omis.

1° L'aile appuie sur l'air par une surface d'une grande étendue. Si l'aile fendait l'air par son tranchant, elle ne trouverait pas de point d'appui ; mais elle en trouve un parce qu'elle présente au fluide aérien toute sa largeur. Fabrice d'Acquapendente a l iès-bien exprimé cela en rappelant qu'un linge déployé abandonne dans l'air ne tombe qu'avec lenteur.

L'aile en s'abaissant trouve dans l'air une résistance à cause de la largeur de sa surface. La portion d'air qu'elle refoule trouve elle-même une résistance dans la masse d'air environnante, ce qui a fait dire, sans doute avec beaucoup d'exagération, que les choses se passaient comme dans un vase clos. Ainsi retenu par l'air environnant, cette portion d'air refoulé ne peut s'échapper qu'en s'écoulant le long des bords de l'aile, et le temps de cet écoulement pourrait mesurer la durée de la résistance que l'aile éprouve. On peut facilement apprécier la résistance de l'air en maniant un éventail, mais il y a cette diffé-

518 TROISIÈME l'AMTIE.

rence que la main qui tient l'éventail est fixe, tandis que l'oiseau est mobile.

Plus le mouvement de l'aile est rapide, plus la résistance de l'air augmente. Cette résistance est donc en raison de la surface de l'aile et de la rapidité de son mouvement. Elle croît avec le carré de la vitesse.

Il faut aussi considérer que la pression ne dure que très-peu de temps. Car la résistance de l'air n'est pas comparable à celle d'un corps solide, c'est-à-dire que l'air cède plus ou moins ; c'est, pour employer une image encore très-éloignée, comme un sable mouvant qui s'enfonce sous le pied tout en offrant encore une certaine résistance ; on peut encore comparer l'oiseau a un sauteur s'élanoant d'un point d'appui dont l'équilibre est instable ; les pieds en quittant cet appui le repoussent plus ou moins derrière eux.

2° L'aile est creuse en dessous, elle a la forme d'une cloche (cucurbita), suivant Fabrice d'Acquapendente. Il en résulte que l'air qu'elle refoule est mieux embrassé, qu'il est comme emprisonné, et que son écoulement est moins rapide, puisqu'il se fait en sens inverse de l'inclinaison des bords de l'aile.

3° L'aile en s'abaissant, comme le pensait Fabrice d'Acquapendente, ferait le vide au-dessus d'elle et condenserait l'air qui est au-dessous.

Cela serait vrai si l'abaissement de l'aile était réel, au lieu qu'il n'est en grande partie qu'apparent. Car l'abaissement réel, correspondant au faible recul de l'aile pendant la durée du mouvement, n'a que peu d'étendue. Ce n'est pas l'aile qui se meut sur le corps de l'oiseau considéré comme un point fixe, mais le corps de l'oiseau qui est mis en mouvement par l'aile fixée par la résistance de l'air; l'oiseau grimpe dans l'air comme un gymnaste qui parcourt toute la hauteur d'une échelle par la seule force des bras en se lançant d'un échelon à un autre, en sautant avec ses bras d'échelon en échelon ; l'oiseau fait ainsi, prenant appui sur l'air avec ses ailes comme le gymnaste prend appui sur l'échelon avec ses mains, il saute et progresse à chaque coup d'ailes.

Puisque c'est le corps de l'oiseau qui est mis en mouvement, le vide se fait, non pas au devant et au-dessus, mais en arrière et au-dessous de lui ; la condensation se fait, non pas en arrière et au-dessous, mais en avant et au-dessus. Il y a là par conse-

VOI IIS \i \. •''•

quent un obstacle à vaincre, tandis nue. dans la théorie de Fabrice d'Aquapendente, la condensation de l'air serait une des causes principales du mouvement progressif de l'oiseau.

\" L'air coi; refoulé par la pression de l'aile, revien-

drait par son élasticité et emporterait l'oiseau dans son mouvement. Toute la théorie de Borelli repose là-dessus. Mais Barthez a fait voir que s'il ne faut pas absolument négliger ce retour élastique de l'air, on ne doit pas non plus lui donner trop d'importance. Nous devons seulement voir dans cette élasticité et dans les ondulations qu'elle produit une des causes qui viennent augmenter la résistance de l'air.

5° On doit tenir compte de la manière dont l'air est frappé.

L'aile se compose de plusieurs parties : l'éventail formé par Pavant-b] - - icondaires rémiges antibrachiales),

rattaché au flanc de l'oiseau par la membrane axillairc et les rémiges tertiaires (rémiges axillaires) ; le fouet formé par la main et les rémiges primaires (rémiges digitales et métacarpiennes), et dont la largeur peut être augmentée à sa base par les rémiges bâtardes (rémiges de l'appendix).

Les mouvements de l'appendix dépendent entièrement de la volonté de l'animal. S'il écarte l'appendix de l'axe de la main, les rémiges bâtardes se projettent au delà du bord antérieur de l'aile ; s'il rapproche l'appendix de l'axe de la main, les rémiges bâtardes se cachent, et ne servent plus qu'à donner plus de résistance à ce bord antérieur ; cette dernière position est celle qu'elles affectent habituellement dans le vol ramé ; aussi leur rôle est-il principalement relatif au vol â voile.

Le fouet et l'éventail sont toujours dans une dépendance réciproque, l'avant-bras ne pouvant pas s'étendre sur le bras sans que la main ne s'étende sur l'avant-bras, et l'avant-bras ne pouvant pas être repli- sur le bras sans que la main ne se replie sur l'avant-bras. L'aile s'étend en même temps qu'elle s'abaisse et par conséquent ces deux régions frappent l'air en même temps, mais elles ne le frappent pas de la même manière. Le fouet a la forme d'un triangle, l'éventail a la forme d'un trapèze. Les rémiges du fouet sont dirigées obliquement en dehors et même les rémiges digitales sont presque parallèles au grand axe de l'aile, tandis que les rémiges de l'éventail deviennent seulement perpendiculaires à l'avant-bras ; les rémiges du fouet sont plus longues et plus fortes que celles de l'éventail. Nous verrons en

outre que ces deux régions n'offrent pas la même inclinaison. Le fouet a moins de largeur, il agit principalement comme un levier d'une grande longueur et d'une grande puissance ; l'éventail, considéré comme un levier, n'a plus la même longueur ni la même puissance, mais il agit principalement en raison de l'étendue de sa surface.

La base de l'éventail est réunie au flanc par la membrane axillaire ; de là vient que l'éventail englobe l'air et le refoule sous l'aisselle, ce qui augmente la résistance ; l'air ne s'écoulant qu'en partie par les bords et l'extrémité de l'aile, une partie de cet air pressée contre le flanc soulève et pousse le corps de l'oiseau.

Une aile qui n'agirait que par l'éventail serait capable de soulever l'oiseau et de lui communiquer un mouvement progressif, mais c'est avec le fouet qu'elle donne le coup sec, rapide, instantané qui produit un véritable saut et qui lance l'oiseau dans l'air. Chez les martinets, qui peuvent être considérés comme les meilleurs voiliers de tous les oiseaux, l'éventail est presque anéanti et l'aile est presque tout entière formée par le fouet; mais ce sont des oiseaux d'un faible poids ; chez les oiseaux de proie, dont le poids est bien plus considérable, l'éventail n'est pas moins développé que le fouet.

Pour bien comprendre comment le coup d'ailes est donné, nous devons nous rappeler la manière dont le saut se produit. Pour cela, deux systèmes de muscles antagonistes se font équilibre. Ils sont l'un et l'autre au plus haut degré de tension. Tout à coup l'un d'eux se détend, lâche tout pour ainsi dire, et l'autre système agit avec toute l'énergie qu'il employait à vaincre la force opposante qui vient de se dérober. Chez l'oiseau, l'antagonisme existe entre les muscles qui relèvent l'aile et la tournent en dehors d'une part, et d'autre part les muscles qui l'abaissent et la tournent en dedans. La puissance du second système l'emporte beaucoup sur celle du premier. Tant que le releveur de l'aile lutte encore contre l'abaisseur, il n'y a qu'un simple abaissement avec ou sans rotation, mais, au moment où le releveur se dérobe, il y a un coup sec, instantané, l'oiseau saute et se lance.

Nous sommes ainsi amené à concevoir deux temps dans le mouvement de l'aile qui s'abaisse : 1° un temps préparatoire où

vol DÉS OISEAUX.

l'oiseau cherche son point d'appui ; 2° un temps complètement actif où l'aile agit avec toute son énergie.

Ceci nous explique pourquoi l'aile avant de frapper se rélève plus ou moins et se porte plus ou moins en avant. La comparaison de Barthez avec un nageur qui ramasse l'eau de sa main est excellente ; l'aile porte d'abord son extrémité sur le point où elle veut ramasser l'air ; elle se relève pour ramasser le plus d'air possible, elle se porte en avant pour prendre son point d'appui le plus en avant possible (ce qui est surtout utile dans le vol oblique en avant et dans le vol contre le vent). C'est après ce temps préparatoire que le coup sec est donné, mais si l'oiseau ne veut donner qu'un coup rapide, instantané, le temps préparatoire devient inutile, et l'aile se relève à peine avant de frapper.

D'ailleurs l'oiseau varie et gradue ses mouvements qui sont toujours soumis à sa volonté. Le coup sec peut être donné à tous les degrés d'abaissement de l'aile, soit lorsqu'elle est encore très-relevée, soit lorsqu'elle atteint le plan horizontal. Dans tous ces cas, lorsque les deux ailes agissent avec une force égale, la direction du mouvement est toujours la même, parce que la résultante passe toujours par l'axe du corps de l'oiseau.

6° Pendant que l'aile s'abaisse, il y a une rotation plus ou moins prononcée de l'humérus qui tend à abaisser le bord antérieur de l'aile et à relever le bord postérieur. L'effet de cette rotation n'est pas aussi prononcé qu'on pourrait le croire ; il est en partie corrigé parla rotation de l'avant-bras, qui se fait en sens inverse et qui a pour résultat d'abaisser les extrémités des rémiges qui forment le bord postérieur de l'aile.

Par suite de la rotation de l'humérus, la face inférieure de l'aile, qui d'abord regardait en avant, devient de plus en plus horizontale, et à la fin elle regarde légèrement eu arrière. Cette rotation commence donc par favoriser le mouvement ascendant de l'oiseau et concourt ensuite aie pousser en avant.

C'estpar l'inclinaison delà face inférieure de l'aile en arrière que Borelli cherchait à. expliquer comment l'oiseau se porte en avant par des battements d'ailes frappés de haut en bas ; mais il attribuait cette inclinaison à la pression que l'air exerce de bas en haut sur les rémiges, tandis qui; c'est dans la rotation totale de l'aile qu'il faut en chercher la cause, les rémiges étant trop soli-

522 troisième parmi:

dément attachées- pour que l'angle qu'elles font avec l'avanfc-bras puisse varier à ce point.

Pettigrew, qui pense que la face inférieure de l'aile regarde en avant pendant toute la durée de l'abaissement, admet cette rotation, mais il croit qu'elle est tout au plus capable de rendre l'aile plus horizontale et ne saurait avoir pour résultat delà tourner en arrière. Il y a là certainement une exagération, car il est impossible de comprendre que des coups toujours donnés d'arrière en avant puissent produire une impulsion dans ce sens. On conçoit bien que de tels coups soutiennent l'oiseau, ou même le soulèvent, mais non qu'ils aient par eux-mêmes le pouvoir de le faire avancer, et le mouvement progressif dans cette théorie ne peut plus être explique que par une transformation du mouvement ascendant imprimé par les ailes, transformation que l'on ne saurait accepter dans les cas où il s'agit d'un vol rapide et direct.

7° L'aile se comporte à la manière d'un cerf-volant. Cette proposition, sur laquelle Pettigrew insiste beaucoup, contient une grande part de vérité. Les ailes.et la face ventrale du corps représentent la surface du cerf -volant, le poids de l'oiseau et sa vitesse remplacent la force de traction exercée par la corde. Il est facile de voir là une des causes du mouvement ascendant de l'oiseau et de sa suspension dans le fluide aérien, mais on y chercherait en vain l'explication de son mouvement progressif.

8° L'aile est tordue sur elle-même comme une hélice. Le fait en lui-même est incontestable. Mais faut-il en conclure avec Pettigrew que l'aile agit comme une hélice:1 II faudrait pour cela que l'aile tournât toujours dans le même sens en décrivant des cercles complets, ce qui n'a pas lieu, puisqu'au contraire elle reste toujours dans la même moitié d'une sphère idéale, s'écartant du tronc et s'en rapprochant par un va-et-vient continuel.

9° Une fois le mouvement commencé, un courant d'air existe pour l'oiseau par le seul fait de sa translation. Par suite de ce courant qui est en sens inverse du mouvement de l'oiseau, l'air présente un point d'appui plus solide. Ce courant n'est pas seulement efficace pour l'aile qui s'abaisse, il l'est aussi pour l'aile qui se relève, comme Liais l'a démontré. Il est d'autant plus efficace pour soutenir l'oiseau que celui-ci se meut avec plus de vitesse.

ÎO' Les mouvements des ailes engendrent des courants d'air

vol DES OISEAUX. •*>-'">

qui contribuent à soutenir et à pousser le corps de l'oiseau. Pettigrcw démontre l'existence de ces courants en faisant mouvoir son aile artificielle dans une chambre dont l'air est rempli de duvet.

11° Le poids du corps contribue aussi à la locomotion aérienne comme s'il s'agissait d'un projectile quelconque, soit en aidant à vaincre la résistance de l'air, soit en contribuant à transformer le mouvement ascendant en un mouvement oblique ou horizontal, soit en assurant l'équilibre des forces qui meuvent l'oiseau.

Toutes les circonstances que nous venons d'examiner contribuent à suspendre ou à élever le corps de l'oiseau en utilisant la résistance de l'air pendant l'abaissement des ailes. Quand l'aile se relève, tout est au contraire dispose pour éviter cette résistance. Ainsi l'aile fend l'air par son bord antérieur; sa face supérieure se laisse déprimer ; l'air glisse facilement sur cette face qui est convexe, et dont le versant postérieur s'incline en bas. Chez certains oiseaux les rémiges peuvent tourner sur leur axe de manière à laisser passer l'air dans leurs intervalles, comme par autant de portes, suivant l'expression de Barthez.

Enfin il faut observer que, clans l'intervalle de deux coups d'ailes, le corps tend à descendre plus vite que les ailes, et que celles-ci tendent à se relever par le seul effet de la pression de l'air.

Mouvements des ailes. — ■ Nous allons traiter avec plus de détail ce sujet, que nous n'avons encore touché que d'une manière incidente.

L'aile des oiseaux peut se mouvoir dans tous les sens. Elle peut se porter en avant ou en arrière, s'élever, s'abaisser et tourner sur son grand axe, soit de dehors en dedans, soit de dedans en dehors. - Les deux mouvements fondamentaux sont l'élévation et l'abaissement, mais ils se combinent avec les autres à tous les moments de la révolution de l'aile. Ainsi, au commencement de son abaissement, l'aile se porte en avant, a la lin de son abaissement, elle se porte en arrière; au commencement de son abaissement, elle tourne sa face inférieure en avant; à la fin de son abaissement, elle la tourne légèrement en arrière ; en se relevant elle tourne sa face inférieure en avant et se diricre d'arrière en avant; enfin l'aile en s'abaissant se porte en dehors jusqu'à ce qu'elle ait atteint le plan horizontal ; au delà de ce plan elle se porte en dedans.

Disons d'abord que dans les mouvements de l'aile, il faut toujours distinguer ceux que son grand axe (ou axe longitudinal) exécute autour de la jointure de l'épaule considérée comme charnière, c'est-à-dire les mouvements en haut, en bas, en avant, en arrière, en dedans et en dehors, et ceux que le petit axe (ou axe transversal) exécute autour du grand axe, c'est-à-dire les mouvements de rotation.

On est généralement porté à croire que, lorsque l'aile s'abaisse pour faire progresser l'oiseau en haut et en avant, elle frappe l'air de haut en bas et d'avant en arrière. Fabrice d'Acquapendent compare le mouvement de l'aile à celui d'une rame et à celui des bras d'un nageur. Vicq d'Azyr distingue trois temps dans le vol : « Dans le premier, l'aile se porte en avant et en haut et se développe; dans le second, l'aile encore étendue s'abaisse fortement et se porte obliquement en arrière; dans le troisième, l'humérus est rapproché des côtes, l'avant-bras et le doigt sont fléchis : la vitesse de l'oiseau diminue, et il se meut par le secours de celle qu'il vient d'acquérir. » B;irthez pense que les mouvements des oiseaux pour le vol sont analogues à ceux qu'exécutent les bras de l'homme lorsqu'il s'en sert pour nager ; il dit que, dans le vol, l'aile est d'abord portée en haut et en avant par les muscles releveurs, pour pouvoir parcourir un plus grand espace dans son abaissement et trouver ainsi plus de résistance dans l'air, et qu'ensuite elle s'abaisse et se porte en arrière. Plus récemment, R. Owen s'exprime ainsi « Un coup donné de haut en bas ne produirait que l'ascension de l'oiseau ; pour le pousser en avant, les ailes doivent se placer obliquement de manière à frapper en arrière et en bas. A downward stroke would only tend to raise the bird in the air ; to carry it forward the wings require to be moved in an oblique plane, so as to strike backwards as well as forwards. » (/. c. p. 115.)

D'un autre côté, Borelli soutient que l'aile en s'abaissant frappe toujours directement de haut en bas, mais qu'en même temps les rémiges sont relevées par la pression de l'air, ce qui donne à la face inférieure de l'aile une certaine obliquité, et il explique ainsi comment les ailes en frappant l'air de haut en bas impriment à l'oiseau un mouvement en haut et en avant.

Strauss-Durckheim a dit à son tour que l'aile en s'abaissant se porte en avant (dans un plan plongeant en avant) et non en arrière. Pettigrew et Marey soutiennent la même opinion ; niais

Strauss-Durckheim et Marey pensent que l'aile en s'abaissant tourne sur son grand axe de telle sorte <[uc sa face inférieure regarde déplus cn'plus en arrière, taudis que Pettigrew affirme que l'aile, soit qu'elle s'abaisse, soit qu'elle se relève, présente toujours sa lace inférieure en avant.

C'est entre ces opinions contradictoires qu'il nous faut chercher la vérité.

Rappelons d'abord que dans toutes ces discussions c'est toujours le vol oblique en haut et en avant que l'on considère. Or, dans ce cas, ainsi que nous l'avons dit plus haut (p. 521), l'aile se porte d'abord en avant pour prendre son point d'appui ; ensuite elle donne le coup sec, et alors elle s'incline en arrière, puisque, s'il en était autrement, le corps de l'oiseau ne pourrait pas progresser. Ainsi, dans le mouvement qui fait sauter l'oiseau, l'aile se porte d'avant en arrière, ou mieux le corps de l'oiseau se porte d'arrière en avant par rapport à l'extrémité de l'aile considérée comme un point fixe; mais, dans le mouvement préparatoire, l'aile se porte en avant. Barthez et Vicqd'Azyr semblent d'ailleurs indiquer cette distinction lorsqu'ils disent que l'aile avant de frapper se porte d'abord en haut et en avant, et Strauss-Durckheim a soin de la faire lorsqu'il corrige ainsi sa première assertion : « J'ai dit aussi plus haut que le plan dans lequel les oiseaux mouvaient leurs ailes était oblique de haut en bas et en avant ; cela n'est ainsi que pour ce qui a rapport à la direction moyenne que les ailes prennent en s'abaissant et en se relevant. En réalité, un point quelconque de ces organes, leur extrémité, ou bien leur centre de force, décrit une ellipse très-allongée, dont le grand axe est dans le plan dont j'ai parlé ; c'est-à-dire que l'oiseau, en abaissant ses ailes, les étend en même temps fortement en avant, pour gagner sur l'espace ; et appuyant ensuite, après qu'elles sont arrivées à leur position moyenne, plus fortement sur l'air, en les portant en arrière, pour s'élancer en avant, et, en les relevant, il leur fuit décrire un arc concave en avant, afin de les ramener de nouveau à leur position primitive, où l'oiseau recommence le mouvement. » Théol. de la NaL, t., I, p. 31G. Il cite comme exemple les oiseaux qui volent un peu lentement, tels que les corbeaux.

D'un autre côté, l'examen de l'articulation nous montre que si au moment où l'aile s'abaisse le grand axe de la tête numérale

reste parallèle au grand axe de la cavité glénoide, l'aile se porte nécessairement en avant ; mais cette position ne peut être conservée qu'autant que la contraction n'a lieu que dans la partie antérieure du grand pectoral ; car du moment où les fibres postérieures du grand pectoral se contractent l'aile est obligée de s'incliner en arrière.

Voilà donc un premier fait acquis : ïaile en s abaissant se porte d'abord plus ou moins en avant pour choisir son point d'appui, et ensuite elle frappe de haut en bas et d'avant en arrière le coup brusque, instantané, qui fait sauter l'oiseau.

En frappant ce coup, l'aile tourne-t-elle, comme le veut Pettigrew, sa face inférieure en avant? Il nous est impossible d'admettre cette théorie. Le coup ainsi frappé ferait reculer l'oiseau, ouïe ferait simplement monter, ou ralentirait son mouvement; mais, pour le lancer en avant comme une flèche, il faut un coup vigoureux frappé d'avant en arrière. D'ailleurs le grand pectoral, en se contractant, fait tourner l'aile autour de son axe longitudinal, et cette rotation est d'autant plus grande que la contraction du muscle est plus complète et que son action est moins balancée par celle des muscles antagonistes. Cette rotation résulte aussi de la disposition que présente la tubérosité interne de l'humérus dont le crochet embrasse la lèvre scapulaire de la cavité glénoide et décrit une courbe au contact de cette lèvre pendant le mouvement d'abaissement.

Voilà par conséquent un second fait acquis : Lorsque faile commence a s abaisser, sa face inférieure regarde en avant ; mais, à mesure qu'elle s'abaisse, cette face inférieure se tourne d'abord de plus en plus directement en bas, et ensuite de plus en plus en arrière.

Est-ce à dire pourtant que l'observation ne puisse pas montrer des battements d'ailes assez réguliers ou la face inférieure reste dirigée en avant pendant tout le temps de l'abaissement? Cela se voit très-bien sur des oiseaux qui volent dans un espace restreint sans prendre leur essor, sur des oiseaux dont les pieds touchent encore la terre, sur ceux qui veulent s'arrêter ou seulement modérer leur vol. Mais il n'en est plus ainsi pour un oiseau qui se lance dans l'espace.

Ce sont probablement des faits de ce genre qui ont déterminé l'opinion de Pettigrew et aussi celle de d'Esterno. Ce dernier pense que l'aile frappe toujours dehaut en bas et que l'oiseau change

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le mouvement ascensionnel en un mouvement horizontal, soit en portant en avant son centre de gravité, soit par l'inclinaison de sa queue.

Il n'est pas besoin de démontrer que l'aile en s'abaissant s'écarte du corps de l'oiseau jusqu'à ce qu'elle ait atteint le plan horizontal, mais qu'après avoir dépassé ce plan, elle se rapproche du thorax contre lequel l'humérus est de plus en plus serré par l'action du grand pectoral.

Le coup donné, l'aile se replie, ou du moins elle se détend. Puis elle s'élève de nouveau et en même temps elle se déploie. En se repliant sous l'action des ligaments élastiques, des muscles rétracteurs de l'humérus, des muscles fléchisseurs ou adducteurs de l'avant-bras et de la main, elle s'incline en arrière. En se déployant et s'élevant de nouveau elle se porte en avant. En se repliant elle se rapproche du corps ; en se déployant elle s'éloigne du corps jusqu'à ce qu'elle ait atteint le plan horizontal ; au-dessus de ce plan, elle se porte en dedans. Ces mouvements peuvent être plus ou moins prononcés, plus ou moins étendus ; mais, soit que l'aile se replie complètement ou ne fasse que légèrement se détendre, soit qu'elle s'élève à peine au-dessus du plan horizontal ou qu'elle devienne presque verticale, c'est toujours le même mécanisme.

Lorsque l'aile se replie, sa face inférieure regarde en avant et plus ou moins en dedans ; la portion de cette face qui correspond au fouet de l'aile se trouve, par suite du jeu de l'articulation, regarder, soit un peu moins en dedans, soit un peu plus en avant que l'éventail proprement dit. Pendant que l'aile s'élève et se déploie, la face inférieure reste inclinée en avant, mais les muscles rotateurs de l'aile en dedans veillent à ce qu'en même temps elle regarde toujours en bas. La forme de l'articulation scapulo-humérale concourt aussi a ce résultat, puisque le grand axe de la cavité glénoïde est oblique de bas en haut et d'arrière en avant.

Voilà donc encore un troisième fait acquis : Pendant que l'aile se relève, elle se dirige en liant et en avant et sa face inférieure regarde en avant et en bas.

fin l'aile se tord et se détord. Cette proposition, énoncée par Pcltigrew, est l'exacte expression de la vérité. On peut la déduire directement de la description que nous avons donnée du jeu des articulations et des mouvements exécutés par les

différents segments de l'aile pendant qu'elle s'étend et qu'elle se replie. L'aile se tord en se repliant ; elle se détord en s'étendant.

A l'aide de ces données, nous pouvons chercher à construire la figure que décrit dans l'espace, pendant la révolution de l'aile, un point quelconque de son grand axe ou un point quelconque de son petit axe.

Voyons d'abord pour le grand axe. Strauss-Durckheim pense que c'est une ellipse dont le grand axe est dirigé de haut en bas et d'arrière en avant. Il résulterait de là que l'aile en se relevant se dirigerait en arrière, ce qui n'est pas et ne peut pas être, puisque le muscle releveur de l'aile (moyen pectoral de Vicq-d'Azyr) tire l'aile en avant et que la forme de la cavité glénoide montre que la tête numérale roule dans ce dernier sens. Marey, dans son deuxième mémoire, professe la même opinion que Strauss-Durckheim. Dans son premier mémoire, il avait donné une figure un peu différente. C'est une ellipse à peu près verticale, dont la partie antérieure et supérieure est formée par une courbe rentrante, d'où il résulterait que l'aile décrirait en s' abaissant d'abord une courbe concave en avant, puis une courbe concave en arrière, et, en se relevant, une courbe concave en avant. Mais cette figure serait tout artificielle et sa forme bizarre tiendrait à une erreur de calcul.

Pettigrew dit d'une part que le bout de l'aile de l'oiseau décrit une ellipse (The top of the bird's wing describes an ellipse, p. 329). D'autre part, il affirme que c'est un 8, p. 334. Il dit enfin, p. 335 et p. 342, que l'aile se dirige en bas et en avant lorsqu'elle s'abaisse, en haut et en avant lorsqu'elle se relève (downwards and forwards during the clown stroke, upwards and forwards during the up stroke). Or, ce ne peut pas être à la fois une ellipse et un 8, même en admettant que ce serait une ellipse pour le bout de l'aile et un 8 pour le moignon. D'un autre côté, ce n'est pas une ellipse régulière si l'aile se dirige en avant pendant son élévation aussi bien que pendant son abaissement. Et en effet Strauss-Durckheim et Marey, pour avoir une ellipse régulière, sont obligés d'admettre que l'aile en se relevant se dirige en arrière.

Pour avoir le 8, il faut que l'aile, après s'être portée en avant pendant son élévation, retourne en arrière avant de s'abaisser. Cela n'est pas impossible, mais la boucle supérieure du 8 est

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aécessairement très-petite. On peut admettre que la chose se passe ainsi dans des mouvements très-précipités où l'aile en se relevant se porterait trop en avant ; un recul deviendrait alors nécessaire pour qu'elle prît la direction la plus favorable à son abaissement.

Ainsi nous n'admettons pas l'ellipse inclinée en bas et en avant de Strauss-Pnrckheim et de Marey; nous n'admettons le 8 de Pettigrew qu'à titre d'exception. Quelle figure adopterons-nous donc ?

Puisque l'aile en s'abaissant se porte d'abord en avant, le commencement de l'abaissement doit être représenté par une courbe convexe en avant et dirigée en avant. Puisque ensuite l'aile se porte en arrière, la courbe prendra une direction antéro-postérieure jusqu'à la fin de l'abaissement. La courbe continuera à se diriger en arrière en remontant un peu pour indiquer le temps pendant lequel l'aile se replie, puis elle se dirigera de nouveau en avant pour rejoindre le point de départ ; si elle dépasse ce point de départ, elle retournera en arrière et décrira une petite boucle avant de reprendre sa direction en avant et en bas.

La forme de cette figure variera suivant que l'un des temps de la révolution de l'aile dominera sur les autres. Par exemple, plus le mouvement sera vertical, plus la figure se rétrécira dans le sens antéro-postérieur; plus au contraire le mouvement sera horizontal, et plus la ligne s'allongera dans ce sens; si les mouvements n'ont que peu d'étendue en tous sens, elle se rapprochera d'un cercle.

Mais cette figure n'exprime qu'une partie de la vérité; car on y fait abstraction de la quantité dont l'aile s'écarte du corps et de celle dont elle s'en rapproche. A ce point de vue Pettigrew a tics-bien dit que l'aile se meut sur la surface d'une sphère ; seulement, au lieu d'une sphère, il vaut mieux se borner à dire un sphéroïde, et il faut en même temps ajouter que la courbe que l'aile décrit en s'abaissant et celle qu'elle décrit en se relevant ne sont pas situées dans le môme plan vertical.

Voyons maintenant quelle est la figure décrite par un point quelconque du petit axe. Suivant Pettigrew, c'est un 8. Suivant l'opinion la plus générale, adoptée par Strauss-Durckheim et Marey, et que nous soutenons aussi, ce serait un arc de cercla tournant sa concavité vers le grand axe. Le point du petit axe

dont nous parlons oscillerait entre les deux extrémités de cet arc. Ce point du petit axe a donc deux mouvements, un mouvement d'oscillation entre les deux extrémités d'un arc de cercle, et un mouvement de révolution où il est entraîné avec la totalité de l'aile.

Il est évident que le mouvement d'oscillation ne se fait pas dans le même sens pour le versant antérieur de l'aile que pour le versant postérieur, et aussi que l'arc d'oscillation se trouve placé dans des plans différents pour les divers segments de l'aile et aux divers moments de la révolution de l'aile. Ces différences dépendent aussi du degré de torsion ou de détorsion de l'aile.

Forme de Taile. — Centre de force. — On s'accorde généralement à dire que l'aile considérée dans son ensemble a la forme d'un long triangle. Mais ceci n'approche de la vérité que lorsque l'aile est complètement étendue. Lorsqu'elle se replie, elle se divise en trois segments et le fouet seul conserve la forme triangulaire. De plus, l'aile est plus ou moins tordue sur son axe. Pettigrew, qui a surtout insisté sur cette torsion (p. 328), en conclut qu'elle a la forme d'une hélice, mais il ajoute qu'elle agit de la même manière, ce qui nous paraît moins exact.

En ramenant la forme de l'aile à celle d'un triangle, on a cherché à déterminer géométriquement le point où s'applique la résultante de toutes les pressions qu'elle exerce sur l'air en le frappant. C'est ce que Silberschlag a nommé le centre d'oscillation (centrum oscillationis), et Strauss-Durckheim le centre de force. Il est situé sur les tuyaux des rémiges, en arrière de l'articulation du poignet.

Puissance du coup d'ailes. — Il est à peu près impossible de déterminer exactement la force déployée par l'aile quand elle frappe. Pour l'homme, il y a deux manières d'apprécier la force des bras; l'une consiste à faire porter un poids soit avec les bras tombant le long du corps, soit à bras tendu; l'autre manière consiste à faire donner un coup violent sur un dynamomètre. La seconde méthode ne pouvant pas être employée avec un oiseau, on est obligé de s'en tenir a la première ou d'avoir recours à des moyens détournés.

Marey a cherché à mesurer cette force directement en mettant un oiseau sur le dos et en plaçant des poids sur ses ailes. Il a trouvé que l'aile d'un pigeon peut être immobilisée par un poids de 1 kilogramme placé aux environs de l'articulation du bras

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avec l'avant-bras. D'autre part en suspendant, chezunebuse, au bout de l'humérus dénudé et eu tétanisant par un courant électrique le grand pectoral, il n'a pas pu soulever plus de 2 kilogrammes. Il conclut de là que la force déployée par le grand pectoral n'est pas supérieure à 12 kilogr. 600 grammes, et il pari de ce point pour établir, après une série de calculs, que la force musculaire de l'oiseau n'est pas de beaucoup supérieure à celle de l'homme (l'M<-ni., p. 85).

De Lucy (cite par Marey p. 106) s'est occupé d'établir par des mesures le rapport du poids dos muscles pectoraux au poids du corps. Il a vu que la surface dos ailes ne croit pas en raison du poids de l'oiseau et que les petits oiseaux ont, relativement à leur poids, des ailes beaucoup plus étendues que les gros oiseaux.

Harling (Aroh. néerlandaises, 1869) a cherché le rapport qui existe entre le poids des muscles pectoraux et la surlace des ailes, pétant le poids, a la surface, il a trouvé que le rapport était ^.Y,,- et le calcul lui a donné des chiffres peu différents pour un certain nombre d'oiseaux.

Presque tout le monde a considéré comme une exagération l'assertion de Borelli, qui veut que les ailes soient capables de soulever un poids égal à dix mille fois celui du corps. Cependant Bishop l'a acceptée.

Le cygne peut donner un coup d'aile assez fort pour casser la cuisse d'un homme, suivant Buffon, ou pour abattre un aigle, suivant Aldrovande.

Le raisonnement nous dit que les ailes doivent être au moins capables d'élever un poids supérieur à celui du corps (Borelli). L'expérience nous démontre qu'elles supportent certainement un poids supérieur à plusieurs fois celui du corps. Mais combien de fois? c'est là ce qui n'a pas encore été démontré et ne pourra l'être probablement que dans d'assez larges limites.

L'expérience de Marey, que nous avons relatée plus haut, n'est pas concluante, parce qu'on s'y place dans des conditions contraires à celles qui existent dans la nature. On y suppose que l'aile prend son point d'appui sur le corps de l'oiseau pour soulever un poids que l'on place plus ou moins prés de son extrémité distaie, tandis que dans le vol c'est par son extrémité distale qu'elle prend appui, et le poids à soulever se trouve placé à son extrémité proximale.

Les ailes considérées comme des parachutes ou des cerfsvolants.

Fabrice d'Acquapendente a très-bien indiqué le rôle des ailes comme parachutes, et. si ce genre d'appareil avait été connu de son temps, il eût probablement employé cette expression. Il compare les ailes à un linge déployé qui, abandonné dans l'air, ne tombe qu'avec lenteur. Il montre ainsi l'oiseau descendant vers la terre les ailes étendues. Sic natura, ut volatile sine vi in aère detineatur, alas et caudam pandere, perindè cucurbitam

aut latius eoncavumque linteum necesse fuit Xeuque te tur-

bet, lector, quod in descensu alas explicet et in arcum comprimât, quoniam descensus avis casus non est. Différant enim admodum inter se decidere et demitti ut dicebat Galenus.

En se laissant tomber les ailes étendues, l'oiseau se dirige nécessairement suivant une ligne oblique. C'est une descente et non une chute, c'est, comme le dit très-bien Marey, un glissement. On peut concevoir que les ailes soient alors plus ou moins étendues, et que la rotation varie. Il peut arriver qu'elles soient presque repliées (et par conséquent incapables d'amortir la chute), mais que les plumes bâtardes soient assez écartées pour remplir ce rôle. Le plus souvent les ailes ne sont qu'à demi repliées ou simplement détendues, en sorte qu'elles offrent encore à l'air une large surface dans une grande longueur. Le bord postérieur des ailes peut alors se laisser relever par la pression de l'air, ce qui facilite la descente, ou bien les ailes peuvent tourner leur face inférieure en avant afin de rendre la descente moins rapide et en même temps plus oblique. Souvent l'oiseau descend les ailes à demi-relevées en donnant de temps en temps de petits coups qui, sans le faire remonter, ralentissent son mouvement et aussi modifient sa direction.

Le rôle de l'aile comme cerf- volant, sur lequel Pettigrew insiste tant, a le plus grand rapport avec son rôle comme parachute. Dans la chute les ailes étendues, il suffit que les ailes montrent leur face inférieure en avant pour que la chute soit ralentie; ou même pour que l'oiseau reprenne un mouvement ascendant ; si alors les ailes qui, quoique déployées, étaient néanmoins un peu détendues, donnent un coup sec en même temps qu'elles se tendent complètement, on voit l'oiseau remon-

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ter aussitôt avec rapidité comme s'il avail ricoché. < "est ce qui a lieu (Luis ce phénomène particulier que les fauconniers ont désigné sous le nom de ressource.

Mouyements de la queue dans le vol ramé.

La queue peut étaler ses plumes ou les resserrer dans un moindre espace. Elle peut s'élever, s'abaisser, s'incliner à droite et a gauche, se tordre sur son axe. En se relevant, elle redresse la partie antérieure du corps, en s'abaissant, elle la fait incliner

en lias; en se portant à droite, elle fait tourner le corps à droite, et c'est le contraire si elle s'incline a gauche ; en se tordant sur son axe, elle concourt au maintien de l'équilibre, soit qu'elle contrarie ou favorise le roulement du corps sur son axe longitudinal.

Elle joue donc bien, comme le voulait Arislolc, le rôle d'un gouvernail, mais c'est un gouvernail qui se meut dans tous les sens, tandis que le gouvernail d'un navire ne va que d'un côté à l'autre. Elle agit aussi comme un balancier.

Borelli a soutenu que la queue n'avait de mouvement que de haut en bas et île bas en haut, mais son opinion n'a pas été accept Je. Barthez a bien démontré que la queue des oiseaux se meut dans tous les sens, comme d'ailleurs le lait voir l'étude de ses muscles.

Le nom de reclrices donné aux pennes de la queue est donc bien choisi. Elles le méritent surtout chez les oiseaux de proie et chez les bons voiliers tels que les hirondelles et les martinets. La queue plate a une grande puissance, mais la queue fourchue est celle qui est le mieux disposée pour servir dans un vol rapine. Elle embrasse plus d'espace avec moins de volume et moins de poids et agit par de plus longs leviers. Une queue longue ef étroite, comme on l'observe chez les niicroglosses (du groupe des perroquets), se montre également chez des oiseaux au vol rapide.

D'autres fois (paon, faisan, lyre) les plumes de la queue prennent un grand développement sans pouvoir servir au vol. D'autres fuis, comme chez les pies, elles servent a la locomotion terrestre. Chez les nageurs, elles peuvent agir dans l'eau a la manière d'un gouvernail.