DU VOL A VOILES ET DU PLANER

Ce que nous avons dit du rôle des ailes comme parachutes • nous conduit à parler du vol à voiles et du planer.

Dans le vol a voiles, l'oiseau se laisse emporter par le vent auquel il présente ses ailes plus ou moins complètement étendues. Les mouvements qu'il imprime soit à leur totalité, soit à quelques-unes de leurs parties sont exactement comparables aux manœuvres que subissent les voiles d'un navire. Il peut ainsi faire un kilomètre à la minute.

L'oiseau, clans le vol à voiles, ne fait pas les mêmes efforts que dans le vol ramé ; au lieu de donner ces coups dont l'énergie le fait bondir, il se borne à maintenir ses ailes clans la direction ia plus favorable. Il ne les dispose pas comme dans le vol ramé; au lieu de les étendre complètement, il leur donne la forme d'une ligne plus ou moins brisée (d'Esterno) ; il les tient dans un plan oblique à l'horizon, l'une au-dessus du corps, l'autre au-dessous, et se balance, les deux ailes s'élevant et s'abaissant alternativement. Il se laisse ainsi pousser dans une direction oblique à celle du vent en décrivant des cercles ou de grands arcs de cercle et en courant des bordées. S'il va contre le vent, il trouve plus de soutien, mais il avance moins vite. S'il vole vent arrière, il éprouve plus de difficulté à tourner ses ailes du côté du vent, qu'elles ne peuvent recevoir en plein que si le corps de l'oiseau fait un angle droit avec le courant d'air ; pour éviter des efforts pénibles, il peut se laisser emporter en n'employant ses ailes que comme des parachutes. Ce rôle de parachute sera celui de toute l'aile, à l'exception des rémiges digitales ; car le doigt médian peut légèrement tourner sur son axe, et les rémiges digitales fixées à ses phalanges d'une manière immobile deviennent ainsi capables de tourner leur face palmaire contre le vent. Il suit de là que, tandis que le reste de l'aile se comporte comme un parachute, les rémiges digitales se comportent comme. de véritables voiles. Ajoutons que cette rotation des rémiges digitales, justifiée par l'examen anatomique, a été maintes fois observée par Jules Verreaux sur les goélands et d'autres oiseaux marins.

Les rémiges de l'appendix; lorsqu'elles s'écartent, peuvent aussi donner prise au vent. Sjlberschlag admet que lorsqu'une

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seule aile écarte son appendix, l'oiseau tourne autour de l'autre aile.

Dans les; mouvements tournants, l'oiseau pivote autour de l'aile qui donne le moins de prise au vent. S'il vole contre le vent, il tourne autour de celle qui étant plus étendue et plus étalée offre au vent plus de surface et un plus long levier; s'il vole vent arrière, il tourne autour de l'aile qui est plus repliée. Ouand il décrit des cercles, il doit changer ses ailes de position en passant du vent debout au vent arrière.

Le vol à voiles n'exclut pas d'ailleurs le vol rame. L'oiseau vole au départ et à l'arrivée; ensuite il donne de temps en temps des coups d'ailes, soit pour reprendre de la hauteur, soit pour rectifier sa direction ou pour rétablir son équilibre. Il frappe aussi des ailes pour accélérer sa vitesse, mais il peut encore y parvenir en se bornant à se laisser tomber obliquement pour remonter ensuite en donnant a ses ailes et à sa queue une disposition favorable.

La queue contribue pour sa part, soit comme balancier, soit comme gouvernail, a ce genre de locomotion. D'Esterno affirme que dans le vol à voiles elle est constamment élargie dans toute son étendue, tandis que, dans le vol ramé, elle serait toujours pliée, sauf au départ, à l'arrivée, et dans les mouvements tournants. Si l'oiseau vole contre le vent, elle agit de la même manière que dans le vol ramé, se relevant pour que l'avant du corps se porte en bas, s'abaissant pour que l'avant du corps se porte en haut, s'inclinant à gauche pour que l'avant du corps se porte à droite, et réciproquement, devenant oblique en se tordant pour empêcher ou favoriser au besoin le roulement du corps sur son axe longitudinal. Si l'oiseau vole vent arrière, elle se relève pour que l'avant du corps s'abaisse, et s'abaisse pour que l'avant du corps se relève ; elle concourt aussi à pousser l'oiseau en avant. Les meilleurs voiliers sont ceux qui ont la queue fourchue comme les milans.

Le vol à voile n'est pas une fonction uniforme; l'oiseau emploie tous les moyens dont il dispose pour utiliser le vent qui le pousse; il tient ses ailes immobiles, il les incline, il les tord; il fait varier son centre de gravité et met à profit les mouvements de sa queue. C'est ainsi qu'il se joue dans l'air avec tant d'aisance et de liberté.

Le planer est une variété du vol à voiles où l'oiseau reste en

l'air comme un cerf- volant, les ailes étendues et presque immobiles. S'il tend à descendre un léger mouvement des ailes ou de la queue suffit pour le faire remonter, et il se maintient ainsi à la même hauteur et presque à la môme place pendant un temps considérable.

Dans le planer, comme dans le vol à voiles, il y a de temps en temps un battement d'ailes, ou, en d'autres termes, l'oiseau rame de temps en temps.

D'autres fois l'immobilité des ailes n'est qu'apparente; elles sont agitées de mouvements très-petils, mais très-fréquents, qui produisent une véritable trépidation. C'est ce qui a lieu pour le milan quand il plane en décrivant de grands cercles.

Influence du vent et des courants d'air. — L'atmosphère n'est jamais complètement calme; l'air s'y meut en formant des courants que l'on désigne aussi sous le nom de vents et qui, variant de direction et de rapidité, peuvent être superposés les uns aux autres.

En parlant du vol a voiles, il nous a été impossible de ne pas faire mention des vents et des courants d'air. Nous avons pu au contraire en faire abstraction en parlant du vol ramé. On peut concevoir en effet que le vol ramé s'exerce dans un air complètement calme.

Les vents et les courants d'air viennent modifier de certaines manières les effets obtenus par les battements des ailes. Ils leur viennent en aide soit que l'oiseau vole vent debout (c'est à-dire contre le vent) ou vent arrière. Le vent contraire peut favoriser le vol en augmentant la résistance que l'air oppose aux battements des ailes, et, dans l'intervalle des battements, en agissant sur les ailes comme sur des voiles. Il favorise surtout l'ascension, mais, pour avancer, les rameurs sont obligés de le fendre avec énergie. Le vent arrière peut favoriser la rapidité du vol, mais il peut produire à chaque instant des perturbations que l'oiseau est obligé de corriger.

- En traversant des couches d'air successives, l'oiseau peut rencontrer des courants de directions différentes. De Là résulte kl nécessité de varier les mouvements, soit pour vaincre la résistance opposée par le vent, soit pour profiter de son aide, soit pour maintenir l'équilibre. L'oiseau y parvient par la faculté qu'il a de modifier à chaque instant la direction des ailes et celle

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de la queue, ainsi que par les changemenl • qu'il peul faire subir à la position du centre de gravité.

Variations du poids et du volume de Voiseau. — La h reté du corps est une des conditions de la locomotion aérienne. Celle condition esl réalisée au plus haul degré chez les oiix. A l'exception des muscles el des viscères, dont lo masse ne saurait cire diminuée sans nuire à leurs fonctions, les organes sont construits de manière à offrir le moindre poids sous un volume donné. De plus l'air pénètre partout, dans les os, dans les espaces interviscéraux, el même dans les espaces souscutanés. Bornons-nous à dire en ce moment que la quantité d'air emmagasiné dans ces espaces peut varier à la volonté de l'oiseau, ce qui l'ait qu'il peut cire tantôt plus et tantôt moins pesant. Il peut, suivant l'expression de Barthez, graduer et diriger le refoulemenl <\r son air intérieur. Pour descendre avec rapidité il vide ses réservoirs, pour s'élever et se maintenir en l'air, surtout dans le vol à voiles et dans le planer, il les remplit ; l'air emmagasiné devenant plus chaud que l'air extérieur et par conséquent moins pesant, l'oiseau se transforme en une sorte de ballon animé et se maintient avec moins d'efforts à de grandehauteurs.

Quand les réservoirs aériens sont remplis, le volume du corps de l'oiseau est plus grand; ce volume est augmenté d'une autre manière quand les plumes sont écartées et peu serrées les unes contre les autres. C'est ainsi que, suivant les observations de Jules Verreaux, un faucon poussé par le vent semble gagner un quart de son volume, parce que les plumes s'écartent et que la poitrine se dilate, tandis que s'il vole contre le vent, les plumes étant serrées par la pression de l'air et la poitrine moins dilatée à cause de la fréquence des mouvements respiratoires, l'oiseau semble perdre un quart de son volume.

Contre de gravité.

Nous verrons dans un autre chapitre que le centre de gravité d'un oiseau est situé dans la moitié inférieure de l'ovoïde représenté par l'ensemble des régions thoracique et abdominale. Nous verrons en outre qu'il reste toujours aux environs d'une ligne qui passe près de la deuxième côte et qui coupe vers son milieu la crête du sternum.

Borelli et ensuite Barthez ont montre que la position du centre de gravité peut varier. Il peut être transporté à quelque distance, en avant ou en arriére, ou sur les côtés de sa position moyenne. Chez certains oiseaux cette position moyenne est plus antérieure, chez d'autres elle est plus postérieure.

Suivant ces circonstances, les conditions de l'équilibre peuvent varier et il faut des efforts différents pour les maintenir .

Si, par la pensée, on réduit la masse de l'oiseau à son centre de gravité, qui est le point auquel s'applique la résultante de toutes les actions parallèles de la pesanteur, on voit que, pour mouvoir cette masse dans un sens ou dans un autre, il faut que la résultante des forces motrices des ailes et de la queue s'applique à ce centre de gravité. C'est ce qui a lieu chez les oiseaux les mieux conformés pour le vol. Si au contraire ces diverses forces ne peuvent pas s'accorder et s'harmoniser de manière à se confondre en une seule agissant sur le centre de gravité, les mouvements n'auront plus la même précision. L'oiseau ne pourra plus se lancer comme une flèche, il décrira des courbes et des crochets.

La faculté que possède l'oiseau de varier la position de son centre de gravité lui permet de modifier son vol indépendamment des mouvements des ailes et de la queue. D'Esterno insiste sur ce fait pour démontrer qu'avec un mouvement uniforme des ailes l'oiseau peut tantôt s'élever et tantôt s'abaisser.

11KSUMK.

Le vol des oiseaux s'exécute suivant deux modes différents : le vol à voile et le vol ramé.

Dans le vol à voiles, l'oiseau se laisse emporter par le vent; la direction de ses mouvements varie avec l'extension et l'inclinaison des ailes et de la queue, et avec les changements de position du centre de gravité.

Comme le vol à voile est entremêlé de battements des ailes plus ou moins fréquents, et que le vol ramé d'autre part présente quelques intermittences pendant lesquelles les ailes restent inactives, ces deux modes de locomotion n'appartiennent pas exclusivement à certains oiseaux, mais ils peuvent prédominer chez les uns ou chez les autres.

On peut ranger clans les phénomènes d'un ordre mixte le rôle

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des ailes comme paraclmles et ces ricochets de l'oiseau qui rebondit dans l'air, comme cela se passe pour la ressource des oiseaux de proie. On peut y rattacher aussi le rôle que les ailes jouent à titre de plans inclinés.

\.r vol ramé se fait par les battements dos ailes qui frappent l'air <le haut en bas au uniment principal du coup d'ailes. Le mouvement ainsi imprimé peut être modifié par les ailes qui ont la faculté de changer à chaque instant leur inclinaison, «l'augmenter et de diminuer leur extension, par la queue qui s'étale ou se resserre, s'élève ou s'abaisse, reste droite ou s'incline, par les changements de position du centre de gravité.

Dans le vol ramé, l'oiseau saute avec ses ailes et se lance comme un projectile; presque tout dépend de la manière dont l'air est frappé par les ailes; dans le vol à voiles il suffit de la pose qu'elles affectent par rapport à la direction du vent.

Dans la chute de l'oiseau, le rôle des ailes peut être nul, ou bien elles peuvent simplement s'étendre en parachutes.

Les mouvements tournants dans le vol ramé se font à l'aide des ailes et de la queue, en y joignant les variations du centre de gravite.

Les mouvements d'arrêt se font par des battements d'ailes qui détruisent l'effet de la vitesse acquise et par l'abaissement de la queue.

Dans les deux variétés du vol, il faut tenir compte du poids du corps que l'oiseau peut alléger par la quantité d'air qu'il emmagasine dans les vésicules aériennes, les cavités des os et les espaces sous-cutanés. Mais cet allégement exerce surtout son influence dans le vol à voiles et dans le planer.

L'équilibre résulte de la position du centre de gravité a la partie inférieure du corps et de l'harmonie qui existe sans cesse entre les mouvements des ailes et ceux de la queue.

Ces données une fois admises, nous allons essayer de les mettre en rapport avec les faits que nous révèle l'étude anatomique des oiseaux.

CONSIDÉRATIONS SUR l'aI'I'AUEIL DU VOL.

Nous avons à. considérer, dans l'appareil du vol, d'une part l'appareil du volproprement dit, et d'autre part les dispositions accessoires qui concourent aux fonctions de cet appareil.

Appareil du vol proprement dit.

L'appareil du vol proprement dit se compose des membres thoraciques et du sternum. En étudiant cet appareil, nous devons considérer le mécanisme du vol principalement au point de vue du jeu des ailes et c'est le vol ramé que nous devons d'abord avoir en vue.

Nous avons constaté clans la description de ces organes que l'épaule est très-solidement unie au sternum sur lequel elle n'est que très-peu mobile, tandis que le bras est très-mobile sur l'épaule. Aussi peut-on considérer d'une part un appareil omosternal composé du sternum et de l'épaule, et d'autre part l'aile composée du bras, de l'avant-bras et de la main, c'est-à-dire l'appendice rayonnant de R. Owen.

Cet ensemble peut être comparé à une barque munie de deux rames portant le reste du corps. La barque c'est le sternum. Les rames, ce sont les ailes appuyées sur les extrémités des os coracoidiens placés obliquement à l'avant du sternum.

Les ailes sont des rames puissantes. Le degré de leur force est en raison de la faible consistance du milieu qu'elles frappent. Elles doivent, par l'énergie de leurs corps, le refouler avec assez de rapidité pour qu'il puisse leur servir de point d'appui ; elles doivent, par leur étendue, augmenter cette résistance en raison de la masse d'air qu'elles embrassent. D'autre part, cette forée n'aurait pas d'effet si elle trouvait dans l'aile même un poids trop lourd à soulever. Enfin l'oiseau doit avoir une liberté complète dans ses mouvements.

Aussi les ailes, pour atteindre leur but, ont-elles à remplir trois conditions : la solidité, l'étendue, la légèreté au point de vue de l'appareil passif, et deux conditions, la puissance et la variété au point de vue de l'appareil actif. Puis, comme la nature évite les efforts inutiles, il y a encore une autre condition à remplir, celle d'épargner aux muscles et au système nerveux qui les anime une activité continuelle et a l'oiseau le rapide épuisement de ses forces.

Nous allons voir comment ces conditions ont été remplies.

Première condition. Solidité. — La nature a donné aux ailes une grande solidité et une grande résistance, tout enleur laissant la mobilité et la souplesse. Il semble qu'elle ait mieux atteint

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son but en brisant les ressorts de celle machine qu'en les unissant en une masse inflexible. Les pièces qui sont â la base de l'aile et qui s'unissent au sternum ne sont pas unies à cet os ; simplement articulées, elles peuvent céder légèrement dans les efforts de l'aile et sont aussitôt ramenées à leur position par des puissances actives. L'avant-bras el la main qui seul au moment du coup d'ailes unis comme une verge inflexible, n'offrent ni soudures, ni rigidité absolue. Dans tous ces cas, des forces actives maintiennent pendant un certain temps les diverses parties de l'aile dans des positions d'où elles ne peuvent que très-peu s'écarter. Aussi faut-il, en considérant les actions musculaires des oiseaux, attacher de l'importance, non-seulement à celles qui produisent des mouvements étendus, mais encore à celles qui concourent à fixer les leviers el dont les effets, pour cire moins apparents, n'en ont pas moins d'efficacité.

La forme des os, leurs élargissements, leurs courbures, disposés pour opposer à certaines directions le maximum de résistance, leur tissu, la disposition des os longs en cylindres creux remarquée par Galilée, la forme des surfaces articulaires, le développement variable des ligaments sont subordonnés au môme but. Il en est de même de la flexibilité et du ressort élastique de la fourchette. Enfin les plumes, dont la base est formée par un tuyau creux, joignent à un certain degré d'élasticité une trèsgrande résistance.

Deuxième condition. Étendue. — L'étendue de l'aile est augmentée : l°par l'allongement de l'os du bras et surtout de ceux de l' avant-bras et de la main ; 2° par les expansions de la peau qui forment une large membrane allant de l'épaule au poignet ; une autre sous l'aisselle unissant le flanc et le coude ; une encore entre le pouce et le reste de la main ; 3° et surtout par les plumes qui occupent une énorme surface.

Troisième condition. La légèreté. — La légèreté est obtenue pour l'humérus, par la nature du tissu, par le volume de la cavité aérienne qui occupe son intérieur ; pour les os del'avant-bras, par leur peu d'épaisseur qui compense l'absence fréquente de cavité aérienne; pour les masses musculaires, par la disposition qui place les plus volumineuses contre le sternum et à la racine du bras ; enfin pour les plumes, par la nature même de leur tissu.

(Jiialrièmc condition. Puissance. — La puissance esL obtenue par l'énorme force des muscles pectoraux, par l'énergie et la rapidité de leurs contractions ; par la longueur du levier que représentent les ailes mesurées de leur point d'attache à l'extrémité des rémiges digitales et par la vaste surface occupée par les pennes.

Cinquième condition. Variété. — La variété a été obtenue par un appareil musculaire qui communique à l'humérus tous les degrés de rotation, par la faculté qu'a l'oiseau d'augmenter ou de diminuer l'extension de ses ailes ; par certains mouvements des rémiges.

Sixième condition. — L'épuisement rapide des forces a été évité par la présence des ligaments élastiques qui ramènent l'aile dans la flexion, sans qu'il y ait besoin pour cela d'aucun effort musculaire important. Dans le vol à voile, l'extension prolongée des ailes peut être favorisée par l'accumulation de l'air dans les vésicules axillaires d'où l'air passe dans les cavités osseuses de l'aile. Cette distension des vésicules axillaires est également utile dans le vol ramé, en augmentant la résistance que les muscles pectoraux éprouvent au commencement de leur contraction.

Il faut encore mentionner ici le faible calibre des artères qui portent le sang dans les muscles de l'avant-bras. On peut en conclure que ces muscles doivent avoir une force de situation fixe considérable.

Telles sont les conditions générales qui ont été réalisées dans l'aile des oiseaux, ainsi que cela résulte de l'étude que nous avons faite des os, des plumes, des articulations, des ligaments, des cordons élastiques et des muscles, et que nous allons résumer en peu de mots.

L'aile d'un oiseau est une véritable machine de précision. La plupart de ses mouvements sont déterminés d'avance et soumis, pour employer l'expression de Borelli, à la nécessité mécanique.

Ainsi le mouvement de l'avant-bras sur le bras est toujours le même, c'est un mouvement de flexion et d'extension ; celui de la main sur l'avant-bras (l'autruche et le casoar exceptés) consiste toujours clans l'adduction et l'abduction. De plus, nous avons vu que le radius est toujours en demi -pronation. Nous avons encore montré qu'en passant de l'extension à la flexion, le radius, grâce à la direction de la facette que lui offre l'humérus, subit un mouvement par suite duquel il fait exécuter au

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cubitus un mouvement de rotation sur sou axe, d'où résulte pour ce dernier os une véritable pronation qui a pour résultai d'écar* ter du corps les extrémités des rémiges cubitales. La main, en passant à l'adduction, est soumise de son côté à un mouvement excentrique qui la fait passer sous la Tare palmaire de l'avantbras cl maintient les pennes métacarpiennes et digitales écartées des pennes cubitales de manière à éviter le froissement.

Enfin le mouvement d'élongation dont le radius est susceptible par rapport au cubitus produit cette conséquence que l'avantbras ne peut pas s'étendre sur le bras sans que la main ne s'étende sur l'avant-bras et, réciproquement, que l'avant-bras ne peut pas se fléchir sur le bras sans que la main ne soit ramenée sous l'avant-bras, en sorte que l'aile se tord et se détord en même temps qu'elle se tend ou se détend.

Ajoutons,! cela que lorsque l'humérus s'écarte du tronc, la membrane axillaire et son cordon élastique marginal sont distendus, et, comme leur action s'exerce sur l'apophyse olécranienne du cubitus, l'avant-bras s'étend nécessairement sur le bras ; mais, en mémo temps que l'avant-bras s'écarte, la membrane antérieure de l'aile subit à son tour une distension qui agit sur le métacarpe, et concourt (avec le mouvement d'élongation du radius) a l'abduction de la main. D'autre part, l'abduction de la main produit la distension du grand ligament des rémiges cubitales de manière à en étaler l'éventail.

Réciproquement, lorsque les muscles extenseurs de la main et de l'avant-bras cessent d'agir, les deux membranes élastiques se rétractant ensemble, font plier l'avant-bras et ramènent le bras vers le corps, la flexion de l'avant-bras produit l'adduction de la main, les rémiges digitales et métacarpiennes sont ramenées sous l'avant-bras, et le grand ligament des rémiges cubitales, abandonné à son élasticité, rabat celles-ci sur le cubitus.

Tous ces mouvements enchaînés les uns aux autres s'exécutent tous à la fois sans intervention de la volonté de l'animal qui n'y peut rien changer.

Sous d'autres rapports la variole apparaît. L'articulation du bras avec l'épaule jouit d'une grande liberté. L'humérus peut exécuter des mouvements en tous sens ; mouvements d'élévation et d'abaissement directs ou obliques, mouvements d'abduction, ou d'adduction, mouvements de protraction ou de rétraction,

mouvements de rotation. La forme des surfaces articulaires indique il est vrai la direction de certains mouvements, mais elle ne les rend pas nécessaires. Ces mouvements peuvent varier suivant la volonté et l'instinct de l'animal.

Les phalanges sont susceptibles d'un léger mouvement de rotation qui leur permet de faire varier le regard des plumes digitales qui sont fixées à ces phalanges d'une manière immobile. Cette rotation semble surtout utile dans le vol à voiles.

Enfin l'appendix peut se mouvoir en divers sens, s'écarter, se rapprocher, s'élever, s'abaisser, et tourner légèrement sur son axe, en entraînant dans ces mouvements les rémiges bâtardes auxquelles il sert de soutien. En s'écartant il les étale.

Ainsi la volonté de l'animal ne peut rien modifier dans les mouvements de l' avant-bras sur le bras, ni clans ceux de la main sur l'avant-bras, tandis qu'elle peut varier de diverses manières les mouvements du bras sur l'épaule, et ceux des phalanges et de l'appendix.

Quant l'aile est étendue, elle a la forme d'un toit dont le sommet se trouve au coude. De ce sommet partent deux arêtes, dont l'une correspond à l'humérus, l'autre au cubitus, et deux versants, dont l'antérieur, formé par la membrane antérieure de l'aile, le radius et l'espace interosseux , s'étend de l'épaule au poignet, tandis que le versant postérieur, formé par la membrane axilliaire, les rémiges axilliaires, les rémiges cubitales, le métacarpe, les doigts et les rémiges métacarpiennes et digitales, s'étend depuis le flanc jusqu'à l'extrémité des dernières rémiges. Quand l'appendix s'écarte et tourne légèrement sur son axe, il fait partie du versant antérieur.

Le coude, qui occupe le sommet de ce toit et de cette voûte, change de position aux divers moments de la révolution de l'aile.

Quand l'aile est complètement repliée, il regarde en arrière et un peu en dedans ; mais, à mesure que l'aile s'étend et se porte en avant, il affecte de plus en plus une position telle qu'il puisse regarder directement en haut au moment où l'aile est horizontale et un peu en avant quand la rotation de l'humérus en dedans est à son maximum. Nous en trouvons l'explication dans la disposition des surfaces articulaires. Lorsque l'aile est complètement repliée, l'humérus est fortement tourné en dehors, à tel point que sa face postérieure regarde en dedans, ce qui aurait pour effet de porter l'extrémité carpienne de l'avant-

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bras beaucoup trop en dehors, sans la correction qui résulte de ce fait que (par suite de la forme de l'articulation radio-numérale) l'avant-bras, en se fléchissant sur le bras, porte son extrémité carpienne en dedans, en même temps qu'il exécute le mouvement de pornation dont nous parlions plus haut. Dans cette position de l'humérus, la tête de cet os, rejetée en arrière de la cavité glénoïde, -a perdu presque tout contact avec cette cavité. Les deux surfaces osseuses reprennent leur contact aussitôt que l'aile se déploie, et la cavité glénoïde représente en quelque sorte une ornière que parcourt en roulant la tele de l'humérus dont la forme rappelle celle d'une roue. Dans ce mouvement, la direction que doit suivre la tête de l'humérus est indiquée par celle de la cavité glénoïde, c'est-à-dire que, si la tète humérale roule suivant le grand axe de la cavité glénoïde dans une position telle que son grand axe reste parallèle à celui-ci, la face postérieure de l'humérus est nécessairement tournée en dedans si l'aile est relevée, en haut si l'aile est horizontale. Cette position de l'humérus n'est pas absolument nécessaire, puisque l'oiseau peut la modifier en imprimant à l'os des mouvements de rotation, mais la forme des surfaces articulaires montre qu'elle doit se produire quand ces modifications ne surviennent pas. C'est en effet dans ce sens que la tète humérale est entraînée par le releveur de l'aile (moyen pectoral de Vicq d'Azyr), et de plus les muscles accessoires du releveur (insérés à la tubérosité externe ) d'une part, les muscles rotateurs en dedans (insérés à la tubérosité interne) d'autre part, tendent à l'y maintenir. A ce point de vue, la disposition de ces muscles est curieuse à étudier : quand il y a deux accessoires du releveur, l'un s'insère à l'omoplate, l'autre au coracoïdien, c'est-à-dire de chaque côté du grand axe de la cavité glénoïde, et ils produisent par conséquent par leur action simultanée une résultante dirigée suivant ce grand axe : de leur côté, les muscles de la tubérosité interne viennent les uns de l'omoplate (grand rond, sous-scapulaire), les autres du coracoïdien (faisceaux du coraco-brachial, accessoire coracoïdien du sous-scapulaire) et leur résultante est aussi dirigée dans le même sens.

Tout est donc disposé pour que, au moment où l'aile frappe, le sommet de la voûte soit en haut; il sera en haut et en arrière si l'oiseau veut frapper d'arrière en avant ; il sera en haut et en avant, si l'oiseau veut frapper d'avant en arrière.

oiC) TROISIÈME PARTIE.

Nous pouvons également nous demander quelle est la position affectée pendant la révolution de l'aile par chacun des trois segments qui correspondent au bras, à l'avant-bras et à la main.

Quand l'aile est complètement repliée, la main est cachée sou-s l'avant-bras, et les rémiges palmaires et digitales, en partie recouvertes par les rémiges cubitales, vont par leurs extrémités recouvrir celles de la queue ; l'avant-bras, fortement fléchi sur l'humérus, est légèrement rejeté en dehors (son inclinaison en dedans empêche qu'il le soit davantage); la membrane antérieure de l'aile est plissée, les rémiges cubitales sont toutes inclinées en arrière et occupent le moins de place possible; l'humérus est incliné en arrière, la membrane axillaire est plissée, son bord regarde en arrière et en haut, les rémiges axillaires sont inclinées en arrière et ramassées comme les rémiges antibrachiales qu'elles recouvrent un peu. Quand l'aile se déploie, la membrane axillaire s'étend et les rémiges qu'elle supporte déploient leur éventail ; cette membrane présente alors une surface qui regarde toujours en avant, soit pendant l'élévation de l'aile, soit pendant son abaissement, et il en est de même des rémiges qu'elle supporte -, cela tient à ce que la membrane axillaire, étant étendue du throraxau coude, échappe à l'influence des mouvements de rotation et de torsoin du bras et de l'avantbras. La membrane antérieure de l'aile regarde toujours en arrière. Les rémiges cubitales forment une surface qui regarde toujours en avant tant que l'humérus ne subit pas une forte rotation en dedans ; si cette rotation a lieu, elles peuvent devenir complètement horizontales ou même être assez relevées pour regarder un peu en arrière ; une faible rotation ne suffit pas pour amener ce dernier résultat, et il faut se rappeler que l'extension de l'avant-bras sur le bras les incline en avant plus qu'elles ne l'étaient pendant la flexion. Dans tous les cas on doit, observer que, pendant la révolution de l'aile, la surface qu'elles figurent éprouve une torsion par rapport à celle que figurent les rémiges axillaires. Enfin les rémiges métacarpiennes et digitales se projettent en dehors, leur surface est moins inclinée en avant que celle des rémiges cubitales, et elles subissent plus que celles-ci l'effet de la rotation de l'humérus ; elles deviennent plus tôt horizontales, elles sont plus tôt relevées en arrière, et les rémiges digitales, par la rotation des phalanges, peuvent anticiper ce moment. Ges dispositions nous montrent qu'il y a bien une tor-

V'OI, DES OISKAUX. M7

gion de l'aile, que les rémiges son! d'autant plus réduites au rôle de parachutes qu'elles sont plus voisines du tronc, et qu'elles sont d'autant plus capables de frapper (ou de fouetter) l'air qu'elles en sont plus éloignées.

Ce que nous avons dit sur le mouvement de la tète de l'humérus nous montre aussi que, lorsque l'aile commence à s'abaisser, elle a une tendance naturelle à se porter en avant. C'est qu'en effet le grand axe de la cavité glénoïde est légèrement incliné de bas en haut et d'arrière en avant ; le petit axe, qui lui est perpendiculaire, est, par conséquent, incliné de haut en bas et d'arrière en avant, et tout mouvement exécuté dans le plan de ce petit axe doit avoir cette direction. Mais cela n'est vrai que pour le premier temps de l'abaissement de l'aile; car, aussitôt que celle-ci dépasse le plan horizontal, son abaissement est nécessairement accompagné d'une rotation qui tourne sa face inférieure de plus en plus en arrière.

Les rémiges digitales n'ont aucune mobilité par elles-mêmes, étant fixées aux phalanges qui offrent des fossettes où sont logés les tuyaux des rémiges. Les rémiges métacarpiennes sont flottantes et subissent l'action des ligaments qui les maintiennent ; elles se rabattent sur le métacarpe et sur les rémiges digitales quand l'aile se replie, s'étalent et deviennent perpendiculaires au métacarpe quand l'aile s'étend, et de plus elles peuvent légèrement tourner sur leur axe. Cette rotation a pour résultat d'abaisser les barbes et de les écarter quand l'aile passe de l'extension à la flexion, de les relever et de les presser les unes contre les autres quand l'aile passe de la flexion à l'extension. Elle dépend de l'action exercée pendant l'extension par les ligaments et les expansions charnues insérées sur les rémiges, et de la cessation de cette action pendant la flexion.

Les rémiges cubitales se comportent comme les rémiges métacarpiennes, sauf cette différence qu'elles se rabattent vers le coude. Leur rotation dépend du grand ligament commun et des digitations qu'envoie sur les rémiges le faisceau accessoire du cubital antérieur.

Enlin les rémiges axillaires se comportent comme les rém cubitales, mais le ligament seul agit sur elles. Toutes ces pennes sont disposées de telle sorte que la première digitale est la première recouverte, ella dernière axillaire la dernière recouvrante. Toutes présentent en dehors leur partie la plus forte, et- en

arrière leur expansion, qui est moins résistante, mais plus large et plus flexible pour s'appliquer sous la plume qui vient après.

L'aile étendue, prise dans son ensemble, est généralement considérée comme un triangle. Borelli, dans sa figure schématique, l'a représentée comme un triangle tronqué. La vérité se trouve entre ces deux extrêmes, puisque, si le fouet pris à part est bien un triangle, son bord antérieur n'est pas en continuité directe avec le bord antérieur de l'avant -bras, et le fouet luimême est compris tout entier dans le versant postérieur de l'aile (en faisant toutefois abstraction de la rotation des phalanges). Il suit de là que les calculs basés sur la forme triangulaire de l'aile demandent de grandes corrections. Surtout il ne faut pas oublier que l'aile étendue est convexe en dessous et qu'elle est plus ou moins tordue sur elle-même.

L'appareil omo-sternal se compose de la barque, c'est-à-dire du sternum, et des os de l'épaule attachés à sa partie antérieure.

La comparaison du sternum des oiseaux avec une barque est très-exacte lorsqu'on ne regarde que le squelette. Le bouclier, concave à sa face profonde, convexe extérieurement, répond tout à fait à cette désignation. La ressemblance est encore augmentée par la présence de la crête ou carène qui souvent se prolonge en avant comme un éperon. Cependant il n'en est pas tout à fait ainsi sur le sujet entier, où les angles solides compris entre la carène et le bouclier sont remplis par les muscles pectoraux; ces muscles peuvent même, comme chez l'aigle, faire assez de saillie pour que le bord de la carène ne se montre qu'au fond du sillon qui les sépare. Si en outre on tient compte de la présence des plumes, on voit que la carène est tout à fait dissimulée et que la masse entière apparaît comme la moitié d'un ovoïde.

Le sternum s'articule avec les côtes sternales et celles-ci avec les côtes vertébrales. Ces articulations sont mises en jeu dans les mouvements respiratoires. Lorsque l'oiseau est à terre, le sternum s'abaisse dans l'inspiration et se relève dans l'expiration ; mais, quand l'oiseau vole, on peut regarder le sternum comme immobile et dire alors que dans l'inspiration la cage thoracique se soulève sur le sternum, et que dans l'expiration elle s'abaisse vers cet os.

L'étendue de ces mouvements peut varier au gré de l'oiseau qui tantôt dilatera considérablement sa poitrine pour attirer

VOL m S OISEAUX. •' ' '

dans sos vésicules une Quantité d'air considérable et tantôt ne fora que de petites inspirations. D'autres fois, le thorax étant considérablement dilaté, l'oiseau peut ne faire que <lo petits mouvements d'expiration, de manière à ne vider que très-peu Les vésicules, ou au contraire contracter fortement le thorax de manière à chasser une quantité d'air considérable et à vider les "ésicules.

L'épaule appuie sur le sternum par l'extrémité postérieure et inférieure de l'os coracoïdien dont la force et le volume sont en rapport avec l'importance du rôle qui lui est assigné. Son articulation avec le sternum jouit d'une certaine mobilité. Les glissements du coracoïdien dans la rainure portent son extrémité antérieure tantôt un peu en dedans, tantôt un peu en dehors; cette extrémité antérieure peut aussi être légèrement abaissée et ensuite relevée ; enfin on doit admettre la possibilité d'une légère torsion du coracoïdien sur son axe, qui porterait en bas son angle postérieur externe, les saillies des bords de la rainure s'opposant à. une rotation en sens inverse. Deux ligaments et deux muscles, les uns sous-storno-coracoidiens, les autres sussterno-coracoïdiens, limitent cette mobilité qui est en rapport d'une part avec les mouvements respiratoires, et de l'autre avec la nécessité de soustraire le sternum à la secousse violente que produit le coup d'ailes. La direction oblique de l'articulation du coracoïdien avec le sternum produit le même résultat.

La plupart des oiseaux possèdent deux clavicules qui se réunissent sur la ligne médiane pour former la fourchette remarquable surtout par la torsion de ses branches, par sa flexibilité et par son élasticité, véritable ressort placé entre les deux épaules pour les maintenir à distance, se pliant légèrement pendant les contractions des grands pectoraux, et reprenant sa place aussitôt que cette force a cessé d'agir.

On ne peut pas dire d'une manière absolue que le développement des clavicules soit en rapport avec la puissance du vol. Elles sont médiocres chez les martinets et les oiseaux-mouches qui sont des oiseaux d'un faible poids ; mais chez les aigles, elles sont remarquables par leur force.

L i clavicule est à peine mobile sur l'omoplate et sur le coracoïdien, les ligaments qui réunissent ces os tenant les articulations très-serrées. Aussi l'omoplate est-elle entraînée dans les mouvements de ces deux os, qui ont pour effet, soit de la faire

ôoO TROISIÈME PARTIE.

glisser sur les cotes, soit de la faire basculer. Son mouvement le plus étendu est celui qu'elle exécute par rapport à la cage thoracique pendant les mouvements respiratoires; pendant l'inspiration, elle se porte en arrière et en bas ; pendant l'expiration, elle se porte en arrière et en haut; elle bascule quand le coracoïdien abaisse son extrémité antérieure. C'est ce qui explique pourquoi sa face profonde, séparée des côtes par une vésicule aérienne, est entièrement lisse et pourquoi les muscles qui la rattachent au thorax s'insèrent sur son bord supérieur et sur son bord inférieur.

La mobilité de l'omoplate sur le tronc, mise en regard de la presque immobilité des os de l'épaule les'uns sur les autres, et du peu de mobilité du coracoidien sur le sternum, autorise à décrire comme un tout distinct et séparé l'appareil omo-sternal. Cet appareil soutient l'aile et forme avec elle pendant le vol un ensemble distinct qui emporte le reste du corps et par rapport auquel la cage thoracique exécute les mouvements nécessaires à l'accomplissement de la respiration. Il a donc, par rapport à la locomotion, un double rôle : servir de point d'appui aux ailes, porter la masse du corps.