LOCOMOTION TERRESTRE

(Station, Marche, Saut, Grimper, etc.)

Station. — Comme l'appareil locomoteur des oiseaux est subordonné tout entier, dans son ensemble et dans ses détails, à l'exécution des mouvements aériens, il en résulte que les conditions d'équilibre dans lesquelles le vol ne pourrait pas avoir lieu ne peuvent subir que peu de changements en s' adaptant à la locomotion terrestre.

C'est ainsi que chez les oiseaux les mieux faits pour la marche, le tronc proprement dit, c'est-à-dire l'ovoïde constitué par le thorax et l'abdomen, reste, dans la station, presque aussi horizontal que pendant que le vol. Cette direction presque horizontale du tronc, qui caractérise le plus grand nombre des oiseaux, leur permet de s'envoler avec facilité lorsqu'ils quittent la terre et leur est également favorable quand ils viennent s'y reposer.

Si la direction de l'axe du tronc ne varie que très-peu en passant du vol à la station, il résulte aussi de là que le centre de gravité n'éprouve pas un grand déplacement. Borelli a cru ce déplacement beaucoup plus grand parce qu'il pensait que, dans le vol, le centre de gravité était suspendu à la ligne interglénoïdienne, ce qui le ferait tomber beaucoup plus avant ; mais nous avons montré dans le chapitre précédent qu'il n'en est pas ainsi, que la suspension se fait non par un point unique, mais par une surface allongée d'une certaine étendue, et que, par conséquent, tout en tenant compte des oscillations dont nous avons énuméré les causes, le centre de gravité pendant le vol doit être situé à peu près comme dans la locomotion terrestre.

558 TROISIÈME TARTIE.

Dans la station, cette position du centre de gravité peut être déterminée par une construction géométrique, puisqu'il est nécessairement situé sur une ligne verticale dont le pied sera contenu dans le triangle servant de base de sustentation. Cette ligne coupe le sternum vers son milieu et croise la deuxième cote sternale non loin de son articulation avec la côte vertébrale. Nous arrivons au même résultat en nous rapportant au poids des muscles et des viscères.

Dans le vol, le centre de gravité est suspendu aux ailes; dans la station il est suspendu à la colonne vertébrale. Il tire alors sur la partie antérieure d'un levier qui a son point d'appui sur la tète et le col du fémur, au niveau de la cavité cotyloïde, et se compose de deux branches, l'une antérieure placée en avant, l'autre postérieure située en arrière de cette cavité.

La branche postérieure est moins longue que la branche antérieure. Cependant, en la regardant isolément, on lui trouve une longueur considérable, car chez aucun vertébré la portion postcotyloidienne du bassin n'est aussi longue que chez les oiseaux. L'étendue de cette branche est en rapport avec ses fonctions; elle reçoit l'insertion de plusieurs muscles d'une grande énergie qui la font basculer, et qui, en l'abaissant, relèvent la branche antérieure et avec elle la partie antérieure du tronc où se trouve le centre de gravité.

Toute cette branche postérieure du levier, formée par la partie postcotyloïdienne du bassin, est remarquable par sa rigidité. La branche antérieure formée par la partie précotyloidienne du sacrum et par la région dorsale de la colonne vertébrale est complètement rigide dans sa portion sacrée ; sa portion dorsale n'a jamais que peu de mobilité, et dans certains cas elle est rendue complètement rigide par la soudure des vertèbres qui la composent.

C'est à cette branche antérieure qu'est suspendu le centre de gravité. Il se relève ou retombe avec elle suivant la position qu'affecte la branche postérieure. Elle présente une courbure à concavité inférieure, ce qui lui donne plus de résistance.

Nous avons dit que le levier prenait son point d'appui sur l'extrémité supérieure du fémur. D'un autre côté, les muscles qui font basculer la partie postérieure du levier s'attachent à la cuisse, à la jambe et au talon. Il suit de là que l'équilibre de

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l'oiseau dans la station terrestre dépend principalement des conditions remplies parle membre postérieur.

Pour que cet équilibre existe, il Faut toujours que la verticale abaissée du centre de gravité tombe dans la base de sustentation,

Flg. (t.

c'est-à-dire entre les pattes de l'oiseau. Nous allons essayer d'exprimer cela par une figure.

Soit (n\jr.9)deux tiges AB,BG, réuniesinvariablementaupoint B en faisant un angle ABC, et un poids g suspendu au point A. I )n

Fie. io.

ne fera tenir ce petit appareil en équilibre dans la position ABC que si le prolongement de la verticale Ag passe en G. Car en toute autre position l'appareil basculerait. Mais cet équilibre n'aura que peu de stabilité; on s'opposera aux effets des oscillations en avant, en arrière, et sur les côtés en ajoutant au point C un appareil rayonnant formé par de petites tiges horizontales.

Ensuite, pour avoir à peu près ce qui existe chez les oiseaux, il subira (////. 10) de prolonger AB dans la direction BA', de le rendre mobile au point B, puis de briser la tige BC, et enfin de relier le point A aux divers segments il»' BG par des cordes contractiles. Ce brisement produit deux résultats, l'un de rendre l'appareil capable de servir a la marche, l'autre de le rendre

plus propre à la station parce que la mobilité des divers ressorts permet de rétablir à chaque instant l'équilibre.

Fig. 11.

Dans cette tige brisée, une autre condition se trouve remplie. Ce n'est pas seulement le point G qui se trouve sur la verticale abaissée du centre de gravité, c'est aussi le point B', c'est-àdire le genou, comme l'a très-bien dit Strauss-Durckheim. Cette seconde condition est mise à profit par certains oiseaux comme les marabouts, par exemple, qui, dans la station, tiennent la jambe et le métarse en ligne droite (%. 11).

La tige BG n'est plus alors brisée qu'en deux segments, et le second segment est tout entier dans la verticale passant par le centre de gravité.

La plupart des oiseaux, lorsqu'ils se tiennent à terre, ont le corps légèrement incliné avec la partie antérieure un peu relevée et les trois segments du membre postérieur plies angulairement. D'autres ont le tronc à peu près horizontal (marabouts) ; d'autres le redressent presque verticalement (manchots), ce sont ceux qui ont les jambes très en arrière du corps et que, pour cette raison, Daudin nommait clunipèdes par opposition aux autres oiseaux qu'il nommait costipèdes.

Les cigognes, les marabouts se tiennent immobiles sur une seule patte, le métatarse restant, comme nous le disions tout à l'heure, en ligne droite avec la jambe. Dans cette position, l'os tarso-métatarsien n'a aucune tendance à se fléchir sur la jambe et l'oiseau reste sans fatigue dans cette position. Gela tient à la résistance des ligaments latéraux qui ne peut être vaincue que par un effort énergique et à la convexité des condyles inférieurs du tibia qui fait que, dans le passage de la flexion à l'extension et de l'extension a la flexion, les ligaments sont fortement distendus. Ce n'est pas la grande saillie de la tubérosité intercondyliennede l'os tarso-métatarsien qui produit ce résultat, puisque

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dans la flexion, elle est simplement reçue dans un enfoncement du tibia, et que, dans l'extension, elle se borne à sortir de cette cavité. Mais on peut observer que le versant interne de cette saillie ne s'abaisse que lentement, ce qui augmente en ce point la hauteur du condyle interne de l os canon et produit une plus grande distension du ligament latéral interne au moment où cette partie entre en contact avec le point le plus convexe du condyle interne du tibia.

La plupart des oiseaux se reposent appuyés sur une branche d'arbre qu'ils embrassent avec leurs doigts. Un dit alors qu'ils sont perchés. Lorsque l'oiseau est perché, les doigts sont fléchis autour de la branche qu'ils saisissent. (Jette préhension peut exiger un effort musculaire permanent si l'oiseau reste dressé ; mais s'il s'affaisse sur lui-même, comme pendant le sommeil, l'effort musculaire devient inutile. 11 arrive alors que les doigts sont fléchis sur le métatarse, le métatarse fortement fléchi sur la jambe, la jambe fortement fléchie sur la cuisse, à tel point que tes plumes du ventre viennent toucher les doigts. Dans celte position, il n'y a aucune contraction volontaire des muscles, et la résistance qu'ils opposent est uniquement due a leur ténacité.

Ainsi les doigts se trouvent fortement fléchis, le corps retombe entre les cuisses, ce n'est plus que de l'équilibre. Toutes les forces de la pesanteur viennent se reunir sur une ligne qui passe entre les pieds, et, comme pour mieux concourir a ce résultat, la tête vient se cacher sous une aile.

Si l'oiseau dort perché sur une seule patte, le corps s'incline de ce côté afin de conserver l'équilibre.

N'oublions pas la faculté qu'ont les oiseaux d'opérer une rotation du métatarse sur le tibia, et du tibia sur la cuisse. Il résulte de la qu'un oiseau qui, pour se tenir perche, saisit une branche entre ses doigts, peut, sans déranger ceux-ci, se tourner de telle sorte que l'axe de son corps devient parallèle a la branche.

Nous aurons encore a rappeler cette rotation en parlant des oiseaux nageurs et surtout des grèbes.

Marche. — La marche, chez les oiseaux, se l'ait uniquement avec les membres postérieurs. Un membre ^c'est toujours celui qui est en arrière au moment où le mouvement commence ; nous supposerons ici que c'est le membre droit) quitte le sol et s'élève en se fléchissant dans toutes ses articulations, depuis celles des phalanges jusqu'à celle de la hanche ; puis il se porte en avant

$fy) TROISIÈME PARTIE.

en étendant la jambe sur la cuisse, s'allonge complètement par l'extension du métatarse et des doigts, et s'abaisse vers le sol qu'il atteint en même temps par la pelote digilo-métatarsienne et par toute la longueur des doigts. — Pendant ce temps le membre gauche exécute le mouvement qui porte le corps en avant : au moment initial, la jambe est demi-fléchie sur la cuisse, le métatarse dorsalement demi-fiéchi sur la jambe (c'est-à-dire dans cette extension exagérée qui devient une véritable flexion en avant) et les doigts appliqués au sol dans un commencement de flexion dorsale sur le métatarse qui est incliné en arrière. Le membre étend à la fois l'articulation du genou et celle du coudepied, d'où il résulte que le fémur appuyé sur le tibia décrit par son extrémité supérieure un arc de cercle d'arrière en axant;le métatarse décrit un arc semblable, et, devenant de plus en plus vertical, fait bientôt un angle droit avec la face dorsale des doigts. Tout le corps de l'oiseau est ainsi poussé en avant et en haut. Puis, le métatarse continuant son mouvement pendant que les deux articulations du genou et du coude-pied s'ouvrent de plus en plus, son extrémité supérieure, dépassant la verticale, s'abaisse en avant, et l'angle qu'il fait avec les doigts devient aigu. Alors le tronc de l'oiseau est poussé en avant et en bas, tout le membre postérieur gauche continuant à s'allonger et à s'incliner en avant. Les doigts enfin, sous l'action des muscles fléchisseurs, ouvrent l'angle qu'ils font en avant avec le métatarse, et, cessant d'être fléchis dorsalement, reviennent à la simple extension. A ce moment le pied gauche quitte le sol et le pied droit vient le toucher. C'est le premier pas.

Le membre gauche qui vient de quitter le sol se relève aussitôt en pliant toutes ses articulations, mais, cette fois, en fléchissant ses doigts en arrière. Le membre droit se plie aussi, mais, comme il appuie sur le sol, ses doigts se fléchissent dorsalement sur le métatarse. C'est là le commencement du second pas, qui s'achève comme le premier en répétant pour le pied droit ce qu'on a dit du pied gauche, et réciproquement.

Tous les pas qui se succèdent se composent ainsi de deux temps ; dans le premier temps les deux membres se fléchissent à la fois, et dans le second temps ils s'étendent à la fois. Ces mouvements ne se font pas exactement de la même manière à droite et à gauche parce que l'un des deux membres se meut sur le tronc qui le supporte et lui sert de point d'appui, tandis que

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l'autre membre appuie sur le sol et supporte le corps qu'il pousse en avant. Aussi l'extension des deux membres, considérée par rapport au tronc, se l'ait-elle en sens inverse ; d'un côte le fémur porte son extrémité disiale en haut et en avant, de l'autre il la porte en bas et en arrière ; d'un côté les doigts s'étendent simplement sur le métatarse et ne passent a la flexion dorsale qu'au moment où la patte se pose à terre, de l'autre cùlé ils exagèrent d'abord la flexion dorsale et ne reviennent à la simple extension qu'au moment où ils quittent le sol.

Pendant ces mouvements, le corps est soumis à diverses sortes d'oscillations. Il y a d'abord une oscillation verticale de tout le corps qui s'élève, pendant que le membre postérieur qui le soutient commence à s'étendre, et s'abaisse ensuite quand ce membre s'incline en avant. Il y a d'autre part des oscillations delà partie antérieure du tronc, qui s'élève ou s'abaisse, se tourne à droite ou à gauche, et des oscillations en sens inverse de la partie postérieure.

1° Les oscillations verticales de la partie antérieure du tronc sont dues à ce qu'il bascule sur son appui cotyloïdien, par suite de la tension ou de la contraction des muscles qui rattachent la partie posteotyloïdienne du bassin à la cuisse et à la jambe. Au moment où l'une des pattes touche le sol et où l'autre le quitte, l'avant du corps se relève, et, à ce moment en effet, les deux fémurs se portent en avant et les deux jambes se fléchissent sur le fémur (d'où tension des muscles ischio-femoraux et contraction des muscles ischio-tibio-péroniers) ; ou moment, au contraire, où les deux membres atteignent leur plus grande extension, l'avant du corps s'abaisse, et à ce moment en effet les muscles qui vont de l'ischoin au tibia et au péroné se relâchent.

L'élévation de la partie antérieure du tronc a pour effet de reporter en arrière le centre de gravité, son abaissement a pour effet de le porter en avant. Il est utile qu'il en soit ainsi, puisqu'au moment où l'une des pattes touche le sol et où l'autre le quitte, le corps n'est soutenu que par un levier très-incliné en arrière, et c'est alors que l'avant du corps se redresse; mais ensuite le centre de gravité, en se reportant en avant, concourt pour sa part à produire la propulsion.

2° Les oscillations latérales de la partie antérieure du tronc consistent en ce que cette partie antérieure du tronc se porte du côté du membre qui s'élève, la partie posteotyloïdienne du

bassin étant tirée par les muscles ischio-fémoraux- du côté du membre qui reste appuyé sur le sol.

3° Il faut observer que dans la marche l'oiseau n'est jamais soutenu que par un de ses membres. Il suit de là que le côté du corps qui n'est pas soutenu pèse plus que l'autre de tout le poids d'un membre postérieur, ce qui déplace le centre de gravité et le porte de ce côté.

Ces oscillations ont une influence particulière sur la démarche de l'oiseau, qui tantôt a quelque chose de noble et de gracieux, et tantôt se fait avec une brusquerie ridicule.

Les oscillations latérales sont d'autant plus marquées que les membres postérieurs sont plus courts et que le tronc est plus lon£, comme on le voit chez les canards.

On remarque aussi le plus généralement dans les mouvements des pattes des oiseaux une certaine brusquerie qui tient à la manière dont le ressort des articulations se détend. Gela se voit surtout pour l'articulation tibio-tarsienne au moment où elle passe de l'extension à la flexion et réciproquement.

Trot et galop. — Nous n'avons pas à insister sur le trot qui n'est qu'une marche rapide mêlée de sauts peu étendus. Le galop n'existe pas chez les oiseaux.

Saut. — Le mécanisme du saut est le même que chez les mammifères. Il est exécuté par les membres postérieurs.

Dans le mouvement préparatoire, deux systèmes de muscles entrent en lutte et se contrebalancent. L'un de ces systèmes comprend : les releveurs de la cuisse, les fléchisseurs de la jambe sur la cuisse (post-iléo et ischio-tibio-péroniers), les fléchisseurs dorsaux du métatarse sur la jambe (jambier antérieur, court péronier latéral), les extenseurs des doigts jouant le rôle de fléchisseurs dorsaux ; l'autre système comprend : les adducteurs de la cuisse (ischio -fémoraux), les extenseurs de la jambe, les extenseurs du métatarse (gastro-cnémien et jambier posterieur), les fléchisseurs des doigts; chez les oiseaux qui possèdent l'accessoire du fléchisseur perforé, il y a une corde musculo-tendineuse qui va sans interruption de la lèvre antérieure de la cavité cotyloide aux phalanges terminales en se réfléchissant sur l'articulation du genou et sur celle du talon.

Le premier système fait plier le membre postérieur dans toutes ses articulations ; tout a coup il se dérobe, et le second système, agissant avec toute sa force, étend brusquement tout le

1 OCOMOTIO? H RRBSTRE. •'»,''>

membre. La tête du fémur, ainsi portée en haut el en avant, entraîne tout le corps et le pied quitte le sol. En même temps l'avant du tronc s'abaisse, puisque la partie poslcotyloïdienne du bassin n'est plus tirée, et par là le tronc se trouve encore entraîné en avant.

La présence du soléaire tibial augmente beaucoup la puissance du gastro-cnémien. Ce muscle supplée parfois à la faiblesse, ou même à l'absence (cygne) du jumeau interne. Son existence, coïncidant avec l'absence d'un soléaire péronier, montre que la force, qui, en ouvrant l'angle tibio-métatarsien, fait appuyer la patte sur le sol, tend en même temps à la porter en dehors.

Beaucoup de petits oiseaux sautent continuellement, d'où le nom de saltatores qui leur a été donné. Souvent ils s'aident de leurs ailes qui, par de légers battements, retardent leur chute et leur font cà chaque saut parcourir un plus grand espace.

Grimper. — Guvier a réuni sous le nom de grimpeurs tous les oiseaux qui sont zygodactyles, c'est-à-dire qui ont deux doigts devant et deux derrière. Mais tous les zygodactyles ne sont pas grimpeurs et il y a des grimpeurs qui ne sont pas zygodactyles.

Les oiseaux grimpeurs par excellence sont les pics. Ils se servent à la fois de leurs pattes et de leur queue. Leurs doigts ne saisissent pas les branches, il s'y posent parallèlement à leur longueur et s'y accrochent avec les ongles ; les pennes de la queue, très-roides et résistantes, servent aussi de point d'appui. Les ailes ne viennent pas en aide à ce genre de progression. Chez les pics à trois doigts, c'est le doigt externe qui manque, le pouce existe ; la progression se fait de la même manière.

Les grimpereaux et les sittelles, qui sont des grimpeurs par excellence, parcourant en tous sens des troncs d'arbres, des murs verticaux et des rochers taillés à pic, ne sont pas zygodactyles ; ils ne saisissent pas les branches, et s'accrochent seulement avec leurs ongles aux aspérités des surfaces.

Suspension. — Un grand nombre de passereaux, tels que les mésanges, les fauvettes, les troglodytes, les méliphages, ont reçu le nom de suspenseurs, parce qu'ils se suspendent aux branches des arbres qu'ils saisissent avec leurs pattes, en prenant toutes sortes de positions et en tournant autour des branches sans avoir recours à leurs ailes quand ils veulent se rele-

oCfl TROISIÈME PARTIE.

ver. Ce sont presque tous des oiseaux légers. Les perroquets tournent aussi autour des branches en prenant les positions les plus variées ; ce sont des suspenseurs bien plus que des grimpeurs.

Phyllobatisme. — On pourrait donner ce nom au mode de progression desjacanas, qui marchent sur les feuilles et les herbes flottant à la surface de l'eau : la longueur considérable de leurs doigts et de leurs ongles favorise ce genre de locomotion.

Fouir. — Certains oiseaux se servent de leurs pattes pour fouir la terre. Parmi les rapaces, les faucons marcheurs (hieracidea) grattent le sol; la chouette hypogée (phaleopteryx Guv.) se creuse un terrier. Parmi les perroquets, les strigops se creusent également des terriers. Le pic laboureur se fait aussi remarquer à ce point de vue.

Préhension. — Les perroquets sont de véritables préhenseurs; non-seulement ils saisissent les branches des arbres, mais ils prennent encore avec leurs pattes leur nourriture pour la porter à leur bouche. Cette faculté existe chez d'autres oiseaux, quoiqu'à un moindre degré, par exemple chez les poules sultanes.

Les rapaces saisissent leur proie, mais ce ne sont pas à proprement parler des préhenseurs; ce sont des ravisseurs, raptatores ; le nom de serres a été parfaitement appliqué à leurs pattes munies d'ongles aigus qui s'enfoncent dans la proie, tandis que celui de mains pourrait presque être donné à celles des perroquets, qui prennent et reçoivent les objets avec une certaine délicatesse.