PARTIES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL DU VOL
Nous venons de décrire l'apparei du vol proprement dit, composé des ailes et de l'appareil omo-sternal. Le reste du corps offre des dispositions qui viennent concourir à l'exécution de cette fonction importante. Une partie de ces dispositions se rencontrent dans la portion de l appareil locomoteur qui n'appartient pas à l'appareil du vol proprement dit. D'autres sont fournies parles viscères. Les autres enfin résultent de l'existence d'un appareil aérostatique.
Le tronc d'un oiseau affecte la forme d'un ovoïde avec le gros bout tourné en avant. Cette proposition est absolument vraie si l'on considère uniquement la masse des régions thoracique et lombo-sacrée dont on aurait enlevé les membres thoraciques et les membres abdominaux. Si les membres abdominaux restent en place, la partie postérieure se trouve élargie. Si les membres thoraciques sont également conservés, cet élargissement de la partie postérieure est compensé par celui que produisent en avant les épauler, en sorte que, lorsque les ailes sont repliées.
la forme ovoïde est exactement réalisée. Quand les ailes s'étendent, la l'orme ovoïde pourrai! être altérée si les cuisses ne s'appliquaient pas contre les flancs el si les plumes de celte r ne venaient pas combler les inégalités.
Cette forme régulière du tronc est éminemment favorable à la locomotion aérienne. Pendant le vol, toute cette masse ovoïde est immobile par elle-même (si ce n'est pour la respiration) et n'a de mouvements que ceux qui lui sont communiqués par les ailes, tandis que le cou. la tète et la queue, auxquels elle sert de point d'appui, se meuvent avec facilité.
Le cou, servanl de support à la tête, esl attaché à la partie antérieure de l'ovoïde sans en altérer la forme. Tantôt il se retire vers le tronc en décrivant une courbe en S plus ou moins prononcée, tantôt il s'abaisse et reste pendant et oscillant comme le corps d'un serpent.
Le volume du jabot peut élargir sa base, mais cela n'altère pas la forme de l'ovoïde.
La tête n'a un grand volume que chez des oiseaux qui volent mal, comme par exemple les calaos. Sa forme pyramidale avec la pointe tournée en avant est mieux faite que toute autre pour fendre l'air avec facilité.
Les membres postérieurs, pendant que l'oiseau vole, sont le plus habituellement repliés sous le ventre. Il y a une exception pour quelques oiseaux, comme les lierons, par exemple, qui étendent leurs jambes en arrière ; ces jambes font alors contrepoids à leur long cou qui est tendu en avant. Àristote pensait aussi qu'elles jouaient le rôle de gouvernail et suppléaient à la brièveté de la queue chez ces oiseaux.
La queue des oiseaux est mobile dans tous les sens ; elle a des muscles pour l'élever, pour l'abaisser, pour l'incliner sur les côtés; son fractionnement en plusieurs corps vertébraux la rend capable de se tordre, comme le cou, sur son axe ; la présence du muscle fémoro-coccygien établit une certaine solidarité entre ses inclinaisons latérales et les mouvements du fémur. Les rémiges composent deux éventails symétriques se touchant sur la ligne médiane et légèrement inclinés de manière à rendre la face inférieure un peu concave ; elles se recouvrent de dedans en dehors, de telle sorte que le bord le plus résistant de la plume est toujours le plus externe. Un ligament élastique transversal le?
réunit et les rassemble, des muscles les écartent les unes des autres.
La queue n'a un très-grand volume et un très-grand poids que chez des oiseaux qui volent mal. Elle sert alors à un autre usage. Chez les bons voiliers, son poids et son étendue sont restreints dans certaines limites, afin qu'elle ne soit ni trop lourde, ni trop encombrante ; elle embrasse une plus grande étendue sans augmentation notable de son poids quand les rémiges les plus externes prennent une grande longueur en lui donnant l'aspect d'une fourche. Cette dernière forme a aussi l'avantage de mieux permettre l'action isolée de chacun des deux côtés de la queue.
Les membres abdominaux et la queue trouvent un appui solide sur la région lombo-sacrée, qui est rigide et complètement immobile. Mais cela ne parait pas être une disposition essentiellement liée à la fonction du vol, puisque chez les chauves-souris les vertèbres lombaires sont très-mobiles ; nous verrons en effet que cette rigidité est peut-être encore plus en rapport avec la locomotion terrestre qu'avec la locomotion aérienne, ou mieux encore, qu'elle se manifeste en raison du lien qui chez les oiseaux subordonne ces deux fonctions l'une à l'autre.
Nous parlerons tout à l'heure des viscères en traitant du centre de gravité.
L'existence d'un appareil aérostatique est un des caractères les plus remarquables de la classe des oiseaux.
Les poumons, immobilisés dans les loges que leur offre la partie supérieure de la cage thoracique, n'ont qu'un faible volume, mais ils sont tendus de telle sorte que leurs canalicules soient dans un état de dilatation permanente et toujours perméables à l'air.
La plupart des os sont pneumatisés ; ceux de la tète, du cou, toute la colonne vertébrale, les côtes, le sternum ; aux membres antérieurs l'air peut aller jusque dans les phalanges, il va au moins dans les humérus ; aux membres postérieurs il va dans les fémurs; il y a de l'air autour des articulations, autour des tendons, dans certains espaces intermusculaires, enfin dans les espaces sous-cutanés comme depuis longtemps Méry l'a constaté chez les pélicans. Les plumes contiennent aussi de l'air clans leurs tuyaux, mais il ne vient pas de l'intérieur du corps. L'air qui est contenu dans les os du crâne vient de la cavité du
tympan, qui n'a de communication qu'avec le pharynx. Toutes les autres cavités aériennes forment un ensemble, un tout qui est mis en rapport avec les poumons et la trachée par l'intermédiaire des grandes vésicules thoraciques et abdominales, et reste sous l'influence des mouvements respiratoires.
La quantité d'air accumulée dans ces cavités est variable; comme l'oiseau varie facilement l'amplitude de ses mouvements respiratoires, il peut la graduer à volonté. Il l'augmentera en faisant de plus grandes inspirations et de moindres expirations; il la diminuera en faisant dominer l'expiration sur l'inspiration. Fabrice dWquapendenle, et plus tard Barthez, ont dit avec raison que le larynx antérieur, en se resserrant au moment de l'expiration, empêche la sortie de l'air, qui se trouve ainsi refoulé dans les espaces intérieurs; le même résultai peut être obtenu par l'application de la langue contre l'orifice postérieur des tosses nasales. L'oiseau souffle ainsi de l'air dans tout son corps. Cet air ainsi accumulé s'échauffe, suivant l'opinion de Camper, et, soit qu'il se répande davantage entre les organes, soit qu'une partie en soit expulsée, il devient un moyen de rendre l'oiseau plus léger. Insufflé clans les ailes étendues, il en augmenl*' la rigidité; en distendant fortement les vésicules axillaires dans le moment qui précède le coup d'ailes, il contribue à rendre ce coup plus énergique.
On a pu exagérer l'importance de l'appareil aérostatique des oiseaux, mais c'est une autre exagération de vouloir en nier complètement l'utilité; il suflit pour dissiper tous les doutes de voir un pélican gonfler d'air ses espaces sous-cutanés au moment où il veut prendre son vol.
Centre de gravité.
Nous avons déjà dit quelques mots sur le centre de gravité. Nous allons ajouter d'autres détails que nous ne pouvions pas mentionner avant d'avoir envisagé dans ses diverses parties l'appareil de la locomotion aérienne.
Quelle est la situation du centre de gravité chez les oiseaux? Borelli fait observer d'abord que, puisque les oiseaux volent ventre prono, le centre de gravité se trouve nécessairement dans la partie inférieure de la poitrine et du ventre. Il ajoute ensuite que, puisque l'oiseau est suspendu par ses ailes, le centre de
834 TKOISIEM!'. l'Ail m:.
gravité doit se trouver dans la partie inférieure de la poitrine, au-dessous des attaches des ailes, et sur une ligne droite perpendiculaire a l'horizon et à la longueur de l'animal.
Il fait ensuite l'expérience suivante : après avoir déplumé un oiseau, il le pose sur le tranchant d'un couteau, et cherche la position dans laquelle l'oiseau reste en équilibre. Il trouve ainsi que le centre de gravité se trouve sur une ligne droite perpendiculaire à la longueur de l'animal et menée des attaches des ailes cà la ligne médio-sternale. C'est, ajoute-t-il, clans cette position que l'oiseau dort perché, le ventre appuyé sur une branche.
Les raisonnements de Borelli sont assez justes, mais son expérience laisse beaucoup cà désirer. Le fait seul de la mort amène déjà un grand changement aux conditions que l'on rencontre pendant la vie et l'enlèvement des plumes vient encore les modifier. On ne saurait donc tirer de cette expérience quelque chose d'exact et de rigoureux.
Barthez fait entendre seulement que ce centre doit être silue dans un plan vertical qui coupe le corps de l'oiseau suivant son axe, ou suivant sa longueur.
Il nous semble que l'on peut arriver approximativement à cette détermination en prenant en considération le poids des muscles pectoraux et celui des viscères thoraciques et abdominaux.
Les muscles grands pectoraux sont situés sous le sternum par leurs deux tiers postérieurs et au devant de lui par leur position claviculaire. La plus grande partie de leur masse est formée par cette portion claviculaire et par celle qui occupe la moitié antérieure du sternum. Les moyens pectoraux ont aussi leur plus grande masse vers la partie antérieure du sternum.
Le cœur correspond à la moitié antérieure du sternum. Le poids des ailes ne peut porter que sur la partie antérieure de l'ovoïde.
Voilà des poids qui tendent à porter le centre de gravité en avant. Us sont contrebalancés par le foie qui appuie sur la moitié postérieure du sternum, parle gézier placé auprès du foie, par les intestins, par les testicules ou les ovaires et par les reins.
On peut admettre approximativement que la tète et le cou font équilibre aux membres abdominaux et à la queue.
La résultante verticale de ces forces opposées se trouve certainement sur une ligne coupant la crête sternale dans son tiers
VOL t)K> OISEM \. DOO
moyen et croisant la deuxième côte sternale vers le niveau de son articulation avec la côte vertébrale. Cette ligne, observonsle immédiatement, se trouverait placée assez on arrière des articulations scapulo -numérales.
Le point ainsi déterminé ne coïncide pas avec le centre de gravite, mais le centre de gravité se trouve placé dans ses environs, soit en avant, soii en arrière.
Chez les oiseaux rapaces, qui ont des muscles pectoraux plus volumineux et des intestins plus courts, le centre de gravité sera nécessairement placé plus en avant; chez d'autres, comme les gallinacés par exemple, qui ont des pectoraux moins puissants et des intestins plus longs, le centre de gravité sera plus en arrière; une inégalité entre la masse antérieure formée par la tête et le cou, et la masse postérieure formée par les membres abdominaux et la queue, amènera les mêmes résultats. Chez ceux qui ont un long sternum, comme les cygnes, le centre de gravité est aussi place un peu plus en arrière ; chez les frégates au contraire, où le sternum est très-court, le centre de gravité se trouve place plus en avant.
Ainsi, le centre de gravité n'occupe pas la même place dans toutes les espèces d'oiseaux. Il peut en outre varier chez un même oiseau, ainsi que Borelli et Barthez l'ont démontre.
Ces variations peuvent résulter :
1° Des divers degrés d'extension delà tête et du cou. Si le cou se replie, le centre de gravité se trouve reporté en arrière; si le cou s'allonge, le centre de gravité se trouve reporté en avant; si la tête et le cou se portent sur le côté, le centre de gravité se trouve reporté vers le même côté.
2° De la flexion ou de l'extension des membres abdominaux. S'ils se fléchissent, le centre de gravite sera plus en avant; s'ils s'étendent, le centre de gravité sera plus en arrière. Ils servent par conséquent de contre-poids à la partie antérieure du corps.
3° De la position de la queue qui peut rester allongée suivant l'axe du corps, ou bien s'incliner soit en avant, soit sur les côtés.
4° Du degré de dilatation de la poitrine que l'animal peut varier à son gré, puisqu'il a le pouvoir de mesurer l'amplitude de ses mouvements respiratoires. Quand la poitrine se dilate, le centre de gravité se trouve reporté en arrière ; quand elle se resserre, le centre de gravité se trouve reporté en avant. Ceci ré-
suite clairement du mécanisme des mouvements; mais il y a un autre élément dont l'influence est difficile à apprécier, c'est l'influence de l'air qui remplit les réservoirs.
5° Des mouvements du cœur qui se porte en avant pendant la systole, en arrière pendant la diastole. Si faible que soit l'influence de ce déplacement, on doit au moins le mentionner.
6° De légers déplacements dans les viscères. Le foie, l'estomac, les intestins, les ovaires peuvent éprouver quelques déplacements qui feront varier la position du centre de gravité. Parmi ces déplacements il y en a qui peuvent résulter de plus ou moins de dilatation des poches aériennes.
7° De l'état de vacuité ou de plénitude des intestins (jabot, estomac, intestin grêle, gros intestin, ccecum), des ovaires et des oviductes.
8° De la position des ailes. Quand elles agissent ensemble, elles maintiennent le centre de gravité sur la ligne médiane, et le font osciller soit en avant, soit en arrière suivant la position qu'elles affectent ; lorsque l'une des deux ailes agit plus que l'autre, le centre de gravité se porte du côté de l'aile qui agit le moins, et par conséquent aide l'oiseau à tourner vers ce côté.
Comment le centre de gravité est-il suspendu? Devons-nous le chercher avec Borelli sur une ligne verticale passant par l'articulation scapulo-humérale ? Nous avons déjà dit que nous n'acceptions pas cette opinion. L'articulation scapulo-humérale est placée à l'extrémité antérieure de l'os coracoidien, c'est-à-dire qu'il faudrait que l'os coracoidien fût placé presque verticalement, ce qui n'est pas puisque le sternum se place presque horizontalement, et que le coracoïdien se porte obliquement en avant. Il faut donc renoncer à l'idée de considérer le centre de gravité comme suspendu à l'articulation scapulo-humérale. L'erreur de Borelli a été jusqu'ici partagée par presque tous les auteurs, et jusqu'ici il n'y a d'exception, à ma connaissance, que pour d'Esterno. Cela vient de ce qu'on n'a considéré que le squelette en faisant abstraction des parties molles. Or il faut observer que le grand pectoral forme comme une sorte d'écharpe qui embrasse tout l'appareil omo-sternal et qui va s'attacher à l'humérus dans toute la longueur de la crête pectorale. Cette écharpe est l'appareil suspenseur à l'aide duquel l'aile soutient tout le corps ; la membrane axillaire vient aussi concourir, quoique moins directement, au même but. Il suit de là que la
suspension se fait, non pas sur un point, mais sur une ligne d'une certaine étendue qui elle-même change de position suivant le moment de la révolution de l'aile, et que la partie suspendue elle-même n'est pas soutenue en un seul point, mais sur une certaine longueur.
Avec cette manière de voir on peut très-bien admettre que le centre de gravité se trouve dans le tiers moyen du sternum audessous de la 3e ou de la 4e vertèbre dorsale, c'est-à-dire dans une position peu différente de celle qu'il occupe dans la locomotion terrestre.
