TÊTE DES REPTILES

Chez les ophidiens, la vertèbre occipitale a pour corps un os basilaire bien distinct muni d'une hypapophyse.

L'arc supérieur est formé par les exoccipitaux et par l'occipital supérieur; mais les exoccipitaux se rencontrent sur la ligne médiane et ferment à eux seuls le grand trou occipital. Le suroc cipital, placé plus en avant, se borne à compléter la voûte cérébelleuse ; il est, dit Cuvicr, presque réduit au rôle d'interpariétal.

La pièce moyenne (paroccipital d'Owen) n'est pas apparente, ou bien elle manque tout à fait, ou bien elle est confondue avec l'exoccipital.

Les exoccipitaux concourent, avec le basilaire occipital, à for mer le condyle unique médian qui s'articule avec le condyle concave de l'atlas. Ce condyle est ainsi composé de trois éléments, et ces trois éléments dessinent chez les ophidiens trois tubercules ; celui que fournit le basilaire occupe la moitié inférieure du bouton condylien ; ceux que fournissent les exoccipitaux en occupent la moitié.

Les exoccipitaux se prolongent latéralement par de faibles apophyses transverses. L'arc inférieur est réduit à deux filets cartilagineux qui représentent tout l'appareil hyoïdien. Le corps de l'hyoïde est complètement atrophié. Il en est de même des cornes styloidiennes, et, si l'on s'en rapporte aux analogies que nous déterminerons pour les oiseaux, les filets cartilagineux dont nous parlons représentent les cornes thyroïdiennes.

La vertèbre pariétale est plus difficile à décrire. Les seules pièces de cette vertèbre dont les homologies soient admises sans discussion sont les os pariétaux. Ils se soudent de bonne heure l'un à l'autre, et s'étendent en avant en formant une voûte cylindrique qui entoure une grande partie de l'encéphale ; en arrière, ils recouvrent la plus grande partie du suroccipital. En bas et en avant, ils envoient des lames descendantes qui vont retrouver le basisphénoide. En arrière et en bas, il y a entre la

(1) V. Paul Gervais, Ostéologie du sphargis luth i sphargis coriacea) dans Xouv. arch. du Muséum, t. VIII.

lame supérieure du pariétal et sa lame descendante une échancrure qui produit un vide entre la lame descendante et l'exoccipital. Ce vide est rempli par un os que Cuvier regarde comme le rocher, Huxley comme la partie antérieure du rocher qu'il nomme prootique, mais que H. Owen considère comme la grande aile du sphénoïde. Cette pièce est percée en avant de deux grands trous qui laissent passer la cinquième paire, ce qui autorise l'opinion de R. Owen ; mais, par son bord postérieur, elle concourt à limiter la fenêtre ovale, ce qui donne raison à Cuvier et a Huxley. Ainsi, pour Cuvier et pour ceux qui ne partagent pas l'opinion de 11. I Iwen, la grande aile du sphénoïde manque chez les ophidiens. Mais, d'un autre côté, Rathke affirme que chez la couleuvre (coluber natrix)les pariétaux résultent de l'ossification d'une lame cartilagineuse appartenant au crâne primitif, et non de l'ossification d'une membrane; s'il en était réellement ainsi, on serait obligé d'admettre que les serpents n'ont pas de pariétaux, et que ce sont les alisphénoïdes qui viennent se rejoindre au sommet de la tète.

La pièce moyenne, ou le squamosal, que Cuvier et R. Owen appellent mastoïdien, est une lame allongée dont l'extrémité interne s'appuie sur le pariétal et sur le prootique, et dont l'extrémité externe, rejetée en dehors et en arrière, s'articule avec l'os carré.

Quant au corps de la vertèbre, ou sphénoïde postérieur, Owen pense qu'il est confondu en une seule pièce avec le sphénoïde antérieur. Cuvier cependant avait dit que le sphénoïde antérieur n'existait pas chez les ophidiens (Annt. comp.} 2n éd., t. II), et il regardait comme appartenant au sphénoïde postérieur toute la pièce osseuse où Owen veut voir la réunion des deux sphénoïdes.

Les recherches embryologiques (Rathke) ont en partie confirme l'opinion de Cuvier, en montrant que le présphénoïde reste à l'état cartilagineux, que les deux trabécules du crâne ne s'ossifient pas et ne se réunissent que très en avant dans le point où elles se confondent avec la région ethmoïdale, et que, par conséquent, il y a également une partie du postsphénoïde qui n'existe pas à l'état osseux.

Le postsphénoïde s'emboîte dans le basilaire occipital qui le recouvre un peu de manière à conserver le type procélien des vertèbres. Sur sa l'ace supérieure il est creusé d'une fosse piluitairc dont le bord postérieur l'ait une épapophyse. A partir de

celte fosse placée à peu de distance du prootiquo, il envoie en avant un grand prolongement qui va jusqu'à la région ethmoidale et s'articule avec le vomer. C'est ce rostre sphénoidal, que R. Owen regarde comme un présphonoido ; Huxley se demande s'il n'est pas le résultat d'une ossification parasphénoidalc, ou autrement s'il ne serait pas formé par la réunion des basi-temporaux. Alors le sphénoïde de Cuvier serait formé par un para sphénoide soudé à la partie postérieure du postsphénoïde ; le cartilage primitif no serait ossifié que dans la partie du postsphénoïde située en arrière de la fosse pituitaire, et le plancher de celle-ci serait formé par le parasphénoïde.

Les os ptérygoidiens qui forment l'arc inférieur de la vertèbre pariétale sont lâchement unis avec le postsphénoïde. Ils sont surtout articulés avec les palatins et le transverse en avant, avec l'os carré en arrière.

Le transverse unit le maxillaire supérieur au palatin et au ptérygoïdien.

La vertèbre frontale contient deux os frontaux toujours distincts, qui continuent la voûte cérébrale en avant des pariétaux. Ils se prolongent en bas jusqu'à la rencontre du sphénoïde pour s'articuler avec sa partie antérieure immédiatement en avant des pariétaux par des lames descendantes qui forment la paroi postérieure de l'orbite. Les postfrontaux qui s'allongent en deux apophyses- orbitaires postérieures forment les pièces moyennes de l'arc supérieur. Quant aux lames de cet arc, ou orbito-sphénoides, elles manquent, suivant Cuvier, n'étant jamais distinctes même dans le fœtus ; pour Owen, elles sont connées avec le frontal. Suivant Ilathke, il faudrait répéter des frontaux ce que nous avons dit des pariétaux. Le corps de la vertèbre est représenté, suivant. Owen, par le rostre sphénoidal. Nous admettons, comme nous l'avons dit tout à l'heure, qu'il reste à l'état cartilagineux.

Les palatins mobiles qui forment l'arc inférieur de cette vertèbre s'articulent en arrière avec les ptérygoidiens, puis, comme le dit Cuvier, par leur bord externe au maxillaire, par une apophyse de leur bord interne avec la pointe du sphénoïde et du vomer, et avec le bord inférieur de la partie orbitaire du frontal antérieur. Leur partie antérieure se termine librement entre le maxillaire et le vomer.

L'arc supérieur de la vertèbre nasale contient deux os nasaux

IPPAREIL PASSIF DR LA LOCOMOTION. !0o

sépares qui émctlcnt parleur bord interne une lame descendante; ces deux lames descendantes, accolées l'une à l'autre, contribuent à former la cloison des fosses nasales. Les nasaux sont séparés des frontaux par les os que Guvier a désignés sous

le nom de frontaux antérieurs et Owen sous celui de préfrontaux. Ils recouvrent la partie postérieure de la fosse nasale. Spix , Garus et Huxley y voient un lacrymal. On trouve en outre cherç les pythons un os sourcilier ou surorbitaire.

Le corps de l'etlimoide est cartilagineux.

Il y a deux vomers bien distincts placés en avant du rostre sphenoïdalet qui émettent par leur bord interne une lame ascendante qui contribue avec celle du côté opposé à former la cloison des fosses nasales.

Les intermaxillaires sont soudes en une seule pièce de petite dimension qui, par une épine médiane ascendante, va retrouver la suture des os nasaux.

L'organe de l'odorat contient des cornets cartilagineux. Le cornet inférieur est soucié au vomer.

L'organe de la vue ne contient aucun os.

L'organe de l'ouïe est renfermé clans un roclier composé de trois portions dont l'antérieure seule (prootique) est libre ; les deux autres (épiotique et opisthotique) étant soudées au suroccipital et à l'exoccipital et ne faisant aucune saillie mastoïdienne.

Il n'y a qu'un seul osselet de l'ouïe (la columelle) correspondant à l'étrier et dont l'extrémité externe s'unit à l'os carre par l'intermédiaire d'un prolongement fîbro-cartilagineux (boa-iconstrictor). Cbcz l'eunectcs murinus l'extrémité distale de l'étrier s'articule avec un cartilage en forme de massue. Celui-ci est séparé par un disque tibro-cartilagineux, biconcave et perforé au centre, d'une facette saillante et convexe placée à la face interne de l'os carré. Une capsule fibreuse embrasse la massue, la facette de l'os carré et le fibro-cartilage au pourtour duquel elle adhère. Il y a ainsi une chaîne continue depuis la fenêtre ovale jusqu'à l'os carré ; on peut dire que les serpents sont quadrato-slapédiens, tandis que les tortues, les crocodiles elles lézards sont lympano-stapédiens.

Le maxillaire supérieur est articulé d'une manière mobile avec le prémaxillaire, le frontal antérieur, le palatin et le transverse.

II n'y a pas de malaire. L'arcade jugale est représentée, d'après Guvier, par un ligament qui s'étend « depuis l'extrémité postérieure du maxillaire jusqu'à la sommité du tympanique. » On doit accepter cette opinion à la condition d'entendre par sommité du tympanique l'extrémité distale de l'os carré, c'est-â-dire l'extrémité qui s'articule avec la mâchoire inférieure. Il n'y a par conséquent chez les ophidiens nijugal, ni quadrato-jugal à l'état osseux.

L'os carré ou tympanique, suspenseur de la mâchoire inférieure, s'articule par une seule tète avec l'extrémité externe du squamosal. Inférieurement il s'articule par une surface convexe avec la mâchoire inférieure. Celle-ci se compose d'un articulaire, d'un angulaire, d'un dentaire, d'un surangulairc ou coronoïdien, d'un complémentaire et d'un operculaire, comme chez les autres reptiles ; elle n'est pas soudée à celle du côté opposé et peut s'en écarter considérablement.

Chez les lacertiens, le basilaire occipital, pourvu (chez les monitors par exemple) d'une paire de fortes hypapophyses, fournit la plus grande partie du condyle articulaire.

L'arc supérieur ne contient que deux exoccipitaux et un suroccipital. Les exoccipitaux fournissent une petite partie du condyle ; ils ne se rencontrent pas sur la ligne médiane, mais ils sont séparés par un espace assez grand, rempli par le suroccipital, qui, par conséquent, contribue à limiter le grand trou.

Les exoccipitaux émettent en dehors deux longues apophyses transverses, â la face antérieure desquelles s'applique un prolongement du rocher, lequel porte souvent à son sommet une petite pièce mentionnée par Guvier, et que Huxley regarde comme un ptéro tique.

L'arc inférieur se compose d'une pièce médiane ou corps de l'hyoïde, portant de chaque côté deux branches, dont l'une répond â la corne styloïdienne des mammifères, et l'autre â la corne thyroïdienne. Celle-ci n'a d'ailleurs aucune connexion avec le larynx; elle s'étend en arrière le long de la trachée et reste flottante. La corne styloïdienne va retrouver la base du crâne chez les lézards, mais elle reste flottante chez les monitors. Dans le genre hatteria ou sphenodon, la corne styloïdienne est unie â l'étrier par un ligament libro-cartilagineux (1).

(1) Gunthor, Contrib. to the anatomy of the Ilalleria, l'hil. /nuis., 1867; Huxley , Mallcus et incus. ,Proc. Zool. Soc, 1869.

La vertèbre pariétale a pour corps un sphénoïde postérieur qui s'articule avec le basilaire occipital par une surface légèrement sinueuse.

La niasse postérieure, presque carrée, émet de chaque côté (caractère important pour la comparaison avec les oiseaux) une assez forte parapophyse, sur laquelle s'articule le ptérygoïdien.

L'arc supérieur est fermé en haut par les pariétaux, qui se soudent l'un à l'autre sur la ligne médiane, pour ne faire qu'un seul os. Ce pariétal unique est mobile sur le suroccipital, qu'il ne touche qu'en deux petits points (Cuvier), ne lui étant pour la plus grande partie rattaché que par du tissu fibreux. En avant on trouve le plus souvent une petite fontanelle interpariétale (foramen pariétale), soit dans le pariétal lui-même, soit entre lui et les frontaux.

Chaque moitié du pariétal émet par son angle externe et postérieur une longue apophyse, qui forme une arcade au-dessus de la fosse temporale et va par sa pointe retrouver le sommet de l'apophyse transverse de l' exoccipital.

Le squamosal s'articule avec le sommet du rocher, ainsi qu'avec l'os mastoïdien do Cuvier, qui le sépare de l'apophyse du pariétal ; en avant, il envoie un prolongement qui s'articule avec le postfrontal et forme une seconde arcade en dehors de la fosse temporale ; inférieurement, il présente une facette articulaire pour l'os carré.

Cet os est considéré comme un squamosal par tous les auteurs, par Huxley aussi bien que par Cuvier et par R. Owen. Mais Cuvier et Owen parlent en outre d'un os qu'ils nomment mastoïdien, et dont Huxley ne fait pas mention. Cependant cet os existe; c'est une lamelle interposée entre le squamosal et la face antérieure de l'apophyse du pariétal ; il s'articule aussi avec la pointe du rocher; on peut y voir un ptérotique; on peut le regarder aussi comme une subdivision du temporal et lui donner li1 nom de postsquamosal.

Chez le caméléon, l'apophyse latérale postérieure du pariétal n'existe pas, mais cet os présente une crête médiane qui se porte directement en arrière; le squamosal présente au contraire une longue lige grêle qui va s'articuler avec la pointe de cette crête. Le mastoïdien de Cuvier est appliqué à la partie inférieure et postérieure du squamosal.

Les ptérygoïdiens, qui forment l'arc inférieur de la vertèbre,

ne se rencontrent pas sur la ligne médiane. Ce sont de longues arcades qui s'articulent en arrière avec l'os carré, en avant avec le palatin, en dedans avec l'apophyse du postsphénoïde, et en dehors avec l'os transverse ou ptérygoidien externe qui les rattache au malaire et au maxillaire supérieur.

Enfin une tige osseuse (columelle de Guvicr), que nous nommerons tige pariéto-pérygoïdienne, se fixe en haut dans l'angle que le pariétal fait en avant avec le rocher et s'appuie par son extrémité inférieure sur le ptérygoïdien.

La vertèbre frontale est incomplète. Son arc supérieur montre deux os frontaux séparés, dont la plus grande partie forme la voûte de l'orbite. Il y a de chaque enté un postfrontal considérable qui s'articule avec le frontal et le pariétal. Cet os envoie en arrière un prolongement qui s'articule avec le squamosal, et en bas un autre prolongement qui va retrouver le malaire en complétant le cercle orbitaire. Le postfrontal peut être subdivisé en deux pièces ou en un plus grand nombre ; et alors il y a un ou plusieurs os poslorbitaires.

Les orbito-sphénoides restent à l'état cartilagineux. Il en est de même du présphénoïde, réduit à une tige cartilagineuse qui prolonge en avant la pointe du sphénoïde postérieur et forme le bord inférieur de la cloison interorbitairc.

Les palatins, qui constituent l'arc inférieur, ne s'articulent pas avec le sphénoïde. Ils sont suspendus entre le vomer en avant, le maxillaire supérieur et le transverse en dehors, le ptérygoïdien en arrière, et ne se touchent pas sur la ligne médiane.

La vertèbre nasale présente un os nasal unique formé par la soudure des deux nasaux, constituant la voûte des narines et se prolongeant en arrière jusqu'au contact des frontaux, avec lesquels il s'articule sur la ligne médiane. Cette partie postérieure du nasal sépare les deux préfrontaux qui remplissent de chaque côté l'angle qui reste entre le frontal et le nasal.

Les préfrontaux sont une lame « descendante et rentrante qui sert de cloison postérieure à la cavité nasale et s'unit là au palatin (Cuvier). »

Le reste de l'ethmoide forme la cloison interorbitaire, qui est en grande partie cartilagineuse.

Par leur bord externe, les préfrontaux s'articulent avec les

APPARF.IL passif de la locomotion. 109

lacrymaux, et souvent il y a un os sourciller qui va rejoindre le postfrontal et forme ainsi une arcade susorbitaire.

L'arc inférieur est constitué par deux vomers séparés, divergents en arriére, mais se touchant en avant sur la ligne médiane, et par un intermaxillaire unique pourvu d'une petite épine nasale antérieure, articulé en arrière par une petite pointe avec les vomers et prolongé en haut par une longue apophyse médiane qui va retrouver l'os nasal.

Les maxillaires supérieurs sont largement séparés l'un de l'autre comme chez les ophidiens, mais ils sont soudés d'une manière immobile à l'intermaxillaire, au lacrymal, au malaire, au palatin et au transverso.

Le malaire s'articule avec le lacrymal, le maxillaire supérieur, le transverse et le postfrontal. Cette dernière articulation se fait, soit indirectement, soit par l'intermédiaire d'un ligament (monitor).

Chez la plupart des lacertiens, le malaire n'est réuni a l'extrémité distale de l'os carré que par l'intermédiaire d'un ligament. Dans le genre hatteria ou sphénodon, cette union se fait par l'intermédiaire d'un os quadrato-jugal.

L'os carré est suspendu au sommet de la pyramide osseuse formée par l'exoccipital, le rocher, le pariétal et le squamosal. Il s'articule avec une facette articulaire qui emprunte ses éléments à ces différents os. Sa forme est allongée. Son extrémité distale s'articule en dedans avec le ptérygoidien, en bas avec la mâchoire inférieure.

Le maxillaire inférieur ne se soude pas sur la ligne médiane à celui du côté opposé. Il est composé d'un dentaire, d'un articulaire, d'un angulaire, d'un surangulaire, d'un operculairc et d'un complémentaire. L'angulaire offre chez le monitor une apophyse postérieure assez longue et une petite apophyse interne. D'autres fois, ces saillies sont a peine indiquées. Le surangulaire ou coronoidien offre à sa face interne une facette lisse qui glisse sur une autre que le ptérygoidien présente au voisinage (\c son union avec le transverse.

L'nrgane de l'ouïe, composé d'un vestibule, de trois canaux àemi-circulaires et d'un limaçon, est contenu dans un rocher dont les trois éléments osseux (prooliijue, épiotique, opisthotique) restent distincts des os environnants. D'après Huxley, le proolique et l'opislhotique concourent a former la longue saillie

t!() PREMIÈRE PARTIE.

qui s'applique en avant de l'apophyse latérale de Fexoccipital, et l'on trouverait en outre un ptérotique au sommet de cette saillie. L'oreille moyenne contient un long osselet (columelle) qui correspond à l'étrier, dont l'extrémité proximale aplatie s'applique à la fenêtre ovale, et dont l'extrémité distalc, qui s'applique à la membrane du tympan, s'étale en une lame cartilagineuse. Huxley distingue dans ce cartilage deux éléments qu'il nomme suprastapédial et extrastapédial. Il pense que l'élément suprastapédial correspond à l'enclume des mammifères et à l'os hyomandibulaire des poissons et des batraciens. Chez lesphénodon, le stylohval se continue directement avec cet élément cartilagineux ; chez les lézards, il lui est relié par un ligament. Comme le suprastapédial s'applique au rocher, à coté de l'os carré, Huxley voit là une chaîne continue, où l'os carré tient la place du marteau, et dès lors il pense que ces deux os sont homologues. Pour ceux qui adoptent cette opinion, le cadre du tympan, qui est pour Et. Geoffroy l'homologue du carré, n'existe pas chez les lacertiens.

L'organe de la vue contient un cercle cle plaques scléroticales (sclérotal).

L'organe de l'odorat contient un cornet plus ou moins développé.

L'organe du goût contient un prolongement cartilagineux de l'hyoïde placé dans l'épaisseur de la langue.

Chez les crocodiliens, le basilaire occipital massif, avec une forte hypapophyse, fournit presque tout le condyle, et de plus la partie du condyle à laquelle il contribue fait partie du grand trou occipital.

Les exoccipitaux contribuent à peine à la formation du condyle ; les saillies qu'ils lui fournissent ne se rencontrent pas sur la ligne médiane.

En haut, au contraire, les exoccipitaux se rencontrent et ferment le grand trou occipital. Ils envoient latéralement des apophyses transverses plus fortes encore et plus massives que celles des lézards.

Le suroccipital s'élève au-dessus de la jonction des deux exoccipitaux et s'avance en fermant la boite crânienne jusqu'audessus du trou oval, laissant ainsi entre lui et l'exoccipital une grande échancrure.

La pièce moyenne ou bien n'existe pas, ou bien est soudée avec l'exoccipital.

L'arc inférieur est représenté par le corps de l'hyoïde qui reste cartilagineux pendant longtemps, et qui forme un vaste bouclier jouant le rôle de thyroïde et d'épiglotte. Il y a do chaque côté une corne thyroïdienne insérée sur le milieu du bord externe, composée de deux pièces osseuses et d'un prolongement terminal cartilagineux, et se rabattant en arrière en s'appliquant à la trachée. Les cornes styloïdiennes en réalité n'existent pas ; leur place est indiquée par deux petites saillies unciformes que le corps de l'hyoïde présente un peu en avanl des cornes thyroïdiennes et qui sont reliées à celles-ci par des ligaments.

La vertèbre pariétale présente deux os pariétaux qui se soudent de bonne heure sur la ligne médiane. Ils recouvrent la plus grande partie du suroccipital. Leur bord antérieur esta son tour un peu recouvert par les frontaux. Ils n'ont pas de lame descendante comme chez les ophidiens.

La pièce moyenne de l'arc supérieur, ou squamosal, désignée sous ce nom par Huxley, sous celui de temporal par Et. Geoffroy, sous celui de mastoïdien par Guvier et R. Ovven, s'insère sur les côtés du pariétal, du suroccipital et de l'exoccipital, et se porte directement en dehors sans quitter le plan de la face supérieure du crâne.

Elle aboutit par une pointe antérieure et externe sur le poslfronlal, par une pointe postérieure et externe sur le bord postérieur du carré, tandis que le bord interne de son prolongemenl antérieur s'articule avec le bord supérieur de cet os.

Par quoi la grande aile du sphénoïde est-elle représentée? Nous adoptons l'opinion de Guvier et de Huxley, qui la retrouvent dans une pièce osseuse située en avant du trou ovale, et nous repoussons l'opinion de R. Owen, qui veut la retrouver dans une pièce osseuse située en arrière du trou ovale et désignée par Cuvier sous le nom de rocher (prootique de Huxley). Cette pièce, légèrement convexe en dehors et concave à sa face interne, forme la partie inférieure et externe de la fosse cérébrale.

Le corps de la vertèbre, suivant Cuvier, R. Owen et G. Bertrand, ne fait qu'un seul os avec le présphénoïde ; mais Huxley attribue toute la partie osseuse au postsphénoide et voit le pré-

sphénoïde dans un cartilage qui borde la cloison orbi taire et la continue en avant.

En arrière, le postsphénoïde s'articule avec le basilaire occipital par une surface presque verticale présentant un léger engrènement, interrompue à sa partie moyenne par le passage de la trompe d'Eustache. Il présente à sa face supérieure une surface inclinée limitée en avant par un bourrelet qui borde une fosse pituitaire creusée obliquement d'avant en arrière. En avant de la fosse pituitaire il s'amincit et ne consiste plus qu'en une lame verticale en forme de rostre.

L'arc inférieur est constitué par les ptérygoidiens qui forment un arc complet. Pour cela, ils émettent par leur angle inférieur et interne une expansion qui se dirige en dedans à la rencontre de celle du côté opposé, de manière à continuer le plancher inférieur de la narine, en sorte que l'orifice postérieur de la narine, au lieu de répondre au bord postérieur du palatin, se trouve plus en arrière et répond au bord du ptérygoïdien. Les ptérygoïdiens sont articulés d'une manière immobile avec le sphénoïde.

Ces ptérygoidiens immobiles ont une grande ressemblance avec les apophyses ptérygoïdes internes des mammifères, et c'est là ce qui a conduit Et. Geoffroy à déterminer leur véritable homologie.

Chez les crocodiliens, comme chez les lacertiens, une pièce osseuse que Cuvier a désignée sous le nom de transverse, et que l'on nomme aussi ptérygoïdien externe, réunit le ptérygoïdien à l'arcade maxillo-jugale, s'articulant en dedans au ptérygoïdien, en dehors au maxillaire supérieur et au jugal.

La vertèbre frontale ne montre qu'un seul os frontal résultant (comme le pariétal unique et comme le suroccipital) de la réunion des deux os typiques sur la ligne médiane. C'est a peine s'il prend part à la boite cérébrale, et il appartient presque tout entier à la voûte orbitaire. Il s'articule par son angle postérieur externe avec le postfrontal qui est très-développé et qui émet une tige descendante qui s'unit avec une apophyse montante du malaire pour encercler l'orbite en arrière.

L'aile orbitaire du sphénoïde serait, d'après Cuvier et d'après Huxley, confondue avec la grande aile, tandis que d'après Owen, qui regarde comme une grande aile le rocher de Cuvier (prootique de Huxley), elle serait considérable et constituée par toute la lame osseuse qui est en avant du trou ovale.

Le corps de la vertèbre ou présphénoïde, s'il n'est pas confondu avec le postsphénoide, est cartilagineux.

La vertèbre nasale montre deux os nasaux séparés, s'allongeant horizontalement en avant di>* frontaux avec lesquels ils s'articulent de chaque côté de la ligne médiane.

Les préfrontaux se placent de chaque côté, en dehors de la partie antérieure du frontal et de la partie postérieure des nasaux. Ils se composent d'une partie presque horizontale et d'une branche descendante qui limite en arrière la chambre olfactive et qui par son extrémité inférieure s'articule avec le palatin.

L'aspect de cette branche descendante qui établit l'union des palatins avec les préfrontaux a inspiré à Et. Geoffroy l'idée de comparer ces os avec les lames latérales de l'ethmoide des mammifères ; mais à cause de leur partie supérieure presque horizontale, il y a vu un arc vertébral particulier, celui de la vertèbre ethmo-sphénale. Les frontaux antérieurs, sous le nom d'ethmo-physaux, répondent ainsi pour Et. Geoffroy soit aux os planum, soit aux cornets supérieurs. Le corps même de l'ethmoide ou ethmo-sphénal est représenté chez les crocodiles par une cloison cartilagineuse qui sépare les orbites.

Chez le crocodile, les préfrontaux supportent par leur bord externe un os sourcilier.

En avant et en dehors, ils s'articulent avec l'os lacrymal, qui les unit au maxillaire supérieur et au jugal, et qui est percé d'un trou dans sa partie supérieure.

L'arc inférieur comprend un double vomer et un double intermaxillaire articulé avec les nasaux et les maxillaires supérieurs.

L'organe de l'odorat contient dans chaque cavité nasale un cornet bilobé en partie osseux, en partie cartilagineux.

L'organe de la vue ne contient aucune pièce osseuse.

L'organe du goût ne contient pas d'os lingual.

L'organe de l'ouïe est enfermé dans une masse cartilagineuse qui ne s'ossifie qu'en partie. L'os prootique de Huxley (rocher de Cuvier) reste séparé, l'épiotique et l'opislhotique se soudent au suroccipital et à l'exoccipital ; mais il reste toujours dans l'intérieur du crâne une suture apparente en forme d'Y qui indique la séparation primitive de ces trois éléments du rocher.

Owen pense que le rocher de Cuvier est formé par la grande aile du sphénoïde à laquelle la partie antérieure du rocher cartilagineux se souderait, et il ne trouve pour tout vestige d'un ro-

cher isolé qu'un petit grain osseux placé au point de réunion des trois branches de l'Y.

Le mastoïdien serait distinct du rocher, suivant Guvier et Owen. Nous admettons au contraire, avec Huxley et Gratiolet, que le mastoïdien forme avec le rocher un seul os, le rupéomastoidien, et que par conséquent, si le rocher se soude avec les os voisins, il n'y a pas de mastoïdien séparé. Nous avons déterminé le mastoïdien de Guvier et de R. Owen comme un squamosal.

Le maxillaire supérieur, large et fort, est articulé d'une manière immobile, comme chez les mammifères, avec les inter-maxillaires et les palatins, et contribue à former la voûte palatine par une branche horizontale qui va s'appliquer à celle du côté opposé. (Chez le gavial, le double vomer apparaît dans leur intervalle.)

Il s'articule aussi avec le nasal et avec le lacrymal, mais n'a pas de branche montante.

En arrière, le maxillaire s'articule avec un malaire considérable qui lui-même s'unit au lacrymal, au frontal postérieur et au transverse. Le malaire ou jugal s'unit en arrière par une suture très-oblique au quadrato-jugal que Guvier et R. Owen considèrent comme homologues de la partie écailleuse du temporal, homologie que nous n'acceptons pas, tandis que nous admettons l'existence du quadrato-jugal comme un os à part.

Ce dernier os, chez le crocodile, s'allonge obliquement d'avant en arrière et de haut en bas. Par son extrémité supérieure et antérieure il s'articule à la fois avec le post-frontal et avec le squamosal dans le point où ces deux os se réunissent ; par sa partie antérieure et inférieure, il s'unit obliquement au malaire ; par toute la longueur de son bord supérieur et postérieur, il s'unit au carré. Sa pointe inférieure arrive très-près de la facette articulaire destinée à la mâchoire inférieure, mais elle ne prend pas part à l'articulation.

L'os carré ou tympanique est considérable, immobile, et trèssolidement enchâssé. Il s'articule avec le squamosal deux fois, avec l'exoccipital dans une grande longueur, avec le sphénoïde, avec le ptérygoidien, avec le quadrato-jugal et avec la grande aile du sphénoïde. Il se termine inférieurement par un condyle articulaire allongé transversalement, convexe d'avant en arrière et concave de dehors en dedans.

Il s'articule en arrière avec l'exoccipital et avec le squamo-

sal. Son extrémité supérieure s'articule avec le post-frontal, le squamosal et le rocher. Le trou auditif externe se trouve placé entre lui et le prolongement postérieur du squamosal, et c'est là ce qui a conduit Et. Geoffroy à y voir l'analogue du cadre du tympan.

Le mâchoire inférieure du crocodile sert de type pour l'analyse des différentes pièces que l'on y reconnaît chez les reptiles, savoir l'articulaire, le dentaire, l'angulaire, le surangulaire, l'operculaire et le complémentaire.

Chez les chéloniens, le basilaire occipital a la forme d'un triangle dont les angles latéraux antérieurs s'allongent en deux apophyses basilaires (hypapophyses) considérables. Il fournit le 1/3 inférieur du condyle.

Les deux autres tiers sont fournis parles exoccipitaux qui présentent des apophyses latérales inférieures appliquées aux apophyses basilaires, et, au-dessus, de véritables apophyses transverses qui s'appliquent à l'opisthotique.

Les exoccipitaux ne se réunissent pas en haut; l'arc est fermé par un suroccipital unique muni d'une arête médiane prolongée en arrière.

L'apophyse transverse de l'exoccipital est à la fois recouverte et prolongée sur le côté par un os qui s'articule avec elle et avec le suroccipital et que Guvier a nommé occipital extérieur ; Owen considère cet os comme unparoccipital ; Dugès, et ensuite Hallman, l'on nommé mastoïdien ; Huxley y voit un opisthotique, et si l'on admet cette opinion, on trouvera qu'il y a chez les tortues, comme chez l'homme, une saillie mastoïdienne, mais que cette saillie, constituée chez l'homme par l'épiotique, est constituée par l'opisthotique chez les tortues.

L'arc inférieur se compose d'un corps de l'hyoïde en partie osseux, en partie cartilagineux, très-isolé de l'os lingual, de deux cornes styloidiennes (cornes antérieures de Guvier) plus ou moins développées (1), de deux cornes thyroïdiennes (cornes moyennes de Guvier) composées de deux segments et d'un prolongement tibro-cartilagineux et de deux cornes postérieures (Cuvier) représentant le deuxième arc branchial. Les cornes antérieures n'ont aucune relation directe avec le crâne ; il en est de môme

1 Elles Bont biea distinctes chez le caret et chez la chelone initias; mais d'antres fois ellrs -ont à peine développées.

des deux autres paires. Les cornes postérieures ne donnent insertion à aucun faisceau musculaire, tandis que les deux premières paires donnent ai tache aux muscles qui servent à la rétraction de l'hyoïde et de la langue.

La vertèbre pariétale montre deux pariétaux distincts très-allongés, émettant une lame descendante qui va retrouver le ptérygoïdien, auquel elle est reliée par une petite lamelle osseuse, que R. Owen regarde comme un orbito-sphénoïde, mais que l'on doit considérer avec Huxley comme l'homologue de la columelle des lacertiens.

Un os isolé, séparé de cette lame par le trou ovale, est considéré par Cuvier comme un rocher. R. Owen y voit la grande aile du sphénoïde, mais Huxley y voit le prôotique, ce qui vient confirmer l'opinion de Cuvier.

Dans ce cas, ou bien l'alisphénoïde n'existerait pas, ou bien il ne serait représenté que par la petite lamelle où Owen retrouve l 'orbito-sphénoïde.

Le squamosal, que nous nommons ainsi avec Huxley (mastoïdien de Cuvier et d'Owen), s'articule chez toutes les tortues avec l'opistho tique et le carré. Chez les chélonées il offre en outre une expansion lamelleuse qui va rejoindre le postfrontal et le pariétal en enveloppant la fosse temporale.

Le corps de la vertèbre est formé par un post-sphénoïde articulé par une face oblique avec le basioccipital, creusé d'une fosse pituitaire allongée, et s'articulant en avant avec un presphénoïde cartilagineux.

L'arc inférieur est constitué par des ptérygoïdiens immobiles qui ressemblent beaucoup à ceux du crocodile, mais qui, n'ayant pas d'expansion interne, ne prennent aucune part ni dans la formation du plancher des fosses nasales, ni dans celle de la cloison. Ils sont articulés avec le sphénoïde, le carré, la lame descendante du pariétal, le palatin, et une expansion du malaire qui occupe la place du transverse.

La vertèbre frontale contient deux frontaux séparés qui ne prennent aucune part à la formation de la boite cérébrale et occupent seulement le sommet de la voûte orbitaire et deux postfrontaux énormes qui s'articulent avec le squamosal et avec le jugal comme chez les crocodiles. Les orbito-sphénoides, ainsi que le presphénoïde, sont cartilagineux ou membraneux.

L'arc inférieur est formé par des palatins immobiles.

APPAREIL PASSII' DK LA LOCOMOTION. H"*

A la vertèbre nasale, les os nasaux sont nuls ou complètement cartilagineux, d'après Guvier ; ils sont pour Owen connés avec les préfrontaux. Ceux-ci sont très-développés ; ils se composent d'une partie presque horizontale qui prolonge la voûte crânienne et recouvre la loge olfactive, et d'une lame descendante qui va retrouver le vomer et le palatin.

Le lacrymal, d'après Guvier et Owen, est confondu avec le maxillaire supérieur.

Le corps de la vertèbre ( méselhmoïde ) est cartilagineux (Cuvier).

L'arc inférieur de la vertèbre se compose d'un vomer simple qui forme la cloison des fosses nasales en s'interposant entre les palatins, qu'il sépare non-seulement en haut, mais aussi en bas dans la partie moyenne de la voûte palatine, qui s'articule en avant avec les intermaxillaires, et qui en haut est creusé d'une gouttière pour recevoir le bord inférieur du mésethmoïde.

L'organe de l'odorat offre un cornet dans chacune des cavités nasales.

L'organe du goût présente un os lingual situé sous la langue et rattaché à l'hyoïde par du tissu fibreux.

L'organe de la vue contient des osselets de la cornée (sclérotal, Owen).

L'organe de l'ouïe nous montre un opisthotique et un prootique formant dei> os séparés ; l'épiotique se soude au suroccipital.

11 y a une columelle (ou étrier) d'une grande dimension, qui s'appuie d'une part à la fenêtre ovale et de l'autre à la membrane du tympan.

Le maxillaire supérieur très-grand et immobile s'articule avec l'intermaxillaire, le vomer, le palatin, le préfrontal et le malaire.

On trouve chez les chélonées un malaire et quadrato-jugal, très-développés, ayant les mêmes connexions que chez le crocodile. Le malaire s'articule avec le palatin et le ptérygoidien par une expansion qui occupe la place du transverse.

Le carré s'articule avec le quadrato-jugal, le squamosal, l'alisphénoide, le prootique, l' opisthotique et le ptérygoïdien, offrant des dispositions qui rappellent beaucoup celles que l'on voit chez le crocodile, mais qui en diffèrent par quelques points.

Chez les tortues, le quadrato-jugal n'est en rapport qu'avec la partie supérieure de l'os carré, ce qui pourrait permettre de re-

venir à l'opinion de Guvier et de le regarder comme un squamosal. Nous trouverions alors chez les tortues, comme chez les lézards, un squamosal et un postsquamosal, et le quadrato-jugal serait ligamenteux.

La mâchoire inférieure a la même composition que chez le crocodile.

SQUELETTE DU TRONC CHEZ LES REPTILES FOS- SILES. — En réunissant les reptiles fossiles à ceux dont les types ne sont pas encore éteints, on a 9 groupes au lieu de 4. Ainsi, outre les ophidiens, les lacertiens, les crococliliens et les chéloniens, on a 5 groupes entièrement disparus : 1° celui des ichthyosaures ou poissons lézards, que l'on nomme encore ichthyoptérygiens, c'est-à-dire ayant des nageoires de poissons ; 2° celui des plésiosaures ou voisins des lézards, que l'on nomme encore sauroptérygiens, c'est-à-dire ayant des nageoires de lézards, ce qui est absolument inintelligible (pour dire lézards à nageoires, il faudrait ptérygosauriens) ; 3° celui des dicynodons, qui ont les deux mâchoires dépourvues de dents, comme les tortues, sauf deux grandes canines implantées dans les os maxillaires supérieurs ; 4° celui des dinosauriens ou lézards gigantesques ; 5° celui des ptérodactyles (aile formée par un doigt) ou ptérosauriens, c'est-à-dire lézards ailés.

Les lacertiens, les ophidiens et les chéloniens fossiles ne diffèrent pas typiquement des animaux vivants, dont ils se distinguent principalement par des dimensions colossales (comme par exemple le mosasaure).

Les crocodiliens fossiles diffèrent des espèces vivantes en ce que les uns (téléosaures) ont les corps des vertèbres biconcaves, les autres (streptospondyles, cétiosaures) ont les corps des vertèbres opisthocéliens, tandis que chez les crocodiles vivants les corps vertébraux sont procéliens.

Les fossiles des 5 autres groupes se distinguent par des traits tout à fait caractéristiques.

Chez les ichthyosaures, les corps vertébraux sont biconcaves et ne se soudent pas avec les arcs supérieurs. 11 n'y a pas de région cervicale distincte. L'atlas s'articule avec l'occipital par un condyle concave qui reçoit le condyle unique de la tête.

L'axis n'a pas d'apophyse odontoide ; mais son corps se soude à celui de l'atlas par une surface plane.

Toutes les vertèbres à partir de l'axis ont des côtes vertébrales qui d'abord s'articulent par une tête bit'urquée avec une apophyse transverse et avec une parapophyse, distinctes l'une de l'autre, puis par une simple tète avec une seule apophyse qui résulte de la réunion de l'apophyse transverse avec la parapophyse, et enfin directement avec le corps delà vertèbre. Ces côtes vertébrales s'articulent par leur extrémité avec des côtes sternales brisées, qui vont elles-mêmes se terminer sur des pièces gternales le long de la iigne médio-ventrale.

A la région caudale, les côtes slernales (hémapoplrysesd'Owen), figurant des os en V, s'arliculenl par leur extrémité supérieure avec le corps de la vertèbre et par leur extrémité inférieure avec celle du côté opposé ; les extrémités des côtes vertébrales restent flottantes. L'existence simultanée des côtes vertébrales et des os en V à la queue des ichthyosaures vient à l'appui de l'opinion de R. Ôwen en tant qu'il soutient que les os en Y ne sont pas des côtes vertébrales; mais cela ne prouve pas d'une manière absolue que les os en V soient des côtes sternales. On pourrait tout aussi bien y voir de doubles hypapophyses indépendantes du corps vertébral, et ce serait l'ictbthyosaure qui fournirait des preuves à l'appui de celte dernière opinion. L'ichthyosaure en effet présente entre l'occipital et l'atlas, entre l'atlas et Taxis, entre l'axis et la troisième vertèbre du tronc, des pièces hypapophysaires indépendantes (autogènes, Owen) qui ont beaucoup d'analogie avec les os en V, et que pourtant on ne peut pas regarder comme des hemapophyses. Cette manière de voir permettrait de mieux comprendre ce qui a lieu à la région cervicale et à la région caudale des oiseaux.

Les ichthyosaures n'ont pas de sacrum.

Les arcs supérieurs des vertèbres ne sont pas soudés aux corps vertébraux, avec lesquels ils ne sont unis que par de simples articulations.

Le crâne est remarquable par la longueur des intermaxillaires qui distingue ces animaux des différents groupes de reptiles vivants et fossiles ainsi que des labyrinthodons, en même temps qu'elle les rapproche des oiseaux et des mammifères cétacés, par la position des narines en avant des yeux, et par l'existence de plaques scléroticales, ce qui les rapproche encore des oiseaux; par la présence de deux os qu'Owen appelle postorbital et supersquamosa1, ce qui les rapproche des ganocéphales (archégn-

sauras, actinosaurus) et des labyrinthe-dons ; l'un de ces os résulterait de la division du postfrontal, l'autre de celle du squamosal. La présence de ces pièces osseuses les rapproche encore des espèces vivantes de lacertiens. Le basi-occipital contribue seul à la formation du condyle arrondi qui s'articule avec l'atlas ; les exoccipitaux restent distincts ; le suroccipital prend part à la formation du grand trou occipital. Il n'y a pas de paroccipital séparé. Les pariétaux restent distincts. Une fontanelle les sépare des frontaux. On ne voit pas d'alisphénoide. Le postsphénoïde, bien séparé du basilaire occipital, offre en avant un prolongement en forme de rostre. Le présphénoide et l'orbitosphénoide ne sont pas ossifiés. Le postfrontal est subdivisé ; les deux frontaux restent distincts ; il y a 2 nasaux, 2 préfrontaux, 2 lacrymaux articulés avec des maxillaires supérieurs très-réduits. Le malaire borde intérieurement l'orbite pour aller retrouver le post-orbitaire, un os quadrato-jugal relie le malaire à l'extrémité inférieure du carré qui s'articule avec un maxillaire inférieur composé des 6 pièces osseuses que l'on compte chez les reptiles.

Il y a 2 vomers allongés occupant le milieu de la voûte du palais, 2 palatins séparés, 2 ptérygoidiens articulés avec le basisphénoule. Owen parle d'une transverse (ectoptérygoïde), mais pour Huxley le ptérygoïdien s'articule en haut et en dehors avec le squamosal.

L'élément épiotique du rocher se soucie à l'occipital; le prootique et l'opisthotique restent distincts, ce dernier étant pour Guvier un occipital latéral, comme chez les tortues.

On n'a pas étudié l'os hyoïde.

Chez les plésiosaures, les corps vertébraux s'articulent entre eux par des surfaces plates ou légèrement concaves. Il y a une région cervicale distincte d'une longueur considérable. L'atlas reçoit le condyle unique de l'occipital dans un condyle concave creusé sur le corps et sur la base des lames. Les deux parties du corps de l'atlas (le noyau central et l'arc inférieur) sont primitivement distinctes, et se soucient plus tard entre elles et avec les lames qui en sont d'abord séparées. L'axis, par conséquent, n'a pas d'apophyse odontoide, mais, avec l'âge, son corps se soude cà celui de l'atlas. Une pièce hypapophysaire se trouve entre l'axis et l'atlas.

Presque tous les arcs supérieurs restent distincts des corps

APPARBIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. 12i

vertébraux. Les apophyses transverses no sont apparentes qu'a l.i région dorso-lombaire. Toutes les vertèbres du cou, excepte l'atlas, ont des côtes qui s'articulent par une seule télé avec une petite cavité latérale du corps de la vertèbre, ce qui rappelle ce qu'on voit chez les serpents. En approchant du dos, l'articulation des côtes se rapproche de la base des lames ; celles de la première dorsale s'articulent avec l'extrémité de l'apophyse transverse, et il en est de même jusqu'au sacrum ; à la queue, les côtes s'insèrent de nouveau sur le côté du corps de la vertèbre. Courtes au cou, longues au thorax, elles diminuent graduellement de longueur, deviennent très-courtes à la queue, et mémo disparaissent vers son extrémité. Dans la région thoraco-abdominale, elles se continuent, d'après Chven, avec des côtes sternales tri-segmentées et réunies par une pièce médio-ventrale ; pour Huxley ce sont des pièces cutanés indépendantes des arcs vertébraux.

On compte 2 vertèbres sacrées munies de fortes côtes qui s'articulent avec les iléons. Les premières vertèbres caudales ont a la fois des côtes et des os en V. Toutes les vertèbres possèdent de véritables apophyses articulaires.

Les principaux traits offerts par le crâne sont l'allongement des intermaxillaires, la situation des narines en avant des orbites, la présence d'un trou pariétal (foramen pariétale). Le postfrontal et le squamosal ne sont pas subdivisés. Le squamosal va rejoindre le postfrontal et une apophyse latérale du pariétal, comme chez les lézards. Le jugal se prolonge jusqu'à l'extrémité inférieure du carré. L'exoccipital émet unelongue apophyse latérale, à l'extrémité de laquelle est suspendu le carré.

La base du crâne est mal connue. On croit avoir trouvé une trace des cornes thyroïdiennes.

Les lacerliens fossiles diffèrent peu des espèces fossiles vivantes. Chez le protorosaurus, les vertèbres sont biconcaves, mais elles sont procéliennes chez le mosasaure. Celui-ci, saufse^ proportions gigantesques, ressemble beaucoup au monitor ; une des différences les plus remarquables est offerte par les ptérygoïdiens qui se rencontrent en avant sur la ligne médiane.

Le crâne des dicynodons est composé comme celui des lacertiens. La principale différence consiste dans les deux longues canines, qui manquent chez les oudenodons.

Il v a un sacrum de i ou 5 vertèbres.

Les reptiles du groupe des dinosauriens sont aujourd'hui désignés par Huxley sous le nom d'ornithoscélidés à cause des caractères que présentent leurs membres postérieurs. Il y reunit, avec les mégalosaui es et les iguanodons, le compsognathus dont la taille était beaucoup plus petite.

Leur crànen'a encore été étudié que d'une manière insuffisante. Il a paru réaliser un type intermédiaire entre les crocodiliens et les lacertiens.

Quoique les vertèbres soient en général amphicéliennes, on en trouve qui sont opisthoeéliennes à la région cervicale et à la région dorsale. Le sacrum a de i à 6 vertèbres, avec des arcs supérieurs correspondant à l'intervalle de 2 vertèbres.

La plus grande partie du squelette du tronc est mal connue dans ses détails.

Chez les ptérodactyles, les corps des vertèbres affectent le type procélien et sont soudés avec les arcs supérieurs ; ils sont creusés d'une cavité aérienne avec un orifice latéral.

L'atlas s'articule avec l'occipital par un seul condyle. L'atlas est soudé à l'axis. Les cinq ou six autres cervicales n'ont que de faibles apophyses épineuses. Les arcs supérieurs sont sondés au corps vertébral.

Les vertèbres cervicales semblent privées de côtes et d'apophyses transverses.

Les premières côtes dorsales sont flottantes comme chez les crocodiles et chez les oiseaux; elles ont aussi une tétebifurquée. Les dorsales proprement dites ont des côtes sternales articulées avec un sternum discoïde, large et pourvu d'une crête médiane.

Il y a deux lombaires, de trois à sept sacrées, et un nombre variable de caudales, la queue étant habituellement courte, mais longue dans un seul çenre.

La tète est remarquable par la présence d'un condyle unique, placé à sa base et non à sa face postérieure, la grandeur de l'orbite qui contient des plaques scléroticales, la longueur de la face qui par sa forme générale rappelle un bec d'oiseau, la position des narines à moitié chemin des orbites et de l'extrémité nasale; un pont osseux qui recouvre la fosse temporale en reliant le postfrontal à la région temporo-pariétale, et une arcade jugale qui va retrouver l'extrémité inférieure du carré. Il y a un vide entre l'orbite et la narine.

On n'a pas fait la décomposition des os du crâne.

Squelette des membres thoraciques et abdominaux chez les