POISSONS, LES AMPHIBIENS ET LES REPTILES
POISSONS. — Chez les poissons osseux, auxquels on impose aujourd'hui la dénomination médiocrement euphonique de téléostiens, la ceinture pelvienne est réduile aux ischions, dont la position est très-variable, puisque tantôt ils sont suspendus dans les chairs de la région abdominale (poissons abdominaux), tantôt il sont attachés soit aux os de l'épaule (poissons subbrachiens). soit à la pièce médiane inférieure de l'hyoïde (poissons jugulaires). Ces ischions donnent insertion, par leur bord postérieur, aux rayons des nageoires ventrales, sans interposition d'aucune pièce osseuse. D'après cette manière de voir adoptée aujourd'hui par 11. Owen et par la plupart des auteurs, il n'y a ni cuisses, ni jambes, ni tarses.
Cuvier cependant a soutenu que ces deux os représentaient les jambes et les cuisses, et a cru retrouver la trace du bassin dans un des os de l'épaule (Amt. coin p., 2e éd., 1835).
Les membres antérieurs sont beaucoup plus compliqués, du moins dans leur partie basilaire, et on n'est pas encore fixé sur la manière d'interpréter leur composition.
Arlédi, le premier, a donné l'énumération suivante : « Ossa pecloris et ventris in piscibus reperiunlur; suntque in piscibus spinosis : 1° clavicuhe, 2° sternum, 3° scapuhe, seu ossa quibus pinmo pectorales ad radicem affîgunlur » [Partes pi&cium, 1735).
Gouan (Historia piscium,, aistens eorum anatomen, 1770) a designé sous le nom de clavicule la grande pièce inférieure de la ceinture scapulaire, celle sur laquelle vient battre l'opercule.
Lacépède (Jlisl . des poissons, t. V) conserve le nom de clavicule à l'os ainsi désigné par Gouan.
Et. Geoffroy (Ann du Muséum d'hist. nat., t. IX, 1807, et Phil. anatomique, 1818) affirme que l'os le plus considérable de l'épaule, celui sur lequel vient battre l'opercule, est une clavicule, et, pour mieux indiquer la ressemblance que les poissons offrent sous ce rapport avec les oiseaux, il la nomme clavicule furculaire. Au-dessus d'elle se trouve l'omoplate et en arrière un
os en forme de stylet, découvert par Cuvier, que Geoffroy regarde comme le coracoidien.
Spix, Meckel, Agassiz, Stannius {Anat. comp., p. 45) professent la même opinion sur la détermination de la clavicule des poissons.
D'un autre côté, Vicq d'Azyr (2emém. sur l'anat. des poissons, Œuv. compl., t. V, p. 206) critique ainsi l'opinion de Gouan : « Les noms de clavicule et d'omoplate ne conviennent pas à des os qui terminent postérieurement l'ouverture branchiale, et qui n'en ont absolument aucun usage ; celui de bassin doit être également banni, etc. »
Cuvier, dans la première édition de l'A natomie comparée (1800), a réservé la question en embrassant l'ensemble de l'épaule sous le nom d'os en ceinture. Néanmoins il a désigné la clavicule de Gouan sous le nom d'omoplate et donné le nom de clavicule à l'os qui s'allonge en arrière du bord postérieur de celle-ci et qu'il a depuis rapporté au bassin.
Dans l'histoire naturelle des poissons (1828), il décrit l'os en ceinture comme composé d'un surscapulaire, d'un scapulaire et d'un humérus ; ce dernier soutient les deux os de l'avant-bras qui à leur tour soutiennent une rangée d'os carpiens sur lesquels s'insèrent les rayons. L'os en stylet situé derrière l'omoplate est désigné comme un coracoidien ; les relations qu'il peut contracter avec le bassin sont en même temps signalées.
Dans la seconde édition de YAnatomie comparée (1835), l'os désigné d'abord comme un humérus est considéré comme composé d'une lame externe et d'une lame interne. La lame externe devient un coracoidien, et la lame interne le véritable humérus auquel s'articulent les os de l'avant-bras. L'os précédemment désigné comme une clavicule, puis comme un coracoidien, est rapporté au bassin.
R. Owen professe à peu près l'opinion exprimée dans la deuxième édition de l'anatomie comparée. Les deux premiers os sont aussi le surscapulaire et le scapulaire ; le grand os qui vient après et qui soutient la nageoire est le coracoidien ; il s'articule avec les deux os de l'avant-bras, mais il peut en être séparé par une pièce qui serait l'humérus. Le stylet osseux, qui s'articule avec le bord postérieur du coracoidien, est une clavicule, mais cette clavicule se trouve en arrière du coracoidien, et, pour accorder cela avec sa théorie du squelette, Owen est obligé d'ad-
mettre que la clavicule appartient à l'arc inférieur de l'atlas, qu'elle a chez les poissons sa position typique, et qu'elle subit dans les autres classes de vertèbres une inversion qui la transporte en avant de l'omoplate et du coracoïdien.
Les travaux les plus récents, prenant pour guide l'étude du développement, nous ramènent dans la voie indiquée par Artédi, ( rouan et Et. ( leol'froy.
Bruch (Zeitschrift far wissensohaftîiche Zoologie, t. IV; Vergleichende Osteologie des Rheinlachses, Mainz, 1861), prenant pour point de départ la distinction faite par Ueichert entre les os de membrane et les os du cartilage, s'est efforcé de démontrer que la clavicule est un os secondaire qui se développe dans la couche fibreuse sous-cutanée, et qui même peut devenir, comme chez les esturgeons, une véritable pièce du dermalosquelette; mais, tandis que chez les vertébrés supérieurs il n'y a qu'une seule pièce de cette nature, chez les poissons il y en a plusieurs. Dès lors, les os de l'épaule des poissons osseux peuvent être considérés comme formant deux couches distinctes. En avant et en dehors il y a la clavicule surmontée par les os sus-claviculaires (ossa supraclavicularia, scapulaire et sus-scapulaire de Cuvier) qui la rattachent à la tète ; ce sont des os secondaires qui ne résultent pas de l'ossification d'un cartilage. En arrière et en dedans il y a l'omoplate et le coracoïdien (os de L'avant-bras de Cuvier), qui résultent de l'ossification d'un cartilage primitif. Ainsi se trouve confirmée la conception d'Àrtédi et de Gouan.
Gegenbaur (Schnltergiirtel derWirhelthiere , 1865) adonné à cette idée de nouveaux développements. La portion clavicnlaire est très-développée chez les poissons osseux. Chez les protoptères et les lépidosirènes, elle est réduite à une petite plaque osseuse. Chez les esturgeons elle est formée par un système complet de plaques dermo-squelettiques. Chez les plagiostomes elle n'existe pas. Ceux-ci n'ont que la ceinture scapulaire primaire formée d'un cartilage qui contient l'omoplate et le coracoïdien. Gegenbaur s'applique à faire voir, à l'exemple de Meltenhe'mier (Dis([iiisitiones anatomicie de mcmbro pisciuiii pectorali, Berol., 1847.), que les ouvertures dont est percé le cartilage n'indiquent pas l'existence de pièces séparées, et ne son! que des trous destinés au passage des vaisseaux et des nerfs.
Cotte manière de voir est encore adoptée par Huxley (Anatc-
mie comparée des vertébrés, 1872) et par Parker, qui L'a traitée avec de grands développements dans son mémoire sur la ceinture scapulaire (Shoulder-rjirdle, Ray's society, 1807). Parker nomme post-temporal la pièce qui attache au crâne la ceinture scapulaire; supra-clavicle, celle qui vient après (scapulaire de Olivier); clavicleou clavicule, la pièce principale; interclavicle, la pièce qui réunit sur la ligne médiane les deux clavicules. Il appelle post-clavicle la clavicule d'Owen, que Gegenbaur appelle clavicule accessoire.
Nous nous rangeons aussi de ce côté. Nous partagerons la ceinture scapulaire en une ceinture claviculaire et en une ceinture scapulaire proprement dite. La ceinture scapulaire proprement dite existe seule chez les plagiostomes ; les deux ceintures existent chez les esturgeons et les poissons osseux. La ceinture claviculaire se composera d'un os occipito-claviculaire, d'un sus-claviculaire, d'un claviculaire (la clavicule proprement dite) et d'un interclaviculaire. Nous réservons notre opinion sur la post-clavicule. La ceinture scapulaire proprement dite comprendra l'omoplate et le coracoidien ; nous pourrons distinguer dans ce dernier os, avec Gegenbaur et Parker, un précoracoidien, c'est-à-dire une saillie dirigée en avant et partant du point où le coracoidien s'unit à l'omoplate.
Nous ne trouvons pas d'os auxquels nous puissions appliquer les noms d'humérus, de cubitus et de radius. L'omoplate et le coracoidien s'articulent par leur bord postérieur avec des petits osselets carpoides qui soutiennent les rayons de la nageoire, (/était le carpe pour Cuvier; Parker les nomme os du bras, brachials.
Gegenbaur voit dans ces osselets une rangée d'humérus. Ce sont les pièces basilaires (basalstùcke) de la nageoire. Par un artifice de conception, il les réduit au nombre de trois, et divise ensuite la nageoire en trois régions, dont chacune est formée par une des pièces basilaires et par les rayons qu'elle soutient. Les trois régions sont le proptérygium, le mésoptérygium et le métaptérygium ; elles sont au maximum chez la raie ; chez d'autres poissons elles subissent une réduction ; chez le lépidosirène et le protoptère, il n'y a que le métaptérygium avec un seul rayon. Poussant plus loin les conséquences de sa théorie, Gegenbaur affirme que le bras, l' avant-bras et la main des vertébrés placés au-dessus des poissons répondent au métaptérygium.
APPAREIL PASSIF m: LA LOCOMOTION. 127
H. Owen, d'un autre tôté, trouve le premier vestige d'un membre chez les lépidosirènes, d'où le nom de protoptère, donné au genre africain de ce groupe. En compliquant cette forme par la juxtaposition de nouveaux rayons, il passe aux plagiostomes, aux ganoides et aux poissons osseux proprement dits; en la compliquant par la subdivision du rayon primitif en un certain nombre de digitations, il passe aux amphihiens et aux vertèbres allanloïdiens.
Ces deux théories sont très-ingénieuses, mais on ne peut se dissimuler qu'elles contiennent l'une et l'autre quelque chose d'artificiel. Elles sont impuissantes à expliquer un fait nouveau découvert chez le cératodus (Gûather, Ceratodus, Phil. trans., 1871), où l'on a trouvé un rayon médian supportant de chaque côté une série de petits rayons insérés comme les barbes d'une plume.
Nous réservons notre opinion à ce sujet comme à l'égard de la théorie de Dugès, qui regardait les membres de tous les vertébrés comme formés d'un certain nombre de rayons juxtaposés.
AMPHIBIENS ou BATRACIENS. — Chez 'les amphibiens, la ceinture pelvienne se compose d'un os iliaque et d'un os ischiopubien uni sur la ligne médiane à celui du côté opposé. L'os iliaque s'articule avec la côte de l'unique vertèbre qui représente le sacrum. Le pubis n'est pas distinct de l'ischion, il n'existe entre ces deux éléments ni échancrure ni perforation. Au point d'union de l'iléon et de l'os ischio-pubien se trouve la cavité cotyloide qui sert à l'articulation du bassin avec le fémur.
La partie rayonnante du membre comprend un fémur, un tibia et un péroné, un tarse, un métatarse et des doigts.
La ceinture scapulaire se compose, comme chez les poissons osseux, d'une partie primaire d'abord cartilagineuse, et d'une partie secondaire. La partie primaire comprend un surscapulaire, un scapulaire ou omoplate, et un coracoidien ; le tout ne forme d'abord qu'une masse cartilagineuse continue ; la distinction <\c> parties ne se fait qu'au moment de l'ossification. Au point d'union de l'omoplate avec le coracoïdien se trouve la cavité glénoïdequi sert à l'articulation de l'épaule avec l'humérus.
Le coracoïdien est divisé par une échancrure en deux parties: le coracoïdien proprement dit, qui correspond à l'ischion, et le précoracoïdien, qui correspond au pubis.
A la surface du précoracoïdien s'applique l'os de formation se-
condaire qui constitue la clavicule, et avec le progrès de l'ossitication l'union devient complète.
Ces faits, indiqués par Dugès, ont été démontrés par les travaux récents de Gegenbaur et de Parker (/. c.) ; nous les adoptons complètement.
Il y a d'ailleurs un humérus, un radius et un cubitus, un carpe, un métacarpe et des doigts.
Le radius et le cubitus sont séparés chez les urodèles ; mais chez les anoures ils sont soudés en une seule pièce (Connès. R. Owen), et il en est de même pour le tibia et le péroné.
Lorsqu'on étudie le carpe sur une larve récemment éclose de salamandre commune, on y trouve une rangée d'os articulée avec l'avant-bras, correspondant à la première rangée du carpe des mammifères et comprenant trois os : un radial, qui répond au scaphoide, un intermédiaire, qui répond au semi-lunaire, un cubital, qui répond au pyramidal ; une autre, rangée composée de quatre os qui s'articulent chacun avec un métacarpien ; entre ces deux rangées un os intermédiaire, qu'à l'exemple de Dugès, Gegenbaur appelle le central (1). En ajoutant un os à la deuxième rangée, dans le cas où il y a cinq métacarpiens, on a un type général pour la composition du carpe des amphibiens et de tous les vertébrés allantoidiens.
Le tarse de la salamandre commune présente la même composition. Seulement, comme il y a cinq doigts au pied, il y a cinq os à la seconde rangée.
Ces éléments peuvent se souder entre eux de diverses manières. Dans le carpe de la salamandre commune adulte, l'os cubital se soude à l'intermédiaire dont il est distinct dans le premier âge. C'est peut-être par une fusion semblable que l'on peut expliquer l'absence de l'intermédiaire chez les batraciens anoures. Chez ceux-ci, le central se place au côté radial du carpe, dans une position semblable à celle que le scaphoide du tarse occupe chez les mammifères.
Les cinq os de la seconde rangée peuvent rester indépendants comme chez le bombinalor ; chez les grenouilles et les crapauds, ceux qui correspondent aux 3e, 4e et 5- métacarpiens se fondent en une seule pièce.
Chez les anoures, la première rangée du tarse est formée par deux os allongés qui sont regardés, celui qui correspond au
(1) Carpus uiul Tansus, 1804.
péroné, comme un calcanéum ; celui qui correspond au tibia, comme un astragale. Il n'y a pas d'os distinct que l'on puisse rapporter à l'intermédiaire de la salamandre, il n'y en a pas non plus que l'on puisse rapporter au central. La seconde rangée présente un os distinct pour chacun des deux premiers métatarsiens ; pour les trois derniers il n'y a qu'une seule pièce osseuse ; cette pièce n'entre en contact qu'avec le troisième métatarsien, mais elle est continuée jusque sur le cinquième par un tractus iibro-cartilagïneux.
Le nombre des doigts est variable et il en est de même du nombre des phalanges.
REPTILES. — Il n'y a aucune trace de membres antérieurs chez les ophidiens, mais on trouve un rudiment de membre postérieur chez les tortryx, et un rudiment du bassin chez les pythons, les boas et les typhlops.
On trouve chez les ichthyosaures une omoplate; un coracoïdien touchant sur la ligne médiane celui du côté opposé, mais sans le croiser; une clavicule placée en avant de l'omoplate et ne prenant aucune part à la cavité glénoide ; une pièce épisternale en forme de T (interclavicule de Parker) sur laquelle viennent s'appliquer les extrémités des clavicules ; R. Owen signale en outre un épicoracoidien.
Le bassin, qui n'a aucune connexion avec la colonne vertébrale et reste suspendu dans les chairs comme chez les poissons abdominaux, se compose néanmoins d'un iléon, d'un pubis et d'un ischion rayonnant autour de la cavité cotyloïde.
Il y a d'ailleurs un humérus et un fémur, un radius et un tibia, un cubitus et un péroné. Le métacarpe et le métatarse présentent une première rangée composée de trois os, et une seconde rangée composée de quatre os, mais il n'y a pas d'os central. Il y a ensuite une rangée de quatre os formant un métacarpe ou un métatarse, puis une rangée de quatre premières phalanges qui sont prolongées par autant de rayons composés de quinze à vingt-cinq phalanges très-courtes; le nombre de ces rayons peut être augmenté par suite de la bifurcation des doigts ou de l'addition de rayons marginaux.
Chez les plésiosaures, l'iléon s'articule avec les vertèbres sacrées par l'intermédiaire de deux petites cotes ; le pubis et l'ischion sont largement développés. Il y a un fémur assez fort, un tibia et un péroné très-courts. Le métatarse est composé comme
celui des ichthyosaures ; mais il y a cinq métatarsiens suivis de cinq rayons digitaux dont le premier a deux phalanges, le second six, le troisième huit, le quatrième sept et le cinquième cinq.
Au membre antérieur il y a également cinq doigts composés, le premier, de deux phalanges, le second de cinq, le troisième de sept, le quatrième de six, le cinquième de cinq. Le métacarpe, le carpe, l'avant-bras et le bras sont composés comme les parties correspondantes du membre postérieur.
Il y a un large coracoidien qui s'applique par son bord interne à celui du côté opposé. L'omoplate présente une longue apophyse acromiale qui joue, comme chez les chéloniens, le rôle de clavicule. D'après Huxley, une masse de substance dont l'ossitication est douteuse semble avoir contenu deux clavicules, une interclavicule et deux épicoracoïdiens. Chez le nothosaurus il y a réellement entre les deux apophyses acromiales deux clavicules et une interclavicule.
Les chéloniens se rapprochent beaucoup des plésiosaures par leur bassin et par leur épaule. La l'orme cylindrique des iléons articulés avec le sacrum par l'intermédiaire de deux petites côtes, la largeur des ischions et des pubis augmentent encore la ressemblance. Les os coracoidiens trôs-développés restent flottants par leurs extrémités et ne se rencontrent pas. Les omoplates cylindriques, articulées avec la première plaque costale par l'intermédiaire d'un petit cartilage où l'on pourrait voir un surscapulaire, envoient vers la ligne médio-ventrale une grande apophyse acromiale que l'on a considérée à tort comme une clavicule, mais où l'on peut voir avec Parker et Huxley un précoracoïdien qui, au lieu de se détacher de l'omoplate pour rester confondu avec le coracoïdien, resterait confondu avec l'omoplate el détaché du coracoïdien.
Si l'on veut trouver chez les chéloniens des clavicules, on est obligé de les chercher avec Parker dans le plastron. La pièce médiane antérieure du plastron (entosternal d'Et. Geoffroy) serait alors une interclavicule, les deux pièces latérales antérieures (épisternaux de Geoffroy) seraient les clavicules et les deux pièces latérales situées immédiatement en arrière (hyosternaux de Geoffroy) seraient des postclavicules.
Les os du bras, delà cuisse, de l'avant-bras et de la jambe sont distincts et séparés. Le métacarpe est composé comme celui
de la salamandre ; tous ses os sont distincts dans la chelydra serpentina, mais, chez l'emys Luropiea, le contrai se sonde au radial (c'est-à-dire au scaphoïde), et les os carpiens du quatrième et du cinquième doigts' se soudent l'un avec l'autre. Il y a 'cinq doigts, dont le premier et le cinquième ont deux, et les trois in termédiaires trois phalanges.
Au tarse, il n'y a que deux os à la première rangée, à la seconde rangée il n'y en a que quatre, un seul os s'articulantavec le quatrième et le cinquième métatarsiens. Gegenbaur pense que chez la chelydra l'intermédiaire se soude au tibial, et que, chez l'emys europcea où il n'y a pas de central distinct, l'os tibial, ou l'astragale, est formé par la réunion de l'intermédiaire, du tibial et du central. Le nombre des phalanges est le même qu'en avant, sauf pour la tortue de terre qui n'a, en avant comme en arrière, que deux phalanges à tous les doigts.
Les dicynodons semblent avoir manqué de clavicules ; leur bassin était remarquable par la force et la largeur des iléons, des pubis et des ischions.
Les crocodiles n'ont pas de clavicules, mais il y a chez eux un os épisternal ou interclavicule formant un long stylet aplati et dépourvu de branches, appliqué dans sa moitié postérieure à la face inférieure du sternum. L'omoplate, prolongée par un cartilage sur-scapulaire, présente, en avant de la cavité glénoide, une apophyse triangulaire très-sessile qui peut répondre à l'épine de l'omoplate ou à la base de l'acromien des mammifères, et dont l'angle se continue avec une masse cartilagineuse qui est comme un petit prolongement acromial.
Le coracoidien s'articule d'une manière immobile non-seulement avec la partie de l'omoplate où est creusée la cavité glénoide, mais avec le bord de cette apophyse antérieure et inférieure. Par son autre extrémité, il s'articule d'une manière mobile avec le sternum. En avant et en haut, il présente une apophyse triangulaire très-semblable à celle de l'omoplate avec laquelle elle s'articule. A la base de cette apophyse il y a un petit trou donnant passage à un nerf. Ces divers caractères doivent être notés parce qu'ils peuvent servira la comparaison des crocodiles soit avec les oiseaux, soit avec les mammifères ornithodelphes.
On distingue un humérus, un radius et un cubitus.
La première rangée du carpe no compte que deux os, un ra-
dial et un cubital, remarquables par leur volume et leur allongement, et creusés d'une cavité médullaire. Il y a de plus un os hors de rang qui correspond au pisiforme des mammifères. L'os radial est surtout très-volumineux. Néanmoins Gegenbaur ne pense pas qu'il résulte de la fusion du radial et de l'intermédiaire; en un mot, que ce soit comme chez certains mammifères un scaphoïdo-semi-lunaire, et croit plutôt que l'intermédiaire se soude avec l'os cubital.
La seconde rangée du carpe est très-réduite. Nous la retrouverons avec le même auteur, dans une pièce osseuse qui s'articule d'une part avec l'os cubital et d'autre part avec les 2, 3, 4 et 5ma métacarpiens ; puis dans un cartilage qui réunit cet os à la tête du premier métacarpien ; et nous pourrons dès lors considérer comme un central un disque osseux interposé entre l'extrémité distale de l'os radial et la base des deux premiers métacarpiens dont il est séparé par le cartilage dont nous venons de parler.
Il y a cinq métacarpiens et cinq doigts qui ont deux, trois, quatre, quatre et trois phalanges.
L'iléon s'articule avec les extrémités des côtes et des apophyses transverses des deux vertèbres sacrées. L'ischion, qui seul concourt avec lui à former la cavité cotyloïde, s'unit sur la ligne médiane à celui du côté opposé. Le pubis ne concourt pas à former la cavité cotyloïde, mais, dans le point où il devrait être placé pour compléter cette cavité, l'iléon et l'ischion restent séparés par une échancrure qui n'est remplie que par du tissu fibreux, et principalement par le ligament qui unit le pubis à l'iléon. Immédiatement en dedans de cette échancrure, l'ischion porte une facette avec laquelle le pubis s'articule d'une manière mobile, et cette mobilité semble expliquer pourquoi chez le crocodile le pubis est rejeté hors de la cavité cotyloïde. Il y a d'ailleurs un fémur, un tibia et un péroné. La première rangée du tarse est composée de deux os, un péronéal et un tibial. Le péronéal pourvu d'un talon saillant a bien les caractères d'uncalcanéum. Le tibial doit être considéré, avec Gegenbaur, comme formé par la fusion de l'intermédiaire, du tibial et du central (Owen dit à tort le premier cunéiforme). La seconde rangée se compose d'un cuboide articulé d'une part avec le calcanéum et d'autre part avec les trois derniers métatarsiens, puis d'une lame cartilagineuse qui relie ce cuboide à la base du
premier métatarsien. On voit qu'ici, comme à la main, la seconde rangée du tarse tend à disparaître.
Le 5° doigt est réduit à son métatarsien. Le premier doigt a deux phalanges, et les trois autres, trois, quatre et quatre.
Chez les lacertiens le pubis concourt largement à la formation de la cavité cotyloide. Il atteint sur la ligne médiane celui du côté opposé. La même chose a lieu pour les ischions qu'un vaste triangle sépare des pubis. L'iléon s'articule avec les masses transversales des deux vertèbres sacrées ; il est incliné d'arrière en avant. Cette articulation est mobile.
Il y a derrière la symphyse ischiatique un petit os triangulaire que l'on nomme os du cloaque (os cloacm).
L'épaule présente une omoplate surmontée d'un surscapulaire qui se développe par un point d'ossification séparé, un coracoidien, un épicoracoïdien, une clavicule et une interclavicule.
Parker distingue sur l'omoplate un segment môso-scapulaire qui correspond à l'acromion, mais ne s'articule pas ici avec la clavicule. Le coracoïdien présente en dedans deux prolongements osseux séparés par des échancrures, qui sont le méso-coracoidien et le précoracoïdien ; une pièce osseuse qui s'applique aux extrémités des trois parties du coracoïdien et ferme les deux échancrures, a reçu le nom d'épicoracoïdien. La clavicule s'articule avec une saillie du surscapulaire, qui figure un acromion. Par son autre extrémité elle s'applique sur une des branches de l'os en T, c'est-à-dire de l'épisternum, ou, pour employer le langage de Parker, de Finterclavicule. Les épicoracoïdiens sont reçus dans des rainures du bord antérieur du sternum, et l'interclavicule s'applique sur la ligne médiane à la face inférieure de cet os.
Le carpe ne diffère de celui de la jeune larve de salamandre que par l'absence de l'os intermédiaire, que I regenbaur regarde comme confondu avec l'os cubital. Il y a par conséquent deux os pour la première rangée, un central, et cinq os pour la seconde rangée. Les nombres des phalanges des. doigts sont 2, 3, 4, 5, 3, caractère typique qui établit une des plus grandes ressemblances entre les lacertiens et les oiseaux.
Le tarse n'offre, pour la première rangée, qu'un seul os formé par la réunion du péronéal, de l'intermédiaire, du tibial et du central (uncalcanéo-astragalo-scaphoïdien). Il y a pour la seconde rangée un cuboide articulé avec le 5* et avec le 4" métatarsiens.
Les trois autres os de la deuxième rangée sont représentés, en tout ou en partie; par un ou deux osselets, et par des ligaments ou des cartilages interarticulaires ; ceux du premier et du second doigts peuvent être confondus avec la base des métatarsiens. Les doigts se comportent comme à la main.
Les caméléons présentent une disposition exceptionnelle. Le carpe se compose de 3 os, un radial, un cubital et un central, auquel Guvier donne ce nom (ossements fossiles, t. V). La seconde rangée des os du carpe n'existe pas, et les métacarpiens s'articulent avec le central, 3 en avant (1, 2, 3) et 2 en arrière (4, 5). Au tarse, il y a 4 os, un tibial, un péronéal, un central, et un os que R. Owen regarde comme un cuboïde, et Gegenbaur comme un intermédiaire. Les 5 métatarsiens s'articulent avec le central, 2 en avant (1, 2), 3 en arrière (3, 4, 5).
Huxley a désigné sous le nom d'ornithoscélidés (reptiles à jambes d'oiseaux) les reptiles du groupe des dinosauriens (iguanodons, mégalosaures, etc.), et ceux qui se rattachent au compsognathus.
Chez ces reptiles, l'iléon se compose, comme chez les oiseaux, d'une aile antérieure précotyloïdienne, et d'une aile postérieure postcotyloïdienne. L'ischion s'allonge en arrière comme chez les oiseaux. Le pubis, long et grêle, se porte aussi en arrière parallèlement à l'ischion, dont il n'est séparé que par un trou ovale assez étroit. L'ischion présente, chez l'iguanodon, une saillie qui subdivise le trou ovale comme chez les oiseaux.
Le tibia porte à sa partie antérieure et supérieure une crête saillante comme chez les oiseaux. Chez le compsognathus. son extrémité inférieure s'ankylose avec l'astragale, et prend l'aspect de l'extrémité inférieure d'un tibia d'oiseau, ce qui porte à penser que l'épiphyse inférieure du tibia d'un oiseau n'est autre chose que l'astragale. En même temps la seconde rangée du tarse chez le compsognathus est appliquée aux os métatarsiens comme leur est appliquée, chez les oiseaux, la pièce épiphysaire métatarsienne, ce qui donne également à penser que cette pièce épiphysaire des oiseaux n'est autre chose que la seconde rangée du tarse. Chez les autres ornithoscélidés, la soudure n'existe pas, mais la disposition est la même.
Le condyle externe du fémur a une saillie qui s'enfonce entre le péroné et le tibia ; les métatarsiens sont distincts, mais allon-
gés et probablement immobiles. Le troisième doigt est le plus lonc. Les os de la main sont mal connus.
On ne connait pas de clavicule chez ces reptiles; il y a une omoplate et un coracoïdien.
Chez les ptérosauriens l'épaule n'est encore qu'imparfaitement étudiée. On ne connait pas de clavicule. On décrit une omoplate et un coracoïdien, l'un et l'autre longs et étroits. L'extrémité du coracoïdien est reçue dans une dépression du sternum.
L'humérus, muni d'une forte crête pectorale, contient, dans son intérieur, une cavité aérienne dont l'orifice est situé près de sa facette radiale. Le radius et le cubitus, remarquables par leur longueur, sont immobiles l'un sur l'autre. Il y a au métacarpe deux os pour la première rangée, un radial et un cubital; la seconde rangée n'est pas suffisamment étudiée. Il y a 4 os métacarpiens et 4 doigts composés : le premier de 2 phalanges, le second de 3, le troisième et le quatrième de 4. Les phalanges terminales des trois premiers doigts sont crochues et devaient porter des ongles. Le quatrième métacarpien est beaucoup plus fort que les autres ; les phalanges du doigt qu'il supporte sont très-fortes et très-longues, mais en diminuant à partir de la première ; la phalange terminale est styliforme. On a trouvé en outre près du carpe un stylet osseux qui peut avoir appartenu à la membrane de l'aile.
Au membre postérieur, l'iléon a une aile antérieure et une aile postérieure, mais, pris dans son ensemble, il est assez court. L'ischion concourt avec l'iléon à former la cavité cotyloïde. Le pubis est, comme chez les crocodiles, une palette osseuse qui ne s'articule qu'avec l'ischion, et qui est rejetée de la cavité cotyloïde. On peut supposer que ce pubis était mobile. Le lémur est légèrement courbé; le péroné est soudé au tibia. Le tarse est mal connu. Certaines espèces ont 4 doigts pourvus de 2, 3, 4 et 5 phalanges ; d'autres présentent le rudiment d'un 5" doigt.
Dermato-squelette et exo-squelette chez les mammifères, les reptiles, les amphibiens et les poissons. — Chez les mammifères l' exo-squelette est représenté par les dents, les ongles, les cornes et les poils ; parfois, comme chez les pangolins, les productions épidermiques recouvrent le corps d'une véritable armure. La carapace des tatous et des glyptodons est formée par des ossifications du derme.
Dans la classe des reptiles, le derme s'ossifie dans certaines régions chez les tortues, chez les crocodiles, les scinques et les orvets, auxquels il faut ajouter les espèces éteintes des hylœosaurus et des scelidosaurus. L'exo-squelette est représenté par les dents, les ongles et des plaques épidermiques.
Les amphibiens ont généralement la peau nue et molle. Cependant les cécilies ont des écailles comme celles des poissons. On trouve des ossifications du derme chez le ceratophrysdorsata, chez le bufo ephippium. Ces pièces dermo-squelettiques étaient remarquables chez les ganocéphales.
Chez les poissons on doit rapporter à l'exo-squelette les dents et les épines des nageoires. Le corps est recouvert par les écailles qui sont, comme les dents, des organes de la famille des phanères. Les écailles, en effet, sont des papilles de la peau qui se solidifient, et dont l'ossification est plus ou moins complète, suivant le nombre des ostéoplastes qui s'y développent, et la matière calcaire qui s'y dépose.
Il est difficile, chez les poissons, de fixer la limite qui sépare le dermato-squeletteet le névro-squelette. Certains os ont l'apparence des écailles, et la peau qui les recouvre est tellement mince qu'ils semblent appartenir à l'exo-squelette.
SQUELETTE DES OISEAUX. — La classe des oiseaux forme-t-elle, dans la série des vertébrés, un terme intermédiaire entre les mammifères et les reptiles? Rien au premier abord, ne semble plus facile que de répondre à cette question. Les oiseaux en effet sont plus sensibles et plus intelligents que les reptiles, mais les mammifères sont plus sensibles et plus intelligents que les oiseaux, et l'on peut conclure de là que ces derniers occupent le second rang parmi les animaux vertébrés.
D'un autre côté, malgré les grandes différences qui les distinguent des mammifères, les oiseaux ont dans leur aspect général quelque chose qui les en rapproche. La physionomie de leurs yeux, la forme et le volume de leur tète, l'indépendance de ses mouvements, leurs poses dans la station, leur démarche dans la progression terrestre, les plumes dont ils sont recouverts et qui ont une affinité particulière avec les poils dont les mammifères sont revêtus, font qu'ils nous paraissent moins étranges, moins anormaux que les reptiles, et que nous n'éprouvons pas pour eux le même sentiment de répulsion. Leur voix qui nous charme
établit entre eux et nous un commerce que nous cherchons à entretenir et à perpétuer. La chaleur de leur corps permet à la main de le saisir sans éprouver cette sensation désagréable qui produit le frisson.
Le caractère de leur chair qui ressemble davantage à celle des mammifères nous la fait rechercher comme alimentation. Nous les élevons comme animaux domestiques. Leur intelligence permet de les apprivoiser ou même de les dresser et d'en faire d'utiles serviteurs.
Nous n'avons plus ce môme contact, ce même commerce de chaque jour avec les reptiles, et nous sommes par là disposés à les considérer comme bien plus éloignés de nous.
Peut-on cependant conclure de là que, par leur organisation, les oiseaux forment un passage entre les mammifères et les reptiles?
Bien loin de croire qu'il en soit ainsi, nous pensons au contraire qu'une étude approfondie de l'organisation des oiseaux démontre d'une manière absolue qu'il n'existe aucun passage direct entre eux et les mammifères, et que ces deux classes de vertébrés ne sont rattachées l'une à l'autre que par l'intermédiaire des reptiles ou de quelque autre type inférieur à ces derniers.
Les organes de la circulation nous donnent une preuve immédiate de cette proposition.
Les reptiles conservent pendant toute leur vie les deux arcs aortiques de l'âge embryonnaire. Les oiseaux ne conservent qu'un de ces arcs, et c'est celui du côté droit; les mammifères, eux aussi, n'en conservent qu'un, mais c'est celui du côté gauche. Voilà un trait qui établit entre un mammifère et un oiseau une différence absolue et qui prouve qu'il n'est pas possible d'aller de l'un à l'autre sans passer par les reptiles.
Il suit de là que l'on peut se représenter la classe des reptiles comme un tronc commun d'où partent deux branches divergentes dont l'une appartient aux mammifères et l'autre aux oiseaux. la branche des oiseaux s'élevant moins haut que celle des mammifères.
La divergence bien évidente que nous venons de signaler n'empêche cependant pas qu'il n'existe chez les oiseaux quelques caractères qui les rapprochent des mammifères, plus que des reptiles.
Tel est celui que le cœur nous fournil par la présence de deux
ventricules séparés par une cloison complète, ce qui, parmi les reptiles, ne se voit que chez les crocodiles.
Mais le cœur d'un oiseau ne devient pas pour cela un cœur de mammifère. Des deux valvules auriculo-ventriculaires, celle du côté gauche seule est membraneuse, tandis que celle du côté droit consiste tout entière dans une lame charnue, en sorte que la divergence vient se manifester dans un des organes qui établissent le plus de rapport entre les mammifères et les oiseaux.
Les poumons, en se perfectionnant pour accomplir une respiration'plus active, se modifient sur un type différent. Les vésicules deviennent très-petites et très-nombreuses, mais toute la ressemblance s'arrête là. Elles sont, ainsi que l'enseignait Gratiolet, rangées latéralement sur les parois d'un réseau de petites bronches au lieu d'être les terminaisons ultimes de ramuscules extrêmement divisés.
L'encéphale des oiseaux se rapproche de celui des mammifères par son volume, par le développement du cervelet et du cerveau proprement dit ; mais les lobes optiques, en même temps qu'ilsprennent un développement considérable, ne forment qu'une paire de tubercules, ce sont des tubercules bijumeaux comme chez les reptiles et non des tubercules quadrijumeaux comme chez les mammifères ; déplus ils sont rejetés sur les côtés, et par cette disposition particulière les oiseaux s'éloignent des reptiles sans se rapprocher des mammifères.
Le sinus rhomboïdal que la moelle épinière présente dans la région lombo-sacrée est un caractère particulier aux oiseaux.
Les plumes sont des organes de perfectionnement qui ont la plus grande affinité avec les poils ; mais ce sont des poils dont le type diffère complètement de celui des poils des mammifères.
Enfin, les organes de la génération, malgré de grandes ressemblances avec ceux des ornithodelphes, en diffèrent encore beaucoup. Les ornithodelphes ne pondent pas des œufs, et ils allaitent leurs petits.
Il résulte de là un fait important, c'est que deux types qui divergent l'un de l'autre de manière à ne jamais se rencontrer peuvent offrir des perfectionnements analogues par rapport à un troisième type inférieur à tous les deux, mais que dans ces perfectionnements mêmes, la divergence se manifeste encore par
des signes particuliers. Ce fait ne doit pas être perdu de vue par ceux qui veulent étudier la question si difficile et si obscure de l'origine des espèces.
Ce que nous venons de dire est également vrai de l'appareil locomoteur, soit qu'on se borne à en décrire le type idéal comme nous nous proposons de le faire en ce moment, soit que l'on envisage cet appareil dans un plus grand détail, comme nous le ferons dans la seconde partie de cet essai.
Tronc. — La colonne vertébrale des oiseaux se compose d'une région céphalique, d'une région cervicale, d'une région dorsale, d'une région lombo-sacrée, et d'une région caudale.
La région dorsale est remarquable par le petit nombre de ses vertèbres, qui le plus souvent est fixé à 6 ou 7, et qui ne dépasse jamais 11 (cygne noir). Ces vertèbres ne sont généralement que très-peu mobiles les unes sur les autres ; si elles restent séparées chez l'autruche, elles peuvent être soudées chez d'autres espèces comme chez les flammants.
La face antérieure des corps vertébraux est généralement convexe de haut en bas et concave transversalement; la face postérieure convexe transversalement et concave de haut en bas. Si l'on ne considère que le sens transversal, on peut dire que ces vertèbres affectent le type procélien. Les manchots présentent une exception pour la deuxième ou la troisième dorsale qui est concave en arrière.
Sous ce rapport, il y a encore une différence entre les oiseaux et les mammifères et un rapprochement entre les oiseaux et les reptiles ; les mammifères, à cet égard, se rapprochent davantage des poissons.
Les 3 ou 4 premières dorsales ont des hypapophyses médianes; toutes ont de courtes parapophyses pour l'insertion des côtes.
Les arcs supérieurs des vertèbres sont complètement fermés, mais on ne peut pas les diviser en pièces distinctes, les apophyses épineuses étant, suivant l'expression de R. Owen, connées avec les lames. Ces apophyses épineuses sont généralement hautes, minces et presque carrées. Cette forme les rapproche des apophyses épineuses cervicales des lézards et des apophyses épineuses dorsales des crocodiles; elles les font ressembler aux apophyses épineuses lombaires des mammifères.
Les apophyses articulaires postérieures, situées à la base du
bord postérieur des lames, surmontées d'un petit tubercule d'insertion musculaire, recouvrent à plat les apophyses articulaires antérieures. Celles-ci, projetées en avant du corps vertébral qu'elles dépassent, ne sont surmontées d'aucun tubercule d'insertion musculaire. Elles sont unies à l'apophyse transverse dont elles paraissent dépendre.
Cette forme des apophyses articulaires se voit chez les lacertiens et les crocodiliens.
Les apophyses transverses, situées au dessus des trous de conjugaison, sont des plaques larges et saillantes, détachées de la base des lames. Elles sont horizontales et placées en avant de la vertèbre. Par leur forme elles se rapprochent de celle des crocodiles, elles s'éloignent de celles à peine saillantes des lézards ; les tortues n'en ont pas. Les ichthyosaures,au contraire, ont d'abord des apophyses transverses et des parapophyses distinctes, puis des saillies transversales formées par la fusion de ces deux éléments.
Les arcs inférieurs des vertèbres dorsales sont les uns complets, les autres incomplets.
Celui de la première dorsale, et souvent celui de la seconde, sont réduits à la côte vertébrale (pleurapophyse d'Chven). Ce fait établit une ressemblance entre les deux premières dorsales des oiseaux et les deux dernières cervicales des crocodiles et des lézards. Les arcs inférieurs suivants (généralement au nombre de cinq) sont complets; les autres, quand ils existent, ne possèdent que la côte vertébrale (pleurapophyse) et la côte sternale (hémapophyse).
Les arcs inférieurs complets se composent d'une côte vertébrale, d'une côte sternale, et, idéalement, d'une pièce sternale.
La côte vertébrale s'articule par deux branches bien distinctes, d'une part avec le corps de la vertèbre, muni dans ce but d'une courte parapophyse, et, d'autre part, avec l'apophyse transverse. Elle est presque toujours munie, vers le milieu de son bord postérieur, d'une pièce appendiculaire ou appendice de la côte (appendice épipleural, Owen; apophyse unciforme, Stannius; récurrents, P. Gervais). Par son extrémité elle s'articule d'une manière mobile avec la côte sternale.
La côte sternale, qui est toujours osseuse, s'articule d'une manière mobile, d'une part avec la côte vertébrale, et d'autre part avec le sternum.
APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. I il
Les diverses pièces sternales sont unies les unes aux autres sans pouvoir être distinguées (connées, suivant Owen) et concourent à la composition d'un os unique, le sternum, qui doit, par conséquent, être décrit dans son ensemble.
Sa l'orme est caractéristique. G'esl un large bouclier à la face ventrale duquel se dresse une crête médiane figurant une carène. Les struthidés, nommés pour cette raison, par Merrem, aves ratitse, sont les seuls où la carène n'existe pas ; chez les autres oiseaux (carinatse), il y en a toujours au moins un rudiment.
Ce sternum diffère tellement de celui des mammifères qu'au premier abord il peut sembler impossible de les ramener à un type commun. On y arrive en ayant recours à l'observation du développement et à une vue théorique due à un effort de l'esprit de l'observateur. Le sternum du lézard se montre alors comme réalisant un état intermédiaire.
Le développement du sternum des oiseaux a été observé d'abord dans l'ordre des gallinacés. C'est d'après les faits réalisés dans ce groupe que Cuvier a donné, dans son Règne animal, la description suivante aussi remarquable par sa concision que par sa clarté :
« Le sternum, auquel s'attachent les muscles qui abaissent l'aile pour choquer l'air clans le vol, est d'une grande étendue, et augmente encore sa surface par une lame saillante dans son milieu. Il est formé primitivement de cinq pièces : une moyenne dont cette lame saillante fait partie, deux latérales antérieures triangulaires pour l'attache des côtes, et deux latérales postérieures et fourchues, pour l'extension de sa surface. Le plus ou moins d'ossification des échancrures de ces dernières, et l'intervalle qu'elles laissent entre elles et la pièce principale, dénote le plus ou moins de vigueur des oiseaux pour le vol. »
Etienne Geoffroy a donné des noms à ces diverses parties. Il a nommé la pièce moyenne formant la carène, entosternal ; chacune des deux pièces latérales antérieures portant les côtes, hyostcrnal, parce qu'il les compare aux deux moitiés de l'os hyoïde ; chacune des deux pièces latérales postérieures, hyposternal. De plus, il admet en avant de l'entosternal deux pièces épisternales se montrant habituellement sous la forme d'un apophyse en T; puis, en arrière du sternum, deux pièces qu'il
compare à l'appendice xyphoïde des mammifères et qu'il nomme xyphisternaux.
Malheureusement, le sternum ne s'ossifie pas de la même manière chez tous les oiseaux ; chez l'autruche, il n'y a que deux points d'ossification ; chez la plupart des oiseaux carénés (rapaces, passereaux) il n'y a aussi que deux points d'ossification qui apparaissent au voisinage des articulations des côtes.
L'observation étant insuffisante, on a dû recourir au raisonnement pour arriver à une conception.
Carus (Rech. d'anat. philos, ou transcendante sur les parties primaires du squelette osseux ou testacé , trad. Jourdan, p. 514) pense que les deux parties du sternum costal, écartées l'une de l'autre par une sorte de spina bifida reçoivent, dans l'intervalle qui les sépare, la pièce antérieure considérablement élargie et prolongée en arrière.
« La cavité pectorale demeure fendue en devant, de même que chez les monstres humains dont le cœur se trouve à nu; ce même mode de formation a permis qu'il arrive aussi au sternum monstrueux des oiseaux ce que les fœtus humains monstrueux offrent assez souvent aux téguments du bas-ventre, et plus rarement à ceux de la poitrine, c'est-à-dire que les viscères demeurent dehors la cavité du tronc, dans les téguments abdominaux distendus en arrière du sac.
« Ce n'est qu'en se plaçant sous ce point de vue qu'on parvient à concevoir la formation, autrement inexplicable, du sternum de la grue, dans lequel on sait que les circonvolutions de la trachée-artère se trouvent renfermées, absolument comme les circonvolutions d'intestins le sont dans une exomphale congéniale. »
Etienne Geoffroy, sans insister autant sur cette idée, l'avait très-nettement exprimée avant Carus, qui a pu la lui emprunter:
« L'entosternal arrive chez eux au plus haut degré de développement. La petitesse de l'épisternal et des xyphisternaux pourrait être attribuée à cette pièce gigantesque comme détournant à son profit le fluide nourricier, puisqu'elle est d'autant plus grande que ceux-ci sont plus petits.
« Étendue de l'épisternal au xyphisternal, elle prive les hyosternaux et les hyposternaux de leur position sur la ligne médiane en les renvoyant en quelque sorte sur ses ailes. Enfin, son accroissement extraordinaire amène cet autre résultat digne
de remarque : c'est que chez les oiseaux, les pièces slernalcs sont rangées trois de front. »
A l'aide de cette conception, il devient facile de comparer le sternum d'un oiseau à celui d'un mammifère, puisqu'il suffit pour cela d'écarter les pièces qui servent cà l'articulation des côtes et de combler l'intervalle en allongeant et en élargissant les pièces qui sont au-devant.
Cette idée m'avait aussi frappé comme un trait de lumière, et ce fut ensuite avec bonheur que je la retrouvai dans les deux auteurs éminents que je viens de citer. Cependant il faut avouer qu'elle n'est pas complètement conforme à la vérité, et qu'on doit seulement la compter au nombre de ces erreurs utiles dont on parcourt le cercle quand on cherche à creuser les mystères de la science.
La plus forte objection que l'on puisse faire à cette manière de voir, c'est que, clans la période qui précède l'ossification, le sternum est formé d'une masse cartilagineuse continue dans laquelle on ne trouve aucun indice de division.
Une autre difficulté se présente quand on veut déterminer l'homologie de la pièce osseuse qui forme la carène. R. Owen pense qu'elle correspond à l'os épisternal des crocodiles et des lézards, qui est simplement appliqué au bouclier sternal chez les lézards, à la première pièce du sternum (manuhrium) chez les crocodiles, et qui serait soudé au bouclier chez les oiseaux. En admettant cette soudure, il y aurait une grande ressemblance entre le sternum des lézards et celui de beaucoup d'oiseaux, qui présente en avant une apophyse en forme de T.
C'est cette apophyse en forme de T qu'Ét. Geoffroy désignait sous le nom d'épisternal, mais comme il la considérait comme formée par deux points d'ossification séparés, il la distinguait de l'entosternal qui était pour lui la carène. Par suite d'une autre vue que l'on ne peut admettre, mais qu'il faut cependant noter, il regardait l'épisternal comme résultant de la réunion des deux épicoracoidiens.
Et. Geoffroy, en effet, a comparé le sternum des oiseaux nonseulement avec celui des lacertiens, mais avec celui des ornithodelphes. Il a figuré dans une même planche le sternum d'un oiseau, celui du tupinambis, celui du lézard vert et celui de l'ornithorynque.
C'est le sternum de l'ornithorynque qu'il prend pour point de
départ. Il considère les clavicules de l'ornithorynque comme des pièces acromiales séparées, l'os en T (épisternum d'Ovven et de la plupart des auteurs) comme une fourchette, c'est-à-dire comme la réunion des deux clavicules, et la première pièce du sternum (manubrium) qui supporte les deux premières côtes, comme l'entosternal. Les deux épicoracoidiens deviennent pour lui des pièces sternales détachées, des épisternaux.
Chez les lézards, il trouve les clavicules, qui sont pour lui des acromions détachés comme chez l'ornithorynque, un os en T qui s'allonge en arrière et où il voit une fourchette (c'est-à-dire les clavicules), enfin un petit plastron qui est l'entosternal et derrière lequel se trouvent les xyphisternaux. Les épicoracoïdiens sont encore des épisternaux.
Chez les oiseaux il trouve un petit acromion détaché (il l'a nommé omolite), une fourchette, des épisternaux qui quittent l'os coracoïdien et s'unissent au sternum pour former le plus souvent une apophyse en forme de T ; un entosternum, formant la carène, qui ne porte pas de côtes et s'intercale entre les hyosternaux avec lesquels les côtes s'articulent; enfin, les hyposternaux, que Garus considère à tort comme des côtes sternales, et les xyphisternaux.
L'étude du développement vient combattre l'opinion de R. Owen en démontrant que l'épisternal des lézards, non-seulement résulte d'une ossification distincte de celle du sternum, mais encore doit être rangé au nombre des os de membrane, et, par conséquent, appartient au système des clavicules, ce qui vient confirmer l'opinion, au premier abord si étrange, d'Ét. Geoffroy.
11 suffit, en effet, de modifier très-peu l'opinion de ce dernier pour arriver à celle que Parker professe aujourd'hui avec une véritable autorité.
Parker ne voit pas dans l'os épisternal de l'ornithorynque une fourchette, mais une interclavicule, et il restitue aux clavicules leur véritable nom. Il en est de même pour les lézards. Chez les oiseaux, la fourchette est réellement formée par les clavicules, et l'intercîavicule consiste seulement dans une pièce, le plus souvent très-réduite, qui unit leurs extrémités inférieures et qui avait échappé à Et. Geoffroy. Quant aux pièces acromiales découvertes chez les oiseaux par ce dernier, Parker les admet aussi et leur donne le nom de segments mésoscapulaires. Ainsi,
pour Parker comme pour EL Geoffroy, l'os épisternal des lézards appartient au système des clavicules et non au sternum, et on ne peut pas le retrouver, comme le veut Owen, dans la carène des oiseaux.
L'opinion d'Et. Geoffroy sur l'épisternal doit aussi être mise en regard de celle qui a été proposée dans ces derniers temps par Harting (Revue et mag. de zoo]., 1865), lequel regarde comme formant un appareil épisternal, non-seulement l'apophyse en T, mais les rubans fibreux qui relient ses angles à l'articulation cléido-coracoidicnne. En supposant ces rubans ossifiés, on aurait des épisternaux qui seraient des os de membrane. D'un autre côté ces os épisternaux seraient placés comme de véritables épicoracoidiens. Plusieurs opinions seraient ainsi conciliées ; mais comme ces opinions sont contradictoires, la proposition de Harting devient inacceptable. Il faut seulement remarquer avec lui combien il est utile de tenir compte des lames fibreuses et des ligaments dans la conception générale du squelette.
En résumé, le sternum des oiseaux n'est d'abord formé que d'une seule pièce cartilagineuse n'offrant aucun indice de division. Par suite de sa largeur les bords qui donnent insertion aux côtes sont séparés par un grand intervalle au milieu duquel se dresse la carène. Le plus souvent il n'y a que deux points d'ossification qui se montrent au voisinage des côtes. Mais d'autres fois, comme chez les gallinacés, la carène s'ossifie par un point séparé, et alors il y a véritablement une pièce osseuse intercalée entre les deux pièces qui supportent les côtes.
Il n'y a aucune homologie entre le sternum des oiseaux et le plastron des tortues qui appartient au dermato-squelette. Il y a, il est vrai, une telle ressemblance dans la disposition des différentes pièces qu'Ét. Geoffroy a cru pouvoir les désigner par les mêmes noms. Mais ces pièces du plastron de la tortue sont disposées en cercle autour de l'ombilic, ce qui établit une différence caractéristique. Nous avons vu que les pièces situées au devant de l'om • bilic sont rapportées, par Parker, au système claviculaire.
Région lomho-sacrée. — H y a chez les oiseaux un sacrum qui peut avoir de 9 (oiseau-mouche) à 18 (autruche) vertèbres. Souvent les deux dernières dorsales, reconnaissables à la présence des côtes, se réunissent à ce sacrum, qui se trouve alors constitué aux dépens de la région dorsale, de la région lombaire et de la région sacrée proprement dite.
Tous les corps de ces vertèbres se soudent de bonne heure les uns aux autres, de manière à former une tige immobile continue.
Tous les arcs supérieurs sont fermés. Ils émettent latéralement des apophyses transverses, mais les saillies épineuses peuvent être nulles.
Les corps vertébraux n'ont pas d'hypapophyses, mais ils ont des parapophyses plus ou moins saillantes.
Les dernières sacrées ressemblent beaucoup à des caudales, et avant leur soudure on pourrait chez certains oiseaux (autruche, gallinacés) les rapporter à la queue. Il existe alors une véritable transition entre les deux régions.
La région caudale se compose de vertèbres mobiles en nombre variable. Elles ont des arcs supérieurs complets avec des apophyses épineuses, des apophyses articulaires et des apophyses transverses. D'après Owen l'apophyse transverse contient à la fois la diapophyse, la parapophyse et la pleurapophyse.
Owen admet sous les corps vertébraux des hémapophyses pouvant enfermer un canal; mais ces saillies ne sont pas distinctes du corps vertébral et doivent être regardées comme des hypapophyses.
Les dernières caudales peuvent se souder au nombre de 2, 3 ou plus, pour former l'os en charrue. On voit ici se répéter sous une autre forme et clans d'autres conditions ce qui a lieu pour la queue des poissons.
Région cervicale. — On passe par des transitions graduelles d'une région de la colonne vertébrale à une autre. Les dernières cervicales passent à la forme des dorsales ; les dernières dorsales à la forme des lombaires ; les dernières sacrées à la forme des caudales. Néanmoins chacune de ces régions est bien caractérisée quand on la considère dans son ensemble.
La région cervicale, chez les oiseaux, est caractérisée par sa grande mobilité et par sa double courbure qui a pour résultat de redresser la partie du cou qui soutient immédiatement la tète, et de donner à celle-ci la position qu'elle aurait si le corps entier affectait la station verticale. Il en résulte aussi que, lorsque l'oiseau veut frapper avec son bec, sa tète est comme un marteau dont la partie redressée serait le manche.
Les corps vertébraux, plus ou moins volumineux , longs ou ramassés, sont à la fois concaves et convexes sur leurs faces
antérieures et postérieures, delà même manière que ceux des vertèbres dorsales, et, par conséquent, présentent le type procélien quand on les regarde de côté.
Les plus antérieurs et les plus postérieurs ont sur la ligne médiane des hypapophyses, et en même temps, sur les côtés, des parapophyses servant à l'articulation des côtes vertébrales. Pour ceux de la partie moyenne, les hypapophyses sont divisées en deux saillies qui s'unissent aux parapophyses, mais qui peuvent en môme temps se rejoindre intérieurement sur la ligne médiane, où elles forment un canal traversé par l'artère carotide.
L'existence simultanée des parapophyses et des hypapophyses doit être remarquée, puisqu'elle démontre que ces deux sortes d'éléments ne sont pas homologues.
Les arcs supérieurs, toujours fermés, ont des apophyses épineuses plus ou moins saillantes.
Les apophyses articulaires sont très-isolées et très -saillantes. Les postérieures, qui s'élancent en arrière comme des arcs-boutants, sont surmontées par des tubercules d'insertion musculaire très-distincts. Les antérieures s'avancent au-devant des corps de la vertèbre, et sont presque confondues avec l'apophyse transverse.
L'apophyse transverse massive, presque cubique, peu saillante en dehors, est marquée de deux tubercules d'insertion musculaire que nous décrirons dans la seconde partie de cet Essai.
L'arc inférieur est représenté uniquement par la côte vertébrale. Celle-ci se compose en partie d'un cube osseux qui s'intercale entre l'apophyse transverse et la parapophyse, et ferme le canal de l'artère vertébrale. Le bord postérieur de ce cube se prolonge en une pointe styliforme dont l'extrémité sert à l'insertion d'un tendon.
La présence de cette côte munie d'un prolongement styliforme rapproche les oiseaux des crocodiles, avec cette différence que, chez les crocodiles, il y a deux pointes, une en avant, une en arrière, et que chez les oiseaux il n'y a qu'une pointe dirigée en arrière. Ce caractère rapproche aussi les oiseaux des mammifères ornithodelphes.
Par la forme des apophyses articulaires, les arcs supérieurs des vertèbres cervicales des cheloniens diffèrent moins de ceux des vertèbres cervicales des oiseaux que ceux des lacertiens et
des crococliliens. Sous ce rapport, les vertèbres cervicales des chéloniens reproduisent presque les vertèbres cervicales moyennes des oiseaux. Par la réduction des apophyses épineuses, les vertèbres cervicales moyennes des chéloniens ressemblent aussi plus à celles des oiseaux que celles des crocodiles qui, par la forme acuminée de ces apophyses, rappellent les mammifères , et que celles des lacertiens qui, par leur allongement, rappellent les dorsales et les lombaires.
Par les apophyses transverses des vertèbres cervicales, les oiseaux diffèrent à la fois des reptiles et des mammifères.
Par les côtes, ce sont les crocodiles dont ils se rapprochent le plus, les chéloniens étant dépourvus de côtes cervicales.
L'axis a généralement des côtes cervicales. Il est pourvu d'une apophyse odontoïde.
L'atlas est dépourvu de côtes, ce qui le distingue de celui des crocodiles. La partie centrale de son corps se détache pour s'unir à l'axis et lui former une apophyse odontoïde.
Le reste du corps, formant le demi-anneau inférieur de l'atlas, est creusé en avant d'une cavité où est reçu le condyle de l'occipital. En arrière, il présente une surface lisse, presque plane, qui glisse sur le corps de l'axis au-dessous de l'odontoïde.
Le demi-anneau supérieur a deux petites apophyses transverses et une apophyse épineuse nulle ou peu saillante ; son bord postérieur offre deux apophyses articulaires postérieures qui s'appliquent aux apophyses articulaires antérieures de l'axis.
L'existence d'une apophyse odontoïde est un caractère commun aux oiseaux, aux mammifères, aux lacertiens, aux crocodiliens, aux ophidiens, et qui les distingue des chéloniens, des ichthyosaures, des plésiosaures, des batraciens et des poissons. Région céphalique . — Le crâne des oiseaux est formé, comme dans tout l'embranchement, de quatre segments vertébraux.
Vertèbre occipitale. — Le corps, suivant Et. Geoffroy et presque tous les auteurs qui l'ont suivi, est réduit à l'apophyse condylienne. Pour admettre cette manière de voir, on est obligé de regarder comme étrangère à la vertèbre occipitale presque toute la partie de la base du crâne qui est en arrière de la selle turcique, ce qui établirait une différence considérable, non-seulement entre les oiseaux et les mammifères, mais entre les oiseaux et les reptiles. Il y a là une question d'autant plus difficile à
résoudre que, en examinant la base du crâne d'un jeune oiseau, il semble au premier abord que l'apophyse condylienne, avec la petite masse qui lui sert de base, l'orme un os séparé et que le reste de la base du crâne placé au devant de cette petite masse fait un tout continu. Parker a donné la solution de cette difficulté (Devel. of the skulî 6f the common fowl) en démontrant que le basioccipital est plus étendu qu'il ne parait au premier abord, et que la véritable suture du basilaire avec le postsphénoide est dissimulée par une plaque osseuse de formation secondaire, plaque osseuse qu'Et .( leoffroya signalée le premier (JPhil. anat., 1818, p. 2"2i) en la désignant sous le nom de table ou de plaque pharyngienne, et qui résulte pour Parker de la réunion des basi-temporaux. Celte plaque répond à la pièce osseuse que Huxley désigne, chez les vertébrés anallantoidiens, sous le nom de parasphénoide.
Le fcQndyle est constitue par le basilaire et les exoccipitaux, mais le basilaire en fournit la plus grande part et, de plus, contribue à limiter le grand trou occipital.
L'arc supérieur est formé par les exoccipitaux et par l'occipital supérieur qui concourt à limiter le grand trou. Cet occipital forme une écaille (squama) assez large, qui recouvre la partie supérieure du cervelet. La largeur de cette écaille rappelle ce qui a lieu chez les mammifères ; mais elle n'est pas primitivement subdivisée et il n'y a pas d'épactal ou interpariétal distinct.
On ne voit pas non plus de paroccipital distinct ; et par conséquent, ches les oiseaux comme chez les reptiles, la pièce moyenne de l'arc doit être considérée comme absente ou comme confondue avec l'exoccipital. Nous avons dit que chez les tortues l'os désigné par Owen comme un paroccipital est un opisthotique (Huxley) et correspond à une partie du rocher des mammifères.
Les exoccipitaux ont des apophyses latérales moins saillantes que chez les reptiles, et qui, se recourbant en bas, ont l'aspect des apophyses mastoïdes de l'homme. On leur a donné ce nom, mais elles n'ent sont pas les homologues. Ainsi l'apophyse transverse de la tète est formée chez les oiseaux par l'exoccipital, taudis que chez l'homme elle est fournie par le rupéo-mastoïdien. C'est une apophyse paramastoïde comme chez les carnassiers.
Il n'y a pas d'apophyses articulaires mettant l'arc supérieur de l'occipital en contact avec l'atlas. L'articulation ne se fait que par le condyle.
Par tous le? caractères que nous venons d'énumérer, les oiseaux se rapprochent des reptiles bien plus que des mammifères.
L'arc inférieur fait de plus apparaître une divergence remarquable. En effet, l'appareil hyoïdien des oiseaux se rapproche surtout de celui des tortues qui ont trois paires de cornes hyoïdiennes, les antérieures ou styloïdiennes très-réduites, les moyennes ou thyroïdiennes très-développées, et les postérieures. Chez les oiseaux les cornes postérieures des tortues n'existent pas ; les cornes thyroïdiennes sont très-développées: les cornes styloïdiennes sont excessivement réduites et n'ont aucune connexion avec le crâne, ce qui rapproche les oiseaux des tortues et des crocodiles, mais les distingue des lézards et des mammifères. Il y a une pièce médiane antérieure ou os lingal, une moyenne ou basihyal, et une postérieure ou urohyal (queue de l'hyoïde) qui répond au prolongement postérieur du bouclier hyoïdien des tortues et des crocodiles.
Vertèbre pariétale. — La détermination du corps de la vertèbre offre une certaine difficulté. Et. Geoffroy, Cuvier, R. Owen pensent que le sphénoïde postérieur et le sphénoïde antérieur sont réunis en une seule pièce. Cette pièce, étant composée d'une partie postérieure plus large et d'un prolongement antérieur en forme de rostre, ce serait le rostre qui répondrait au sphénoïde antérieur. Mais il y a dans cette confusion des deux sphénoïdes quelque chose de paradoxal, et l'on peut aussi se demander si le sphénoïde antérieur ne doit pas être retrouvé dans la partie postérieure de la lame interorbitaire. Cette seconde opinion trouve aujourd'hui un appui dans les travaux de Parker qui fait voir que la masse sphénoidale et son rostre appartiennent dans leur ensemble au sphénoïde postérieur.
L'arc supérieur est formé par deux pariétaux assez larges, mais peu étendus en longueur, qui tantôt se soudent avec l'occipital par un bord vertical et tantôt le recouvrent légèrement par un bord écailleux. Ces pariétaux s'étendent sur les côtés par une lame descendante, mais n'atteignent pas la grande aile dont ils sont séparés par le squamosal. Entre leur bord posté-
rieur et le bord externe de l'occipital, il reste parfois une fontanelle.
La grande aile s'étend latéralement et obliquement en haut â partir du bord externe de la selle turcique et forme la fosse qui contient le lobe optique. Elle s'unit par la moitié antérieure de son bord supérieur au frontal et par la moitié postérieure au squamosal qui la sépare du pariétal.
Le squamosal est ici, comme chez les mammifères, une écaille osseuse assez grande qui contribue à limiter la boite crânienne. C'est à tort que R. Owen l'a regardé comme un mastoïdien.
Il y a une apophyse zygomatique, généralement petite, qui n'a aucune connexion avec le jugal, mais qui peut être unie par un pont osseux à l'apophyse orbi taire externe.
L'arc inférieur est formé par des côtes vertébrales mobiles correspondant aux apophyses ptérygoïdes des mammifères. 11 est complètement ouvert, comme chez les ophidiens, les lézards, les tortues, et aussi les mammifères, tandis qu'il est fermé chez les crocodiles. L'os ptérygoidien s'articule parfois comme chez les lézards avec une apophyse latérale du postsphénoïde ; le plus souvent il n'a de rapport qu'avec la partie antérieure de la cloison interprbitaire.il s'articule en avant avec le palatin, en arrière avec l'os carré.
Vertèbre frontale. — Le corps de la vertèbre, ou sphénoïde antérieur, n'est pas, comme on l'a cru, confondu avec le postsphénoide. Il est distinct et forme la partie postérieure et inférieure de la lame interorbitaire. Son bord est reçu dans une gouttière du rostrum sphénoidal. La base cartilagineuse qui le constitue primitivement est continue avec celle qui forme le corps de 1 ethmoïde; cette continuité persiste chez les struthidés et les rapaces nocturnes pendant la marche de l'ossification; mais chezla plupart des oiseaux il se fait une segmentation, et le présphénoïde est séparé de l'ethmoide par un espace membraneux jusqu'à ce que par le progrès de l'âge cette membrane s'ossifie à son tour.
L'arc supérieur, constituant la fosse cérébrale, est formé par des frontaux considérables, confondus de bonne heure en un seul os, qui tantôt se soudent aux pariétaux par un bord vertical, et tantôt les recouvrent par un bord écailleux. Leur moitié antérieure appartient entièrement à la voûte orbitaire.
Les post-frontaux sont excessivement réduits, enclavés entre
lo2 PREMIÈRE PARTIE.
le frontal et l'angle antérieur de l'alisphénoïde, et ne forment pas l'apophyse orbitaire externe.
Les petites ailes, situées en avant des grandes ailes, entourent les trous optiques et, en avant de ces trous, se confondent avec la lame interorbitaire. Suivant Parker, il y aurait pour chaque orbitosphénoïde deux points d'ossification.
L'arc inférieur est formé par des côtes vertébrales mobiles qui sont les os palatins.
Vertèbre nasale. — ■ L'ethmoide se compose d'une lame interorbitaire verticale qui continue l'axe vertébral et qui correspond au corps de la vertèbre, et d'une partie supérieure horizontale, perforée par le nerf olfactif, qui répond aux préfrontaux des reptiles et aux lames vertébrales. Les nasaux, rejetés en avant et sur les côtés, s'articulent avec les frontaux, les intermaxillaires, les maxillaires, les lacrymaux et la lame horizontale de l'ethmoïde.
Les lacrymaux (pièce moyenne de l'arc supérieur de la vertèbre) s'articulent avec les frontaux, les nasaux, et moins constamment avec l'ethmoïde.
L'arc inférieur de la vertèbre nasale est constitué par un vomer unique, mais souvent bifide ou creusé d'un sillon médian, uni latéralement aux palatins, et par les intermaxillaires. Ceux-ci se composent d'une partie horizontale et d'une apophyse médiane placée en avant et en dedans des narines, et se prolongeant jusqu'aux frontaux.
Os des organes des sens. — L'organe du goût contient un os lingual ou glossohyal qui appartient au système hyoïdien.
L'organe de l'odorat contient, d'une part, un cornet supérieur qui se rattache à l'ethmoïde et soutient la membrane olfactive proprement dite ; et, d'autre part, des cornets moyens et inférieurs servant d'organes de protection.
L'organe de la vue contient le cercle osseux de la conjonctive (sclérotal) qui peut n'être qu'à l'état cartilagineux.
L'organe de l'ouïe contient le rocher composé de ses trois éléments, qui s'unissent de bonne heure aux os voisins, savoir : le prootique au squamosal, l'épiotique au suroccipital, l'opisthotique à l'exoccipital et au basilaire. Parker admet, en, outre, un ptérotique (baheniceps). Aucune partie du rocher n'apparaît extérieurement, si ce n'est au fond de la caisse.
Les os du tympan sont réduits à l'étrier et à une expansion
cartilagineuse qui prolonge son extrémité externe. Suivant Huxleycette extrémité cartilagineuse répondrait en partieàl'enclume, et le marteau serait représenté par l'os carré.
Appendices de la tète. — Le maxillaire supérieur, méconnu par Vicq-d'Azyr, déterminé par Et. Geoffroy, est excessivement réduit dans sa partie extérieure, mais il envoie en dedans une expansion horizontale plus ou moins considérable. Parker, dans ses mémoires sur le balœniceps et sur le crâne des struthidés, lui a refusé ce nom et l'a désigné sous celui de prévomer. Mais depuis il est revenu sur cette opinion.
L'osjugal, qui le prolonge en arrière, est composé de deux pièces, le jugal proprement dit et le quadrato-jugal. Ce dernier a été considéré à tort par Owen comme un squamosal.
La mâchoire inférieure est suspendue au crâne par l'os carré, dont la détermination divise encore les anatomistes. Les deux déterminations qui ont réuni le plus de suffrages sont celles d'Et. Geoffroy, qui a cru y retrouver le cadre du tympan, et celle de Carus, Reichert et Huxley, qui ont cru y retrouver un osselet de l'ouïe (les deux premiers, l'enclume ; Huxley, le marteau).
Le maxillaire inférieur est composé des mêmes pièces que chez les reptiles, l'articulaire, l'angulaire, le coronoïdien, le complémentaire et le dentaire.
On ne connaît pas d'oiseau vivant qui ait des dents. Et. Geoffroy a cru en trouver des germes chez le perroquet. Il y en aurait eu chez l'archéoptéryx et chez les odontornithes récemment décrits par Marsh (American journal, 1872, et Ann. des se. nat., 1873.)
Appendices du tronc. — Membre antérieur ou thoracique . — L'épaule des oiseaux se compose le plus souvent d'une omoplate, 'l'un os coracoïdien et d'une clavicule. L'omoplate et le coracoïdien existent toujours; la clavicule manque chez l'autruche, le casoar, le nandou et l'aptéryx, elle existe chez l'émeu.
On peut regarder comme un surscapulaire l'extrémité postérieure de l'omoplate qui reste quelque temps cartilagineuse.
Il n'y a pas d'épicoracoïdien séparé. Parker le retrouve dans l'extrémité sternale primitivement cartilagineuse du coracoïdien.
Etienne Geoffroy a cru retrouver l'épicoracoïdien des lézards dans une pièce complètement détachée du coracoïdien, et soudée
avec le sternum, où elle forme l'apophyse épisternale (manubrium d'Owen), et, par la même raison, il donnait le nom d'épisternal à l'os épicoracoidien des lézards et des ornithodelphes.
L'épaule des oiseaux diffère par conséquent de celle des chéloniens et des crococliliens par la présence de la clavicule qui, au contraire, la rapproche de celle des lacertiens et des ornithodelphes. Elle diffère de celle des mammifères didelphes, monodelphes, et ressemble, au contraire, à celle des ornithodelphes et des reptiles, par le volume et l'indépendance de l'os coracoidien qui s'articule avec le sternum, tandis que l'apophyse coracoide des autres mammifères est toujours séparée de cet os par un long espace, et ne lui est reliée que par du tissu fibreux.
Gomme chez les mammifères et chez les reptiles, l'omoplate et le coracoidien contribuent seuls à former la cavité glénoïde où est reçue la tête de l'humérus.
Les clavicules, à peu d'exceptions près (quelques perroquets seulement, où elles sont réduites à leur extrémité acromiale), se soudent sur la ligne médiane, et forment un seul os qui porte le nom de lunette ou de fourchette (furcuh), qui peut être articulé ou même soudé avec le sternum, mais le plus souvent ne lui est relié que par un ligament.
Ce caractère est-il particulier aux oiseaux? Etienne Geoffroy a cru trouver une fourchette chez les ornithodelphes. Ce serait l'os en T que l'on désigne sous le nom d'épisternal, et les clavicules de ces animaux seraient des pièces acromiales séparées correspondant à de petites pièces acromiales qu'il a distinguées chez les oiseaux. Parker soutient une opinion qui diffère trèspeu de celle d'Ét. Geoffroy. La fourchette des oiseaux serait bien réellement formée par les clavicules, mais ces deux os seraient unis par une pièce médiane qui est l'interclavicule; cette interclavicule, généralement très-petite chez les oiseaux, serait, au contraire, très-grande chez les ornithodelphes et chez les lézards, où elle formerait l'os épisternal.
Etienne Geoffroy nommait omolite la portion de là clavicule la plus voisine de l'acromion.
L'os coracoïdien, énormément développé, s'articule largement avec le sternum, et s'enfonce par un bord tranchant dans une rainure du bord antérieur de cet os. Par son extrémité sternale, il s'approche beaucoup de celui du côté opposé ; parfois il le touche et même le croise, mais jamais il ne se soude avec lui.
Par cette articulation, le coracoïdien des oiseaux diffère de celui des chéloniens, qui reste flottant dans les chairs; il se rapproche de celui des ornithodelphes, des lacortiens et des crocodiliens.
L'omoplate est remarquable par sa forme allongée ; il résulte de cet allongement de l'omoplate, et en même temps de la brièveté de la région thoracique, que l'omoplate est appliquée à presque toute la longueur de cette région. Nous entrerons ailleurs dans de plus grands détails sur la forme et les caractères de cet os. Nous nous bornerons en ce moment à rappeler un caractère qui établit une différence entre les oiseaux et les chéloniens. C'est l'énorme volume, chez les chéloniens, de l'apophyse acromiale qui va toucher le plastron et s'articule avec lui, tandis que chez les oiseaux l'pcromion n'a que peu de longueur et ne s'articule qu'avec les clavicules. Pour établir Thomologie, il faut, avec Parker, considérer Tacromion dos -chéloniens comme une saillie précoracoidienne détachée du préischion et soudée à l'omoplate.
Les chéloniens sont les seuls où l'extrémité de l'omoplate s'articule avec la colonne vertébrale. Chez les oiseaux elle est flottante comme chez les autres reptiles et chez les mammifères.
L'omoplate des oiseaux ressemble à celle des chéloniens par sa forme allongée, mais elle en diffère par son aplatissement, celle des chéloniens étant cylindrique.
Certains chéloniens (tortue grecque) sont les seuls où les mouvements du coracoïdien sur l'omoplate soient capables d'une étendue appréciable.
Il y a chez la plupart des oiseaux, dansla capsule de l'articulation scapulo-humérale un os sésamoide que Nitzsch a décrit sous le nom d'os huméro-capsulaire (os humer o-capsulare), et que les autres auteurs ont ensuite nommé à tort os huméro-scapulaire, ou même omoplate accessoire. Cet os, qui n'est qu'un sésamoide, ne peut être compté dans le type du squelette. Les ornithodelphes offrent aussi un petit osselet dans le voisinage de l'articulation scapulo-humérale, mais il est placé en dedans de l'articulation, dans l'épaisseur du tendon du muscle sous-scapulaire, tandis que l'os huméro-capsulaire des oiseaux est placé en dehors de l'articulation.
Le bras des oiseaux se compose d'un humérus, l'avant-bras d'un radius et d'un cubitus, comme chez les mammifères et les reptiles.
lo6 PREMIÈRE PARTIE.
Il y a souvent, au niveau du coude, un sésamoïde jouant le rôle de rotule. Il y a aussi dans cette région un sésamoïde placé dans le tendon du muscle cubital antérieur. Humphry dit avec raison que ce sésamoïde n'existe pas chez la roussette ; mais, d'autre part, j'ai observé chez ce mammifère volant un os sésamoïde dans le tendon du court supinateur; c'est encore une différence à noter.
Il existe aussi chez certains oiseaux un os sésamoïde au niveau du poignet.
Le carpe ne contient que deux os, le radial et le cubital, qui semblent répondre à la première rangée ou procarpe des mammifères. L'os radial peut représenter la réunion du scaphoïde et du semi-lunaire ; l'os cubital peut répondre au pyramidal et au pisiforme. L'émeu ou casoar de la Nouvelle- Hollande serait le seul oiseau où ces deux os n'existeraient pas.
La seconde rangée, ou mésocarpe, n'existerait pas. D'après Owen, elle serait représentée par le grand os, qui lui-même serait soudé avec le métacarpe et formerait la saillie par laquelle le métacarpe s'articule avec l'os radial.
Le métacarpe et les doigts sont la partie la plus modifiée du membre thoracique.
Chez l'archéoptéryx, les rayons métacarpo-phalangiens sont au nombre de quatre, parce qu'il y a au côté radial de la main deux doigts de deux phalanges, deux pouces en quelque sorte.
Chez les autres oiseaux il n'y a qu'un seul pouce, réduit le plus souvent à une phalange.
Il y a, en outre, un doigt de trois phalanges quelquefois (oie, autruche), mais le plus souvent de deux phalanges seulement, et un doigt d'une seule phalange.
Ces trois doigts sont supportés par un os unique représentant le métacarpe, primitivement divisé en trois pièces distinctes.
Le métacarpien externe est représenté par une apophyse qui supporte le pouce ; les deux autres le sont par deux branches allongées soudées à leurs extrémités seulement, et séparées par un espace vide dans le reste de leur longueur.
L'émeu n'a qu'un seul os métacarpien et un seul doigt de trois phalanges.
Mombre abdominal. - — Il y a chez les oiseaux trois os de la hanche (iléon, pubis et ischion), comme chez les mammifères, les chéloniens, les lacertiens et les crocodiliens. Ces trois os con-
appakf.il passif de la locomotion. 137
courent à la formation d'une cavité cotyloïde dont le fond reste perforé.
L'iléon s'articule avec un grand nombre de vertèbres, tandis qu'il ne s'articule pas avec plus de cinq chez les mammifères, avec plus de deux chez les sauriens, avec plus d'une chez les batraciens.
L'iléon des oiseaux a une forme particulière. Il se compose de deux ailes situées l'une en avant, l'autre en arrière de la cavité cotyloïde. L'aile postérieure n'existe pas chez les mammifères. On peut se demander si c'est l'aile antérieure ou l'aile postérieure qui manque chez les lacertiens et les crocodiliens, parce que leur iléon est dirigé comme l'aile postérieure de l'iléon des oiseaux. Mais les caractères de l'os lui-même et ses connexions montrent bien qu'il correspond à l'iléon des mammifères et, par conséquent, à l'aile antérieure de l'iléon des oiseaux. Le même doute n'existe pas pour l'iléon des chéloniens, qui est presque vertical dans le repos et mobile soit en avant, soit en arrière. Il suit de là que l'aile postérieure de l'iléon fournit un caractère spécial aux oiseaux, ou du moins que l'on ne retrouve que chez les reptiles fossiles du groupe des dinosauriens et de celui des ptérosauriens.
L'ischion contribue largement à la formation de la cavité cotyloïde. Il n'est massif qu'au voisinage de cette cavité; il estlamelleux dans le reste de son étendue et se dirige en arrière. Son bord interne, séparé d'abord de l'aile postérieure de l'iléon par le trou sciatique, lui est ordinairement uni dans sa partie postérieure. Le bord externe est séparé du pubis par un trou souspubien qui peut être subdivisé par une saillie de ce bord. Habituellement il ne s'unit pas à celui du côté opposé.
Il a la forme d'une côte grêle, et ne prend qu'une faible part à la formation de la cavité cotyloïde; il se termine généralement en pointe : mais chez l'autruche son extrémité s'élargit et se porte vers la ligne médiane, où elle s'unit à celle du pubi> opposé.
Le pubis des oiseaux est tout à fait en série avec les côtes vertébrales; il leur est parallèle; il leur ressemble par sa forme, au point que Vicq d'Azyr l'a nommé « un os grêle qui ressemble à une petite côte et n'en diffère que par son absence de rapport avec la colonne vertébrale. » Ce sont la des raisons qui peuvent
être invoquées par ceux qui pensent, avec R. Owen, que le pubis des vertébrés en général est une côte sternale.
Et. Geoffroy a pensé aussi que le pubis des oiseaux pouvait être comparé aux côtes sternales ; il y a vu un os marsupial et l'a considéré comme étranger au bassin. Le pubis des mammifères serait alors représenté par l'ischion des oiseaux, et leur ischion par l'aile postérieure de l'iléon. Cette opinion d'Ét. Geoffroy est, comme nous le verrons, en partie justifiée par certaines insertions musculaires.
Guvier a cru pouvoir la réfuter d'un seul mot en rappelant que cet os concourt à former la cavité cotyloïde et que, par conséquent, on doit le regarder comme un pubis. Meckel, dansl'anatomie du casoar indien, a réfuté plus au long la proposition d'Ét. Geoffroy en disant que la comparaison du pubis avec une côte n'a rien d'inadmissible, mais que ce n'est pas une raison pour séparer du bassin le pubis des oiseaux.
Gratiolet a de nouveau soutenu l'opinion d'Ét. Geoffroy, en s'appuyant surtout sur les insertions musculaires.
Après avoir moi-même partagé longtemps cette opinion, je crois devoir décidément l'abandonner. La raison la plus forte est celle que l'on peut tirer de la position du trou sciatique. Une autre raison qui me parait décisive, c'est que certains changements d'insertions musculaires que l'on voit chez les oiseaux existent aussi chez les reptiles, dont cependant le pubis est bien l'homologue de celui des mammifères. Enfin, l'aile postérieure de l'iléon des oiseaux et l'aile antérieure ne forment jamais qu'une seule pièce osseuse.
On doit donc admettre l'ancienne détermination des os du bassin des oiseaux telle que les premiers observateurs l'ont conçue, mais c'est à la condition d'accepter la transposition d'un certain nombre d'insertions musculaires.
Le membre abdominal des oiseaux présente ensuite un segment fémoral ou cuisse composé d'un seul os, le fémur, puis un second segment ou jambe composé d'un tibia et d'un péroné.
L'extrémité proximale du fémur offre, d'une part, une tète articulée avec la cavité cotyloïde, soutenue par un col plus ou moins distinct, et, d'autre part, une tubérosité qui répond au grand trochanter des mammifères.
L'absence du petit trochanter distingue les oiseaux des mam-
APPAREIL PASSIF DE LA LOCOMOTION. [fiQ
miteres et les rapproche des reptiles. II. Owen croit pourtant le retrouver chez l'aptornis.
La tète du fémur, chez les mammifères ornithodelphes, est dans l'axe de l'os. La position latérale de cette tète, chez les oiseaux, les rapproche des mammifères didelphes et monodelphe<.
L'extrémité distale du fémur présente, comme chez les mammifères, deux condyles qui s'articulent avec le tibia. Klle offre en outre en dehors, sur le côté du condyle externe, une facette qui s'articule avec le péroné, ce qui rapproche les oiseaux des reptiles et des mammifères didelphes et ornithodelphes.
L'extrémité proximale du tibia est munie de deux condyles qui s'articulent avec ceux du fémur. Elle offre, en outre en avant, deux crêtes saillantes qui différencient les oiseaux des mammifères et en même temps des reptiles vivants.
Son extrémité distale a la forme d'une extrémité inférieure de fémur qui serait retournée sens devant derrière. Cette forme est presque particulière aux oiseaux, puisqu'on ne trouve quelque chose d'analogue que dans le reptile fossile désigné par A. Wagner sous le nom de compsognathus.
Le péroné s'articule avec le fémur, ce qui distingue les oiseaux des mammifères monodelphes, et, par conséquent, des chéiroptères. Cet os, chez les oiseaux, se termine inférieurement par un stylet filiforme. L'extrémité distale n'existe pas, ce qui distingue les oiseaux de tous les reptiles pourvus d'une jambe, mais les rapproche des mammifères solipèdes.
Le péroné et le tibia sont distincts, ce qui sépare les oiseaux des batraciens anoures, où ces deux os sont confondus.
Le tarse au premier abord parait manquer chez les oiseaux; le petit osselet que l'on trouve dans l'épaisseur de la gaine fîbro cartilagineuse du talon n'est qu'un sésamoide.
S tenon, Guvier et d'autres auteurs ont pensé que le tarse des oiseaux était soudé au métatarse. Gegenbaur et Huxley affirment aujourd'hui que le tarse existe réellement chez les oiseaux, mais que la première rangée se soude avec le tibia et la seconde rangée avec le métatarse.
Il y a le plus généralement quatre os métatarsiens. Trois de ces os sont soudés de manière à former un véritable canon sem- ) table à celui des ruminants. Les extrémités proximales sont toujours soudées en une seule masse. Les diaphyses sont parfois distinctes dans toute leur étendue. Le plus souvent cette distinc-
tion n'est indiquée que par deux petits pertuis situés près de la base commune des trois os.
Les extrémités distales sont soudées au-dessus des poulies articulaires destinées aux doigts, mais ces poulies, à leur tour, sont complètement distinctes les unes des autres.
Le quatrième os destiné au pouce est réduit à son extrémité distale et s'articule avec la face postérieure du canon.
Les doigts sont habituellement au nombre de quatre. Le pouce a 2 phalanges, le second doigt en a 3 ; le troisième doigt en a 4 ; le quatrième doigt en a 5.
Quand il n'y a que trois doigts, c'est ordinairement le pouce qui manque.
Quand il n'y a que deux doigts (autruche), c'est le second doigt qui disparait à son tour ; le troisième et le quatrième restent.
Le nombre des phalanges des doigts établit un rapport remarquable entre les oiseaux et les lézards. La patte de l'oiseau peut, sous ce point de vue, être considérée comme une patte de lézard dont le cinquième doigt aurait disparu (ce doigt est très-réduit chez les monitors). Mais il n'en est plus ainsi quand on compare les oiseaux, soit avec les autres lacertiens, soit avec les autres reptiles.
Il y a des oiseaux dont les doigts sont disposés 2 en avant, 2 en arrière (zygodactyles) ; il en est de même chez les caméléons qui appartiennent au groupe des lacertiens. Ajoutons enfin que les doigts des oiseaux se rapportant au système digital impair, les oiseaux sont des périssodactyles.
Dermato-squelette. — On observe chez certains oiseaux des pièces osseuses que l'on désigne sous le nom d'ergots, et qui, développées d'abord dans l'épaisseur de la peau, se soudent ensuite à l'endo-squelette.
Sauf cette exception, on peut dire, d'une manière générale, que chez les oiseaux le dermato-squelette n'existe que dans les organes de sensation spéciale.
Exo-squelette. — L'exo-squelette existe chez les oiseaux, non pas à l'état osseux, mais à l'état corné. Il est très-développé et représenté par l'étui corné du bec, les écailles ou scutes qui recouvrent les pattes et les plumes. Les dents ne sont représentées que par des saillies de substance cornée, ou par des étuis de substance cornée revêtant des saillies osseuses.
L'appareil actif de la locomotion se compose d'organes contractiles qui sont les muscles. Il est vrai que les os peuvent aussi être tirés par des ligaments élastiques, mais les propriété» de ces ligaments ne doivent pas être confondues avec celles des muscles, dont le tissu est très-différent.
Les ligaments élastiques, auxquels le nom de ligaments est parfaitement applicable, sont distendus lorsque, sous l'action musculaire, les os auxquels ils sont attachés se trouvent écartés. Aussitôt que l'action des muscles cesse, les ligaments élastiques reviennent sur eux-mêmes et les os se rapprochent. Cette action se fait indépendamment de toute influence nerveuse; ellen'estsuivie d'aucune fatigue, elle est toujours indépendante delà volonté. Il n'en est pas de même des muscles, qui ont besoin, pour se contracter, d'être soumis à une excitation particulière, transmise le plus souvent par l'intermédiaire des filets nerveux. La propriété distinctive des' muscles est donc la contractilité, qu'ilne faut pas confondre avec l'élasticité. Les muscles, en vertu de leur propriété contractile, opposent une résistance aux tractions qui ont pour effet de les distendre ; cette résistance est la tonicité dont les effets se produisent même pendant le sommeil.
Les muscles appartiennent les uns à la peau interne, les autres à la peau externe, d'autres encore à des viscères profonds, tels que le cœur et les gros vaisseaux.
Les muscles de la peau interne ne sont pas partout séparés de ceux de la peau externe. Vers les points où ces deux parties de la limite du corps se touchent, c'est-à-dire vers les orifices du tube digestif, des organes de la respiration et de ceux delà sécrétion urinaire, ces deux sortes de muscles se confondent.
Les muscles de l'appareil locomoteur proprement dit appartiennent à la peau externe, et peuvent être répartis entre l'endosquelette, le dermato-squelette et l'exo-squeiette.
Nous avons vu que la couche la plus profonde de la peau est nécessairement une couche contractile ou musculaire. Mais cette couche n'est pas seulement composée de fibres charnues. Sa base, sa gangue en quelque sorte, est formée de tissu conjonctif. Ce tissu conjonctif constitue des fascias ou lames aponéviotiques, des cordons ligamenteux, des cordons tendineux; il enve-
102 PREMIÈRE TAUTIE.
loppe les os dont il constitue le périoste, et enfin le tissu charnu lui-même est contenu dans ses mailles. Tout se tient dans cet ensemble, os, ligaments et aponévroses de simple tissu conjonctif, ligaments et aponévroses élastiques, fibres de tissu charnu ou contractile.
Les fibres contractiles étant contenues dans les mailles du tissu conjonctif, il suit de là que certaines lames de la couche musculaire de la peau peuvent être représentées tantôt par de la chair, tantôt par du tissu conjonctif, et que d'autres ibis elles peuvent être remplacées par du tissu élastique. On voit aussi des fascias qui tantôt ne renferment que du tissu conjonctif, tantôt sont presque tout entiers formés de tissu élastique. Ce sont là des transformations que l'on peut en quelque sorte prévoir d'avance parce qu'elles dérivent d'une première donnée.
C'est en nous plaçant à ce point de vue général que nous envisageons dans son ensemble la couche musculaire ou contractile de la peau.
On peut considérer les muscles à deux points de vue différents, soit qu'on les envisage dans leur ensemble comme formant des couches contractiles, suit qu'on les envisage isolément comme étendus entre les diverses pièces du squelette.
Si l'on se place au premier de ces deux points de vue, on peut avoir une facile conception de la disposition générale des muscles en adoptant l'idée ingénieuse qu'ont eue Blainville et Gratiolet de les réduire, comme ceux de la peau interne, à deux couches : 1° une couche profonde ou longitudinale, c'est-à-dire dirigée suivant l'axe du corps ; 2° une couche superficielle ou circulaire, c'est-à-dire dirigée plus ou moins transversalement par rapport à cet axe.
Les os du tronc sont développés dans la couche longitudinale et ceux des appendices dans la couche circulaire. Les faisceaux de la couche circulaire adhèrent seuls au derme et aux pièces solides du dermato-squelette et de l'exo-squelette. Quelques-uns des faisceaux les plus superficiels peuvent affecter une direction longitudinale.
Chacune de ces deux couches offre plusieurs grandes divisions.
Grandes divisions de la couche longitudinale. — Chaque segment du tronc peut être considéré comme enfermé dans un prisme hexagonal, offrant de chaque côté du corps trois faces : une su-
APPAltEIL ACTIF PF LA LOCOMOTION. \Ciï
périeure ou dorsale, une moyenne ou latérale, une inférieure uu ventrale, dont chacune est symétrique à celle du côté opposé. L'ensemble des segments pourra aussi être considéré comme enfermé dans un prisme a six pans offrant de chaque côte trois faces : une supérieure, une moyenne et une inférieure. A ces trois faces correspondent trois bandes longitudinales: 1° une supérieure, située entre les apophyses transverses et l'angle des cotes; 2° une moyenne, courant sur les cèles ouïes unissant entre elles ; 3° une inférieure, courant le long de la ligne stemo-ventrale. Une quatrième bande (sous-vertébrale) sera placée sous les corps des vertèbres, au dedans de l'arc inférieur, et une cinquième bande (sous-sternale) au dedans du même arc, sur la face profonde du sternum et des côtes sternales.
Grandes divisions de la couche circulaire. ■ — Elles sont relatives au nombre des appendices. Les libres de la couche circulaire, parties de la ligne médio-ventrale et de la ligne médiodorsale, convergent vers l'appendice qui correspond a la région d'où elles viennent. Elles forment ainsi de grands cônes dont le sommet coïncide avec l'extrémité de chaque appendice. Par cette disposition, les fibres sont circulaires par rapport au tronc, mais elles deviennent longitudinales par rapport au membre qu'elles meuvent, et qui semble, en se développant, les pousser devantlui.
FasciculatioD des muscles. — Si maintenant on veut considérer les muscles isolement, il suffit de fragmenter les bandes de la couche longitudinale et les cônes de la couche circulaire.
Il y a des muscles qui vont d'une pièce osseuse à la pièce la plus voisine, ce sont des muscles courts; il y en a qui vont d'une pièce osseuse à une pièce éloignée, ce sont des muscles longs. Il y a des muscles directs et des muscles obliques. Généralement les muscles courts sont plus profonds que les muscles longs, les muscles directs plus profonds que les muscles obliques. Les muscles longs des doigts font une exception à celte règle presque générale.
Tous les faisceaux musculaires ne sont pas attachés à des os. Il peut exister des cloisons ou des intersections fibreuses qui le plus souvent indiquent la place d'un os ou son prolongement; ces cloisons ou ces intersections portent le nom de raphés. Un muscle peut aller d'un os à un raphé, d'un raphé à un raphé, d'un os au derme, d'un raphé au derme, d'un point du derme à un autre point du derme, et enfin ta une pièce de l'exosquelette.
La théorie de Gratiolet (1), que nous venons d'exposer, peut être considérée à certains égards comme offrant quelque chose d'artificiel parce qu'il y a des faisceaux intermédiaires à la couche longitudinale et à la couche circulaire que Ton ne peut pas absolument classer dans l'une ou l'autre de ces deux couches et qu'il y a des faisceaux du peaucier qui n'offrent pas la disposition circulaire; mais elle a ce grand avantage de donner une conception très-simple, très-claire et très-facilement intelligible de tout l'ensemble du système musculaire, d'envisager à la fois les parties superficielles et les parties profondes, et d'être immédiatement applicable aux différentes classes de l'embranchement des vertébrés.
R. Owen part d'un autre point de vue. Il envisage d'abord les muscles de la queue d'un poisson, et trouve qu'ils sont divisés comme la colonne vertébrale elle-même en segments qu'il désigne sous le nom de myocommes ou encore de scléromères, chacun de ces segments étant séparé de celui qui le précède et de celui qui le suit par une cloison fibreuse. Les différents faisceaux musculaires du corps ne sont que le résultat de la subdivision des myocommes, et les vertébrés supérieurs (mammifères) montrent encore la trace de cette disposition primitive dans les intersections fibreuses que présentent certains muscles, comme le grand droit de l'abdomen et le sterno-hyoïdien.
Humphry (Journal ot anatomy and physwloyy, t. VI, The muscles and nerves ofthe crytobranchi ; muscles in vertebrate animais) professe la même opinion. Les segments musculaires sont des myotomes et les cloisons qui les séparent sont des sclérotomes. Il essaye de résoudre certaines difficultés de la théorie en expliquant par des clivages l'existence de couches superposées dont les fibres sont dirigées en sens inverse, et c'est aussi par des clivages qu'il explique la présence de couches sous-cutanées (muscles peauciers) indépendantes des couches profondes. On ne peut pas se dissimuler qu'il y a aussi dans ces raisonnements quelque chose d'artificiel.
Il nous reste une question à traiter.
Quelle règle doit-on suivre pour donner des noms aux fais-
(1) L'idée première a été émise par H. de Blainville dans son enseignement |V. Hollard, Précis d'anat. comp., 1837, Appareil de la locomotion); mais Gratiolet se l'est véritablement appropriée par les développements qu'il lui a donnés.
ceaux musculaires et surtout comment peut-on arriver à simplifier la nomenclature?
Les noms rationnels des muscles ne peuvent être tirés ni de leur forme, ni de leur position dans certaines régions, ni mémo de leurs fonctions ; on ne peut les tirer que des insertions, la seule chose qui soit propre aux muscles et les caractérise.
Mais, en ayant recours aux insertions, on rencontre une difficulté. Doit-on nommer les muscles par toutes leurs insertions? Doit-on les nommer par une seule?
Essayons d'abord de résoudre cette question pour les muscles de la couche longitudinale. Ces muscles vont d'un point d'un segment du tronc à un point d'un autre segment. Tous les muscles étendus entre des points homologues sont homologues les uns des autres et peuvent recevoir le même nom; les deux insertions qui les déterminent sont constantes; enfin le nombre des insertions ne dépasse pas deux. Rien n'est donc plus naturel que de nommer ces muscles par leurs deux insertions. Ex.: un muscle intérépineux, muscle étendu entre deux apophyses épineuses ; on muscle épineux-transversaire outransversaire-épineux, muscle étendu entre une apophyse épineuse et une apophyse transverse.
La même règle ne peut pas être appliquée aux muscles de la couche circulaire. Car ils sont étendus entre les diverses pièces d'un même appendice et ces pièces ne sont pas les homologues les unes des autres; ils sont souvent insérés à plus de deux pièces; toutes leurs insertions ne sont pas constantes dans les diverses réalisations du type. Il résulte de là que les mêmes noms ne peuvent pas être répétés et que chaque muscle doit avoir le sien ; que, si on nomme un muscle par toutes les insertions qui se rencontrent chez un animal donné, on aura des noms qui ne seront pas applicables à un autre animal . Or, comme ce qui caractérise véritablement un muscle d'appendice, c'est son insertion à la pièce qu'il doit mouvoir sur le tronc, ou, pour autrement parler, son insertion distale ou terminale, il nous semble que c'est par l'insertion terminale qu'il faut le nommer. La dénomination portera ainsi sur ce qui est propre au muscle, ce qui le distingue des autres. Ex. :1e muscle de la phalange terminale. Dans quelques cas, on pourra préférer l'insertion proximale si elle est caractéristique; on pourra employer les deux insertions si elles sont constantes. Ex.: coraco-brachial, scapulo-olécrânien.
Telles sont les raisons que nous pouvons invoquer pour adopter la nomenclature suivante :
La couche longitudinale nous offre des séries de muscles courts longitudinaux et de muscles courts obliques qui sont des interépineux, des intertransversaires, des intercostaux, des épineuxtransversaires, des costo-transversaires, et que l'on divise en cervicaux, dorsaux, etc. Elle nous offre, d'autre part, des séries de muscles longs, directs et obliques, interépineux, transversaires-épineux, etc.
La couche circulaire nous offre, pour le membre thoracique, par exemple : des muscles épineux-scapulaires, épineux-huméraux, scapulo-huméraux, etc., et des muscles du trochiter, des muscles de Tolécrâne, des muscles métacarpiens dorsaux, métacarpiens palmaires, des muscles de la première phalange, de la deuxième phalange, de la troisième phalange, etc.
Cependant l'expérience nous montre qu'il est presque impossible de suivre dans la pratique les règles que nous venons de poser. Cela vient surtout de ce que certaines insertions peuvent varier, et il devient alors impossible de désigner certains muscles s'ils n'ont pas leur nom particulier. Pour ne pas multipliera l'infini les termes du langage scientifique, il est certainement préférable de conserver autant que possible les expressions consacrées depuis longtemps par l'usage dans les ouvrages d'analomie humaine, en les modifiant seulement suivant la méthode que nous venons d'exposer, quand ils ont moins de clarté, ou quand ils ne répondent pas exactement aux faits, et surtout quand il s'agit d'un muscle qui n'existe pas^chez l'homme. Ces expressions nous donneront en quelque sorte les noms spécifiques des muscles, tandis que les expressions plus rationnelles désigneront en quelque sorte le genre ou la famille auxquels ils se rattachent. Par exemple : le petit droit postérieur de la tête est un interépineux; le cubital antérieur est un cinquième métacarpien palmaire.