Dobson. Monog. of. the insect., 1883, p

il est quelquefois si peu développé qu'il peut passer facilement inaperçu. Cela arrive d'autant plus souvent que l’anatomiste qui commence une dissection est habitué à fendre l’animal à l’étude sur la partie médiane de Îa face inférieure ; à la queue cette incision porte précisément sur l'appareil moschifère, & celui-ci se trouve emporté du coup avec la peau. Dans la plupart des sujets, surtout chez les jeunes, il ne reste plus trace de ces glandes.

Dans le Desman de Moscovie, pareille erreur n'est pas possible; car, dans les mêmes circonstances, le scalpel rencontre immédiatement au-dessous de la peau de vastes cavités qui indiquent aussitôt l'existence d’un appareil sécréteur. À l'extérieur, la queue présente également une énorme dilatation ; & lorsque l’on comprime, même légèrement, cette partie, l'on voit suinter entre les écailles une humeur visqueuse jaune, fortement musquée.

Ce même effet se produit chez le Desman des Pyrénées, & c’est ainsi que j'ai constaté tout d’abord la présence de ces glandes. Dans cette partie de la queue qui suit l'étranglement qui existe à sa base, l’on peut remarquer que les poils ont disparu de la face inférieure sur une certaine longueur; & ceci n’est pas un effet de frottement d'usure qui aurait détruit les poils placés en ce point; à la place qu'ils devraient occuper, c’est-à-dire à l'angle des écailles, s'ouvrent des pores dont la présence est manifestée par la sortie de petites gouttelettes de matière odorante lorsque l’on comprime la queue d’un sujet frais.

Ces gouttelettes sont d'un blanc jaunâtre, léoèrement visqueuses; elles exhalent une odeur musquée, très forte, extrèmement persistante.

FIANCES

Examiné au microscope, ce liquide présente des gouttelettes huileuses, des granulations d'apparence graisseuse & des fragments de cellules épithéliales. Dans les sujets qui ont séjourné longtemps dans l'alcool, cette sécrétion paraît s'être épaissie, & elle contient des cristaux qui réfractent fortement la lumière.

L'odeur de cette matière est tellement forte qu'elle persiste pendant des années chez les animaux empaillés, & l'alcool dans lequel ont été conservés des Desmans contracte une odeur si forte qu’elle provoque des céphalalgies intenses lorsqu'on reste exposé quelque temps à son action.

Une simple dissection ne permet pas de voir d’une manière suffisante comment est constitué cet organe, & ce n'est que par le moyen de coupes pratiquées sur des fragments convenablement durcis qu’on peut se rendre compte de sa structure.

Si l’on détache le tégument de la queue de l'axe osseux, en ayant soin de faire une incision sur la face dorsale de l'organe, de manière à ménager toute la partie inférieure, on constate la présence sur cette face profonde de la peau d’une masse de couleur rougeûtre, irrégulièrement lobulée, & occupant exactement la partie médiane. Cette masse occupe un espace triangulaire, dont la base est tournée en avant. File est encore plus nettement visible si l’on fait gonfler les tissus dans l’acide acétique. Sous l’action de ce réactif la glande devient opaque, blanchâtre, tandis que la peau devient transparente. (PIRE, ba.)

Si, après avoir fait durcir les téguments ainsi détachés dans des réactifs convenables (liqueur de Pérennyi, liqueur de Muller), on pratique des coupes suivant les trois

dimensions, ‘on constate d’abord que l'appareil est formé par une série de glandes indépendantes les unes des autres, & non par une glande unique. Ces glandes sont de dimensions assez considérables pour être vues à l'œil nu.

Ces glandes appartiennent à l’appareil cutané; elles sont situées dans la profondeur du derme & séparées les unes des autres par du tissu conjonctif composé de faisceaux de fibres.

À la surface de la glande, bien qu'il n’existe pas de membrane commune d’enveloppe aux différents culs-desac, le derme est épaissi, transparent, formé de faisceaux conjonctifs serrés les uns contre les autres, comme je l'ai outre, (PI SD 20 D eee)

Chacune de ces glandes est constituée par de nombreux culs-de-sac, de trente à soixante, peu allongés & revêtus d’une tunique propre dans laquelle on peut observer des noyaux allongés se colorant vivement par le carmin.

Pour se rendre compte de l’origine & de la nature même de la membrane d’enveloppe dont nous venons de parler, il est utile de procéder de la manière suivante : après avoir durci l'organe & fait des coupes excessivement minces, on cherche à l’aide d'un pinceau imprégné de liquide, & en produisant de légers chocs, à faire disparaitre les cellules glandulaires dans la plus grande partie de la coupe, tandis qu'on les laisse subsister dans d’autres. J'ai obtenu, en procédant ainsi, un réticule de nature purement conjonctive, dans lequel s’observe de longs noyaux se colorant vivement par le carmin, réticule dont les mailles renferment les cellules glandulaires.

L'action des réactifs montre que c’est bien là un organe de nature conjonctive : il n’y a pas de fibres élastiques,

& sur la coupe, pl. X, p.21, on peut suivre la formation de ce réticule & voir qu'il prend son origine dans le tissu conjonctif qui enveloppe précisément toute la glande.

De gros faisceaux de fibres se détachent du tissu enveloppant, & ne tardent pas à se dissocier, à sisoler presque, s'anastomosant entre elles & offrant un aspect alvéolé. Ces alvéoles ne sont pas nettement polyédriques, il est vrai, mais elles affectent cependant une certaine régularité.

La membrane d’enveloppe des cellules polyédriques de sécrétion est donc formée de tissu conjonctif émané de l’extérieur de l'organe. Cette disposition se retrouve absolument dans toutes glandes & non seulement dans les glandes moschipares, mais aussi dans les glandes sébacées annexées aux poils.

Ce que l’on pourrait prendre pour une glande unique, en ce sens qu'il n'existe pour cet organe qu'un conduit excréteur, est en fait une agglomération de glandes, ayant toutes la même structure, munies d’un canal excréteur plus ou moins court, plus ou moins long, quelquefois presque sessile, & déversant leurs produits dans un réservoir central communiquant avec l'extérieur.

La paroi de ce réservoir central est hyaline, tapissée d’un épithélium pavimenteux dont on met facilement en évidence les cellules à longs noyaux en les traitant par le carmin aluné. J'ai cherché en vain dans cette enveloppe des fibres musculaires lisses.

Comme je l’ai dit déjà, l’on trouve souvent ce réservoir central rempli d’une matière solide réfractant la lumière à la façon des graisses, & qui ne sont autre que le produit des glandes déversé dans ce réservoir &

devenu presque solide.

J'ai représenté pl. XI, fig. 1, des culs-de-sac coupés en travers, parallèlement à la surface du derme. Cette coupe, examinée à un fort grossissement, mérite d’être étudiée avec soin, car elle montre bien la structure de l'organe.

Entre les divers culs-de-sac de la substance même de ce réticule rampent les vaisseaux destinés à apporter le sang aux organes glandulaires. Certains de ces culs-desac sont remplis de cellules polyédriques dont les noyaux ont été nettement mis en évidence par le carmin aluné. Ces cellules sont remplies de très petites granulations. Dans certains culs-de-sac du centre, les noyaux des cellules ont disparu, les délimitations entre les cellules ellesmêmes ne sont plus visibles, & l’on se trouve en présence de masses granuleuses réfractant la lumière en noir. Il s’est passé là un phénomène analogue à celui que l’on observe dans les glandes sébacées ordinaires : en fait, les cellules sont remplacées par des granulations spéciales & en dernière analyse par une masse à demi-liquide & qui est destinée à être excrétée.

Les quelques cellules que l’on aperçoit aux centres de culs-de-sac sont déformées, déchirées, & on les retrouve du reste quand on fait l'étude microscopique du produit contenu dans le réservoir central.

Le conduit excréteur commun n’a jamais une direction rectiligne ; il est dirigé obliquement & il va s'ouvrir aux points de réunion des écailles épidermiques. L'épithélium qui le tapisse est fortement coloré en noir par un pigment analogue à celui qui existe dans la couche profonde de Malpighi. Ce conduit est parallèle aux bulbes pileux que l’on observe au voisinage des glandes.

En arrière de l'appareil moschipare, les poils reparaissent sur le tégument.

Au milieu de la face dorsale de la queue les glandes sébacées annexées aux poils offrent toujours des dimensions beaucoup plus considérables que celle des poils situés sur les parties latérales.

Au niveau de l'appareil à musc, de droite &de gauche, les bulbes pileux voisins sont également munis de glandes sébacées énormes, & sur certains d’entre eux l’on peut observer une dilatation dans la partie du bulbe où viennent aboutir les conduits des glandes sébacées. Il y a là une sorte de réservoir commun destiné à contenir le produit sécrété. À mesure que l’on s'éloigne de l'organe, moschipare les glandes sébacées diminuent de volume.

Nous n'hésitons pas : en comparant la structure des glandes sébacées annexées aux poils, en retrouvant dans certains bulbes pileux ce réservoir commun, de structure absolument semblable à celle des glandes à musc, en constatant le trajet oblique des canaux excréteurs, dont l’orifice extérieur occupe précisément la place d’où normalement devrait émerger un poil, à considérer l'organe du musc comme appartenant au système sébacé.

Comme nous le verrons plus loin, cet organe n'a pas le moindre rapport avec les glandes anales, quoique ces organes appartiennent les uns & les autres au système cutané.

Telles sont les dispositions principales qu'il nous a été

donné d’observer dans l’appareil moschipare du Desman des Pyrénées. En terminant, nous signalerons cependant

la présence de gros faisceaux nerveux qui pénètrent entre les îlots glandulaires & que l’on peut suivre jusque dans les mailles du réticule, mais nous n'avons pu en chercher les terminaisons.

L'appareil moschifère du Desman de Moscovie diffère

RE de celui du Desman des Pyrénées par l'existence de grandes cavités, de réservoirs dans lesquels s'accumulent la matière odorante, avant d’être expulsée au dehors par les pores de la peau, placés entre les écailles de la queue, & que l’on peut voir très nettement sur la coupe représentée dans la Pl. IX. Décrit d’abord par Pallas, cet organe a été étudié avec détails par Brandt; mais les procédés histologiques étaient alors dans l'enfance, & il y aurait lieu de revenir sur la structure intime de ces glandes & de leurs annexes.

Voici cependant, à titre de renseignement, ce qui a été écrit à ce sujet par Pallas & par Brandt.

Pallas : « Glandulae odoriferae sub basi, vel bulbo « caudae collectae & cellulosa tenaci connexae in agmen « confertum subovale; folliculaceae, molles, ovales, situ « omnes inter vertebras & cutem obliquo, superpendicu- « lari, singula subter caudam per cutem, cui arcte incum- « bunt, hians poro simplici. Harum in duplici serie « majores 14 vel, 16 alterne positae, intersectis prope « cutem minoribus, partim oblongis. Majores pisum « aequant, minores granum vix secalinum. Omnes tunica « tenaci, minime vasculosa, lutescentes constant; intus « cavae & ad tunicam pulposae, pulpa composita & villis « albidis, linearibus confertis, muscarum ovula refe- « rentibus sed longe tenioribus. Pori externi circiter « vigenti, tot quot glandulae, in parte turgida baseas « caudae, per quincunces in squammarum intervallis « hiantes. »

Brandt, étudiant ces mêmes organes longtemps après (1836), donne plus de détails sur l’organisation de cet appareil :

« Les glandes situées immédiatement après la base

étranglée, cylindrique, velue de la queue, entre la peau & les muscles, forment une masse elliptique, pyramidale ou allongée, entourée en arrière & sur les côtés d'un tissu cellulaire adipeux.

« La présence de ces masses glandulaires se traduit à l'extérieur par un renflement de l’organe.

« L'extrémité antérieure est arrondie & beaucoup plus large que l'extrémité postérieure ; celle-ci se termine en pointe. Sa longueur varie, suivant la taille des sujets, entre un pouce & demi & deux pouces. Sa plus grande largeur se trouve vers le milieu & en avant; elle atteint chez les sujets très grands trois quarts de pouce, tandis que l'extrémité postérieure n'arrive pas à une ligne de large.

« Cette masse est formée par des follicules glandulaires de formes & de dimensions différentes, au nombre de vingt-six à quarante-quatre, réunies les unes aux autres par du tissu cellulaire blanc & dense.

« Ces saccules sont disposés perpendiculairement & en dessous des muscles de la queue. Les antérieures seules sont inclinées d'avant en arrière & forment un angle aigu avec les muscles de la queue, ainsi qu'avec la surface interne de la peau. Les plus grands de ces saccules mesurent de trois à six lignes de longueur & une ligne & demi à trois de diamètre transversal. Les plus petits ont la dimension d’un grain de chénevis, c’est-àdire une ligne de diamètre. Les plus gros se trouvent à l’extrémité antérieure, principalement au milieu de la partie médiane de la masse glandulaire; ils sont placés à la partie antérieure de celle-ci, jusque vers le milieu ; ils sont divisés en trois ou quatre séries longitudinales,

tandis que dans Ja partie postérieure elles ne forment que

deux ou trois séries. Les glandules des deux rangées contiguës alternent entre elles. Tes petits saccules ne sont pas disposés en séries, mais ils sont épars au milieu des plus grands, où ils sont localisés aux deux extrémités de la masse glandulaire.

« Les glandules ont la forme de bouteille; on leur distingue un ventre & un col. La partie ventrue des plus gros saccules est elliptique, allongée ou ovale, tandis que dans les plus petits elle est arrondie ou ovale, plus rarement allongée. Chez les gros saccules cette forme n'est pas très apparente, les faces étant plus ou moins aplaties par suite de la compression des saccules les uns contre les autres; aussi sont-elles plus ou moins polygonales; c'est le cas des glandules médianes, qui paraissent hexagonales comme les cellules d’un gâteau de cire d’abeilles vu d’en haut.

« La couleur du ventre des saccules, dans les exemplaires conservés dans l'alcool, est de couleur de chair claire, avec une pointe de jaune. Pallas les dit Zutescentes, & cette couleur doit tenir de celle de la sécrétion ; elle doit être d'autant plus nette qu'on l’observe chez des animaux récemment morts, par suite du contraste qui existé entre ces glandes & les parties voisines colorées en blancs ou en rose. l'anatomie de ce ventre des saccules montre qu'il est formé d’une cavité & d’une paroi de trois quarts de ligne d'épaisseur; la dimension de la cavité est en rapport avec celle du saccule, mais dépend aussi de sa paroi qui, dans plusieurs cas, a deux tiers à trois quarts de ligne d'épaisseur, tandis que chez d’autres elle a seulement un quart ou une demi-ligne. Plus la paroi est mince, plus la cavité est considérable; celle-ci sert à recueillir les produits de la sécrétion.

« L'examen de la structure de la paroi montre qu’elle est formée d’une membrane externe & d’une membrane interne; entre les deux une couche spéciale sécrète le liquide musqué. La membrane externe est ferme, blanche, tendineuse, contractile, & porte une paroi externe épaisse & une paroi interne mince; la première forme le revêtement externe, ferme, du saccule ; la seconde réunit les culs-de-sacs extéricurs des tubes glandulaires & se prolonge sous forme de tissu, très vasculaire, entre les différents sacs pour les réunir. La membrane interne, très mince, tapisse la surface interne de chaque saccule & réunit les culs-de-sac internes des tubes avec lesquels elle paraît se confondre. La couche sécrétante a un demi ou un tiers de ligne d'épaisseur & me paraît formée de tubes nombreux, parallèles, serrés les uns contre les autres, de même couleur que la sécrétion, & ayant une cavité de un tiers à deux tiers de ligne de long sur un dixième à un trente-troisième de ligne de large. On peut les considérer comme provenant de l’invagination de la paroi interne du saccule ; c’est ce qui paraît correspondre à la pulpa de Pallas. Sous un éclairage favorable on distingue ces tubules à l'œil nu, & mieux à la loupe; on peut alors les comparer, comme l’a fait Pallas, à des œuts de mouche.

« À l’examen microscopique on reconnaît que leur forme est allongée, linéaire, stipitée; leur terminaison externe est aveugle, tronquée, plus large, souvent du double, que la terminaison interne; elle est rarement simple, souvent double, & même triple & quadruple, plus rarement quintuple. Cette partition se prolonge plus ou moins, quelquefois même elle comprend tout le tubule qui se divise en deux moitiés souvent inégales.

« L'extrémité interne est plus étroite, quelquefois su bdivisée comme l'extrémité externe ; elle forme une petite saillie arrondie ou annulaire, ayant dans son milieu une dépression qui correspond à l'ouverture du tube par où s'écoule la sécrétion. Rarement isolés, ces tubes sont réunis entre eux en faisceaux par du tissu cellulaire, prolongement de la membrane interne de la glande. Si on agit avec précaution, l'on peut séparer ces faisceaux Îles uns des autres.

« Cette fascicularisation produit la réunion des ouvertures qui occupent une élévation commune. Entre les débouchés des faisceaux on trouve un espace réticulé, occupé par la membrane interne du saccule. Si on amène un faisceau intact sous le microscope, l’on peut, par une pression ménagée, déterminer la sortie de la matière sécrétée sous forme de petites gouttelettes huileuses.

« Le col du saccule est dépourvu de la couche sécrécante ; il forme un canal étroit, d'une demi-ligne de long, canal qui s'ouvre à la surface de la queue, entre trois écailles disposées en quinconce.

« Ces glandes peuvent être considérées comme dues à une invagination de la peau: »

À Ja suite de cette description , longue, il est vrai, mais bien insufhsante aujourd’hui, Brandt discute la signification de cet appareil & le range parmi les glandes anales.

« Quand à la signification de ces organes, il faut adopter l'opinion de Meckel, qui les considère comme des glandes anales. Cependant, leur éloignement de l'anus paraît à première vue plaider contre cette opinion ; mais 1l ne faut pas oublier que chez le blaireau la poche glandulaire anale est située entre l’anus & la queue.

D'un autre côté, il est bon de remarquer que chez le Desman beaucoup d'organes sont rejetés en arrière, les parotides par exemple, l’anus lui-même participe à ce recul, de telle sorte que, si la situation de ces glandes anales est particulière, elle n’est pas extraordinaire.

« I y a une grande analogie d'organisation entre la taupe & le Desman; or, chez la taupe on trouve des glandes anales, & l’on peut bien admettre d’après cela que les glandes de la queue du Desman sont des glandes anales, car l'observation la plus minutieuse n’a pas démontré qu'il existe d’autres glandes au voisinage de l'anus.

« L'on peut encore invoquer en faveur de la fonction de ces organes comme glandes anales leur position en arrière de la base de la queue. L’éloignement de cette base, beaucoup plus considérable que chez les autres animaux, est plutôt favorable que préjudiciable à notre opinion, car il suffit d’une légère courbure de la partie basilaire de la queue vers le bas pour rapprocher complètement de l’anus la place occupée par les glandes. Or, ceci peut se faire d'autant plus facilement que l'anus se trouve sur une éminence conique, & que la queue est étranglée à la base, c’est-à-dire immédiatement derrière l'anus.

« Le rapprochement des glandes & de l'anus doit se produire d'autant plus fréquemment que le mouvement de la queue s’effectue le plus facilement en bas & en avant, ce que Pallas avait déja vu. Ce double fait : élévation de l'anus, saillie des glandes d’une part, recourbement de la queue d’autre part paraissent compenser amplement la distance des glandes de l'anus. »

Tout ceci nous paraît un peu subtil & difficile à admettre, même au pointde vue de la conformation géné-

rale; la seule ressemblance qui pourrait être invoquée entre ces deux appareils glandulaires, c'est que tous les deux dépendent du système tégumentaire K ne sont que des modifications des glandes sébacées. Dans les glandes anales, nettement caractérisées comme celles du blaireau, le type primitif est considérablement transformé ; mais, au contraire, dans la glande caudale du Desman on peut suivre, pour ainsi dire, le passage de la glande sébacée ordinaire à la glande moschifère.