CHAPITRE III

Procambium et cambium — Faisceaux primaires et faisceaux secondaires chez les Nyctaginées.

SOMMAIRE. — J. La zône de recloisonnement périphérique émane du procambium primitif. — II. Caractères différentiêls du procambium et du cambium secondaire dans les liges ordinaires. — II. Le procambium chez les Nyctaginées. Valeur du recloisonnement interlibéro-ligneux. — IV. Tissus non vasculaires qui dérivent du procambium. Origine du pseudo-péricyele. — V. Aspect des tissus libéro-ligneux. — VI. Procambium à évolution lente. — VII. Développement des zônes procambiales sur les sections transversales et des nappes procambiales descendantes d'étage en étage, dans la tige et la feuille. — VIII. Formation et valeur anatomique des cordons libéro-ligneux.

$ I. — La zône de recloisonnement périphérique émane du procambium primitif.

Comme on l’a vu dans l’Historique de la question, la zône de recloisonnement périphérique, qui donne naissance aux faisceaux dits surnuméraires, est actuellement considérée par la plupart des auteurs comme une zône génératrice secondaire, produisant des faisceaux libéro-ligneux eux-mêmes secondaires.

Je me suis assuré au contraire que, conformément à l'opinion des auteurs anciens (SAnro, etc.), cette zône de recloisonnement est, en réalité, le procambium même qui a donné naissance primitivement aux faisceaux les plus profonds. Son émigration apparente vers la périphérie est due à l'épaisseur des tissus non vasculaires qu’elle

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produit vers l’intérieur, entre les faisceaux, et à ce que ceux-ci sont peu à peu dépassés et enveloppés par elle au cours de son déplacement. C’est par un mécanisme analogue que s'établit la structure anomale de certains Strychnos Cette émigration du procambium a, d’ailleurs, déjà été décrite par M. J.-L. LÉGER chez d'autres Cyclospermées. de

Dans cette mauière de voir, les faisceaux périphériques, qui naissent sur ce procambium, ne sont pas non plus des faisceaux secondaires, mais bien des faisceaux primaires tardifs. Une étude, même sommaire, du parcours des faisceaux dans la tige suffit d’ailleurs à faire voir combien serait artificielle, en effet, toute distinction rigoureuse que l’on voudrait faire, quant à leur valeur anatomique, entre les faisceaux profonds et les faisceaux externes.

$ II. — Caractères différentiels du procambium et du cambium secondaire dans les tiges ordinaires.

I n’en est pas moins vrai que l’aspect du prétendu « cambium surnuméraire » n'est pas celui d’un procambium ordinaire, et je crois utile d'entrer à cet égard dans quelques explications.

On désigne généralement sous le nom de procambium le premier stade que l’on observe dans la différenciation graduelle des tissus vasculaires de la tige ou de la feuille. On l’oppose au cambium, tissu générateur des éléments libéro-ligneux secondaires. Rappelons tout d’abord quels sont, dans leurs traits essentiels, les caractères typiques de l’un et de l’autre.

Ce qui définit essentiellement le procambium, c'est qu'aux dépens de ce tissu se constituent les éléments libériens et ligneux primaires. Mais divers caractères histologiques permettent, le plus souvent, de le reconnaître par l'aspect, et de le distinguer du cambium.

À l’époque où se différencient les premiers éléments libériens et ligneux primaires, le procambium qui leur donne naissance se présente en effet, d'ordinaire, comme un tissu massif formé d’éléments à section polygonale. Le cambiwm, au contraire, forme au milieu des tissus préexistants des arcs ou des zônes étroites dont les éléments quadrangulaires et régulièrement sériés offrent l'image

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même du recloisonnement qui leur a donné naissance; recloisonnement parallèle et indéfiniment répété au même point.

Les tissus vasculaires définitifs, du moins les éléments ligneux, offrent eux-mêmes une disposition différente selon qu'ils dérivent d’un procambium ou d'un cambium. Régulièrement sériés dans le second cas, ils offrent généralement, dans le premier, une disposition plus confuse. Abstraction faite des détails relatifs à l’ornementation de la paroi, on peut dire que le fascicule primordial signalé par HANSTEIN (21) au bord interne des faisceaux doués d’accroissement secondaire dérive d’un cordon de procambium, ébauche initiale du faisceau, tandis que les couches secondaires à structure sériée dérivent du cambium subséquent. À partir du point où s'arrête, vers le bas, le fascicule primordial, tous les éléments ligneux du faisceau dérivent d'un tissu embryonnaire d'aspect cambial.

De plus, l’évolution des ébauches fasciculaires d'aspect procambial diffère de celle qu’offrent leurs congénères d'aspect cambial. Les éléments polygonaux qui constituent le procambium typique sont, en général, individualisés depuis un certain temps lorsque quelques-uns d’entre eux, suivant des règles connues, commencent à subir la différenciation libérienne ou ligneuse. Il n’en est pas de méme lorsqu'il s’agit d’un cambium et, en particulier, ce sont généralement des éléments très jeunes, tout récemment sortis du recloisonnement générateur, qui se transforment en vaisseaux ligneux.

Ces caractères histologiques sont, je le répète, étrangers à la définition stricte du procambium et du cambium. Ils servent cependant fréquemment à distinguer l’un de l’autre. Dans un certain nombre de cas, c’est en raison de leur aspect seul que l’on considère comme cambiales les zônes de recloisonnement qui unissent les uns aux autres, au niveau de leur cambium interlibéro-ligneux, les faisceaux libéro-ligneux primaires, lorsqu'ils ne sont pas primitivement tous cohérents. Et c’est pour la même raison que l'on considère comme entiérement secondaires les faisceaux qui peuvent apparaître tardivement sur ces arcs cambiaux, entre les faisceaux préexistants. On sait cependant que les faisceaux primaires, eux-mêmes, ne sont pas nécessairement tous de même âge, et c’est l'aspect histologique, principalement, qui s'oppose à ce que l’on considère comme faisceaux primaires

tardifs ceux qui prennent ainsi naissance sur des zônes d'aspect cam- F )

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bial. D'autre part, on observe quelquefois, dans les cordons procam-

biaux, des recloisonnements tardifs qui peuvent se perpétuer Jusqu'après l'apparition du recloisonnement cambial le mieux caractérisé, et M. Lécer, dans un important travail sur l’origine des éléments libériens, a insisté à plusieurs reprises sur les difficultés qu'on éprouve souvent à distinguer avec certitude ces deux ordres de recloisonnements.

Arrivons maintenant à l'étude spéciale du cas qui va nous occuper particulièrement. | |

$ III. — Le procambium chez les Nyctaginées. — Valeur du recloisonnement interlibéro-ligneux.

Chez les Nyctaginées et, dans une large mesure, chez les Cyclospermées en général, la confusion devient tellement complète entre le recloisonnement procambial et le recloisonnement cambial que rien n'autorise plus à distinguer entre l’un et l’autre. L'emploi de ces deux expressions conduirait réellement à séparer, dans la description, des faits qui sont intimement liés dans la nature. Tout va d’ailleurs concourir à démontrer que nous n'avons pas à opposer ici la différenciation primaire des faisceaux à leur différenciation secondaire, et que nous n'avons pas non plus à distinguer entre les faisceaux primaires et les faisceaux secondaires. Tous sont de même ordre bien que d’apparition inégalement précoce.

Chez nos plantes, on observe comme d'ordinaire, avant la différenciation des premiers éléments libériens ou Hgneux, tant dans la feuille que dans la tige, la formation d'un tissu provisoire quileur donne naissance et qui est ici encore, par définition même, un procambium. Mais ce procambium offre des caractères assez particuliers (V. fig. 7, 8, 10, 22, 31, 33, 34, 36).

1° Son aspect histologique est exactement celui d'un cambium. Il se produit par voie de recloisonnement parallèle aux dépens d'une seule rangée de cellules du tissu originel, c'est-à-dire qu'une seule rangée de cellules fournit par recloisonnement toute l'épaisseur de ce procambium, de son bord ligneux à son bord libérien. Les recloisonnements sont dirigés comme le plan interlibéro-ligneux du futur faisceau et d'emblée localisés dans ce plan.

CH si sérié se ane ne SE initial . ni en F ciation des éléments libériens et ligneux primaires. I constitue, dès fn TS “las zùne génératrice interlibéro- ligneuse du faisceau, le cambiumn… ie générateur des. éléments secondaires. Cette zône génératrice st.

ment rien autre chose que le recloisonnement procambial primitif, établi e en ce même endroit dès l’origine, et dont l’activité n'a en général subi, depuis cette époque, aucune interruption. Les éléments libériens

mais des éléments primaires tardifs, de même que le recloisonnement qui leur donne naissance n'est pas un cambium différent du recloi-

sonnement initial, mais simplement un recloisonnement procambial tardif.

$ IV. — Tissus non vasculaires qui dérivent du procambium. — Origine du pseudo-péricycle.

Tous les éléments de ce procambium ne deviennent pas nécessairement des éléments conducteurs libériens ou ligneux. En particulier, les premiers éléments produits dans la moitié ligneuse du faisceau, se transforment généralement, tant dans la tige que dans la feuille, en un parenchvme ou en un prosenchyme d'origine fasciculaire, qui peut acquérir une certaine épaisseur avant qu'apparaissent, au point considéré du procambium, les premiers éléments conducteurs. Si la formation de ce tissu acquiert une certaine importance et si, à l’époque où il se forme, le procambium d'aspect cambial dont il s’agit ne produit d'éléments nouveaux que d'un seul côté, il en résulte naturellement un déplacement apparent du procambium sur la section de la tige et c'est ainsi que s'explique, en effet, l’émigration apparente du procambium vers l'extérieur. (V. fig. 33, 35, 36).

Les mêmes faits se reproduisent souvent dans la moitié libérienne du procambium. Les éléments les plus superficiels, qui sont aussi les premiers formés par le recloisonnement générateur, peuvent ne pas se différencier en éléments conducteurs. On les voit alors, suivant les circonstances, s’incruster pour devenir des fibres libériennes au sens

: également évidente dans la feuille et dans la tige. Elle n’est manifeste:

où ligneux qu'elle produit ne sont donc pas des éléments secondaires |

propre du mot, ou constituer la première origine d’un tissu dont on a voulu faire, sous le nom de péricycle, une formation à part, une région anatomique de la tige. (V. fig. 10, 15, 31, 32, 43). À ces premiers éléments s’adjoignent par la suite, pour compléter ce prétendu péricycle, les tubes libériens voisins, lorsque, après une période d’activité spécifique, ils élargissent leur lumière et perdent leurs caractères primitifs. (V. fig. 16, 28, 40, 41) (*)

D'ailleurs, l'existence du véritable péricycle, région analomique de la tige, n'est pas aussi générale dans les familles végétales que l'avaient fait supposer les premières descriptions, et il est en effet difficile d'éviter les. erreurs si on n'a pas soin d'étudier près du sommet végétatif la différenciation initiale des tissus d'apparence péricyclique. La question est en effet de savoir s'ils représentent bien une région de même origine que la moelle, et située en dehors des faisceaux, ou s'ils dérivent à un titre quelconque du tissu procambial. Or, les recherches de divers auteurs, en particulier de MM. D'ARBAUMONT (2) et KrucH (32), ont établi la non existence du péricycle dans plusieurs cas particuliers. D'autre part, dans une étude d'ensemble qui à porté sur 32 familles, M. J.-L. LÉGER (34) n'a rencontré le péricycle que dans un très petit nombre de cas. Il existe il est vrai, dans une famille qui nous intéresse, celle des Caryophyllées.

$ V. — Aspect des tissus libéro-ligneux.

Telest, chez nos plantes, l'aspect histologigue du procambium. A son caractère nettement cambial dès l’origine répond la disposition manifestement sériée des tissus définitifs qui en dérivent, et particulièrement des vaisseaux ligneux. On n’observe pas, à la pointe des faisceaux jeunes, je fascicule primordial qui s'oppose parfois si nettement, dans les tiges ordinaires, aux couches secondaires plus récentes. Lorsque cette apparence existe à l’âge adulte, elle est due à un dérangement tardif des éléments vasculaires.

(*) Cf. Krucu, Tige du Phylolacca dioica.

PROCAMBIUM ET CAMBIUM O7.

$ VI. — Procambium à évolution lente.

Parfois, cependant, le procambium prend jusqu’à un certain point l'aspect polygonal d’un procambium vulgaire, sans que d’ailleurs cet accident influe beaucoup sur l’arrangement des tissus définitifs, car le faisceau est alors fort peu épais. Dans quelques circonstances, en effet, le recloisonnement générateur du procambium ne se poursuit pas sans interruption depuis l’époque à laquelle il débute jusqu'au moment où il devient le cambium interlibéro-ligneux. Transitoirement, son activité se ralentit ou même s'arrête, sans que cependant survienne la transformation, d'ordinaire précoce, des éléments procambiaux en tissus définitifs. On voit alors la disposition sériée de l’ensemble se déranger, en même temps que chaque élément, de quadranguiaire qu'il était, tend à devenir polygonal. Fait intéressant qui semble indiquer que, chez nos plantes, le procambium doit son aspect particulier à la rapidité même de son évolution, qui ne lui laisse pas en général le temps d'acquérir ses caractères normaux.

$ VII. — Développement des zûnes procambiales sur les sections transversales et des nappes procamnbiales descendantes d'étage en étage, dans la tige et la feuille.

Chez les Nyctlaginées et, semble-t-il, chez beaucoup d’autres Cyclospermées, Simon chez toutes, le procambium ne forme, pas dans la tige et dans la feuille, des cordons à limites précises, bien distincts les uns des autres et séparés par du tissu fondamental. Le procambium apparait au contraire sur les sections transversales sous l'aspect de zônes relativement larges, susceptibles de s’élargir encore par recloisement intercalaire, de s'étendre par accroissement marginal, et de fusionner les unes avec les autres pour former des nappes procambiales plus larges encore. Ainsi se constitue, dans la nervure médiane et le pétiole de la feuille, à chaque niveau, un arc procambial convexe vers le dos de la feuille, et qui peut se fermer ou rester ouvert du côté ventral. Dans la tige, au contraire, apparaît à chaque niveau une couronne procambiale complète qui, d’ailleurs, n'offre pas nécessairement un profil exactement circulaire.