CHAPITRE VI

Course des cordons libéro-ligneux dans la nervure médiane et le pétiole de quelques espèces.

SOMMAIRE. — I. Mirabilis Jalapa et longiflora. — Il. Oxybaphus viscosus. — II. Bougainvillea spectabilis. — IV. Pisonia uitida. — V. Autres espèces.

$ I. — Mirabilis J alapa et longiflora L.

Comme j'ai déjà eu l’occasion de le dire, la course des cordons libéro-ligneux et leur distribution sur des sections transversales comparables sont sujettes, dans les feuilles des Nyctaginées, à des variations individuelles assez considérables. Aussi les descriptions qui vont suivre sont-elles données à titre d'exemple seulement, sans qu'il me soit possible d'indiquer exactement dans quelles limites peuvent varier, d’une feuille à l’autre, le parcours des cordons ou l’aspect des sections transversales.

Toutefois, ce qui a été dit précédemment sur le mode de complication de l'appareil libéro-ligneux foliaire permettra au lecteur de comprendre aisément l’origine des dispositions diverses qui lui seront signalées, et d'apprécier en même temps ce qu’elles ont dans chaque cas de plus particulièrement contingent.

En ce qui concerne spécialement Wirabilis Jalapa, j'ai trouvé dans le pétiole et la partie inférieure de la nervure médiane, tantôt la

j DES coRboNs LIBÉRO-LIGNEUX DANS LA NERVURE MÉDIANE 67

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DE disposition nettement bisériée de la figure 53 tantôt une Much, plus simple où un seul cordon ventral s'oppose du côté interne à l'arc dorsal. I s’agit d’ailleurs, dans tous les cas considérés, de feuilles : adultes à leur plus grand développement normal (feuille maxima normale de M. O. LieniER). Il m'a paru convenable de considérer comme plus particulièrement typique pour Mirabilis J. Jalapa la structure la plus complexe qu'on y rencontre.

Tout ce qui sera dit de Mirabilis Jalapa S applique également à M. longiflora, espèce cependant bien distincte. |

À la pointe même de la feuille, la nervure médiane offre le faisceau indivis que représente la fig. 46. Quelques très grêles nervures latérales viennent y aboutir à droite et à gauche dans les quelques millimètres qui suivent et le faisceau, un peu plus bas, se fragmente en trois cordons distincts (fig. A7). Au niveau même où entre dans l'aire de la nervure médiane une nouvelle nervure N (fig. 48) un peu plus volumineuse que les précédentes, mais formée d’un seul faisceau indivis, le cordon latéral du côté droit se fragmente, et émet un fascicule m qui vient faire vis-à-vis au cordon médian sur le segment ventral de l'arc vasculaire. Autrement dit, un changement est survenu à ce niveau même, à une époque relativement très précoce, dans le mode d’accroissement de ce cordon latéral. Au-dessus de ce point, son développement progressif a simplement abouti à son élargissement graduel. Au dessous de ce point, il s'est augmenté d'un rameau daccroissement indépendant.

Par ce fait même, l'insertion de la nervure N au lieu d’être simplement marginale comme celle des nervures précédentes est devenue intercalaire à l’état adulte.

Fait intéressant, et qui nous est un premier exemple des variations innombrables que peut offrir ce parcours des cordons, la nervure latérale suivante, située à gauche, Ss’insère marginalement sur l'arc vasculaire, le cordon latéral gauche n’avant pas encore de rameau d’accroissement à ce niveau (Ng fig. 49).

Plus bas, nous voyons s’insérer du côté gauche une nouvelle nervure latérale (N N fig. 50). Mais celle-ci, beaucoup plus forte que les précédentes, comprend trois cordons. Un nouveau rameau d’accroissement a se détache du cordon latéral gauche de la nervure médiane, et passe sur le segment ventral. Le fascicule latéral droit

nd de la nervure latérale passe lui-même sur le segment ventral de l’arc vasculaire latéral, de manière à s'opposer par son bois au cordon médian du même arc. Aussi se trouve-t-il tout naturellement reporté sur le segment ventral de l’arc vasculaire principal au moment où le cordon médian de l'arc latéral vient prendre place au bord du segment dorsal de l'arc principal. Les cordons n d et a fusionnent sur l'arc principal (fig 51). Quant au fascicule gauche de l’are latéral, il reste uni au cordon principal du même arc. Mais, un peu plus bas, il s'en sépare comme rameau d’accroissement et fait retour au segment ventral en se confondant avec n d.

La nervure latérale suivante nous offre une variante de la même . disposition. Le cordon principal de cette nervure est déjà presque inséré sur l'arc vasculaire médian lorsque le fascicule gauche ng) s’en détache en tournant pour passer sur l'arc ventral (V. fig. 52). On voit qu'à ce niveau le cordon latéral gauche (Dest dédoublé ; le droit, encore entier, fournit un rameau d’accroissement qui s’intercale entre lui et le cordon médian (11 fig. 52).

Il ne me paraît pas nécessaire de continuer pour les nervures latérales mférieures une description qui nous présenterait toujours les mêmes faits. |

On voit quelle est, d'une manière générale, l’origine des divers cordons qui constituent l'appareil hbéro-ligneux médian. Les nervures latérales elles-mêmes reçoivent dans le limbe, après un parcours analogue, les nervures d'ordre inférieur. Dans la nervure médiane elle-même, on voit s’insérer sur les bords de l’arc dorsal, entre les grosses nervures secondaires, des fascicules moindres, qui semblent n être dans bien des cas que des nervures de troisième ou de quatrième ordre, fascicules annexes des grosses nervures secondaires déjà insérées sur l'arc médian. Au lieu de s’insérer sur les nervures secondaires pendant leur parcours libre, ces fascicules entrent avec elles dans l'aire de la nervure médiane, et ne font leur insertion qu'ensuite.

Les cordons d'origine diverse et de nombre très variable qui arrivent ainsi successivement sur le segment ventral de l’are médian se réunissent, vers la base du limbe en un petit nombre de gros cordons (NS fig. 53). Les plus voisins du plan médian sont formés des courants libéro-ligneux que nous avons vus passer sur le segment ventral tout en

haut de la feuille. Les plus marginaux, au contraire, sont ceux qui proviennent des nervures inférieures. [ existe d’ailleurs entre ces divers courants, au cours de leur descente, des anastomoses, des échanges d'éléments et des coalescences momentanées. Vers la base du limbe tous s’alignent régulièrement sur un arc concave opposé à l'arc dorsal. Mais, comme j'ai déjà eu l'occasion de le dire, dans certaines feuilles, tous deviennent cohérents en un cordon unique médian ‘et très large. L’arc dorsal demeure cependant ouvert, c'est-à-dire que le cordon ventral unique n’est pas enveloppé par le retour de ses branches, comme nous l’observérons chez Oxybaphus viscosus.

Les deux nervures r r (fig. 53) petites, et les plus basses de toutes, méritent une mention spéciale. Le pétiole offre, près de linsertion du lmbe, une dépression en gouttière sur Sa face interne, et le limbe de la feuille est décurrent durant quelques millimètres sur les deux crêtes mousses qui bordent cette gouttière. Les deux nervures dont il s’agit parcourent cette décurrence, et les deux crêtes. En réalité ce ne sont que des nervures de troisième ordre, annexes de la nervure secondaire la plus basse, mais qui ne s’insèrent sur elle que très bas, alors qu’elle-même est déjà entrée dans la dépendance des cordons médians. Parfois ces deux nervures rr, ou l’une d’elles seulement, se terminent en pointe libre vers le bas dans les tissus du pétiole, après avoir envoyé quelques rameaux au faisceau marginal de l’arc dorsal.

Chez Mirabilis Jalapa la disposition qui vient d'être décrite ne se modifie guère qu'à la base du pétiole ou à l'insertion même de la feuille.

Les cordons latéraux de Farc ventral deviennent cohérents avec les cordons latéraux de l’arc dorsal {V. fig. 54). Les cordons moyens (hi) au contraire restent indépendants. Puis, un peu plus bas, chacun d’eux se change en un système de deux faisceaux accolés par le liber, l'un des massifs ligneux regardant à droite, l’autre à gauche [V. fig. 55) Ensuite ces deux massifs ligneux se relient du côté ventral de la feuille. En somme les deux faisceaux se sont retournés, mais le bois reste largement enveloppant. Les deux faisceaux se rapprochent alors peu à peu de l'arc dorsal et finalement s’y intercalent, leur bois et leur liber prenant contact avec ceux des cordons voisins (V. fig, 56

et57). À partir du moment où les deux faisceaux sont retournés on a bien l'impression qu'il existe dans le pétiole un arc foliaire unique plissé. ae |

Il se constitue finalement à l'insertion de la feuille un arc libéroligneux continu. Nous le retrouverons par la suite (V. fig. 58, 59, 60).

$ IT. — Oxybaphus viscosus L'Her.

La formation du système libéro-ligneux foliaire médian aux dépens des courants vasculaires qui descendent des nervures latérales s'effectue chez Oxybaphus viscosus à peu près exactement comme chez Mirabilis Jalapa. Toutefois la comparaison des figures révèle immédiatement une différence assez notable dans la répartition des cordons libéro-ligneux. Chez Oxybaphus viscosus les cordons qui passent les premiers sur le segment ventral de l’arc vasculaire, tout en haut de la feuille, ne s’alignent plus, comme chez Mirabilis Jalapa, avec les cordons qui passent sur ce même arc à un niveau moins élevé. Tandis que ces derniers continuent régulièrement dans sa courbe l'arc vasculaire dorsal, jusqu'à constituer avec lui une couronne complète, les cordons d’origine plusélevée se projettent dans l’aire de cette couronne. (V. fig 67). Is se forment sur une zône procambiale libre, dans Paire du système dorsiventral principal.

Quelques indications rapides feront suffisamment connaître la marche des divers cordons.

À la pointe de la feuille nous trouvons, comme chez Mirabilis Jalapa, d’abord un faisceau imdivis, puis trois cordons distincts (fig. 61, 62). Un peu au-dessus du point où s’insère la première nervure de quelque importance N, (fig. 63) les deux cordons latéraux passent sur le segment ventral et se réunissent ensuite pour former le cordon A (fig. 64). Les nervures latérales N, prennent leur place. Puis un peu au-dessus d’une nouvelle paire de nervures latérales ces deux cordons N, passent sur le segment ventral, le droit en totalité, le gauche en partie seulement. C’est à dire que ce dernier émet seulement un rameau d’accroissement qui passe sur l'arc ventral. (V. fig. 65).

Les nervures N, comprennent plusieurs cordons. Les principaux, N, prennent place sur l'arc dorsal, les latéraux n, sur l’arc ventral

en enveloppant le massif N, A N,. Un peu plus bas les cordons 0, fusionnent dans le plan moyen (V. fig. 66).

Les nervures latérales suivantes font leur insertion suivant le même mode. Celles de la base du limbe sont très grosses et comprennent un grand nombre de cordons différents. Les principaux prennent place sur l’arc dorsal, les autres sur l'arc ventral. Ceux qui étaient primitivement compris entre la nervure médiane et la nervure latérale passent de l’autre côté en tournant, leur bois restant opposé à celui des cordons principaux. Comme nous l’avons déjà vu chez Mirabilis Jalapa,ce déplacement se fait, tantôt avant l'entrée de la nervure latérale dans l'aire de la médiane, tantôt après. Comme les nervures sont très grosses, 1l en résulte momentanément une disposition d'ensemble assez complexe. On observe parfois, mais tout transitoirement chez cette espèce, des cordons inverses comparables à ceux des Pisonia et Neea. g

A la base du limbe, le cordon médian A, se dédouble (fig. 67) et ses deux moitiés s’écartent l’une de l’autre. Les cordons situés sur l'arc ventral plus latéralement s’éloignent peu à peu, ainsi qu’elles, du plan médian, et bientôt s’alignent avec les branches de l’arc dorsal pour le continuer dans sa courbe. (V. fig. 67). Le cordon A, demeure indivis dans l'aire de la couronne libéro-ligneuse incomplète ainsi constituée. Ce n’est qu'à l'insertion de la feuille sur la tige qu’il se dédouble. Ses deux moitiés prennent place ensuite entre les cordons de l'arc dorsal, après s'être retournées. Les cordons se passent, à cet égard, exactement comme chez Mirabilis Jalapa. Les cordons r (fig. 67) ont ici la même origine que chez cette espèce. Ce sont les plus marginaux de l'arc vasculaire. Ils ne rentrent dans le système médian qu'en haut du pétiole.

$ III. — Bougainvillea spectabilis Willd.

Assez souvent on retrouve chez cette espèce, dans la nervure médiane du limbe, une structure très analogue à celle qui vient d'être décrite chez Oxybaphus viscosus. Mais le cordon qui répond au cordon À,, au lieu de rester indivis jusqu'en bas du pétiole, se brise assez haut en deux moitiés qui rentrent, chacune de son côté,

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7e | COURSE DES CORDONS LIBRRO-LIGNEUX DANS LA NERVURE MÉDIANE

sur l'arc dorsal, comme elles le font aussi, d’ailleurs, mais beaucoup plus bas, dans l’espèce précédente :

Plus fréquemment, on n’observe pas chez Bougainvillea spectabilis de cordon ventral impair correspondant au cordon A, de l'Oxybaphus. Les courants libéro-ligneux de provenance diverse qui passent à la partie supérieure de la feuille sur le segment ventral de l'arc vasculaire forment bien tout d’abord, au côté interne de la nervure, un massif médian B auquel viennent s’adjoimdre, comme le montre la fig. 68, les fascicules accessoires n des nervures latérales; mais, si on suit vers le bas de la feuille ce cordon médian B, on le voit se briser en deux massifs B et B, au niveau même où il commence à être enveloppé du côté ventral par les branches de l'arc dorsal, occupées par les cordons e © (fig. 69). Très souvent l'orientation de ces cordons B B devient oblique, à un certain moment, leur bois s'inclinant pour faire face à l'arc dorsal voisin (fig. 69).

Puis, à la partie supérieure du pétiole, les cordons B B commencent à s'éloigner beaucoup du plan médian de la nervure. Plus bas, les cordons situés sur la partie voisine de l'arc dorsal s’écartent les uns des autres, laissant entre eux un espace libre, et c'est là que vient finalement prendre place le cordon B, comme le montre la fig. 70. Enfin, vers la moitié ou le tiers inférieur du pétiole les cordons situés sur l'arc ventral commencent à former deux groupes, l’un droit et l’autre gauche, qui continuent dans leur courbe les deux branches de l’arc dorsal. Celui-ci (fig. 71) s'ouvre peu à peu. À Ia base du pétiole tous les cordons, jusque là distincts (fig. 71), deviennent cohérents en un massif unique très large. Ensuite s'effectue leur passage de la feuille à la tige.

$ IV. — Pisonia nitida Desf.

Chez Pisonia nilida la structure du système libéro-ligneux foliaire est plus compliquée que dans les espèces précédentes. Elle est aussi plus variable. Les nervures latérales d’un certain volume sont aussi plus nombreuses bien que la grosseur même de la nervure médiane ne soit pas augmentée en proportion. Cette circonstance peut avoir une certaine part dans la génèse des dispositions parfois un peu confuses qui vont être décrites.

pi

Chez Pisonia nitida, un certain nombre de cordons, à leur sortie des nervures latérales, prennent place, dans le système médian, non pas sur le segment ventral de l'arc foliaire, mais sur les zônes procambiales libres qui continuent dans l’aire de la nervure médiane les arcs procambiaux nervulaires. J'ai précédemment indiqué avec plus de détail l’origine et l'aspect de ces zônes (V. fig. 26, 27). En raison même de cette situation, les cordons dont il s’agit sont inverses par rapport à ceux de l'arc foliaire principal. Leur bois regarde vers la face interne de la feuille, tandis que celui des cordons voisins, situés sur le segment ventral de l’arc, regarde vers la face externe de la feuille (Fig. 26, c A ai).

Ici encore, on observe d’une feuille à l’autre des variations individuelles très considérables et, dans certains cas, les faisceaux situés au côté interne de la nervure, sauf les plus marginaux, tournent tous leur bois en dedans. Les figures 72 à 76 permettront au lecteur d’apprécier les variations qu'on peut observer aux divers niveaux d’une même feuille.

Chez Pisonia nilida, comme chez les espèces précédentes, un faisceau indivis occupe la nervure à la pointe de la feuille. Sur lui s’insèrenttout d’abord, marginalement, de petits cordons libéro-ligneux qui descendent des premières nervures latérales. Puis le massif se fragmente et à l'arc dorsal s'oppose un arc ventral semblable à celui que nous à offert la feuille de Mirabilis Jalapa. Au dessous de ce point s'insèrent encore quelques nervures Jatérales. Mais cette fois elles prennent place entre l'arc ventral et l'arc dorsal, leur insertion est intercalaire.

Au niveau de la fig. 72 il existe, comme on le voit, deux gros cordons sur le segment ventral de l'arc foliaire. Une grosse nervure latérale N, formée d’un cordon principal et de deux fascicules accessoires va rentrer dans le système conducteur médian. Cette insertion est faite au niveau de la fig. 73, mais suivant un mode particulier. Tandis que le cordon médian vient, comme d'ordinaire, s'intercaler en N sur l'arc foliaire, en tournant peu à .peu sur lui-même, les deux fascicules ng et nd qui l’accompagnaient dans le limbe s'en séparent et, sans modifier leur orientation, entrent dans l'aire de la nervure médiane.

À partir de ce niveau il existe dans la nervure médiane. en dedans

ca | COURSE DES CORDONS LIBÉRO-LIGNEUX DANS LA NERVURE à MÉDIANE à

du segment a de l'arc foliaire, un arc. libre pe (continue l vasculaire de la nervure latérale N. 7e D PETER Pour des raisons que je ne peux préciser mais qu’ on ne

probablement dans l’époque même à Jaquelle se développent, d'une

part la zône procambiale libre dont il s’agit, d'autre part le segment ventral de l’arc foliaire aux niveaux inférieurs, divers rameaux d’accroissement des cordons marginaux passent plus bas sur cet arc libre,

en se retournant, au lieu de se rendre sur ue 0 ventral de l'arc.

principal.

C'est ainsi qu'après s'être annexé quelque temps au cordon M le massif N s’en sépare au-dessus de l’ insertion d'une nouvelle nervure R, tourne sur lui-même, le bois cheminant autour du liber et vient enfin s’unir à nouveau aux deux cordons nn. (V. fig. 74)

D’autres nervures rentrent ensuite suivant le même mode. À un certain niveau les cordons médians de l'arc ventral sont séparés de la face interne de la nervure par toute une série de cordons inverses (Ve fe -u75).

Parfois cette structure compliquée persiste jusqu'au bas du pétiole. Mais, dans la feuille à laquelle se rapportent les figures, elle se. simplifiait dès la base du limbe, par le retour des cordons inverses au segment ventral de l'arc principal. Ces divers cordons, après s’être rapprochés des bords de l'arc dorsal, tournaient à un certain moment sur eux-mêmes, le bois -cheminant autour du liber, et fusionnaient alors bord à bord avec les cordons de la série voisine. Vers la base du pétiole (fig. 76), nous trouvons une disposition qui rappelle à la fois ce que nous a offert Mirabilis Jalapa et ce qui existe à certains niveaux chez Bougainvillea spectabilis. Comme chez la première espèce, il existe un arc ventral concave, ici interrompu au milieu, il est vrai, et de plus petit rayon; comme chez la seconde les cordons médians, plus profonds que les autres, font face par leur bois à l'arc dorsal. Plus bas encore, près de l'insertion de la feuille, es cordons marginaux de l'arc ventral s’alignent avec ceux de l'arc dorsal graduellement ouvert. Lorsque les cordons médians sont petits, il les suivent et deviennent alors les plus marginaux de tous, abstraction faite des petits cordons rr, déjà signalés à propos de Mirabilis Jalapa. D'autres fois, au contraire, les cordons médians s'intercalent sur l'arc dorsal, comme les cordons hi de Mirabilis Jalapa. Puis