CHAPITRE V

Développement et structure définitive du système libéroligneux médian de la feuille

SOMMAIRE, — I. Formation des rayons médullaires, tantôt primitive, tantôt consécutive. — IL. Distribution et mode d’accroissement des cordons libéro-ligneux. — IT. Course et orientation des cordons libéro-ligneux (données générales).

$ I. — Formation des rayons médullaires, tantôt primitive, tantôt consécutive.

La différenciation libéro-ligneuse est, dans son allure, absolument indépendante du développement plus ou moins précoce que peut offrir le tissu procambial.

Dans certains cas, elle débute de bonne heure, alors qu'il n'existe encore dans l'aire de la nervure médiane qu’un cordon procambial très étroit (fig. 15 v). Ailleurs, l’arc procambial est déjà très développé lorsqu'apparaissent les premiers éléments libéro-ligneux (V. fig. 22). Il peut même s'être déjà fragmenté en cordons procambiaux distincts (fig. 23 D E F) séparés par des rayons médullaires R où se maintient seulement un recloisonnement procambial très pauvre (V. fig. 83).

Lorsque les rayons médullaires se constituent ainsi par extinction parüelle du recloisonnement procambial en certains points bien définis, antérieurement à l'apparition des éléments libériens et ligneux, ces

rayons médullaires peuvent être considérés comme étant de formation primitive. Leur formation est primitive encore lorsque la différenciation libéro-ligneuse se localise dès le début en certains endroits de l'arc procambial, en ménageant dans l'intervalle des régions qui deviennent des rayons médullaires. Mais la formation de ces rayons est au contraire consécutive lorsque la différenciation libéro-ligneuse, très précoce, envahit primitivement la totalité d’un arc procambial encore peu développé. C’est ce que montrent les figures 15, 16. Il est certain que le faisceau cunéiforme ainsi constitué représente à lui seul plusieurs cordons Hbéro-ligneux de la feuille adulte, car une nervure latérale (N fig. 16) aboutit directement à son bord droit. Or, au niveau correspondant de la feuille adulte, les nervures latérales aboutissent, non au faisceau moyen de la nervure médiane, mais à l’un des faisceaux latéraux. Le cordon unique de la fig. 16 se fragmente donc au cours de son développement. Les choses se passent de la facon suivante.

À mesure que les tubes libériens externes élargissent leur lumière pour se transformer en pseudopéricycle (pp fig. 16), d’autres tubes libériens se constituent plus intérieurement. Mais ceux-ci, au lieu de former du bord droit au bord gauche du faisceau une zône ininterrompue;apparaissent en certains points seulement. Dans l'intervalle, le procambium se transforme en un parenchyme médulloïde, qui, bientôt, sépare largement les massifs libéro-ligneux. L'état définitif est le même que dans le cas précédent mais, comme on le voit, la formation des ravons médullaires est ici consécutive et non plus primitive. La figure 28 nous offre un rayon médullaire R en voie de formation du côté droit d'un faisceau. Lorsque le même processus sera survenu du côté gauche, il y aura, au lieu d’un seul faisceau, trois cordons indépendants. Les deux latéraux, points de terminaison des nervures latérales, et comme tels soumis à un accroissement rapide, pourront se dédoubler à leur tour.

Que la formation des rayons médullaires soit primitive ou consécutive, ils demeurent, à l’origine, traversés par le recloisonnement procambial qui se continue ainsi d'un cordon à l’autre. Mais, dans le rayon médullaire, le recloisonnement procambial devient unilatéral et produit seulement quelques éléments qui s’ajoutentau tissu médulloïde imterne. Vers l'extérieur, il ne produit rien. D’ordinaire, d'ailleurs, cette zône de recloisonnement disparaît à l’âge adulte entre les cordons. A certains

niveaux cependant apparaissent par la suite dans les rayons médullaires des cordons libéro-ligneux tardifs.

$ II. — Distribution et mode d’accroissement des cordons libéro-ligneux

Enfin, quel que soit encore le mode de formation des rayons médullaires, si on suit sur une certaine hauteur, dans une même feuille, un système de cordons voisins, on les voit, suivant les niveaux, tantôt se subdiviser, tantôt se réunir en quelques gros troncs, suivant l’espace qui leur est offert à chaque niveau. C’est ainsi, en particulier, que le faisceau unique qui occupe la pointe de la feuille se Segmente presque toujours, un peu plus bas, en plusieurs cordons, au niveau même ou la nervure médiane commence à augmenter de volume et ce, alors même que les nervures latérales reçues dans l'intervalle sont de volume insignifiant (V. fig. 29).

Car, suivant l’espace disponible,les nouveaux éléments libéro-ligneux apparaissent, soit au contact des anciens, soit un peu plus Join, un rayon médullaire demeurant libre de tissus conducteurs entre les massifs libéro-ligneux d’âges différents.

On peut donc dire, d’une facon générale, que l'accroissement marginal des cordons libéro-ligneux se fait, suivant les niveaux, de deux manières ; tantôt les nouveaux tissus s’ajoutent simplement aux côtés des anciens, pour former avec eux un tout cohérent et indivis, tantôt il apparaît entre les uns et les autres (primitivement ou consécutivement) un rayon médullaire et, dès lors, il existe, à côté du cordon ancien, un rameau d’accroissement de ce cordon.

Notons d’ailleurs que cette tendance à la formation des rameaux d’accroissement n’aboutit pas à l’émiettement de l'appareil libéroligneux. Rien n’est plus fréquent, au contraire, que de voir se réunir en une masse unique des fascicules grêles d’origine diverse. Une certaine harmonie de structure résulte d’ailleurs toujours des divers accidents de course que peuvent offrir les cordons libéro-ligneux.

$ III. — Course et orientatiou des cordons libéro-ligneux (données générales).

Voyons maintenant comment se superposent d'un niveau à l’autre les divers étages du système libéro-ligneux médian. |

Un simple coup d'œil aux trois figures 62. 63, 64 relatives à Oxybaphus viscosus montre comme quoi le rameau d’accroissement apparu en a sur la fig. 62 et passé, fig. 63, sur le segment ventral de l'arc conducteur se continue (fig. 64), à l'étage inférieur, sur cette même région, et prend place par cela même au delà de la nervure N. I[len résulte naturellement que l'insertion de cette nervure, marginale dans le jeune âge de la feuille (V. fig. 29) se trouve devenir éntercalaire à l’âge adulte, a étant de formation relativement tardive.

D'ailleurs, si d’un niveau à l’autre les segments ventraux de l'arc vasculaire ne se superposent pas assez exactement, le rameau d’accroissement se continue aux niveaux inférieurs, non pas sur l'arc ventral, mais dans l’aire même de cet arc, sur une zône procambiale indépendante (V. N 1 fig. 64-65.) Sur l'arc ventral lui-même se continueront au contraire par exemple les cordons latéraux de l’arc vasculaire latéral si la nervure latérale en comporte (V. fig. 65 n.).

L'orientation des faisceaux situés sur les arc procambiaux est d’ailleurs toujours normale, c’est-à-dire que si on suppose ces arcs ouverts à plat le bois se trouve toujours du côté interne de la feuille, le liber du côté externe. C’est pourquoi, sur le segment ventral de l'arc principal, qui est un segment réfléchi, l'orientation des faisceaux est en apparence inverse. Au contraire, dans les cordons qui descendent des nervures latérales et prennent place sur des arcs indépendants tels quenn fig. 74, l'orientation des faisceaux est normale, le bois regardant du côté interne.

Il suffit d'examiner les figures 46 à 57 pour se rendre compte des dispositions définitives très variables qui résultent chez les diverses espèces des divers ordres de faits énumérés jusqu'ici.