CHAPITRE VI

Si l’on excepte les phénomènes des poissons électriques, le fait le plus remarquable parmi ceux qu’on a voulu rapporter à la physiologie électrique , est le fait découvert par Galvani , de la contraction obtenue en repliant les muscles de la jambe d’une grenouille préparée, sur ses nerfs cruraux. C’est véritablement un grand fait, et dont toute l’importance n’a pas été reconnue. Yolta, auteur de la célèbre doctrine électro-motrice, contre laquelle ce fait était jeté par l’école de Bologne , commença d’abord par le nier, et , tout en l’admettant par la suite , il le fit dépendre de l’hétérogénéité de la substance tendineuse et nerveuse , et de la présence d’un liquide animal quelconque interposé. Nous savons maintenant quelle importance on peut accorder à une telle explication, et nous verrons par la suite que les hypothèses émises après celle de Yolta, ne peuvent non plus résister à un examen approfondi , ni s’accorder avec les faits postérieurement découverts.

et SC saponifie par la polassc ; brûlée cl calcinée dans un creuset de platine, elle laisse une cendre acide, et, traitée par l’acide nitri(|ue bouillant , elle donne des traces d’acide sulfurique et phospborique. C’est donc de la stéarine cérébrale.

Je commencerai par exposer, en peu de mots , quel était l’état de la science, sur ce point, avant que j’eusse coiiimencé à m’en occuper. — Aldini, en poursuivant les recherches de son oncle , rapporte , dans son Traité du Galvanisme , quelques expériences dans lesquelles il obtint tes contractions de la grenouille préparée , en faisant communiquer les nerfs et les muscles de cet animal par 1 intermédiaire d’autres animaux et de son propre corps, etc. Nous verrons par la suite que tout corps conducteur, métallique ou liquide , interposé entre les muscles et les nerfs d’une grenouille , et à travers lequel la circulation du courant électrique peut s’établir, détermine ce courant et par conséquent la contraction. Le célèbre de Humboldt obtint aussi ces contractions en interposant entre le nerf et les muscles un morceau de substance musculaire , et , selon lui , ces contractions manquent lorsque le muscle touché est celui de la cuisse. Quarante ans se sont écoulés sans nous apprendre rien de nouveau à ce sujet; et c’est à M. Nobili que nous devons d’avoir nettement déterminé que ces contractions sont dues à un courant électrique dirigé des muscles aux nerfs dans la grenouille.

Section P®. — Des diverses parties du corps de la grenouille qui développent le courant électrique , et des propriétés de ce dernier.

Je commencerai par décrire la méthode que j’ai employée pour appliquer le galvanomètre à la grenouille. — Pour me mettre à l’abri des courants qui pourraient être développés par les lames de platine, j’opère de la manière suivante. Je prends quatre capsules de porcelaine, que je remplis d’eau légèrement salée ; je plonge dans les capsules extrêmes les lames de platine , liées à un galvanomètre de

2500 tours de M. Gourjon, et je réunis ces deux capsules aux deux moyennes, par de grosses mèches de coton bien mouillées; cnlin,jc plonge dans les deux capsules moyennes la grenouille préparée ou vivante. Pour la préparer vivante, il faut enlever la peau des jambes, couper longitudinalement celle des flancs, et retirer avec des pinces en verre les nerfs cruraux. — Il n’est pas pas nécessaire , pour obtenir le courant de la grenouille au galvanomètre , que les deux parties de son corps plongées dans les capsules soient uniquement les nerfs et les muscles ou tendons de la jambe. Ainsi , sans couper la grenouille comme on fait pour la préparer, on peut se borner à lui enlever la peau tout entière , et à plonger les jambes dans une capsule , la tête et le dos dans l’autre; on voit alors s’établir un courant aussi intense que le courant obtenu avec les nerfs et les muscles, et toujours il est dirigé des pieds à la tête. Ce courant se fait reconnaître encore aux contractions de la grenouille même, quand on replie la jambe sur le dos, sur les yeux , sur la moelle épinière. Il s’obtient de même en enlevant tout à fait les nerfs cruraux , et même la partie de ces nerfs qui est cachée dans les muscles de la cuisse , en plongeant d’un côté la jambe, de l’autre les muscles de la cuisse tout préparés. La déviation de l’aiguille du galvanomètre est aussi forte qu’avant, et toujours dans la même directioiu Il n’est pas non plus nécessaire de toucher la partie tendineuse de la jamhe : on peut très-bien l’enlever, toucher avec les nerfs les muscles de la jambe ainsi séparée du tendon, et les contractions et les signes du galvanomètre ont également lieu. Les muscles de la cuisse peuvent aussi produire des contractions et des courants très-sensibles au galvanomètre. L’observation du baron de Humboldt est très-juste , relativement à la partie extérieure des muscles de la cuisse; mais une fois séparés et déchirés, si on les

loiicho avec les nerfs, les contractions cl les (l(^viations du galvanomètre apparaissent tout de suite , et toujours dans la même direction.

Passons maintenant aux propriétés du courant de la grenouille. Les contractions n’arrivent en général , comme on l’a déjà observé , qu’au contact des nerfs et des muscles. 11 y a pourtant des individus très-vivaces qui se contractent encore quand le contact est détruit. J’insisterai sur une expérience qui peut jeter quelque jour sur la cause et la marche de ce courant. Qu’on prépare une grenouille à la manière de Galvani, et qu’on coupe l’os qui réunit les deux cuisses , tout eu laissant les deux nerfs cruraux attachés à un morceau de moelle épinière. On a alors les deux membres détachés, et l’on peut à volonté porter la jambe en contact avec son nerf ou avec celui de l’autre jambe. 11 importe beaucoup de noter le fait qu’on va observer. D’abord, si le nerf touché est celui de la jambe qui le touche, les contractions sont très-fortes au contact; mais très-rarement on en obtient lorsque le contact est détruit , et si l’on en obtient dans ce cas, ces contractions ne persistent que pendant très-peu de temps. Si le nerf touché est au contraire celui de l’autre jambe, les choses se passent différemment. Quand le contact s’opère, c’est la jambe du nerf touché qui se contracte; l’autre reste tranquille. Ces contractions sont plus faibles que dans le premier cas. Quand on détruit le contact , la jambe dont le nerf a été touché reste tranquille , et la contraction a lieu au contraire dans la jambe qui a touché. Il faut, à ce propos, que j’ajoute une observation qui n’est pas moins importante. — Tous les individus qui présentent ce phénomène, présentent aussi constamment la contraction lorsqu’un courant électrique ordinaire est introduit dircciemcni, et la contraction, quand ce même courant, marchant inversement , cesse de

passer 11 est donc juste de conclure que , lorsqu’on touche avec une jambe de la grenouille le nerf de l’autre jambe, le courant circule directement dans le nerf touché, et in^ versement dans les muscles et dans le nerf de la jambe qui touche. Dans le cas des contractions qu’on produit en repliant la jambe sur son nerf, la contraction doit être bien plus forte, vu la moindre longueur du trajet; et si le courant est inverse dans une partie du nerf, il est direct dans la partie d’où il passe au muscle. Du reste, cette marche inverse d’une grande partie du courant de la grenouille est peut-être la cause du peu de durée des contractions qu’il produit, tandis que les signes du galvanomètre se prolongent , comme nous le verrons , pendant un temps bien plus long.

On peut encore observer au galvanomètre le courant de la grenouille , tout en détruisant la communication naturelle du nerf avec la jambe. Je coupe l’articulation qui réunit la jambe à la cuisse , je plonge dans une capsule la jambe , dans l’autre la cuisse avec son nerf, et c’est en réunissant, par une mèche de coton mouillée ou directement, les surfaces du membre coupé, que j’obtiens au galvanomètre une déviation très-sensible et toujours dirigée dans le même sens. Le courant de la grenouille ne devient sensible qu’à un galvanomètre d’un grand nombre de tours. J’ai fait traverser à ce courant une couche d’eau salée longue d’un décimètre, sans apercevoir un affaiblissement sensible; ce courant est, par conséquent, capable d’une action électro-chimique. Sans donner aucune importance à ce fait en lui-même, je tiens à le faire remarquer, comme le seul qui puisse nous conduire à déterminer la marche du courant lorsqu’on rcjtlie la jambe sur son propre nerf, cas dans lequel nous fermons le circuit sans le galvanomètre. Je prends un morceau de papier joseph imbibe

d’urtc solution de iodurc de potassium, et j’en couvre le tendon d’une jambe d’une grenouille très-vivace et récemment préparée. Je replie la jambe sur le nerf, et je produis une suite de passages et, par conséciuent, de contractions. Après ()uelques secondes , je vois la couleur jaunAtre apparaître sur les blets nerveux. C’est donc du nerf que le courant sort pour entrer dans le muscle au point de leur contact. On peut s’assurer très-aisement qu’aucune coloration n’apparaît sur le nerf d’autres grenouil'es également préparées par la simple immersion dans le iodure de potassium.

Il me reste enfin à établir si , dans les phénomènes électriques de la grenouille, il s’agit d’une décharge instantanée, ou bien d’un courant continu. Les contractions de la grenouille , qui cessent aussitôt le contact établi , ne signifient rien à ce propos : tout courant continu n’excite des contractions que lorsqu’il entre dans les membres d’une grenouille , ou bien lorsqu’il cesse de les parcourir. Il fallait donc faire parler le galvanomètre : voici comment les phénomènes se passent avec cet instrument. — Lorsqu’on plonge les nerfs et les jambes d’une grenouille préparée , dans les deux capsules où se trouvent les lames de platine du galvanomètre , on a une déviation qui , dans mon instrument, parvient à 25° ou 30°. L’aiguille revient aussitôt sur elle-même, commence à osciller, et, après un certain nombre de secondes, se fixe à 3°. Cette dernière déviation est très-lente à s’affaiblir, et, après un quart d’heure, on trouve l’aiguille à 2°. Si, alors, on ôte la grenouille et qu’on remette tout de suite h sa place une mèche de coton bien mouillée , on voit une déviation de 15” à 20” en sens contraire de la déviation produite par le courant de la grenouille. Cette déviation passée , on remet la grenouille , et la déviation reparaît comme auparavant. On peut reproduire

ccs phénomènes un grand nombre de fois. J’ai conservé des grenouilles pendant cinq à six heures , et môme pendant un jour dans de l’eau, et j’en ai toujours obtenu des déviations qui étaient, bien entendu, toujours plus faibles. Une fois donc qu’un arc conducteur quelconque est établi entre les muscles des jambes et les nerfs , ou les autres parties du corps de la grenouille que nous avons vue être propre à exciter les contractions, il circule un courant électrique continu, dirigé des jambes aux nerfs, dans l’intérieur de la grenouille , et c’est aux polarités secondaires développées sur les lames de platine du galvanomètre , et peut-être sur les membres de la grenouille même , qu’est dû en grande partie l’affaiblissement du courant.

Section II. — iJes causes qui modifient le courant de la qrenouille.

Nous avons vu qu’il est possible de conserver , pendant un temps plus ou moins long dans les grenouilles préparées, la propriété d’exciter des contractions par le contact de certaines parties de leur corps, et de produire des déviations au galvanomètre. Ces deux ordres d’effets diffèrent grandement dans la durée : ainsi il faut un individu bien vivace pour qu’une demi-heure après avoir été préparé, il donne encore des contractions par son courant; les signes au galvanomètre , au contraire , se conservent avec la môme énergie durant un espace de temps cinq à six fois plus long. Si les contractions cessent, ce n’est donc pas que le courant propre manque entièrement, mais c’est un double effet de l’affaiblissement de ce courant, et surtout de l’activité de la grenouille à se contracter. Je rappelle ici un fait que j’ai découvert l’année dernière, et qu’on réussit toujours à observer : tandis que le nerf crural est devenu

incapablc d'cxciter les conlractions par son eonlact avec, les muscles de la jambe, on trouve le nerf sciati(|ue, cacbd dans les muscles de la cuisse , encore propre a produire de très-fortes contractions. En répétant cette observation, j ai pu m’assurer qu’une telle propriété tient à l’excitabilité du nerf, dont l'affaiblissement se propage en commençant par son origine jusqu’à ses ramilications. llitter avait déjà aperçu cette loi en employant l’électricité voltaïque. — Lorsque les contractions ont disparu, il est possible de les rétablir en touchant le muscle avec certaines substances. Celles que j’ai reconnues comme les plus convenables sont une solution de potasse et une solution d’acide iiydrochloriquc. Toutes les fois qu’on a une grenouille qui, bien que fraîchement préparée, ne donne pas de contractions par le contact du nerf et du muscle, ou qui commence à s’affaiblir, ou qui a perdu cette propriété par l’effet de moyens artificiels que nous exposerons tout à 1 heure , il suffit de passer sur la jambe un pinceau mouillé dans une des deux solutions assez concentrées pour voir tout de suite des contractions très-fortes au contact. L’application de ces mêmes substances sur le nerf n’est pas constamment suivie de la reproduction des contractions. La déviation du galvanomètre nous marque dans ces cas un courant qui est toujours dirigé des pieds à la tête, quelle que soit la solution employée, l’alcaline ou l’acide. J’insiste sur cette dernière considération pour ôter aussitôt toute idée que ce soit à une action électro-chimique que ce courant est dû.

Une autre cause qui modifie grandement le courant propre de la grenouille , c’est son état tétanique. 11 arrive très-souvent avec des individus vivaces, qu’en les préparant rapidement, on les voit étendre leurs jambes et les roidir de telle sorte qu’il devient impossible de les plier; on peut aussi, avec une solution de strichnine ou de 1 e\-

trait (le noix voniiciuc, déterminer en peu de secondes la convulsion tétani(|ue. L’influence du tétanos est telle que le courant propre manque toujours lorsque la grenouille en est attaquée. Nous n’avons plus de contractions , ni de signes au galvanomètre. Si l’animal a été tué par le poison , on ne réussit plus à en obtenir; mais si , au contraire , le tétanos a été produit par l’iritation qu’on a donnée à la grenouille en la préparant, une fois que les convulsions sont passées , les signes du courant propre apparaissent encore.

L’effet de l’application du froid sur la grenouille est encore remarquable. Nous avons trouvé qu’une grenouille vivante refroidie, perd la faculté de se contracter par son courant propre, et qu’elle la reprend lorsqu’on la réchauffe, pourvu qu’on ne l’ait pas refroidie trop longtemps. Je me suis assuré que , toutes les fois qu’on fait perdre à une grenouille la faculté de se contracter par son courant, en la tenant dans la glace pendant quelques minutes , elle perd aussi la faculté de donner la déviation au galvanomètre. Ce n’est donc pas l’activité nerveuse qui manque, c’est vraiment le courant; et, en effet, qu’on passe de l’acide hydrochlorique ou de la potasse sur la jambe , et si la grenouille est encore froide , on la verra fortement se contracter.

L’influence de la ligature du nerf mérite encore d’étre observée. Une fois le nerf lié , si l’on touche les muscles avec le nerf au-dessus de la ligature , toute contraction a disparu; elle subsiste en touchant au-dessous. Le courant d’une couple (alcali et acide) passait du nerf au muscle, ou, dans le sens opposé, à travers la ligature, et produisait la contraction. J’ajouterai qu’en plongeant dans une capsule la partie du nerf supérieure à la ligature, celle devenue incapable de déterminer la contraction, on trouve les signes au galvanomètre presque entièrement

ilisjiarus. Comme il est impossible de plonger le nerf sans introduire en mt'mc temps ou de la moelle (''pinière,ou des muscles, on voit qu’on ne peut pas réussir à faire disparaître entièrement le courant.

Enfin , j’achèverai l’exposition de ces recherches sur le courant de la grenouille, en faisant remarquer que les contractions obtenues sur l’animal vivant sont toujours plus faibles que lorsque l’animal a été préparé; que, quoique l’animal soit bien vivant, elles disparaissent en très-peu de temps pour reparaître ensuite , lorsqu’on vient tà les exciter dans la moelle épinière. J’ai vu aussi, bien souvent , des grenouilles devenues incapables de se contracter par l’action de leur courant propre, reprendre celte activité quand on avait coupé ou effilé leur moelle épinière.

Section III. — De la cause du courant de la (jrenouille.

Les explications qu’on a données de cette production d’un courant électrique dans le corps de la grenouille , peuvent se réduire à deux. Dans l'une , ces courants ont une origine thermo-électrique, c’est-à-dire sont dus à l’inégale température du muscle et du nerf; inégalité produite, suivant cette hypothèse, par la différence de l’évaporation de ces deux parties de l’animal. Quiconque a parcouru avec un peu d’attention les recherches contenues dans ce mémoire , s’apercevra bien aisément qu’il est impossible de donner du courant de la grenouille une explication plus contraire aux faits, lin courant qui n’est sensible qu’à un galvanomètre d’un circuit extrêmement long, qui traverse sans perte des couches liquides, longues d’un décimètre, qu’on obtient en faisant toucher muscle et muscle, qui se produit enfin en tenant les membres plongés dans l’eau, n’est certainement pas un courant Ihermo-

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électrique. — Dans l’autre hypothèse, on admet que c’est à une action électro-chimique que ce courant est dû, en recourant à des alcalis et à des acides qu’on suppose fixés sur les différents organes, et agissant chimiquement à travers les tissus intermédiaires, tout à fait comme la potasse et l’acide nitrique dans la jolie pile de M. Becquerel. Cette hjpo lièse, tout insoutenable qu’elle est d’après nos recherches , mérite pourtant un examen plus approfondi que l’autre. La première difficulté qui se présente est celle de la direction du courant de la grenouille. On a beau faire passer sur les nerfs, sur les muscles, sur toute la grenouille découverte, les papiers réactifs, on ne trouve nulle part les plus petites traces d’acide ou d’alcali libre. Il faut encore ajouter que , le courant allant du muscle au nerf dans la grenouille , on devrait supposer le muscle chargé d’alcali , et le nerf d’acide , ce qui est tout à fait contraire à leur composition chimique. Comme le courant s’obtient entre les muscles de la jambe et ceux du dos , ii faudrait encore supposer, dans la même substance organique, d’une part de l’alcali, de l’autre de l’acide. Enfin, comment expliquer, dans cette hypothèse, l’action du tétanos, du froid , de la ligature , de la potasse et de l’acide hydrochlorique indifféremment? — Il faut avouer franchement que nous ignorons tout à fait la cause de ce courant, et tout ce que nous pouvons faire, guidés par l’analogie, c’est de rapprocher la cause inconnue qui produit l’électricité dans la torpille,. de celle qui la développe dans la grenouille. Dans la torpille , nous avons un organe destiné à condenser cette électricité, à la transformer en une décharge électrique puissante. Dans la grenouille, nous avons un degré excessif d’excitabilité, et le plus faible coulant électrique détermine chez elle des contractions. Ce n’est pas pourtant qu’il n’y ait que dans ces deux animaux

dos traces de courant tMcctriquc. J’ai fait plusieurs essais sur d’autres animaux rt^cenunent tués : le courant électrique s’est montré dans tous, et dirigé dans le même sens.

Section IV. — De l'état élccirûjue des orgaties des sécrétions.

M. Douné a découvert que si l’on touche , avec les fils d’un galvanomètre, et dans le même temps, la langue et la peau , l’estomac et le foie , on a un courant électrique dirigé dans le fil du galvanomètre de la peau ou de l’estomac, à la langue ou au foie. M. Douné a admis que ce courant était d’une origine électro-chimique, et qui était dû à l’action exercée à travers les tissus par les liquides acides et alcalins contenus dans les organes des sécrétions. En répétant les expériences de ce savant physiologiste , j’ai cru reconnaître l’existence de ces courants, après avoir neutralisé l’acide de l’estomac et l’alcali de la salive. Il m’a paru aussi que ces courants disparaissaient presque immédiatement par la mort de l’animal. C’est à la suite de ces observations que j’ai conclu que les organes des sécrétions possédaient , eux , un état électrique par lequel les sécrétions avaient lieu.

J’ai dernièrement répété ces expériences, et poursuivi l’étude de ce sujet. J’avoue que les nouveaux résultats auxquels je suis parvenu , sans confirmer la théorie que j’en ai donnée,mesemblaientencore opposés à l’explication que 31. Douné en donne. C’est ainsi qu’un courant trèsfort existe, en touchant à la fois l’intérieur du duodénum , de l’intestin grêle et du cæcum , et le foie : ce courant est dirigé dans le galvanomètre du foie aux intestins. Pourtant, la substance des intestins est, en général, ou légèrement

acido ou neutre. On ne trouve pas de courant entre les reins ou la vessie et le foie , et nous avons dans ce cas 1 urine acide. Une solution légèrement alcaline, suffisante à neutraliser l’acide de l’estomac, ne détruit pas le courant entre l’estomac et le foie, et n’en change pas la direction. Ces expériences semblent s’accorder pour établir que ce n’est pas à la réaction des acides et des alcalis des liquides des sécrétions que ces courants sont dus. Peut-être la cause est-elle la même que pour le courant propre de la grenouille que nous venons d’étudier.

Toutefois, les expériences de M. Douné ne cessent pas d’être dignes de toutes les considérations des physiologistes , et une étude plus approfondie nous conduira peut-être à des découvertes d’un plus grand intérêt.