A QE

Faisceaux libéro-ligneux. — Les faisceaux libéro-ligneux sont peu nombreux (4 ou 6). Dans les éléments du liber on observe aussi les corps résineux déjà signalés. Le bois se compose de 3 ou 4 vaisseaux rayés.

Le parenchyme, compris entre le liber de chaque faisceau et le bois, devient générateur de fort bonne heure et produit des vaisseaux de plus en plus larges, qui se disposent tout d’abord en une seule série rayonnante. Ces vaisseaux sont entourés d'une gaine de parenchyme à éléments beaucoup plus petits que ceux de la moelle, et où l’on retrouve le contenu cellulaire de l'écorce de l’épiderme.

J'ai constaté aussi la présence de cette gaine chez les tiges beaucoup plus âgées de quelques espèces.

C'est done là très probablement l’origine de ce « tissu cambiforme », dont quelques auteurs, M. Pax entre autres (1), font mention à propos des Euphorbiées et sur lequel j'insisterai plus loin. |

Pendant que le tissu ligneux se développe ainsi, le liber augmente le nombre. de ses éléments, par suite de l’activité du cambium précoce, et bientôt le péricyele se trouve refoulédans l'écorce, où il forme un arc convexe du côté externe. Ses cellules se: divisent à leur tour, s’allongent beaucoup, se sclérifient et constituent des masses fibreuses adossées aux fais- Ceaux.

«Moelle. — La moelle se compose de grandes cellules rondes à parois très minces, laissant entre elles de nombreux méats et qui sont à peu près dépourvues de contenu résineux.

Dans quelques cas peu fréquents, elle renferme aussi des laticifères, ordinairement localisés vers la périphérie. L'origine

(1) F. Pax, Die Analomie der Euphorbiacem in ihrer Berzichung zum system derselben (Excrer's Bot. Jahrb., 188%, heft IV, pp. 401 et 415.

NN de ces laticifères est la même que pour ceux de l'écorce. Tous émanent des initiales contenues dans le plan nodal des cotylédons.

Cet état de développement correspond à : la Gin de la période primaire. Jusque-là, en effet, les éléments se sont accrus dans les diverses régions de la tige, mais ces régions sont restées semblables à elles-mêmes : le nombre des faisceaux est demeuré ce qu'il était dès les premiers stades de la croissance.

ORIGINE DE LA STRUGTURE PRIMAIRE. — Jusqu'ici, nous n'avons traité qu'incomplètement du développement de la jeune tige, puisque nous ne l’avons décrit qu'à partir du moment où les faisceaux libéro-ligneux sont déjà différenciés. J'ai donc cru qu'il serait ulile d'étudier ces faisceaux à leur naissance, dans le cône végétatif.

L'extrémité de la tige située entre les plus jeunes feuilles du bourgeon est formée d’un parenchyme à peu près homo gène, dont les petites cellules sont remplies d’une substance résineuse se colorant en un beau rouge par l'Orcanette, en vert par l’acélate de cuivre. Au milieu de ce tissu, circulent dans tous les sens de nombreux laticifères, à section très étroite et abondamment chargés de latex. Les deux réactifs précédents leur communiquent une teinte beaucoup plus vive: qu'aux cellules environnantes, et permettent de les suivre assez facilement. On les retrouve encore un peu au-dessus des plus jeunes feuilles; à peu de distance du sommet de la tige. Plus bas, 1ls donnent de nombreuses ramificalions se dirigeant dans les feuilles.

Le parenchyme du cône végétatif se différencie ensuite en formant deux régions, à contenu cellulaire moins abondant, l’une externe, l’autre interne, séparées par un anneau de petites cellules munies d’un noyau-nellement apparent, et où la résine s’est accumulte (fig. 11). Cet anneau limite le cylindre central

Li AE NS

par son bord externe et constitue le méristème formateur des faisceaux libéro ligneux et des fibres. Même à une certaine distance au-dessous de ce niveau, ce méristème n'est pas encore diférencié. Ce que lon rencontre lout d’abord comme éléments différenciés, à mesure que l’on descend le long de la tige, ce sont de pelits faisceaux -corticaux destinés aux feuilles et provenant de plus bas.

L'écoree et la moelle sont les

premières à se modifier. La DR NL à k : E. piscaloria Aït. Cône végétalif, dimension de leurs cellules aug- ge, écorce : Lat, laticitéres : Mer, méristème formateur des mente notablement, et leur Con- faisceaux libéro-ligneux et des

À ! ï fibres ; M. moelle ; G. = 550.

- tenu devient de moins en moins

abondant, sauf cependant, dans la région externe, qui se montre toujours richement pourvue de chlorophylle. En même temps, les laticifères se localisent sous l’épiderme et vers l’intérieur du parenchyme cortical. Leur diamètre s’est aussi notablement accru ; leur membrane s’est épaissie, est devenue brillante et très réfringente, et ils renferment un latex dans lequel les bâlonnets d’amidon sont très abondants en ce moment-là. à

Ces grains d’amidon bien connus sont cylindriques ou fusiformes, dans les formes herbacées, et leurs dimensions varient beaucoup suivant les espèces.

Ils ont 8 & de long sur 1-2 à de large, dans l'E. Characias, par exemple, tandis que dans PE. segetalis, leur longueur alteint jusqu'à 60 w et leur largeur 10-12 p. Ils sont longs de 144 dans VE. Pubescens, de 16-18 p dans VE. palustris, de 20 à dans l'£. Myrsinites, de 25 y dans l'E. Broteri, de 40- 45 à dans l'E. Lathyris (fig. 12).

Chez les espèces arborescentes ou cactiformes des régions chaudes ils sont aplatis, linéaires ou fusiformes s'ils sont examinés de champ, étranglés au milieu et fortement renflés aux deux bouts, en forme d'os, s'ils sont vus de profil.

Fic.. 12

Amidon des laticifères. 1. E. Chararias É}: 2. E. pubescens L.; , 3. E. Lathyris L.; 4. E, Myrsiniles L.; 5. E. palustris L. ; 6. E. Broteri Daveau ; 7. E. segetalis L. ; G. — 400. Ligues

Outre ces grains d’amidon, le latex des Euphorbes contient des globules de résine que la teinture d'Orcanette colore en rouge rubis et l’acétate de cuivre en vert émeraude; ces globules, comme les grains d'amidon, sont tenus en suspension dans un suc spécial. Ils sont toujours mous et se prennent rapidement en masse quand le latex est exposé à l'air. Cette agglutination serait favorisée, selon certains auteurs, par la coagulation au contact de l’air de quelque principe primitivement dissous dans le liquide. us

Le suc des laticifères tient en dissolution de nombreuses substances. L'analyse y a révélé notar,ment la présence de la pepsine et de peptones diverses, du sucre, du tannin, du malate et du malophosjhate de calcium.

Plus bas encore, dans le bourgeon, les faisceaux foliaires se montrent au niveau de l’anneau de méristème qui commence

à se différencier, en donnant vers l’intérieur un ou deux vais- Seaux polygonaux, séparés de la partie externe de l'anneau par trois ou quatre assises | de cambium (fig. 13).

Aux dépens de celte région éxterne, le liber se forme à son tour. Il n’est pas rare de voir les laticifères s’insinuer à travers le hiber récemment formé, et venir au contact des vaisseaux du bois. Le liber est, dès le début, formé de pelits éléments renfermant

les mêmes substances que

ne 4 . Fire. 13 le méristème, tandis que les E. piscatoria Aït. Un faisceau libéro-li- LE AA gneux en voie de développement ; Zué, assises du bord externe du laticifères; év, parenchyme cortical; f, E “ » 1 ä origine des fibres ; 4, liber; ce, cambiutm ; tissu formateur s'étant dé- v, un vaisseau nouvellement formé ; m,

| un doublées, constituent, du moëlle. G.— 550

côté de l'écorce, de petites masses parenchymateuses, dont les cellules sont à peu près vides, et dont les membranes sont devenues brillantes et nacrées.

C'est par transformation ultérieure de ces amas parenchymateux que se produiront les ilots de fibres qui protègent le liber. Leur développement dans l'extrémité de la tige, en tout analogue à celui qui a été décrit à propos de la lige de la plantule, montre done bien qu'ils sont de nature périeyelique.

B. Srnucrure seconpaiRe. — Pachyte. — À partir de ce moment, et sans qu'il y ait arrêt dans le développement, les cellules des rayons médullaires, qui sont en contact avec Île péricycle, prennent des cloisons tangentielles et revêtent tous

les caractères d’un cambium. Elles s'unissent aux ares géné- rateurs des faisceaux et forment avec eux un Cambium annulaire continu. :

Ce tissu fournit tout d’abord de petits faisceaux libéro-ligneux secondaires, qui s’intercalent en assez grand nombre aux faisceaux primaires, de telle sorte qu’on peut, au bout de peu de temps, compter jusqu'à 26 faisceaux dans le cylindre central. Ce nombre est d'ailleurs variable avec les espèces.

Tandis que les arcs de cambium de toutes ces masses Nhéro -ligneuses avaient jusque-là donné un bois riche en petits vaisseaux, ils fournissent par la suite un tissu où les vaisseaux à grande section sont peu nombreux, mais où prédominent les fibres de sclérenchyme. Quant aux petits vaisseaux primitivement formés, ils sont peu à peu refoulés vers l’intérieur, On les reconnail, non seulement à leur faible diamètre, mais encore à la teinte que prennent leurs membranes avec les divers réactifs colorants du tissu ligneux {vert d’iode, phloroglucine, safranine, brun Bismark, éto: Les colorations obtenues avec” chacun de ces réactifs ne sont pas identiques pour les vaisseaux récemment formés, et pour les vaisseaux de formation ancienne, non plus que pour les vaisseaux et les fibres. Il est certain qu'il n'y a pas non plus identité entre les substances qui imprègnent ces diverses membranes et que l’on comprend indifféremment sous la dénomination de lignine: Tout porte à: croire, au contraire, qu’une étude approfondie de toutes ces membranes dites lignifiées, révélera des différences notables dans leur composition chimique, de même que les recherches de M. Mangin sur les membranes dites cellulosiques ont doté l’histologie de données précieuses sur leur constitution.

Le cambium compris dans les rayons médullaires ne tarde pas non plus à produire à son tour da selérenchyme et des vaisseaux vers l'intérieur, du liber vers l'extérieur, de telle

Fra. 14

E. Characias L. Tige : cul, cuticule ; ép, épiderme ; col, colleuchyme ; lat, lalicifères ; /, fibres péricycliques ; Li, liber ; e, cambium ; b, bois ; g, gaine intra-

médullaire ; », moelle, G. = 260, .

ASE

sorte que la moelle se trouve prise dans un anneau libéro-ligneuxsecondaire, dans un pachyte, pour employer l'expression créée par M. Van Tieghem (1).

Ce pachyte, qui est à peine interrompu d'espace en espace par des rayons médullaires unisériés, forme l’une des caractéristiques les plus constantes chez les Euphorbes fig. 14). |

En face des faisceaux secondaires, le péricyele multiplie ses éléments, comme cela a lieu en face des faisceaux primaires. Toutes ses

cellules s’allongent en fibres ligni-

liées et forment des masses scléreuses d'autant plus épaisses que le faisceau est plus âgé el plus grand.

(1) De taxe, épais, ou de raxirns, épaisseur ; cette expression, qui désigne l'ensemble du liber, du cambium et du bois, rappelle en même temps que cette zone secondaire est la cause principale de l’épaississement transversal de la tige, de la racine et même de la feuille, pour autant qu'elle s'y développe. Elle correspond à celle de périderme, admise depuis longtemps pour désigner l’ensemble du liège, du phelloderme et de l’assise génératrice interposée. ( Van TiEcquem. El. de Bol. 3° édition, Î, p. 205, 1898).

Abe

Chez les plantes vivaces, l'assise génératrice fonctionne de la même façon durant la seconde année, donnant une nouvelle zone de liber à l'intérieur de la première, et une zone de bois à l'extérieur de l'anneau ligneux primaire. A mesure que la tige s’accroit en épaisseur, de nouveaux ilots de fibres prennent naissance par cloisonnement des cellules du péricyele, et il en est ainsi durant les années suivantes,

Mais, quels que soient l’âge et l'épaisseur de la tige ligneuse, son bois ne se différencie pas en duramen et en aubier, et n’atteint jamais une grande dureté. La moelle est, en outre, persistante et on la trouve même chez des troncs de plus de 15 centimètres d'épaisseur, formant un cordon constitué par un parenchyme lacuneux très sueculent.

Périderme. — Ce n’est pas seulement chez les tiges ligneuses que le périderme prend naissance. Dans les grandes formes herbacées, comme l'E. Myrsinites où l'E. Broteri, qui sont frutescentes à la base, on trouve un périderme peu développé.

Quant à l'assise génératrice, elle est située, selon Scnacnr (1) dans l'épiderme dédoublé chez l'E. antiguorum L. La moitié interne de l’épiderme devient génératrice, tandis que la moitié externe et la cuticule sont exfoliées. Mais, ainsi que je l'ai constaté, rien n’est plus variable que ce développement du périderme quand on le suit chez diverses espèces. Quelquefois dans la même espèce et à peu près au même moment, il prend naissance dans deux régions différentes. Dans tous les cas, cependant, c’est toujours aux dépens d'une des assises périphériques de l'écorce qu'il se forme.

De très bonne heure et même avant que les tissus secondaires du cylindre central ne se soient développés, l'apparition de cette assise génératrice est signalée par la division tangen-

(4) ScuacuTr, Lehrbuch der Analomie und Physiologie der Gewachse. Berlin, 1856-59, t. [, p. 287.

ARC ON/le (FER

tielle de ces assises externes, dans certains points seulement, Il y à ensuite un temps d'arrêt, pendant lequel les faisceaux libéro-ligneux secondaires se façonnent, et l'anneau libéroligneux est déjà complètement différencié quand le cambium externe reprend son évolution. En général, c’est le liège qui se développe le premier et il atteint parfois une épaisseur assez considérable avant que le phelloderme ait commencé à se former.

Chez l'E. piscatoria, l'épiderme est renforcé par deux assises collenchymateuses situées au-dessous de lui. Dans certains points d’une même coupe de tige NU NN Jeune, on peut voir les cellules épi- Qea QUE A - | Sel dermiques se dédoubler (fig. 15) 290 ee __ pour donner l’assise génératrice, : est comme cela à lieu dans l'E. Anti- . E. piscaloria Ait. Epiderme en quorum. En d'autres points très voivoie de cloisonnement. G = 525. ÿ RS sins même des premiers, c'est, au contraire, la seconde assise de collenchyme qui deviendra formatrice et donnera le premier liège, tandis que l’épiderme et la première assise sous-épidermique seront exfoliés {fig. 16), L’assise génératrice est encore d’origine épidermique dans les E. splendens, grandidens ; elle est sous-épidermique chez les E. Myrisinites et dendroides. | Quelle que soit d’ailleurs leur origine, les cellules subéreu ses ne tardent pas à se confondre et à former un anneau continu de liège autour de l'écorce. Les lenticelles, qui sont aussi le point de départ de formations subéreuses, naissent en face des stomates d’après le procédé ordinaire (fig. 17). ILest certain que lorsque le liège a pour origine une assise sous-épidermique, les laticifères situés en dehors de cette assise, s’il s’en trouve, sont exfoliés en même temps que les autres tissus. Ils sont alors remplacés par des laticifères tou-

Le h Q ES

jours plus gros, d'origine secondaire, qui sont des ramifications du système cortical interne (1).

Fire. 16

E. piscaloria Ait. La seconde assise sous-épidermique a déjà donné une zone de liège formée d’une dizaine d’assises cellulaires, lorsque, dans une région très voisine, l'épiderme se dédouble à son tour pour donner de nouvelles formations subéreuses et comprime les tissus sous-jacents. ép, épiderme non dédoublé ; ép', épiderme dédoublé; col, collenchyme ; hiiésesiG1=1525;

E. dendroides L. Lenticelle. Laf, laticifère. G. = 525.

(1) Cnauveaup, loc. cit, p.497.

La Des

Quand le phelloderme doit prendre une certaine importance dans la tige, il se produit de nouvelles assises génératrices audessous de la première. Ces assises prennent toujours naissance non loin du liège de dernière formation, de telle sorte que le rhytidome exfolié est presque exclusivement subéreux el que, même dans une tige très âgée, le parenchyme cortical est très étendu.

Euphorbes cactiformes. — Il convient de décrire, à côté du développement du phelloderme, le mode d’accroissement de l'écorce dans les Euphorbes cactiformes, qui offrent quelques particularités intéressantes à cet égard.

Chez quelques-unes d’entre elles, demi-arborescentes comme l'E. grandidens, il se forme, on l’a vu, du liège comme chez les plantes ligneuses.

Chez d’autres, le liège ne naît que fort tard ou même ne se forme pas du tout. Maisiln'en existe pas moins, de très bonne

heure, une zone génératrice externe bien- nette, donnant Fic. 18 exclusivement du parenchyme FRE corbeal @ 0 280. cortical, et permettant à ces tiges charnues de s’accroître Lrès rapidement en épaisseur. C'est ici l’épiderme qui est toujours générateur, ce qui contribue à augmenter la croissance de la tige en diamètre et, d’ailleurs, le liège faisant défaut, il n’y a pas d’exfoliation possible. Ses cellules se divisent par deux ou trois cloisons radiales, situées vers l’extérieur de la cellule initiale, et par une ou deux cloisons tangentielles, vers. l'intérieur. Les nouvelles cellules externes deviennent des cellules épidermiques et les cellules internes, se divisant à leur tour, forment tout autour

de l'écorce, un méristème, dont les éléments, disposés tout d'abord en séries radiales, aceroissent ensuite notablement leur diamètre, deviennent irréguliers et prennent tous les caractères du parenchyme cortical (fig. 18). La croissance se poursuit ainsi, à peu près pendant toute la durée de la tige.