EPIDERME

L'épiderme offre trois parties à distinguer : les cellules épidermiques proprement dites, les poils et les stomates.

CELLULES ÉPIDERMIQUES. — Les cellules de l’épiderme sont presque toujours rectangulaires dans la lige adulte et allongées tangentiellement. Leur contenu, le plus souvent de nature albuminoïde, est quelquefois résineux, parfois constitué par du tannin (E. cerulæscens). |

Leur membrane externe forme une courbe régulièr: tout autour de l'épiderme. Cependant, sur certaines feuilles, les cellules épidermiques forment extérieurement des mamelons saillants, et dans ce cas, le même caractère se retrouve dans la tige (E. Myrsinites, Broteri, ele.). D'épaisseur moyenne chez un grand nombre de plantes, cette paroi peut s'épaissir beaucoup dans les formes xérophiles de certaines espèces, telles que les E. Peplus de Chibia (côte occidentale d'Afrique), de

mn Ni

Dor-oud-Delimi (Maroc), le type E. Characias des collines arides et d’autres encore ; tandis que des formes de ces mêmes espèces croissant sur un sol humide présentent une membrane externe beaucoup plus mince.

Un fait à remarquer, Gest que chez les plantes de régions sèches, -bien que la totalité de la paroi externe des cellules épidermiques soit très épaisse, la culicule ne lest guère plus qu'ailleurs ; mais celte cuticule, une fois traitée par les réactifs ordinaires, forme un liséré coloré se différenciant nettement de la membrane cellulosique, sans quil paraisse y avoir Interposition de couches cuticulaires (fig. 19). Et, si l'on en juge par l'inten-

E. dendroides L. Epiderme avec boutons de sité de la coloration, il

RD SR semble que la cutine soit.

très condensée dans cette cuticule. Le fait est manifeste dansles formes qui viennent d'être citées et on peut le constater aussi chez les E. sarmentosa (africaine, alt. 2.000 m.), Æ. Tenella (africaine, alt. 1.700 m.), Æ. Gerardiana, y minor (sommet du Ventoux), E. pinea (rochers du littoral méditerranéen, (Ge. 25), E. Portlandica (falaises de l'Atlantique), £. dendroides (rochers de Nice), dont quelques-unes, on le voit, vivent à une altitude élevée. L'épaisseur de la cuticule est done iei compensée par la densité de la cutine.

Dans l'E. dendroides, la culine se trouve, en outre, localisée aux angles internes des cellules épidermiques, sous forme de points (fig. 19), que l'Orcanette fait apparaître comme de petits boutons rouges.

Chez les Euphorbes cactiformes, c'est à peine si on peut distinguer la portion interne cellulosique de la membrane et même dans l'E. ccrulæscens, la catine parait en avoir envahi

toute l'épaisseur. La présence d'un enduit cireux a déjà été signalée par DE Bary (1) sur les jeunes tiges des E. piscatoria, caput medusæ L., ornithopus Jacq., canariensis; par Scaacur (2), sur celle de l'E. balsamifera Aït. Cet enduit se dépose tout d’abord sous la forme d’un vernis cassant, qui S’accroît peu à peu, par nouvelles couches, déposées parallèlement aux premières.

Dans l'E. canariensis, ainsi que Frank (3) le fait remarquer, l’épaisseur de la croûte de cire peut atteindre jusqu’à 70 Wu. En examinant à plat l'épiderme muni de sa couche cireuse, on peut se rendre compte, surtout si l’on s’aide des de réactifs ordinaires dès Fi6. 20 corps gras, qu'elle ne

E. cerulæscens Haw. Plaque de cire perforée ‘4 à l'endroit des stomates. G, = 75. s étend PA enr toute la

surface, mais qu’elle fait défaut, au contraire, à l’ us des stomales ; ét en examinant à part une plaque de cire détachée de l’épiderme, on la voit percée de larges orifices correspondant précisément aux larges stomates de ces tiges (fig. 20).

Le développement de la cuticule n'exclut done pas le grand développement de l’enduit cireux, et il est certain que ces deux puissants écrans concourent à protéger ces plantes, contre les rigueurs d'un climat très chaud et d’une sécheresse extrême.

(1) DE Bary, Vergleignende Analomie, p. 87.

(2) Scuacar, loc. cil., t. IT, p. 559.

(3) Frank, Lehrburh der Bolanik, 1, p. 134.

La La] Cr UE

La paroi interne des cellules épidermiques est aussi épaisse que leur paroi externe, chez toutes les formes xérophiles, sauf cependant chez les Euphorbes cactiformes, où elle demeure toujours très mince, en vue des dédoublements ultérieurs de la cellule épidermique.

Quant aux parois radiales, presque loujours ponetuées, leur épaisseur varie beaucoup avec les espèces et les conditions de milieu.

Pois. — Les poils des Euphorbes sont d'une structure très simple et très uniforme. Ils sont minces, allongés perpendiculairement à la surface de l'organe et entièrement revêtus par la cuticule. Quelquefois ils sont unicellulaires /E. Cyparissias, Tenella) ; d’autres fois pluricellulaires et unisériés ; mais toujours formés d'un petit nombre de cellules, de deux ou trois le plus souvent (E. prostrata). Les exemples ne sont d’ailleurs pas rares, où la lige est complètement glabre.

STOMATES. — Situation superficielle. — Les stomates sont en général nombreux ; car si le collenchyme est très développé chez quelques espèces, chez la plupart des autres le parenchyme chlorophyllien arrive au contact de l’épiderme. Le plus souvent ils sont petits et arrondis. Leur diamètre s’accroit cependant beaucoup chez les Euphorbes grasses, ainsi que les dimensions de l’ostiole. Tantôt ils sont dépourvus de cellules annexes, tantôt ils en possèdent deux (ÆE. pinea). Ces cellules annexes sont étroites, en forme de croissant et se moulent sur le stomate.

Situation transversale (1). — Sauf chez quelques plantes grasses, comme l'E. stapelioides, où les stomates sont situés

(1) J'entends par là la position et la structure des stomates vus en coupe transversale.

à fleur de Pépiderme, c’est toujours, chez les Euphorbes, au fond d’une petite dépression épidermique qu'on les rencontre. Jamais ils ne s'élèvent au-dessus de sa surface.

Le fait que, chez certaines de ces plantes cactiformes, les stomates sont au même niveau que l’épiderme, parait résulter ici d'une adaplation de ces petits appareils à l'organisation interne de ces végétaux. Le grand développement du parenchyme cortical et de la moelle leur assure une abondante réserve d'eau, et, dès lors, il n’est plus nécessaire que la situation des stomates, plus où moins profonde au dessous de la surface, intervienne comme cause retardatrice de la transpiralion.

Chez toutes les plantes herbacées ou ligneuses, le stomate est situé immédiatement au-dessous de l'épiderme. Quand il est accompagné de cellules annexes, ces cellules dépassent

en hauleur leurs voisines de l’épiderme; elles sont réniformes, :

et le stomate se trouve logé dans la concavité qu'elles forment entre elles (E. ee voir à la Feuille, p. 107). S'iln'y a pas de cellu!es annexes, le stomate apparait comme suspendu à deux cellules épider os VOIsines. |

Dans tous les cas les deux cellules stomatiques sont petites et arrondies, avec une paroi beaucoup plus épaisse du côté inférieur que du côté supérieur. Elles portent deux petites arêtes supérieures, mais sont dépourvues d'arêles inférieures. L’arrière-chambre fait, par conséquent, défaut ; mais elle se

trouve compensée par un assez grand développement de la

chambre sous-stomatique, ce qui est encore un caractère constant à signaler.

Tous ces caractères des stomates de la tige se retrouvent intégralement dans la feuille d’une même espèce ; aussi ne décrirons-nous leur développement qu’en faisant l'étude de cet organe.

polygonales, et laissent entre

ECORCE

L'épaisseur de l'écorce varie beaucoup avec les espèces et! surtout avec les conditions du milieu,

Quand elle est d'origine primaire, ses membranes cellulaires sont généralement minces, arrondies ou faiblement

elles des méats (fig. 21). Si elle est de nature secondaire, ses cellules sont beaucoup plus grandes ; elles sont de pius allongées dans le sens tangentiel, et plusieurs d’entre

elles montrent des cloisons Fi. 21 AT R ‘wuicinne E. piscatoria Ait. Parenchyme cortical radiales, résultant de divisions Diimmatres G ee 08

récéntes. La membrane est moins délicate et plus réfringente que dans l’écorce primaire Chez les herbes, l'écorce est munie dans sa région externe d’un anneau de collenchyme. Il n’y a exception que pour quelques espèces franchement lacustres, comme l'E. palustris, ou pour des types de lieux très humides. Presque partout ailleurs, ce collenchyme existe à divers degrés de développement. Pour peu que le milieu soit humide, 1l se réduit à deux ou trois assises (ÆE. Peplus, segetahis, des lieux cultivés). Chez les Euphorbes des climats secs, il constitue un véritable hypoderme, où la chorophylle fait complètement défaut, comme, par exem ple, chez l'E. racemosa, VE. Gerardiana y minor, VE. Portlandica, VE. Tenella, etc. Dans la dernière espèce surtout, qui est africaine, les membranes ont une grande épaisseur. L'an-

Re En ete neau externe collenchymateux se retrouve chez l'E. pubescens, espèce marécageuse : le collenchyme envahit même la majeure

. Fic. 22

E. piscaloria Ait. Periderme : li, liège ; ass, assise génératrice ; phel,

phelloderme ; lat, laticifère d'origine secondaire. G = 595. partie de l'écorce chez des formes qui peuvent, comme l'E. Characias (fig. 14) ou l'E. Broteri, par exemple, vivre sur les collines arides, aussi bien qu’au bord des cours d’eau, ou se trouvent alternativement placées dans des conditions très variables d'humidité, La présence d’un hypoderme et le grand développement de l'anneau de colienchyme chez ces espèces, sont évidemment des caractères en relation étroite avec leur habitat, et sur lesquels S. ScawenpeNER (1) a un des premiers appelé l'attention.

(1) S. ScawenpeNgr, Die schutzscheiden und ibre verslarkungens

Lu AU A

La gaine cornée qui revêt la tige parait la protéger contre

la sécheresse du milieu.

On peut être surpris de voir le même caractère exister côte à côte, chez des espèces xérophiles et chez des formes, comme VE. pubescens ou l'E. Characias, que l'on rencontre fréquem-

ment dans les lieux très humides. Mais il ne faut pas perdre

de vue qu'après des périodes d'humidité, ces plantes traversent presque toujours de longues périodes de sécheresse, el que leur gaine collenchymateuse réagit sur le milieu, en maintenant béantes, durant ces périodes, les nombreuses lacunes ou les méats de l'écorce.

Ces lacunes du parenchyme cortical sont abondantes, comme on peut s'y attendre, chez l'E. palustris, l'E. pubescens et les espèces analogues. Mais on les rencontre encore chez un grand nombre d’autres plantes; aussi, M. Pax s'étonne-t-il avec quelque raison de trouver de grandes lacunes dans l'E. Myrsinites, qui, dit-il, est cependant une plante de régions desséchées (1). Mais les Euphorbes montrent une tendance très marquée à la production du parenchyme lacuneux, pour peu que les conditions de vie s’y prêtent. Il suffit que telle espèce xérophile ou passant pour telle, soit placée dans un sol plus humide que de coutume, pour qu'elle forme du parenchyme lacuneux, soit dans toute la tige, soit seulement dans certaines parties (E. Lathyris, serrata, Myrsinites, Broteri, etc).

Ces plantes réagissent donc aussi bien contre la sécheresse, que contre une humidité un peu trop intense, et montrent ainsi une grande sensibilité à l’influence du milieu. |

[Il est très rare de trouver des cellules scléreuses dans

(aus den Abhandlungen der Kônigl. Akademie der Wis-

senschaften zu Berlin, 1892, avec 5 pl.) Traduction fran-

çaise de M. Courchet, dans Revue scienhfique, p. 443-456. (4) F. Pax, loc. cil., p. 403.

Le ae l'écorce. L'E. racemosa pourtant en possède une zone épaisse, occupant, sous l'hypoderme et en épaisseur, toute l'étendue de l'écorce. Ces cellules sont globuleuses, à membrane peu épaissie, de couleur jaune-brun et largement rayées.

Contenu ceLLuLAIRE.— La chlorophylle, toujours abondante dans l'écorce, s'aperçoit dans une zone périphérique formée de trois ou quatre assises de cellules, qui commence, soit immédiatement après l’épiderme, soit seulement deux ou trois assises après lui, s'il y a un hypoderme.

L'amidon se montre sous la forme de petits grains arrondis, qui, en général, n'ont guère plus de 3 ou # de diamètre. C'est surtout dans la région interne du parenchyme qu'il se met en réserve, et une disposition très fréquente, sur laquelle nous aurons à revenir, est celle où ilest localisé dans des cellules spéciales entourant les laticifères.

L'écorce renferme de la résine et du tannin, dans les cellules à chlorophylle, et souvent aussi dans ces cellules qui bordent les laticifères; chez certaines espèces (E.splendens, cerulæscens) on y remarque des cellules remplies d'une substance fixant fortement le vert diode ; ailleurs on peut trouver des éléments à mucilage ou à giobules graisseux. |

Dans les deux ou trois assises les plus internes de l'écorce de l'E. splendens, chaque cellule renferme un gros globule entouré de nombreux grains d’amidons ovoïdes (fig. 23). L'Orcanette colore ces globules en un beau rouge, tandis qu'ils sont faiblement colorés par l’acétate de cuivre. [ls paraissent done de.

F1G: 23 \ E, splendens Bojer. Corps ronds Nature résineuse. [Is possèdent une et grains d'amidon, G — 595

sorte de noyau jaune clair, et sont enveloppés d'une mince pellicule également jaune, et non colorée par les réactifs.

Ces globules se retrouvent à l'intérieur de la moelle et siègent, par conséquent, de chaque côté de l'anneau libéro- ligneux.

Les produits minéraux ne se rencontrent guère que dans l'écorce des Euphorbes cactiformes. L'E. splendens montre néanmoins, dans chacune de ses cellules sous-épidérmiques, un petit cristal rhomboédrique, que M. Pax (1) pense être formé d'acide abiétinique. Mais, traités par l'acide sulfurique, ces cristaux fournissent des aiguilles de gypse; d'autre part, ils sont insolubles dans l'eau et l'acide acétique, très solubles dans l'acide chlorhydrique ; ils présentent donc tous les caractères de l’oxalate de calcium. Ce sel est très rare chez les Euphorbes, il faut le reconnaitre, et je n'ai guère pu le caractériser chez d’autres espèces.

Il existe, chez les Euphorbes charnues, d'autres substances minérales qui ne préexistent pas à l’état eristallisé dans leur tige, mais se déposent, à la longue, dans leurs cellules, sous l'influence déshydratante de l’alcool.

Hansen (2) et N. Lerrces (3), qui les avaient tout d'abord étudiées, s'étaient mépris sur leur nature. En 1895, M. BerzunG (4) a, dans un travail remarquable, montré leur véritable constttution, et établi leurs caractères morphologiques. Suivant cel auteur, ces produits sont formés de malophosphate et de malate neutre de calcium.

(4) F. Pax, loc. cil., pp. 403-404.

(2) Hansen, Ucber Spharokryslalle (Abeiten der botan. Instit. zu Würsburg, t. lil, 1888, pp. 93-99).

— Ueber die Bedentung der... Calciumphosphal Ausscheidungen

(Flora, 1889)

(3) H. Leurees, Ueber ‘spharile (Mittheilungen aus dem botanischem Institute zu Graz., Heft 2, 1888).

(4) E. Bezzunc, Nalure des sphérocrislaux des Euphorbes cacliformes (J. de Bol., 1, 1893, pp. 221-229 et 261-267).