E —— ANATOMIE GÉNÉRALE

À. STRUCTURE PRIMAIRE. — Assise pilifère. — Les tissus primaires se différencient rapidement, et dès le début de la germination on peut apercevoir, à peu de distance de la coiffe, une zone pilifère assez étendue. Avant de former des poils, les cellules de cette région externe de la racine ont une section transversale carrée, tandis que leur coupe longitudinale est trois ou quatre fois plus longue que large. Toutes ces cellules, ou presque toutes, s’allongent en un long poil dont la longueur peut atteindre la moitié du diamètre de la racine. Ces poils sont toujours simples, tubuleux, sans ramificalions.

Ecorce et endoderme. — Sous l'assise pilifère, s'étend l’assise

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subéreuse, à grandes cellules hexagonales, alternant régulièrement avec celles de l’assise pilifère. |

Le parenchyme cortical est peu étendu et possède tout au plus T ou 8 assises de cellules à ce moment-là. Il est assez fréquemment partagé en deux zones : une zone externe, à cellules irrégulièrement arrondies et ne laissant entre elles aucun méat ; une zone interne, à cellules hexagonales disposées en séries radiales et laissant à leurs angles de petits méats quadrangulaires.

Chez un certain nombre d'espèces, cette seconde zone fait défaut, et tout le parenchyme est formé de grandes cellules rondes et irrégulièrement disposées. |

Les caractères de l’endoderme sont, ici aussi, comme dans la tige, assez variables, selon les espèces étudiées. Tantôt c'est l’endoderme typique avec ses cellules cubiques et ses plissements subérisés, encadrant entièrement la cellule et se traduisant, sur les faces supérieure et inférieure, par de fines stries, sur les faces radiales, par des épaississements qui occupent la région moyenne de la membrane ; {antôt les plissements sont localisés sur Îles parois radiales seulement : tantôt, enfin, ils font complètement défaut, et, dans ce cas, la cellule endodermique, au lieu d’avoir une forme cubique, a quelquefois la forme d’un prisme droit à base carrée, dont le grand axe est dirigé dans le sens longitudinal. C'est surtout chez les Euphorbes cactiformes que ce dernier cas se présente. Les plissements de l’endoderme ne sont, d'ailleurs, quand ils existent, qu'un caractère très fugace. [ls disparaissent en effet rapidement, et 1! est bien rare qu’on les retrouve, dans une racine adulle, où, comme on le verra, ils ne laissent aucune trace et ne sont même Jamais remplacés par un épaississement de la membrane. Aussi, si l’endoderme est assez facile à distinguer dans une racine jeune, soil par les plissements caractéristiques, soit par la forme el la grandeur de ses cellules, il

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n’en est plus de même dès que cette racine a atteint un certain âge, celle assise ne se différenciant plus alors, par aucun indice, des tissus qui l'entourent.

Péricycle. — Le péricyele est représenté par une seule assise de cellules, plus petites que celles de l'endoderme. La majeure partie d’entre elles alternent avec ces dernières ; mais, comme pour la tige, cette alternance est loin d’être régulière.

Ce qui, au point de vue histogénique, caractérise surtout le péricyele, c'est la facilité avec laquelle il se différenciera plus tard, eu épaississant et lignifiant plus ou moins ses membranes, tandis que l’'endoderme, au contraire, on vient de le voir, perd de bonne heure toute trace de différenciation.

Faisceaux. — Contre cette assise sont adossés, toujours en petit nombre, les faisceaux conducteurs. On peut compter le plus souvent deux ou quatre faisceaux libériens, alternant avec deux ou quatre faisceaux lrgneux. Quand la racine est binaire, les deux faisceaux ne tardent pas à se rejoindre au centre, partageant ainsi le cylindre central en deux moitiés égales.

Dans le liber, les tubes criblés sont de dimensions très réduites et leur diamètre transversal ne dépasse pas celui des cellules du parenchyme environnant. Le bois est formé de petits vaisseaux, parmi lesquels on remarque surtout des éléments spiralés, annelés vers l’extérieur, ponctués vers le centre.

La moelle est formée de grandes cellules rondes, laissant entre elles de nombreux méats.

Quant aux laticifères, comme cela a été dit à propos de la tige, ils prennent leur origine dans des celluies situées au nœud des cotylédons, et qui, s’allongeant en même temps que la racine, vont se terminer en tubes aveugles, dans le méristème du cône végétatif à la limite du cône et de la coiffe. Ils sont répartis le plus généralement en deux zones : l’une située sous l’assise subéreuse, avec les cellules de laquelle les laticifères alternent, d’une façon plus ou moins régulière ; l’autre,

De NO re comprise tout autour du cylindre central, dans la région du péricycle. Quelques espèces, assez rares d’ailleurs, possèdent un troisième cycle de laticifères, bordant le parenchyme médullaire.

B. STRUCTURE SECONDAIRE. — Pachyte. — À peine les poils sont-ils tombés de la racine que le cambium entre en activité et donne une masse de bois, au centre de laquelle les petits faisceaux ligneux primaires refoulés par les nouveaux Ussus se distinguent facilement. La moëlle, totalement envahie par les formations secondaires, disparait de bonne heure. Quant au liber, 1l forme autour du bois un anneau étroit dans lequel la division en faisceaux n’est pas toujours bien distincte.

Périderme.— Ce n’est qu'après la transformation du système libéro-ligneux que se développe le périderme.

Dans la plupart des cas, l’assise génératrice externe est l’une des trois assises périphériques de l'écorce. Quelquefois, cependant, comme dans l'E. Cyparissias, c'est beaucoup plus profondément et fort près du liber qu'elle se trouve.

Dès que l’assise génératrice est constituée, elle fonctionne rapidement en donnant du liège vers l'extérieur, Landis que le phelloderme se forme avec beaucoup de lenteur ; parfois même, il ne prend naissance que beaucoup plus tard.

Le lissu subéreux, presque toujours très réduit, prend une importance beaucoup plus considérable dans les Euphorbes cactiformes. Ici, la racine devient très grosse et pour suivre cet accroissement en surface, les tissus externes doivent se renouveler plusieurs fois. Des assises génératrices nouvelles naissent ainsi en dessous de la première et, au lieu d’être concentriques avec elle, elles forment des arcs convexes vers l'intérieur.

Le liège qu'elles produisent amène la destruction de tousles

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tissus externes qui s’exfolient sous forme de plaques et constituent un rhytidome écailleux.

\ IT. — ANATOMIE COMPARÉE à \ LiëGe. — Les parois du lissu subéreux revêtent, dans la

racine, les mêmes caraclères que dans la tige. Elles ont une teinte jaune-clair et sont généralement minces. Il arrive, néanmoins, que les membranes des assises internes sont plus épaisses que celles de l'extérieur; le fait s'observe dans l'E. amygdaloides en particulier.

Ecorce. — L'écorce n’est pas très développée surtout si lon compare son étendue avec celle du bois. Elle ne présente plus, chez la racine âgée, aucune division en deux zones distinctes, et il est rare que l’endoderme ait conservé ses plissements (E. Lathyris). Qu'elle soit d’origine primaire ou secondaire, son parenchyme est formé de grandes cellules, laissant entre elles de petits méats. Leurs parois sont minces chez les plantes de lieux humides ; elles présentent, au contraire, un certain épaississement, chez les formes xérophiles, où il ÿ a tendance à la production de collenchyme.

Dans quelques espèces, peu nombreuses d’ailleurs (E. amygdaloides, E. Cyparrisias), ce parenchyme, primitivement délieat, se sclérifie avec l’âge, par la formation de cellules pierreuses, qui s'étendent dans toute la partie moyenne de l'écorce. Toutes ces cellules sont fortement lignifiées, et fixent avec énergie les réactifs du bois : vert d'iode, fuchsine, etc. Elles sont, en outre, munies de ponctuations nombreuses, qui se traduisent sur la coupe, sous forme de fins canalicules. Examinées transversalement, elles offrent un contour rectangulaire ou ovale; tantôt on les voit isolées dans le paren-

chyme, tantôt, au contraire, groupées par deux ou trois. En section longitudinale, leur forme est celle d’un rectangle très allongé ou d'un fuseau.

Si l’on en suit le développement progressif, on remarque, dans l'E. amygdaloides surtout, que l’épaississement de la membrane ne se fait pas d'une façon uniforme. Il porte tantôt sur une paroi de la cellule, tantôt sur l’autre. La paroi, qui est ainsien voie d'épaississement, achève de se selérifier, tandis que les autres demeurent tout à fait minces. Puis, le même phénomène se reproduisant pour les autres parois, la sclérification finit ainsi par être homogène tout autour de la cellule.

Aïlleurs, les cellules scléreuses sont remplacées par de longues fibres, qui naissent tout d’abord par transformation du péricycle, et en face des grands faisceaux libéro-ligneux. Il se fait de la sorte des ares de fibres péricycliques, marquant le début de la différenciation du parenchyme extra-libérien. Cette différenciation marche ensuite du centre à la périphérie, et bientôt toute l'écorce est parsemée de ces éléments, qui lui donnent plus de résistance. Ces libres arrondies où polygo-

nales ont un diamètre transversal très petit. Elles sont ligni-

fiées, mais ne présentent Jamais aucune seulpture el caractérisent surtout les Euphorbes ligneuses, telles que les Æ. dendroides, piscatoria.

Enfin, on peut trouver côte à côte, des cellules scléreuses el des fibres, vers le collet de la racine notamment.

Les plantes des sables et les autres espèces des Heux très secs, montrent presque toutes une écorce plus ou moins collenchymateuse.

L'E. Peplis, qui croit abondamment sur toute la côte méditerranéenne, enfonçant dans le sable sa longue racine germinale et élendant à la surface ses rameaux en rosace,