Étude anatomique et systématique des molgulidées appartenant aux collections du Muséum de Paris

Les Molgulidées des collections du Muséum sont représentées par treize espèces différentes, dont huit sont nouvelles. Ces treize espèces appartiennent à cinq genres dont trois sont également nouveaux; plusieurs sonl d’un grand intérêt anatomique el systématique.

Leur étude m’a permis non seulement d’enrichir la famille des Molgulidées de formes nouvelles, mais encore de mettre en lumière certaines dispositions anatomiques que ne présentent pas les espèces déjà connues, et, par suite, de préciser la valeur relative des caractères qui doivent servir à établir des subdivisions rationnelles dans ce groupe relativement homogène des Molgulidées.

Les coupures faites jusqu’ici dans celte famille n’ont pas toujours été méthodiques ; certains ascidiologues, qui n’avaient en leur possession qu’un nombre très restreint d’espèces, ont attribué une valeur générique à des particularités anatomiques auxquelles d’autres n’ont attaché qu’une importance spécifique.

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J’exposerai plus loin les raisons qui me conduisent à proposer la suppression de quelques genres qui ne sonl que très imparfaitement caractérisés.

Les Molgulidées sont les Tuniciers les plus hautement différenciés: le rein toujours bien localisé, les glandes qui accompagnent le tube digestif, les organes génitaux enfermés dans l’épaisseur du mantegu, la musculature et surtout la très grande complication de la branchie et des capillaires sanguins qui l’irriguent, sont autant de caractères qui doivent les faire regarder comme les Tuniciers pourvus de l’organisation la plus complexe, immédiatement au-dessus des Cynthiadées et des Bolténinées.

Toutefois, malgré leur haute différenciation, ce ne sont pas ces formes qui doivent servir de comparaison dans la recherche des liens de parenté des Tuniciers avec certains groupes voisins.

La complication d’une Molgule ou d’une Cyntliia est en effet un phénomène tout à fait secondaire, conséquence d’une longue fixation qui a amené des transformations parfois profondes dans l’organisation des formes larvaires nageantes, à tel point que certains Tuniciers adultes ne possèdent souvent qu’une très faible partie des organes larvaires primitifs et qu’ils sont presque entièrement de nouvellle formation.

11 ne fait pas de doute que c’est la larve urodèle seule qui présente le plus de rapports avec la forme primitive des Tuniciers et que c’est elle seule qui doit servir à une comparaison avec les groupes auxquels ces derniers peuvent être apparentés. Mes recherches sur l’embryogénie des Diplosomidés (1) m’ont montré que la forme ascidienne primitive devait avoir un corps allongé, parcouru peu ■ un tube digestif également rectiligne et parallèle à la chorde, et il y a loin de cette forme primitive à la Molgule ou à la Cyntliia adulte !

(i) C. 11. de l'Académie des sciences, 14 mars 1898.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES.

L’appareil que la fixation transforme le plus profondément est certainement celui de la respiration ; il n’y en a pas de plus plastique chez les Tuniciers, comme d’ailleurs chez toutes les formes fixées qui passent d’abord par une phase pélagique. L’explication m’en paraît être la suivante :

Si les formes larvaires libres sont dépourvues d’appareil respiratoire ou n’en possèdent qu’un rudimentaire, c’est que leur déplacement continuel fait changer à chaque instant la zone du milieu respiratoire avec laquelle leur corps est immédiatement en contact et assure ainsi des échanges gazeux suffisants, sans jamais rendre possible une accumulation exagérée d’acide carbonique ou un trop grand appauvrissement en oxygène du liquide qui les baigne.

Mais une fois que la forme pélagique s’est fixée, on conçoit que le milieu respiratoire, désormais moins bien renouvelé qu’auparavant au contact immédiat de l’animal, puisse se charger à la longue d’une quantité anormale d’acide carbonique et s’appauvrir en oxygène. Ces conditions défectueuses des échanges gazeux déterminent alors progressivement un accroissement en surface de la membrane l’espiratoire déjà existante, laquelle, comme on le sait, est toujours constituée primitivement par les téguments; la diminution de l'intensité respiratoire qui tend à se produire se contre-balance ainsi par un plus grand développement de la surface respiratoire. Or celle-ci n’a que deux façons de s’accroître :

La partie antérieure du tube digestif se différencie pour servir uniquement aux échanges gazeux ; ce sac, une fois constitué, se perce de fentes plus ou moins nombreuses pour augmenter encore la surface de contact avec l’eau et assurer une circulation plus complète de cette dernière. Ou bien les téguments poussent au dehors des extroflexions sous la forme de filaments, de houppes, de lames, etc.

C’est ainsi, pour ne prendre que quelques exemples typiques, que les Annélides sédentaires prennent des branchies qui manquent aux espèces franchement libres; que certains Entomoslracés,en se fixant, prennent des branchies pour de-

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venir des Balanides; c’est ainsi que chez les Tuniciers, en particulier, il s’est constitué un grand sac branchial qui a refoulé l’intestin à sa suite ou sur les côtés, et que ce sac s’est ensuite percé de trémas plus ou moins nombreux, en même temps que chez certaines formes il se compliquait encore et augmentait sa surface respiratoire en poussant sur sa face interne ces prolongements que nous appelons les papilles des Ascidia. les lames méridiennes des Molgulidées, etc.

Les conditions nouvelles de l’existence qui résultent de la fixation, pour avoir retenti en premier lieu sur l’appareil respiratoire, ne se font pas moins sentir sur le reste de l’organisation : outre les organes sensoriels de l’appareil locomoteur dont la disparition coïncide naturellement avec la fin de la vie pélagique, il y a encore le tube digestif qui se modifie; au lieu de conserver sa forme rectiligne primitive, il se recourbe en anse pour ramener ses deux orifices à la partie supérieure, à l’opposé de la base de fixation. Les changements de ce côté sont même assez profonds : on sait en effet que c’est par sa face antérieure que se fixe la larve, c’est-à-dire par la face qui portelabouche chez la forme larvaire primitive, de sorte que cette bouche pour arriver à se placer à l’opposé de la base de fixalion doit subir un déplacement de 180°, en entraînant avec elle le tube infestinal qui se courbe ainsi en anse.

Puis des glandes digestives apparaissent, un organe excréteur s’individualise au lieu de rester à l’état de cellules isolées comme en ont encore les Ascidia , par exemple, et c’est ainsi que la fixalion détermine à la longue la formation d’un organisme fort complexe, dans lequel il n’est plus possible de reconnaître lalarve urodèle et encore moins la forme larvaire primitive, souche de tous les Tuniciers.

Mais cet organisme, malgré sa complication et malgré les ressemblances qu’il peut présenter tel quel avec certains groupes voisins, n’en est pas moins un organisme d’origine secondaire et c’est pour cela qu’il ne peut être invoqué dans les recherches des affinités,des Tuniciers.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES.

La complication do la brancliie, telle que 1 a faite la fixation, est toujours en rapport, dans ses traits généraux, avec celle du reste de l’organisme. Les Molgulidées, avec leur rein, leurs capillaires sanguins, leurs glandes génitales et leurs glandes digestives, se trouvent aussi avoir la brancliie lapins compliquée et sont manifestement les ïuniciers les plus différenciés, c’est-à-dire les formes les plus récentes. Dans l’intérieur de la famille, les espèces qui n’ont qu’une glande génitale, Eugyra n. g. et Gamaster n. g. ont aussi la brancliie la moins compliquée, non seulement à cause de la simplicité des trémas, mais encore par le faible développement des lames méridiennes, qui sont réduites chacune à une seule petite côte.

Comme conséquence de leur plus grande différenciation, les Molgulidées possèdent les larves qui s’éloignent le plus de la forme ancestrale : L’œuf, fixant peu à peu les caractères que l’adulte a acquis par la fixation, tend à reproduire ce dernier avec une certaine accélération embryogénique, qui est d’autant plus accentuée que les caractères sont acquis depuis un temps plus long.

Les quelques fentes branchiales que portent les larves urodèles, la position de leur bouche, qui n’occupe plus exactement la partie antérieure du corps, et leur tube digestif déjà partiellement recourbé, sont autant de caractères secondaires qu’elles ont acquis par la fixation et qui les éloignent déjà considérablement de la forme ancestrale.

L’accélération embryogénique atteint son maximum chez les formes les plus hautement différenciées et qui s’éloignent le plus de la forme primitive, c’est-à-dire chez les Molgulidées, dont les larves de certaines espèces arrivent même à sauter la phase de laquelle, ainsi que l’ont montré les belles recherches de M. Lacaze-Dulhiers (1). Il est vraisemblable que de nouvelles recherches embryogéniques étendues à tout le groupe des Molgulidées, feront découvrir des larves

(1) Arch. de Z ool. expérim., t. III, p. 1874.

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intermédiaires entre celles qui sont franchement anoures et celles qui sont urodëles. Il est certain déjà, ainsi que je l’ai constaté chez divers Tuniciers, qu’il existe de nombreuses variations dans la rapidité de la régression de la queue et des organes sensoriels.

Ce sont ces différentes raisons, comme je l’expose plus loin (p. 321), qui m’empêchent d’accepter le genre Anurella que M. Lacaze-Duthiers a cru devoir établir pour recevoir les Molgulidées anoures.