DESCRIPTION DES MOLGULIDÉES DU MUSÉUM

Première section.

Molgulidées ne possédant qu'une seule glande génitale située sur le côté droit.

Genre Gamaster Pizon (1).

Caractères génériques.

I. — Les glandes sexuelles sont impaires et situées sur la face droite qu’elles recouvrent à peu près en entier.

Les follicules testiculaires sont indépendants de la masse ovarienne; ils sont de forme pyramidale, digités et tous les sommets convergent au centre de la face droite, où ils s’ouvrent isolément dans la cavité péribranchiale. Cette disposition radiaire justifie la dénomination générique de Gamaster que je donne à cette forme nouvelle.

L’ovaire forme un gros cordon qui part du centre de la face droite, entre deux follicules, et atteint directement la région dorsale pour aller s’ouvrir dans la cavité cloacale, au voisinage de l’anus.

II. — L’intestin présente la même disposition générale que chez les Molgules ; il occupe la face gauche et sa courbure remonte très haut vers l’ouverture branchiale.

III. — La branchie est très mince et constituée de rangées régulières de grands infundibulums qui rappellent ceux du genre Eugyra et qui ne sont formés chacun que d’un ou de deux grands trémas enroulés en spirale. Les méridiens sont très simples et formés chacun d’une petite lame étroite. Ils sont coupés à peu près à angle droit par des côtes radiaires aussi fines que les méridiens.

IV. — Le cœur et l’organe de Bojanus sont rejetés vers la région dorsale au lieu d’être situés sur la face droite comme chez la plupart des Molgulidécs, cette face étant tout entière occupée par la glande génitale.

De tous ces caractères, celui qui est fourni par les organes reproducteurs impairs, qui forment une étoile régulière cà une douzaine de branches sur la face droite, permet de distinguer le genre Gamaster de toutes les autres Molgulidées.

(\) A. Pizon, Description d'un nouveau genre d'Ascidie simple ( C . R. de VAcadémie des sciences , 8 juin 189G).

ANTOINE PMON.

Espèce unique : Gamaster Dakarensis Pizon (1).

(PL XI, fig. 1 à 9).

Caractères spécifiques.

Corps globuleux, fixé à la base; les différents spécimens mesurent de 6 à 8 millimètres de diamètre.

Tunique très mince, transparente et très résistante, avec villosités agglutinantes, en particulier à la face inférieure et entre les deux lobes.

Tentacules au nombre de trente-deux et de trois grandeurs différentes ; les huit plus grands seuls portent un petit nombre de ramifications simples.

Les follicules spermatiques qui forment une étoile sur la face droite sont au nombre de douze.

Cette espèce est la seule du genre qui soit représentée dans les collections du Muséum; les quelques exemplaires qui y existent ont été rapportés de Dakar, en 1889, par M. Parfait. Je ne possède aucune indication sur leur habitat ; il est probable qu’ils ont été recueillis à la grève.

Ces Ascidies sont globulaires et de très faibles dimensions, 6 à 8 millimètres de diamètre. La tunique est extrêmement mince, mais néanmoins très résistante et ne s’affaisse pas quand on l’a ouverte pour en extraire l’animal. Cette opération est même assez délicate et est impossible sans faire quelques déchirures, car le derme sous-jacent est intimement uni à la tunique, ainsi que le montrent les coupes.

De plus cette enveloppe externe est très transparente et laisse apercevoir nettement le tube digestif et les organes génitaux.

Cette Ascidie vit fixée ; les différents spécimens portent tous à leur face inférieure une grande quantité de grains de sable blancs et très fins, retenus par de fines villosités: sur les parois latérales les grains sont rares, mais ils forment encore un petit amas entre les deux siphons.

Ces siphons, bien que contractés par leur séjour dans

(1) C. R. de VAcadémie des sciences , 8 juin 1896.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES.

l’alcool, forment encore une saillie conique très accentuée, et j’ai pu constater que les lobes des deux orifices sont peu développés et arrondis.

Les variations que présentent les tentacules chez les différentes autres Molgulidées et chez les espèces d’un même genre, montrent que les caractères qu’ils fournissent n’ont qu’une importance spécifique. Chez les G. Da/earensis , ils sont au nombre de 32 et de trois grandeurs différentes (fig. 9, PI. XI) :

1° Huit grands, étroits, avec quelques courtes ramifications qui restent simples ; ils supportent chacun une petite membrane aliforme, et ressemblent à ceux de VEugyra Kerguelenensis Ilerdm (1).

2° Huit autres tentacules simples, en forme de massue et plus courts que les précédents avec lesquels ils alternent.

3° Seize petits tentacules, encore plus courts que les autres et placés régulièrement à droite et à gauche de chacun des moyens et des grands.

Tube digestif. — Il occupe la même position que chez la plupart des autres Molgulidées ; il est situé sur le côté gauche et l’anse intestinale remonte très haut du côté de l’orifice branchial.

Au voisinage de l’œsophage, on trouve un certain nombre de ces petits cæcums glandulaires que les ascidiologues regardent comme une glande hépatique ; toutefois ici ils sont assez peu. accusés; ils s’ouvrent largement et séparément dans le tube digestif; l’examen des coupes transversales pratiquées dans cette région, montre une structure qui rappelle de très près celle de l’estomac cannelé de certaines Ascidies composées. Peut-être remplissent-ils une fonction hépatique, comme on l’a avancé jusqu'à présent, sans preuves bien probantes à mon avis; mais leur élude microscopique ne montre nullement chez eux une différenciation qui puisse les faire regarder comme autre chose que des diverticules

(1) Ascidies du « Challenger », t. VI, pl. VI.

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de l’estomac ayant pour effet d’augmenter la surface interne de cet organe.

' Je me propose d’ailleurs de faire, sur les divers spécimens des Molgulidées du Muséum, une étude comparative des glandes intestinales; chez Stomatropa villosa, par exemple, (voy. p. 384), il existe des glandules sur une grande longueur de l’intestin, même jusqu’au delà de l’anse, et il est nécessaire d’en rechercher la véritable nature.

La membrane spirale que l’on trouve dans l’intestin de certaines Molgulidées, par exemple chez les Molgula socialis, n’existe pas chez Gamaster Dakarensis.

Cœur et organe de Bojanus. — La face droite du corps est à peu près entièrement recouverte parles organes génitaux, ainsi que nous le verrons plus loin; aussi le cœur et l’organe de Bojanus se sont-ils rapprochés de la face dorsale et l’extrémité antérieure-du cœur est adjacente d’une part à la glande digestive antérieure, d’autre part au cordon ovarien. C’est en somme le même déplacement, mais un peu plus accentué, que celui qui s’observe chez les Eugyres, tandis que chez toutes les autres Molgulidées, le cœur et l’organe de Bojanus occupent à peu près le centre de la face droite.

Le rein est incolore dans tous les spécimens que j’ai étudiés et qui séjournent dans l’alcool depuis huit ans.

Organes génitaux. — Ce sont les organes génitaux qui fournissent le caractère distinctif essentiel du genre Gamaster. D’abord ils sont situés sur la face droite qu’ils recouvrent à peu près en entier et s’éloignent ainsi de ceux de toutes lesaulres Molgulidées. Les divers genres actuellement connus ont tous, en effet, soit deux glandes génitales paires (Molgula , A scopera , Paramolgula , Ctenicella), soit une seule glande située à gauche, en dehors de l’anse intestinale ou comprise dans sa courbure (genres Eugyra , Eugyriopsis , Bostrichobranchus). C’est donc à leur glande impaire et située du côté droit qu’il sera possible de distinguer immédiatement les Gamaster.

De plus, la disposition des parties constitutives de cette

ÉTUDE DES MOEGULIDÉES.

glande diffère totalement de celle qu’on observe chez toutes les autres Molgulidécs décrilcs jusqu’ici : la partie mâle et la partie femelle, qui chez ces dernières sont toujours étroitement accolées, sont au contraire distinctes chez les G a mas ter et la partie mâle'présente un aspect tout particulier :

1° Les follicules spermatiques, au nombre de douze chez tous les spécimens examinés, sont indépendants les uns des autres, ramifiés et de forme pyramidale; les douze sommets convergent au centre de la face droite et leur ensemble dessine une étoile régulière couvrant à peu près toute cette face. C’est à cause de cette disposition tout à fait caractéristique que j’ai donné à ce nouveau genre le nom de Gamaslcr.

Chaque follicule s’ouvre séparément dans la cavité péribranchiale. Sur deux spécimens, cependant, j’ai vu quatre follicules voisins fusionner leurs conduits déférents deux à deux, tout à fait à leur extrémité centrale, et la glande ne présentait plus au total que dix orifices dans la cavité péribranchiale au lieu de douze (fig. 4, PI. XI).

Chaque canal déférent, avant de débouclier dans la cavité péribrancbiale, se renfle en une petite ampoule qui est un véritable réservoir spermatique.

Enfin chaque follicule se dichotomise en s’éloignant de son orifice, et à sa périphérie il présente habituellement six et même huit branches serrées les unes contre les autres.

2° La glande femelle comprend un gros cordon qui prend naissance entre deux des follicules spermatiques latéraux, mais sans contracter la moindre adhérence avec eux; il va atteindre directement la face dorsale et par conséquent le tube digestif, pour remonter ensuite vers la cavité cloacale dans laquelle il s’ouvre. A sa partie antérieure, qui est adjacente à l’œsophage, on trouve des ovules à tout état de développement, mais aucune larve dans la cavité péribrancbiale; le développement larvaire s’effectue vraisemblablement au dehors.

Telle est la disposition de la glande chez Gamaster Da~

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karensis. Comme c’est encore l’unique espèce du genre qui soit connue, je 11 e saurais dire si le nombre douze, qui représente les follicules spermatiques, est caractéristique du genre ou simplement de l’espèce de Dakar. Toutefois le fait que sur certains spécimens j’ai vu deux follicules se fusionner par leurs extrémités centrales pour s’ouvrir ensemble dans la cavité péribraucliiale, indique qu’il peut y avoir des variations dans le nombre des follicules et de leurs canaux déférents.

Le caractère générique fondamental qu’il est possible de préciser pour le moment consiste donc dans une glande génitale droite, renfermant un certain nombre de follicules spermatiques rayonnants , qui débouchent chacun séparément au centre de la glande.

Description de la branchie. — La branchie a une disposition tout à fait caractéristique et rappelle celle du genre Eugyre dans ses traits généraux. D’abord elle est extrêmement mince, ses trémas forment de très grands infundibulums distribués en rangées régulières comme chez les Eugyres et qui ont leurs sommets sous les lames méridiennes; on en compte sept rangées dans chaque moitié de la branchie, c’est-à-dire autant que de méridiens.

Chaque infundibulum est constitué soit par un seul tréma , soit par deux trémas en spirale; à la périphérie se trouvent quelques grands trémas distincts les uns des autres, généralement courbés à leurs extrémités et qui remplissent les intervalles que les infundibulums laissent entre eux. Chacun de ceux-ci a une forme quadrilatère à sa base et ce n’est qu’en se rapprochant du sommet qu’il devient conique.

Les méridiens sont au nombre de sept dans chaque moitié delà branchie. Ils sont coupés perpendiculairement par cinq côtes longitudinales. Toutefois méridiens et côtes sont réduits pour ainsi dire à leur plus simple expression; ce ne sont que des petites lames très minces, à peine saillantes et formées d’une double paroi épithéliale aplatie. Elles rappellent tout à fait celles que M. Lacazc-Dulhiers a décrites chez

ÉTl T DE DES MOLGULIDÉES.

YEugyra arenom , où leur finesse est aussi telle qu’elles avaient échappé à Aider et à Hancock, les créateurs du genre Eugyrc.

La branchie des Gamaster présente cependant avec celle des Eugyres quelques différences qui, pour n’èlre que d’importance secondaire, n’en doivent pas moins êlre notées. Une première différence porte sur la disposition du sommet des infundibulums.

Dans la descripiion de la brancliie de YEugyra arenosa Aider et Haucock, M. Lacaze-Duthiers dit que dans chaque infundibulum il y a toujours deux trémas distincts marchant en sens inverse l’un de l’autre. « On pourrait dire, écrit-il, qu’il n’y a que deux trémas marchant en sens inverse, mais enroulant leur spirale d'une façon telle qu’on serait porté à croire qu’il n’y en a qu’un seul ; c’est au sommet seulement, qu’on reconnaît et la direction et la séparation des deux trémas formant les infundibulums. » Cette disposition déjà décrite et dessinée par Aider et Hancock, les créateurs du genre Eugyre , a élé revue plus récemment chez diverses aulres espèces d’Eugyres et en particulier par llerdman chez Pi?. Kerguelenensis.

Or dans le genre Gamaster , les infundibulums qui se sont trouvés le mieux étalés dans les préparations microscopiques ne se montrent pas tous constitués de la même manière ; leurs sommets présentent trois dispositions différentes que l’on trouve dans une même branchie.

1° Certains infundibulums sont constitués par un seul stigmate régulièrement enroulé en spirale et terminé en cul-desac au sommet (fig. G, PI. XI). Les parois épithéliales minces qui le limitent constituent une sorle de tube aplati, également en spirale, et rempli de sang qui lui arrive par les vaisseaux sanguins qui sont décrits plus loin. Celte disposition ne s’observe pas chez les Eugyres.

2° Dans d’autres infundibulums, il y a manifestement deux longs trémas spiralés , marchant en sens inverse et se terminant chacun en cul-de-sac au sommet; c’est la disposition

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décrite chez les Eugyres par les différents auteurs qui s’en s.out occupés. Le tube rubané sanguin qui les limite est par suite ininterrompu au sommet (fig. 7, PL XI).

3° Enfin une dernière catégorie d’infundibulums présentent bien encore deux stigmates parfaitement distincts, mais l’un d’eux s’arrête à une certaine distance du centre, à un tour ou un tour et demi (fig. 8, PL XI). Il n’y a qu’à supposer ce stigmate prolongé davantage vers lè sommet et pénétrant dans la concavité de l’autre pour réaliser la disposition qui s’observe dans le cas précédent.

Il existe une autre différence entre la brancliie des Eugyres et celle des Gamaster. Dans YEugyra arenosa, M. Lacaze-Duthiers a appelé l’attention sur deux rangées supplémentaires de tout petits infundibulums situées entre la dernière côte et l’endostyle, l’une à droite, l’autre à gauche de ce sillon (1). Trois de ces petits cônes correspondent à un seul des grands infundibulums. Or la brancliie des Gamaster ne présente rien de semblable; elle est constituée uniquement par ses rangées régulières de grands infundibulums, au nombre de sept, comme nous l’avons vu; chez les Eugyres il y .en a huit (M. Lacaze-Duthiers).

Mais les différences que je viens de signaler ne portent, comme on le voit, que sur des détails tout à fait secondaires et n’allèrent nullement l’identité générale de la branchie des Gamaster et de celle des Eugyres.

Le caractère de celle dernière étant d’avoir de grands infundibulums à un ou deux longs stigmates enroulés en spirale, on peut dire que les Gamaster sont des Eugyres qui ont leur glande génitale à droite. Ceci montre que même dans le cas où la branchie présente une disposition aussi typique que chez ces deux derniers genres, il est impossible de la regarder comme constituant à elle seule un caractère générique suffisant, sans quoi on serait exposé à mettre dans le même genre des formes, telles que les Gamaster et les

(1) Arch. ïool. expérim., vol. VI, pl. XXVII.

ÉTUDIC DES MOUUM.IDÉES. 333

Eugyres, que l’ensemble de leurs autres caractères éloigne au contraire considérablement.

Vaisseaux sanguins. — Le réseau sanguin qui double la branchie est très complexe et présente une disposition non moins régulière que les trémas.

Du sommet de chaque infundibulum parlent un certain nombre de vaisseaux, généralement dix ou douze, qui se dirigent à la périphérie en rayonnant et coupent les trémas à peu près perpendiculairement ; ils se déversent dans les petites lames qui limitent les infundibulums. Quoique leurs parois soient très minces et formées d’une seule assise épithéliale aplatie, ils sont très visibles au microscopeà cause de la grande quantité de globules sanguins qu’ils renferment.

De ces vaisseaux radiaires, il se détache de très fines ramifications qu’on ne met en évidence qu’en colorant fortement par l’hématoxyline, par exemple ; elles s’étendent d’une branche radiaire à l’autre en longeant les intervalles interstigmatiques sanguins, dans lesquels elles envoient souvent elles-mêmes de petites anastomoses.

Enfin de nombreux autres petits vaisseaux, aussi fins que les précédents, mais très courts, sont à cheval sur les trémas et relient directement l’une à l’autre deux portions voisines des petites lames sanguines spiralées qui délimitent les trémas.

Il est facile de se rendre compte qu’un tel ensemble de vaisseaux sanguins assure non seulement une circulation très active dans la branchie, mais maintient aussi en place les parois des infundibulums qui, sans cela, n’auraient absolument aucun soutien.

Quant aux lames méridiennes qui, comme on le sait, passent parles centres des infundibulums, il ne m’a pas été possible de déterminer d’une manière précise si elles restent indépendantes des sommets de ces derniers ou si elles leur sont reliées par des anastomoses vasculaires. Elles eu sont sans doute indépendantes, car quelquefois la lame ne suit pas exactement le diamètre de l’infundibulum, et dans ce cas,

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on voit les vaisseaux radiaires déboucher très nettement, tout à fait au sommet de l’infundibulum, sans se relier à la lame. C’est aussi ce qu’a vu M. Lacaze-Duthiers sur la branchie des Eugyres (1).

Muscles. — La musculature est très développée. Autour de chaque siphon il y a d’abord de gros faisceaux circulaires, généralement dix ou douze, larges et serrés les uns contre les autres; à peu de distance de la,base du siphon ils se divisent en faisceaux plus minces et s’étalent sur le pourtour du corps, comme chez les autres Molgulidées.

D’autres muscles longitudinaux sont non moins larges et non moins serrés autour des siphons ; plus loin ils se divisent également et se croisent à peu près perpendiculairement avec les transversaux. Il existe également de nombreux petits faisceaux obliques.

Affinités du genre Gamaster. — En premier lieu, par sa glande génitale impaire, située sur la face droite du corps , ce nouveau genre se distingue de toutes les Molgulidées à glandes génitales paires, c’est-à-dire des genres Molgula Forbes, Paramolgula Traustedt, Ascopera Herdm, Ctenicella Lac.-Duth., Astropera Pizon, Stomatropa Pizon, dont la branchie est également essentiellement différente de celle des Gamaster.

En second lieu, il faut comparer le genre Gamaster avec les Molgulidées qui n’ont qu’une seule glande génitale. Celles-ci sont représentées seulement par deux genres : Eugyra Aider et Hancock, Eugyriopsis Pioule ; le genre Bostrichobranchus Traustedt, qui n’a également qu’une glande génitale me paraît sans valeur et je propose ailleurs (page 318) de verser dans le genre Eugyriopsis l’espèce de Molgule (Molgula Manhattensis Dekay), dont Traustedt s’est servi pour créer son genre Bostrichobranchus.

Or, les Eugyres et les Eugyriopsis ont leur glande génitale située sur la face gauche du corps, à l’intérieur ou au-

(1) Arch. lool. expérim.y t. VI, 1817, pl. XXVII.

ÉTUDE DES M0LGUL1DÉES.

dessus de l’anse intestinale, et par là ces formes se distinguent très nettement du nouveau genre G amas ter ; il conviendrait d’y ajouter quelques autres particularités, qui, il est vrai, ne sont que secondaires, telles que la structure de la branchic et celle de la glande génitale; mais la position de cette dernière sur la face droite suffit amplement pour caractériser le genre Gamaster.

ANN. SC. NAT. ZOOL