SEGMENT CONTRACTILE DU MUSCLE STRIÉ

le nom de disques minces ou intermédiaires d'Amici. On sait que M. Ranvier a montré que ces disques minces sont des pièces de charpente douées d'une élasticité considérable, élasticité qui a été mise hors de doute expérimentalement par cet observateur. Chez la noctiluque, le représentant d'une pareille substance existerait dans la matière granuleuse, disposée latéralement dans le flagellum.

Dans tous les cas, pour bien comprendre la constitution de la substance musculaire cardiaque, il faut maintenant aller plus loin et établir tout d'abord qu'elle est la constitution morphologique idéale, c'est-à-dire ramenée à l'état de schéma, de ce que l'on appelle depuis les récents travaux de Krause, de Merkel, d'Engelmann, de Frédericq de Gand et de Ranvier, le segment contractile de la matière musculaire striée.

Si l'on examine un muscle de grenouille fixé tendu contracté par l'osmium, suivant la méthode de M. Ranvier, ou plus simplement par l'injection interstitielle d'alcool absolu pratiquée pendant la tétanisation, ce qui permet d'effectuer ultérieurement la coloration élective, on voit que chaque faisceau musculaire primitif offre une substance contractile, composée de cylindres primitifs de Lejdig, parallèles et adjacents entre eux. Chaque cyhndre contient un plus ou moins grand nombre de fibrilles élémentaires également parallèles entre elles ; si l'on examine ces fibrilles unies dans le cylindre primitif, ou mieux encore, isolées suivant le procédé de dissociation indiqué par MM. Debove et Renaut*, on peut constater par la

* Fixation du muscle par l'acide picinque satuvé, séjour dans une étuve à 70" pendant douze heures, dissociation et coloration au hleu d'aniline ou à Téosine à la potasse.

24 SEGMENT COiNTRACTILE DU MUSCLE STRIÉ

coloration à l'aide du picro-carminate d'ammoniaque, les particularités suivantes :

La striation transversale la plus simple que l'on puisse observer est formée par la succession (Fig. 1, P. 2) :

A, d'un disque mince, coloré en jaune par le picrocarmin ;

B, d'une demi-bande claire qui est incolore ;

G, d'un demi-disque épais, que le picro-carminate teint en rouge vif ;

B, d'une bande claire, intermédiaire du disque épais, strie intermédiaire de Hensen ;

G ^, d'un demi-disque épais ;

B^, d'une demi-bande claire ;

A^, d'un disque mince, et retour de la série.

Toute la portion de la substance musculaire, considérée dans le sens de la longueur et comprise entre deux disques minces successifs , constitue ce que l'on doit appeler le segment contractile du muscle strié.

Ge segment contractile est formé, comme on sait, de bandes alternativement claires et obscures; les bandes claires sont isotropes ou mono -réfringentes, les disques sombres épais et minces sont anisotropes, c'est-à-dire bi-réfringents. De plus, M. Ranvier a montré que les disques minces et les bandes claires considérés dans un même segment, constituent à l'égard de ce dernier, une véritable pièce de soutènement et de charpente, et que les disques épais sont les seules parties qu'on doive considérer comme douées de contractilité proprement dite. Exami nous maintenant si le segment musculaire simple que nous venons d'étudier peut subir des complications, soit

SEGiMEXT CONTRACTILK COMPLIQUÉ ' ?5

par Tadj onction de nouvelles pièces, soit par la modification de celles que nous venons de signaler, et leur adaptation à des fonctions plus spéciales ou plus complexes.

Il y a déjà fort longtemps que Brucke a fait voir que, dans un grand nombre de muscles, la striation trans versale n'est pas aussi simple que celle que nous venons d'étudier. Dans beaucoup de cas les disques transversaux, au lieu]d'être dans un même segment au nombre de trois, se multiplient de telle façon qu'on observe une série de pièces disposées sous forme de bandes bi-réfringentes séparées par des bandes claires mono-réfringentes qui les unissent et les relient.

Le premier, M. Ranvier a discuté la signification de ce fait au point de vue de la différenciation de l'élément contractile et de son adaptation à des fonctions spéciales. Il a fait voir que le morcellement de la substance anisotrope devait être considéré dans nombre de cas comme répondant à la multiplication des surfaces d'échange.

Dans cet ordre d'idées, la multiplication des pièces contractiles devait être considérée dans le muscle comme l'indice d'une activité plus grande, d'une rapidité également plus considérable dans la mise en jeu de la contraction. C'est ainsi qu'il a montré que dans le muscle même qui nous occupe, le cœur, le disque épais, au lieu de se cliver en deux pièces contractiles séparées par la strie dite intermédiaire de Hensen, il existait trois disques superposés, ce qui portait à deux le nombre de stries in termédiaires ; on pourrait multiplier ces exemples, mais nous venons de yoir (jue le segment contractile simple est

formé de pièces de charpente constituées par les bandes claires et les disques minces et par une pièce contractile, le disque épais. Jusqu'à ces derniers temps, il avait été impossible de déterminer si un certain nombre de disques accessoires de Brucke étaient dus à un morcellement de la substance contractile proprement dite ou répondaient à un morcellement analogue des pièces de charpente constituées parles disques minces.

On conçoit, en effet, que pour s'adapter à certaines fonctions, un segment musculaire multiplie ses pièces contractiles, et que dans d'autres cas pour répondre à certaines nécessités de fonctionnement, il multiplie au contraire ses pièces de charpente. Mais la difficulté de produire les colorations électives sur un muscle fixé tétanisé tendu, par l'injection interstitielle d'acide osmique à 1 p. 100, avait empêché d'élucider la question qui précède.

Cette question n'avait même été qu'incomplètement posée. Elle a été résolue partiellement d'abord par mon maître M. le professeur J. Renaut, dans la note suivante à l'Institut :

« L'une des pattes d'un insecte un peu volumineux (le lucane cerf-volant m'a paru le meilleur objet d'étude) est arrachée sur l'animal vivant. A l'aide d'une seringue à injection, munie d'une canule-trocart, introduite dans le segment thoracique de la patte de l'animal, je pratique, sous forte pression, une injection interstitielle d'alcool absolu. L'alcool, en pénétrant, excite directement le muscle, qui fournit d'abord une série de contractions, comme il le fait sous l'influence d'un courant interrompu. Au bout de peu d'instants, ce muscle entre en contraction tétanique, en vertu de laquelle les segments périphéri-

qnes de la patte s'inclinent sur l'article thoracique par un mouvement continu. Je saisis alors le tarse et je l'étends en m'opposant au mouvement de flexion. Je le maintiens tendu jusqu'à ce que la substance musculaire soit fixée dans sa forme par le réactif coagulant. Chaque faisceau primitif est de la sorte fixé-tétanisé-tendu : il présente, dans l'état de contraction, son maximum de développement ; tous ses disques superposés sont écartés les uns des autres et comme étalés ; il peut, de plus, être soumis aux colorations électives que l'alcool n'empêche pas de s'opérer.

« Dans cet état, le muscle dissocié, coloré lentement par le picrocarminate et examiné dans la glycérine neutre, montre les détails suivants : tous les disques épais sont colorés en rose ; les bandes claires le sont en jaune, les disques minces paraissent chacun sous forme d'une traînée de grains brillants quand on éloigne l'objectif, obscurs quand on le rapproche et non colorés par le carmin. Dans la bande claire jaune, au voisinage du disque épais, on voit, au-dessus et au-dessous du disque mince, les disques accessoires sous forme d'une traînée de grains tout à fait identiques à ceux du disque mince, et non colorés, comme eux, par le carmin. Les disques accessoires se comportent donc, en présence du picrocarminate, absolument comme les disques minces, ce qui conduit dès maintenant à penser qu'ils sont de véritables disques minces accessoires.

(( Mais ce qui montre bien que les disques accessoires sont de véritables disques minces surnuméraires, c'est qu'ils possèdent d'autres réactions histochimiques, caractéristiques de ces derniers. On sait que, si l'on introduit, dans

?8 SEGMENT CONTRACTILE COMPLIQrÉ

une préparation de muscle colorée au picrocarminate, un mélange de glycérine et d'acide acétique ou formique à 250, les disques épais se décolorent et deviennent transparents, tandis que les disques minces persistent et se teignent en rouge, c'est-à-dire que l'élection est complètement intervertie. Les préparations de muscles fixéstétanisés -tendus, colorées par le picrocarminate, puis traitées par la glycérine acide, montrent les disques épais devenus incolores et des bandes claires, colorées en rose, traversées par le disque mince et les deux disques accès soires, formant trois rangées parallèles de grains colorés en rouge foncé.

« Cette contre- épreuve permet d'affirmer pleinement que, dans un segment musculaire compris entre deux disques minces successifs, deux au moins des disques accessoires doivent être morphologiquement rattachés aux •disques minces, puisqu'ils se comportent exactement comme eux en présence des mêmes réactifs. La striation musculaire est donc constituée par une succession de disques épais, seuls contractiles, et de bandes claires traversées chacune par un disque mince et deux disques accessoires, analogues entre eux au point de vue de la forme, et jouant vraisemblablement un rôle identique dans la fonction »

Mais ce qui vient d'être dit ne nous apprend nullement si ces disques épais du segment normal, déjà compliqué chez le lucane cerf-volant, sont eux-mêmes formés de pièces multiples. Sur les préparations colorées au

i Ce travail a été fait an laboratoire d'A.natoraie de la Faculté de Médecine de Lyon le 19 novembre 1877, , j

picro-carminate d'ammoniaque, puis soumises à Taction lente de la glycérine formique, les disques minces principaux et leurs deux disques accessoires sont colorés en rouge Yif, tandis que le disque épais présente une coloration d'un gris de perle. Au bout de quelques semaines l'action dissolvante de l'acide a complètement agi sur la myosine, et l'on peut constater alors avec la plus grande netteté que chaque disque épais considéré dans un même cylindre primitif est formé par un rang de bâtonnets cylindriques qui constituent par leur union une bande transversale médiane, et que au-dessus et au-dessous de chaque bâtonnet existe un grain anisotrope qui se comporte comme lui ; de cette façon on reconnaît que le disque épais précité est accompagné de deux disques épais accessoires qui forment au-dessus et au-dessous de lui par leur réunion deux minces bandes anisotropes transversales.

Ainsi se trouve constitué le segment contractile compliqué, il se compose de la succession des parties suivantes (Voyez %. 3 Pl. I) :

1° Disque mince principal ;

2° Demi -bande claire intercalaire du disque mince ;

3" Disque mince accessoire ;

4" Demi-bande claire principale j

5° Disque épais accessoire ;

6° Demi- bande claire intercalaire du disque épais ; 7° Disque épais principal ;

8° Demi-bande claire intercalaire du disque épais ;

9° Disque épais accessoire ; 10° Demi-bande claire principale ; 11° Disque mince accessoire;

30 FAISCKAUX MUSCULAIRES CARDIAQUES

12° Demi-bande claire intercalaire du disque mince ; 13" Disque mince principal, et retour de la série.

La méthode précédente et le schéma qui est le résumé des faits qu'elle a permis de constater nous d(mnent le moyen, un muscle strié quelconque étant donné, d'étudier avec fruit tous les détails de sa complication et de donner aux diverses pièces qui constituent sa striation transversale leur signification précise. Nous verrons ultérieurement si nous pouvons appliquer ces données au muscle cardiaque.

Au début de ce travail nous avons dit que Leuwenhoëk, le premier, décrivit la différence capitale existant, au point de vue de la structure, entre un muscle ordinaire à contraction brusque et volontaire d'une part, et le cœur d'autre part. La découverte du savant anatomiste hollandais n'eut pas d'abord toute l'importance qu'elle devait avoir plus tard, bien plus, elle tomba même dans l'oubli. Ce fut KôUiker qui, reprenant la question à nouveau, attira sur elle, par ses travaux, l'attention des histologistes. Lorsque, chez un vertébré supérieur, l'homme par exemple, nous comparon-s l'un quelconque des muscles du tronc ou des membres avec le muscle cardiaque, il nous est facile de voir combien diffèrent la direction et la disposition des faisceaux musculaires qui les composent. Ces derniers, en effet, dans les muscles volontaires rectilignes, sont parallèles et présentent entre eux un accolement assez intime ; dans le cœur, au contraire, ils sont intriqués et rappellent assez bien l'aspect que donne un fil de laine pelotonné.

Si maintenant nous poussons plus loin l'examen du

RÉSEAU CARDIAQLK 31

muscle qui nous occupe, nous allons voir non seulement qu'il s'éloigne des autres, par la disposition macroscopique de ses faisceaux, mais que sa structure intime en fait un organe tellement différencié, qu'on peut le reconnaître par l'examen d'un seul de ses éléments. Avant d'étudier d'une manière spéciale le segment musculaire cardiaque, au sujet duquel nous avons entrepris des recherches confirmatives de celles de M. le professeur Ranvier, nous allons donner rapidement une idée générale des faisceaux du réseau si complexe formé par les divisions et les branchements de ce qu'on appelle la chaîne cardiaque, et du ciment qui unit entre eux les segments, les anneaux qui la composent.

Pour étudier le réseau cardiaque, procédons du simple au composé. Prenons d'abord une grenouille ; nous savons que, chez cet animal, la cloison qui sépare les deux oreillettes est extrêmement mince et peut nous permettre d'examiner facilement la disposition du réseau musculaire. Pour préparer cette cloison interauriculaire, voici quelle est la meilleure marche à suivre : l'animal est couché sur le dos, ses membres sont solidement fixés à une plaque de liège, car il importe d'empêcher des mouvements qui gêneraient l'expérience et pourraient en compromettre la réussite. Ces précautions une fois prises, la cavité thoracique est largement ouverte afin d'éviter toute gêne à l'opérateur. Des ligatures sont jetées sur les veines qui viennent déboucher dans le cœur, puis on laisse ce dernier se contracter plusieurs fois encore de façon à ce qu'il puisse chasser aussi complètement que possible le sang contenu dans son intérieur; alors le bulbe aortique est ouvert avec des ciseaux fins, et par l'ouverture on fait pé-

32 r\ RK-îEAt" CARDIAQr-E

uétrer l'extrémité d'une canule non tranchante, adaptée à une seringiie de Pravaz contenant une solution de chlorure de sodium à 1 p. 100. L'injection est poussée lentement dans le cœUr et, lorsque ce dernier est distendu, on place une ligature sur l'aorte, immédiatement au des soas de la canule. Ceci terminé, on enlève le cœur avec précaution et on le place immédiatement dans une solution d'acide osmique à 1 p. 100. « Au bout d'un temps très court l'organe est fixé dans sa forme, toutes ses partiès sont rigides, on peut facilement le disséquer sous l'eau distillée. La mince cloison interauriculaire est alors enlevée et placée sous une lame de verre, dans im état de développement parfait, car après l'action de l'acide osmique, elle ne se rétracte plus. La préparation colorée lentement sous la lamelle à l'aide du picro-carminate d'ammoniaque et examinée dans la glycérine, montre un élégant réseau de fibres musculaires cardiaques anastomosées. Ces fibres s'entre-croisent de mille manières et leurs points nodaux forment des chiasmas. La structure réticulée du cœur est ainsi mise en évidence d'une manière absolument complète*. »

Si maintenant nous considérons, à l'aide d'un grossissement suffisant, une coupe pratiquée sur un cœur de mouton, de bœuf, de chien, d'homme, etc., de façon à ce qu'un faisceau soit sectionné parallèlement à la direction générale des fibres qui le composent, nous voyons se dessiner un réseau tout à fait analogue à celui que nous avons observé dans la paroi interauriculaire de la gre-

^ Ranvier, Cours cfanatomie générale au Collège de France, 22' leçon, 24 mars 1876.

bêSeau c:ardiac)ue 33 nouille. De plus il est facile, soit en abaissant, soit en élevant l'objectif, de constater qu'un certain nombre de fibres sont coupées obliquement; ce fait indique d'une manière très nette que le plan musculaire qu'on a sous les yeux est intimement uni par la ramification de ses fibres aux autres plans musculaires situés au-dessus et au-dessous de lui. Lorsque, et c'est ce qui a lieu généralement, la coupe que l'on étudie a une certaine étendue, on peut voir, à côté de fibres musculaires qui se présentent dans le sens de leur longueur, d'autres fibres qui sont sectionnées perpendiculairement à leur direction et se montrent à l'observateur sous la forme de petits cercles d'aspect granuleux, et renfermant à leur centre un noyau lorsque l'élément cellulaire qui contient ce dernier a été sectionné au niveau de sa partie moyenne. De cette disposition, tout à fait spéciale au cœur et qui nous montre côte à côte des faisceaux de fibres qui se croisent perpendiculairement, on peut conclure que les différents plans musculaires n'existent que d'une façon imparfaite, ou mieux, échappent à une catégorisation vraie ou à une description régulière. Cette disposition compliquée est due aux anastomoses et aux ramifications que les fibres cardiaques s'envoient les unes aux autres. Cependant il y a, d'une façon générale, plusieurs plans de fibres, mais ils ne sont point indépendants les uns des autres, ce que Sénac a parfaitement reconnu.

Si l'on veut bien se rappeler la comparaison que nous avons faite entre le muscle cardiaque et un fil de laine pelotonné, la description suivante fera comprendre d'une manière satisfaisante, croyons-nous, la disposition générale, et des faisceaux musculaires et des fibres qui entrent

34 SEGMKNT DE WEISMANN

dans leur constitution. Supposons, en effet, que notre pelote, formant un tout compact, durcie par la gomme et l'alcool, se prête facilement à des coupes ; à l'aide d'un rasoir, enlevons-en une tranche et examinons-la. Nous voyons bien vite que le fil unique, dont les divers circuits composaient une masse arrondie, se présente à nous partagé en un plus ou moins grand nombre de morceaux de longueurs différentes, intriqués, enchevêtrés les uns dans les autres de manière à simuler un véritable feutrage. Voilà l'explication des groupes de fibres que nous avons vues sur une préparation du cœur dirigées en sens divers, souvent même perpendiculairement entre elles. Poussons plus loin notre examen. Nous savons qu'un fil de laine est composé de brins relativement fins ; ces brins, bien que suivant la direction générale du fil, ne sont pas parallèles entre eux ; ils s'entre-croisent et se mêlent de mille et mille façons. Dans un faisceau musculaire du cœur les choses se passent d'une manière presque semblable, avec cette différence toutefois que les faisceaux s'unissent fréquemment les uns aux autres par l'intermédiaire de branche^ ments fins constitués par les fibres musculaires passant d'un faisceau à un autre. Aussi peut-on dire que, au point de vue de la disposition générale, la fibre musculaire cardiaque est au faisceau ce que le faisceau est au muscle tout entier.

Weismann, en 1871, a démontré que les fibres musculaires du cœur pouvaient être divisées à l'aide de la potasse en solution concentrée, en fragments assez réguliers contenant dans leur milieu un ou deux noyaux. Ces frag ments sont des cellules musculaires que nous étudierons plus loin d'une façon plus complète. Ils ne sont pas soudés

CIMENT INTERGELLULAIRE 35

entre eux bout à bout, de manière à suivre une même direction. Ils forment, au contraire, fréquemment des branchements en Y, qui tantôt sont situés dans le même plan, tantôt dans des plans différents. Si l'on considère un fragment isolé qu'on a obtenu après l'action de la potasse à 40 0/0 ou d'un acide faible sur un morceau de myocarde d'un vertébré quelconque, on voit que la ligne de soudure n'est pas régulière; elle rappelle assez bien un escalier. Lorsqu'on essaye, à l'aide dés aiguilles, d'obtenir des éléments musculaires isolés en dissociant un fragment de cœur frais et sain n'ayant subi l'action d'aucun réactif, on s'aperçoit bien vite qu'ils sont unis les uns aux autres d'une manière si intime qu'il est impossible de les séparer. Ce fait a préoccupé beaucoup d'anatomistes dont les noms sont maintenant classiques (Aeby, Eberth, Ranvier), et le résultat de leurs travaux nous permet d'affirmer que dans les fibres cardiaques, les cellules sont soudées entre elles par un ciment. Au sujet de ce dernier, deux questions se posent qui, avant d'aller plus loin, doivent être résolues : 1° Les points au niveau desquels les cellules sont soudées entre elles sont-ils faciles à observer, et quels sont les moyens auxquels il faut recourir pour cela ? 2° quelle est la nature de la substance unissante ?

Léon Frédericq (de Gand) * a vu des traits de soudure sur des muscles frais sans le secours d'aucun réactif. Son examen a porté sur un petit fragment enlevé aux muscles papillaires (ventricule gauche) d'un cœur de jeune enfant simplement lacéré dans une solution de chlorure de sodium à 1 1/2 p. 100.

1 Léon Frédericq (de G&nd), Génération et structure du tissu musculaire (Bruxelles, 1875).

36 CIMENT INl'ERCELLULAIRE

Généralement, lorsqu'on veut étudier le ciment intercellulaire, on prend un fragment minime du cœur qu'on dissout après l'avoir laissé pendant 24 heures dans l'alcool au tiers, ou dans l'acide cliromique à 1 p. 1000. Dans le second cas, la préparation est bien lavée avant d'être colorée. La coloration se fait à l'aide du picro-carminate d'ammoniaque qu'on laisse agirpendant quelques minutes quand le fragment de muscle a séjourné dans l'alcool, pendant quelques heures au contraire quand on le retire de la solution d'acide chromique. On monte dans la glycérine formiquée, l'élection une fois faite, le noyau se distingue par une coloration carminée qui tranche sur - l'aspect orangé de la substance musculaire qui l'entoure. La fibre musculaire paraît divisée en quadrilatères allongés et plus ou moins réguliers par des lignes claires qui la coupent transversalement, mais non d'une manière rectiligue ; elles affectent au contraire le plus ordinairement une direction un peuobhque qui donne à l'extrémité des segments l'aspect qu'on a coutume de désigner sous le nom de bec de flûte. Le trait oblique, avons-nous dit, est ir régulier, et en effet, si on le regarde avec soin à l'aide d'un objectif à immersion, on voit qu'il a la forme d'un escalier dont chaque marche correspond sur la fibre considérée dans le sens de la longueur, par sa partie transversale à un disque mince, par sa partie longitudinale à un espace séparant deux cylindres primitifs, c'est-à-dire, comme nous le verrons plus loin, que le trait scalariforrae suit transversalement les pièces de charpente, et longitudinalement les espaces compris entre les cyUndres primitifs.

La solution de notre seconde question a été donnée pour la première fois par Eberth, il y a quelques années seu

CIMENT INTERGELLULAIRE 37

lemcnt. Le ciment qui soude entre elles les cellules est tout cà fait analogue à celui qui unit les épithéliums ; pour le démontrer, voici, d'après la méthode que nous avons vu employer au laboratoire d'anatomie générale de la Faculté do Lyon, comment il faut procéder :

Ou prend le cœur d'un lapin (c'est du reste le plus gros animal qu'on ait constamment sous la main dans un laboratoire) ; après avoir ouvert une des cavités ventriculaires, on enlève l'endocarde dans une étendue d'un ou deux centimètres carrés; le muscle une fois mis à nu, on le lave soigneusement à l'eau distillée, puis à l'aide d'une pipette on l'arrose avec quelques gouttes delà solution de nitrate d'argent à 1 p. 300 qui sert aux imprégnations; un second lavage à l'eau distillée suit immédiatement, puis on détache le fragment de cœur qu'on vient de préparer,et après l'avoir laissé séjourner pendant une heure ou deux dans de l'eau distillée, on procède à sa dissociation.

Cette dissociation doit être faite avec certains ménage ments, de façon à ne pas altérer la forme des cellules ; une fois terminée, la préparation est montée dans de la glycérine pure et peut alors être étudiée avec fruit. Ou voit d'une manière très nette les éléments constitutifs de la fibre cardiaque séparés par des traits noirs (traits scalariformes d'Eberth), qui correspondent d'une manière évidente à ceux que nous connaissons déjà. D'ailleurs la preuve de ce fait a été donnée. En faisant agir une solution de potasse sur des fibres ayant subi une imprégnation, on a pu voir que la ligne de séparation des éléments cardiaques suivait exactement le trait noir d'Eberth. Maintenant que nous avons pu nous faire une idée de .9 3

38 ABSENGK DE SARCOLEMMli:

la chaîne cardiaque, de ses soudures et de ses i^amifications, il importe de connaître d'une manière aussi exacte que possible la constitution intime d'un segment musculaire considéré en lui- même. Si la disposition générale des fibres du cœur nous livre certains secrets de la contraction pour ainsi dire instantanée qui se produit rythmiquement dans l'organe entier, l'étude plus approfondie " des anneaux de la chaîne nous permettra de comprendre le mécanisme de l'échange nécessairement rapide des matériaux apportés par le sang et remportés par lui (batraciens anoures) ou par les voies lymphatiques et veineuses (vertébrés supérieurs). — Elle nous fera également voir que la multiplicité des pièces contractiles du cylindre primitif est en rapport avec la quantité du travail produit.

Pour cette étude, trois sortes de préparations sont nécessaires pour démontrer :

A L'existence ou l'absence d'un sarcolemme ;

B La disposition du ou des noyaux et du protoplasma par rapport aux cylindres primitifs ;

G La composition exacte d'un cylindre primitif considéré au point de vue de ses pièces de charpente et de ses pièces contractiles.

A — Lorsque l'on dissocie, après l'avoir enlevé à l'aide d'une pince, un fragment de coeur frais, il n'est pas possible d'observer la présence d'un sarcolemme, comme c'est la règle pour les muscles striés du tronc ou des membres. D'un autre côté, si l'on fait subir à ce même fragment l'action de l'eau pure ou de l'acide acétique, on a encore un résultat négatif. Nous sommes donc conduit à conclure à la non-existence d'un sarcolemme dans les fibres des muscles cardiaques. Nous verrons plus loin.

NOYAU, NUCLÉOLE 39

en examinant les rapports du tissu connectif avec les fibres musculaires, que ces dernières sont enveloppées comme d'une gaze par un réseau de cellules connectives anastomosées par leurs prolongements.

B — Si nous pratiquons une coupe qui nous permette d'étudier à la fois les segments musculaires coupés dans leur sens longitudinal à côté d'autres segments coupés perpendiculairement à leur axe, nous pouvons examiner, après l'avoir colorée au picrocarmin et montée dans de la glycérine formiquée, quels sont les rapports qu'affectent entre elles les parties constituantes de chaque élément cellulaire. Sur ceux qui sont coupés longitudinalement, nous pouvons le plus habituellement voir un noyau vivement coloré en rouge et de forme ovoïde, situé au milieu de la hauteur du segment musculaire.

Au centre des noyaux est un nucléole, le plus généralement même il y en a deux. Il arrive souvent qu'au lieu d'un noyau on en observe deux, et alors ou bien les deux noyaux sont pour ainsi dire accolés et renferment chacun un nucléole seulement, ou bien ils sont à une certaine distance l'un de l'autre, et dans ce cas il arrive assez souvent qu'un des deux noyaux est occupé par deux nucléoles au lieu d'un. En élevant ou en abaissant un peu l'objectif, il est facile de constater que le noyau est entouré de tous côtés par les cylindres primitifs striés en travers, ce qui le différencie d'une manière absolue du noyau des autres fibres musculaires striées ou lisses. Du reste la démonstration de ce fait est donnée très nettement par l'examen des segments coupés perpendiculairement à leur axe. Ces derniers se montrent sous l'aspect de cercles plus ou moins déformés par pression récipro-

40 PROÏOPLASMA

que; au centre oq observe un petit cercle coloré en rouge vif, c'est la coupe du noyau ; tout autour do celui-ci se voient des granulations de coloration orangée qui sont plus serrées à la périphérie. Ces granulations ne sont pas autre chose que les cylindres primitifs coupés transversalement. A côté de ces cercles, ou polygones, il en existe d'autres qui ne présentent pas de noyau rouge ; le fait est facile à comprendre, car le noyau ne peut apparaître que lorsque la coupe l'intéresse, or nous avons vu qu'il occupait le milieu de la hauteur de l'élément ou ses extrémités le plus ordinairement, quand il était double ; il doit donc arriver et il arrive en effet fréquemment que sur beaucoup de coupes, surtout lorsqu'elles sont minces, l'aire de section n'est composée que de cylindres primitifs sectionnés en travers.

Les cylindres primitifs sont séparés les uns des autres par des lignes de substance protoplasmique ; sur le cœur d'un animal adulte le fait est difficile à démontrer, mais il apparaît de la façon la plus nette lorsqu'on examine le cœur d'un embryon de mammifère, ou encore celui d'un chélonien adulte ; chez ces animaux, en effet, les éléments contractiles du cœur n'atteignent pour ainsi dire pas de développement complet, ils restent dans une sorte d'état embryonnaire.

G. — La connaissance de lia constitution intime d'un cylindre primitif est surtout due à M. Ranvier^ Pour étudier les détails de la striation transversale, il opère de la façon suivante: sur un mammifère de petite taille (un co-

< Ranvier, Cours d'anatomie générale au Collège de}F7'ancc, 23' leçon, t) avril 1876.

chon d'Inde) il lie les vaisseaux afférents du cœur et distend ses cavités par une injection de sang- défîbriné poussée par l'aorte qu'il lie ensuite. Dans ce cœur distendu il injecte avec une seringue de Pravaz une solution d'acide osmique à 1 p. 0/0, de manière à fixer dans leur forme les fibres musculaires qui ont pour ainsi dire déployé leur striation; puis un fragment étant détaché, il le dissocie et le soumet à l'action du picro-carminate d'ammoniaque. Au bout de 24 heures « l'on reconnaît que les disques épais sont colorés en rouge intense, tandis que les disques minces ne sont que peu ou point teints par le réactif. » Mais ce n'est pas là tout ce qu'on peut observer ; en effet, M. Ranvier en colorant à l'hématoxyline la cloison interauriculaire d'un rat fixée tendue par l'action de l'alcool au tiers, a vu et décrit les particularités qui suivent :

« La striation transversale est compliquée. L'on voit les disques minces se succéder à intervalles équidistants. Ils traversent les bandes claires en leur milieu. Entre deux bandes claires successives on voit les disques épais sous forme d'une large zone violette. Cette zone n'est pas homogène, elle est constituée par deux bandes d'égale hauteur renfermant une bande intermédiaire plus étroite. Cette disposition est beaucoup plus marquée dans les fibres fortement tendues. Dans ces dernières le disque épais est subdivisé en trois bandes parallèles séparées les unes des autres par deux bandes claires intermédiaires comprises dans l'intervalle des trois plans du disque épais. Ce dernier dans son ensemble a la forme d'un grain, c'est à-dire que ses deux bords latéraux font saillie de chaque côté de la fibre sous forme de festons saillants

au dehors. Inversement la bande claire est limitée latéralement par un contour légèrement excavé. »

Gomme on le voit, le savant professeur du Collège de France considère le disque contractile comme divisé en trois pièces. D'après lui, le segment contractile cardiaque se rapprocherait donc assez de celui du lucane cerf-volant. , Cependant une objection peut être élevée, non pas au sujet du clivage (la précision et la clarté sont telles qu'aucun doute ne peut plus rester dans l'esprit), mais contre la méthode de coloration. On sait en effet combien il est difficile de reconnaître le disque obscur du disque clair, car leur réfringence . varie avec les mouvements d'élévation ou d'abaissement de l'objectif.

Il était donc utile, crojons-iious, d'étabhr par l'élection de coloration, si c'est réellement le disque épais qui est clivé en trois pièces ou si c'est le disque mince. Pour arriver à cette solution, nous avons procédé de la manière suivante : sur un rat blanc chloroformé, nous avons lié tous les vaisseaux du cœur moins l'aorte d'abord, puis enfin celle-ci, après deux ou trois contractions; alors, à l'aide d'une seringue de Pravaz munie d'une canule tranchante et remplie d'alcool à 90*^, nous avons poussé une injection maintenue à haute pression pendant que le cœur distendu était arrosé d'alcool. L'organe une fois devenu complètement rigide, nous avons dissocié un fragment arraché de la paroi interne du ventricule gauche à l'aide d'une pince. La dissociation effectuée, nous avons fait agir pendant un quart d'heure environ, une solution concentrée de picro carminate d'ammoniaque, après quoi la préparation fut montée dans la glycérine formiquée.

Au bout de quelques jours nous avons examiné, à l'aide

d'un objectif à immersion, les détails delà striation transversale. Les disques épais se montraient avec une coloration grise, tandis que les disques minces tranchaient par une ligne nette, unique, d'un rouge vif, sur le fond blanc des disques clairs. Malgré les grossissements considérables dont nous nous sommes servis, malgré une étude attentive et patiente, répétée plusieurs jours de suite, nous n'avons pas réussi à trouver un seul disque contractile clivé en deux ou trois pièces. Quoi qu'il en soit des résultats que nous avons obtenus, nous sommes en droit de conclure que le disque mince est simple, et que le clivage observé par M. le professeur Ranvier ne peut appartenir qu'au disque contractile.