TISSU CONJONCTIF D'UN MUSCLE ANNULAIRE

Dans les artères de distribution et les artères terminales, tout est subordonné à la tunique musculeusc; mais dans les grosses artères le type change, le système mus culaire disparaît presque complètement, sa place est occupée par le système élastique, dans les mailles duquel on reconnaît bien encore des muscles' lisses, mais là ils ne sont plus disposés circulàirement, ils affectent au contraire la forme des muscles des réservoirs. Tandis que la membrane celiuleuse devient très lâche et pour ainsi dire séreuse (il est facile de séparer l'aorte des tissus ambiants), l'endartère acquiert \uie densité plus considérable. Si on argenté cette dernière membrane après avoir enlevé l'endothélium, on obtient un système de figures ctoilées placées sur différents plans. Ces figures répondent à des cellules à longs prolongements analogues aux cellules plates du tissu conjonctif. Si on ajoute un peu d'acide oxalique ou de picrocarminate d'ammoniaque, on voit apparaître au centre de la cellule un noyau plus ou moins allongé.

Le réseau (réseau de Langhans) formé par l'union des prolongements de ces cellules ne constitue pas, ainsi que le pensait Virchow, un système de canaux du suc. En effet M. Renaut* a montré qu'en traitant des lames de l'aorte par le picrocarmin, on pouvait voir les noyaux des cellules du réseau de Langhans enveloppées par un fuseau de substance protoplasmique, comme cela existe dans les fibres musculaires lisses. Ce fuseau protoplasmique est souvent rempli par des granulations brunes. Sous

* J. Renaut, Cours cV Anatomie générale de la Faculté de médecine de Lyon, 6 avril 1878.

TliSU CONNECTIF D'UN RÉSERVOIR CONTRACTILE 53

rinflucnce de rinflammation, ces cellules, au lieu de se comporter comme celles du tissu coniiectif, c'est-à-dire de revenir à leur état embryonnaire, deviennent granule-graisseuses comme les muscles. De plus, à l'aide de l'éosine primerose, il a été possible de constater dans ces éléments la présence de stries longitudinales. D'après cet ensemble de faits M. Renaut croit pouvoir regarder ces cellules comme très analogues aux éléments cellulaires lisses.

Nous avons dès à présent une idée à peu près exacte de la disposition du tissu connectif dans les tubes qui servent à contenir et distribuer le sang. L'étude qui précède a, nous le verrons tout à l'heure, une grande importance, car le coeur n'est pas autre chose qu'un vaisseau doublé d'un muscle de surcroît.

Tissu connectif dhin réservoir contractile. — Nous passerons sans insister sur cette question, car son étude n'apporte aucun fait utile à signaler relativement au sujet que nous traitons. Nous dirons cependant que dans les réservoirs contractiles , ce tissu connectif présente une disposition bien différente de celle que nous avons appris à connaître par l'examen des rapports de ce dernier avec les muscles rectilignes et ceux qui constituent la couche contractile dans les parois des tubes qui servent soit à la digestion, soit à l'irrigation.

Au lieu de nous trouver en présence 'd'une véritable séreuse cloisonnée, nous n'avons plus devant les yeux qu'une sorte de membrane formée par l'intrication de fibres connectives minces se croisant dans tous les sens et par de nombreux réseaux élastiques ; en un mot, le tissu connectif tend à devenir homogène. Dans son sein.

5i TISSU CONNEGTIF D'UN RESERVOIR CONTRACTILE

la gaîne rameuse périvasculairc perd son caractère de fine gaze ; elle ne forme plus la gaîne délicate, véritable dentelle de cellules connectives, dans les mailles de laquelle les globules de lymphe effectuaient sans entraves leurs migrations.

Et d'ailleurs à quoi servirait-t-elle ? Ici encore nous voyons se manifester cette loi qui est universelle , la loi d'adaptation des éléments anatomiques, des organes, à la fonction qu'ils doivent remplir. Le rôle des réservoirs contractiles est par- dessus tout passif ; leur contractilité s'opère lentement et n'est mise en jeu qu'à de rares intervalles, les échanges y sont donc peu nombreux et par conséquent les grandes voies de circulation lymphatique inutiles.

Mais si à côté de ces derniers nous considérons un or gane qui n'a pour ainsi dire presque jamais de repos, dont chaque contraction représente un travail mécanique énorme, dont le fonctionnement réclame sans cesse et en grande quantité des matériaux de combustion, tandis que d'un autre côté il lui faut se débarrasser de ses déchets, nous voyons les voies d'apport se multiplier et se modifier de façon à aller distribuer abondamment les produits nécesaires à chaque élément qui travaille, et les voies de déversement s'ouvrir larges et faciles dans tous les points.

Avant d'aborder la description du tissu connectif du cœur, nous avons cru devoir généraliser la question ; qu'on ne nous le reproche pas, cette manière de faire nous a paru être utile, car elle nous permettra de comprendre maintenant bien des faits qu'il nous eût été difficile de saisir.

ENDOCARDE 55

Nous ne nous sommes pas dissimulé les difficultés que nous devions rencontrer dans l'étude et l'exposé de cette partie du sujet que nous traitons ; nous savons que les idées que nous allons exposer trouveront des incrédules, peutêtre même des adversaires de parti pris. Nous nous estimerons largement récompensé de notre travail, si ceux qui doutent ou nous combattent veulent bien mettre en pratique les procédés de préparation et les méthodes que nous avons indiqués. Tous les faits que nous avançons ont été vus, et du reste les préparations microscopiques nécessitées par cette étude font partie de la collection du laboratoire d'anatomie générale de Lyon, où elles peuvent être consultées ; toutes les pièces qui servent d'appui à la description qui va suivre ont été examinées et discutées avec le plus grand soin par M. le professeur Renaut.

Le cœur bat entre deux séreuses, le péricarde et l'endocarde ; pour ce qui regarde ces derniers, nous laisserons de côté toute étude détaillée. Nous nous contenterons de les examiner d'une manière superficielle, car ils n'ont, au point de vue de leur structure propre, que des rapports très éloignés avec notre sujet. D'une manière générale la constitution anatomique de l'endocarde se rapproche assez de celle d'une veine ordinaire, et si nous voulons bien nous rappeler que dans quelques-uns de ces vaisseaux qui sont situés immédiatement sous la peau, la saphène par exemple, il se trouve en certains points dans la membrane cellulaire de véritables muscles de surcroît, nous verrons qu'entre elles et le cœur il y a une grande analogie. En effet, sous l'endocarde proprement dit, c'est-à-dire entre le myocarde et lui, il existe une couche connective qui

16 FIBRES DE PURKINJE

rappelle très bien la membrane cellulaire; de plus, dans cette couche on rencontre, selon l'animal que l'on examine, des réseaux particuliers de fibres musculaires.

Le réseau auquel nous venons de faire allusion est connu depuis 1845; c'est à Purkinje qu'on en doit la découverte. Notre intention n'est pas de donner une description complète des fibres de Purkinje, leur nature et leur description sont suffisamment connues depuis les travaux de Lenhert* et de Ranvier^, pour que nous puissions nous borner à donner seulement un résumé rapide des idées acceptées aujourd'hui à leur sujet.

Nous insisterons seulement sur un point jusqu'à présent peu éclairé, la disposition du tissu connectif sousendocardique autour de cette sorte de chaîne cardiaque rudimentaire; cette disposition une fois connue, il nous sera facile de la suivre pour ainsi dire pas à pas le long des fibres du cœur, c'est-à-dire dans l'organe entier.

Fibres de Purkinje. — On sait que les cellules musculo-formatives, soit qu'elles doivent donner naissance à des fibres musculaires lisses ou à des fibres musculaires striées, se divisent en deux zones, une musculaire, l'autre protoplasmique. — La zone musculaire est une véritable élaboration du protoplasma. — Dans les fibres musculaires striées, la zone musculaire est refoulée d'un côté de la cellule, tandis que le protoplasma et le noyau qu'il entoure occupent l'autre côté. Les cylindres primitifs sont parallèles entre eux et s'étendent d'une extrémité à l'autre de l'élément. A mesure que la cellule musculo-formative

1 Lenhert, Ueber Purhinje'schen Fo:den, Avch. f, mikr. Anat., 18ù?. p. 28.

^ Rauvier, Traite technique d'Iiiatoluyia. Lei;unsdu (Jollcgc de France.

FIBRES DE PURKINJE 57

tend à devenir une fibre musculaire complète, les cylindres primitifs augmentent de nombre, et peu à peu le protoplasma diminue jusqu'à ne plus former demasse distincte, pendant que le noyau se trouve refoulé tout à fait sur un des bords de la cellule.

Dans les fibres musculaires lisses le noyau reste central et est enveloppé par un fuseau protoplasmique qui diminue à .mesure qu'augmente le nombre des cylindres primitifs refoulés au début tout au pourtour de la cellule. Nous allons voir, par l'examen même des cellules de Purkinjo, que le développement des cellules musculaires cardiaques tient à la fois de celui des fibres musculaires striées et de celui des fibres musculaires lisses.

Chez certains animaux, le mouton, le boeuf, le cheval, le porc (Purkinje), le chien, le chat, le porc-épic, la marlre, la poule (Aeby), l'oie, le pigeon (Obermeier), la chèvre (Ranvier), les gallinacés du genre alector (Milne- Edwards), on trouve sous l'endocarde un réseau particulier que Purkinje prit tout d'abord pour un plexus ner • veux. Des recherches faites par Purkinje lui-même, et par un grand nombre d'histologistes ensuite, ont démontré la nature musculaire de ces fibres, qui du reste, ainsi que nous l'avons déjà dit, sont très-bien connues aujourd'hui. Lorsqu'on examine le réseau qu'elles forment, il se montre sous l'apparence de filaments gris perle dessinant une sorte de mosaïque qui ressemble asse.^ bien à un plexus nerveux. Si, après avoir enlevé un fragment d'endocarde, suivant le procédé indiqué par M. le professeur Ranvier*., on le colore avec le picro-carminate

' Ranvier, Traite technique d'histoL, p. 534.

58 FIBRES DE PURKINJE

d'ammoniaque, on voit que le réseau est formé de fibres constituées par des éléments cellulaires distincts soudés comme des épithéliums.

En efFut, sur des préparations imprégnées au nitrate d'argent on aperçoit un trait noir intercellulaire. Dans l'intérieur de chaque cellule on trouve un ou deux noyaux vésiculeux , entourés par une sphère de protoplasma granuleux assez fréquemment pigmenté. Tout autour de chaque cellule on observe une striation longitudinale et concentrique qui devient de moins en moins accusée à mesure qu'on s'éloigne des bords delà cellule. Au niveau des points où Les cellules sont unies les unes aux autres, la striation est plus épaisse. Lorsqu'on l'examine avec un grossissement un peu fort, il est facile de voir que chacune des fibrilles primitives est striée en travers comme celle des muscles volontaires.

Ainsi les cellules de Purkinje ne sont donc pas autre chose que des cellules musculo-formatives dans le centre desquelles se trouve le protoplasma avec le ou les noyaux, tandis que tout autour se sont rangées les fibrilles. Si on compare un de ces éléments avec une cellule du muscle biceps, par exemple, on reconnaît qu'entre eux la dififérence est la suivante : dans la cellule du biceps la zone protoplasmique et la zone musculaire occupent chacune un pôle opposé pour ainsi dire, tandis que dans la cellule de Purkinje le noyau et le protoplasma sont entourés par une sorte de coque de fibrilles striées ; on peut comparer assez exactement cette dernière à un écheveau de fil enveloppant de toutes parts le protoplasma et les noyaux.

Dans les réseaux de Purkinje, les cellules qui les cens-

FIBRES DE PURKINJE 59

tituent deviennent de plus en plus allongées pendant que la zone musculaire devient plus épaisse ; bientôt elles sont tout à fait striées et le protoplasma, au lieu de former la partie principale de la cellule, s'allonge en un mince fuseau renflé à son milieu, c'est-à-dire dans le point où il entoure le noyau.

L'allongement du protoplasma est une conséquence de l'allongement de la cellule elle-même ainsi que du redressement des cylindres primitifs, qui de courbes qu'ils étaient tendent progressivement à devenir rectilignes. Ces derniers ont dans ce cas à leur extrémité un aspect froncé. La cellule ainsi modifiée se joint à une autre, qui l'est un peu plus, jusqu'à ce qu'enfin le type des cellules qui constituent le muscle cardiaque soit atteint.

Il ne faudrait pas croire que les fibres dePurkinje soient toutes appliquées sur la face interne des cavités cardiaques, elle s'en détachent fréquemment pour constituer de véritables cordages allant par exemple d'une paroi ventriculaire à l'autre. Le fait du reste a été cité par plusieurs auteurs, et entre autres, par Schweigger-Seidel. Dans des recherches que nous avons entreprises sur ce point nous avons rencontré la disposition que nous venons de signaler. Sur un cœur de mouton nous avons détaché un filament long de plus de deux centimètres, traversant le ventricule gauche ; au centre même de ce filament et dans toute sa longueur se voit une fibre de Purkinje, constituée dans la partie moyenne du filament par une seule rangée de cellules, tandis qu'aux deux extrémités la fibre est constituée sur une certaine longueur, par un groupement de cellules rendues polygonales par pression réciproque.

QO FIBRKS DE PURKINJE, - TIPSU CONNKCTIF

Sur un autre cœur appartenant également à un mouton nous avons examiné un cordage constituant une des mailles qui font ressembler la pointe des ventricules à une sorte d'éponge.

Dans son milieu le cordage se bifurque et envoie un prolongement tendiniforme qui va se fixer à la face interne du cœur. Cette sorte d'étoile à trois branches, une fois détachée, colorée au picro-carmin et montée dans la glycérine, nous a permis d'observer l'anastomose de deux fibres de Purkinje. La figure 4, pl. I, donnera une idée assez exacte de ce que nous avons constaté.

Nous reviendrons d'ailleurs sur cette disposition un peu plus loin.

Etudions maintenant les rapports d'une traînée de Purkinje, c'est-à-dire du type en quelque sorte embryonnaire et simplifié, du réseau musculaire cardiaque, avec le tissu conjonctif. Chaque cellule de Purkinje représente, nous l'avons fait voir, un segment d'Éberth et, comme chacune d'elles est aussi composée par une série de cylindres primitifs enveloppant la masse cellulaire comme d'une écorce contractile, nous pouvons considérer chaque segment compris entre deux traits scalariformes d'une part, et de l'autre chaque cellule de Purkinje comme l'analogue d'un faisceau musculaire primitif du gastrocnémien de la grenouille et du biceps.

11 est de toute évidence que dans les traînées de Purkinje il n'existe point autour de chaque cellule de pro duction secondaire analogue à l'enveloppe sarcolemmique des faisceaux primitifs ordinaires. En effet, ces cellules sont toutes soudées à la manière des épithéliums, et de tous côtés, par un trait de ciment que l'imprégna-