ABSENCE D'AUTOGENÈSE CHEZ LE MOUSTIQUE RURAL

Jusqu'en 1929, il était admis d’une façon générale que la reproduction du Culex pipiens n’était possible qu'après absorption par la femelle d’une nourriture sanguine. Les observations isolées de NEuman (1912) ou de KIRKPATRICK (1925) laissaient bien entrevoir la possibilité d’une reproduction par des adultes privés de substances protéiques, mais elles ne sufisaient pas à établir sur cette question des conclusions définitives. En 1929, les expériences précises faites par Hurr, DE BoissezoN et RoUBAUD ont montré que certaines femelles de Culex pipiens étaient capables de mürir leurs œufs et de pondre sans faire appel à une alimentation sanguine. C’est ce mode de reproduction qui a reçu le nom d’autogenèse.

Hurr et DE BoissezoON cependant admettaient que la femelle devait absorber des liquides organiques ou au moins de l’eau distillée, alors que RouBaup donnait de l’autogenèse la définition suivante : « l'aptitude à se reproduire sans faire appel à aucune alimentation extérieure prélevée à l’état imaginal par les femelles ».

Mais ce mode de reproduction devait-il s'appliquer indistinctement à tous les individus de Culex pipiens L. ? C’est ce qu'avait pensé DE BoissezonN qui, en 1930, écrivait : « Ces résultats ont été obtenus en hiver, dans un laboratoire chauffé à 15° C. Nous les avons depuis maintes fois réobtenus au printemps et même en été

par des températures de 25° avec des Culex pipiens L. de différentes races. Il ne s’agit donc pas d’une variété spécialement adaptée, et on peut penser que tous les Culex sont aptes à se reproduire sans piquer de sang » (1).

Or, quelques années plus tard, en 1933, RouBaup établissait que l’autogenèse est un mode de reproduction qui s'applique seulement à une race de Culex pipiens : la race autogène dont les larves vivent habituellement dans les fosses d’aisances. Quant aux autres Culex pipiens, qui se trouvent le plus souvent à la campagne, ils ne peuvent se reproduire sans le concours de l’alimentation sanguine et constituent la race anautogène.

Ce caractère biologique est évidemment d’importance capitale. C’est, à mon avis, le seul qui doive subsister pour maintenir la distinction des deux races de Culex pipiens.

Le Culex pipiens autogène est un Moustique qui se reproduit facilement sans nourriture sanguine ; le Culex pipiens anautogène, au contraire, ne se reproduit jamais sans nourriture sanguine. C’est celui que j'appelle communément au cours de ce travail : le Moustique rural.

L'absence d’autogenèse chez la forme rurale du pipiens est affirmée par RouBaup (1933) avec netteté, mais cet auteur ne me semble pas avoir conduit avec assez de précision les expériences faites en vue de démontrer ce caractère biologique. Ses conclusions sont exactes, et il ne s’agit donc pas de les discuter ; cependant, un caractère aussi fondamental demande une étude attentive et l’exclusion des moindres causes d’erreur.

Dans la première expérience citée par RouBauD (page 31), les larves ont été élevées dans un milieu alimentaire (macération de crottes fraîches de Lapins) que je considère comme très pauvre. Cr, l’autogenèse dépendant uniquement de la nourriture larvaire, il importe de ne pas négliger ce point de départ essentiel. De plus, les imagos obtenus ont été nourris de sucre alors que l’auteur reconnaît lui-même (page 70) que «le régime sucré exclusif pro-

(1) L'auteur confirme ses vues par de nouvelles expériences en 1934. Ainsi que l’a fait remarquer Rousaup (1934) « si be BoissezoN a vu se développer constamment la faculté de ponte sans alimentation sanguine chez ses Culex recueillis en milieu rural, c’est qu'il n’a jamais eu affaire à la race nermale rurale anautogène ».

voque chez les femelles de C. pipiens des manifestations d’engraissement exagéré et de cessation de lactivité reproductrice ».

Quant à la seconde expérience, elle a été affectée d’une mortalité trop précoce pour qu’on puisse en déduire des conclusions certaines.

Il ne faut pas perdre de vue, en effet, que l'absorption de sang n’est pas, à vrai dire, une nourriture pour le Moustique rural, mais surtout un apport nécessaire à la maturation de ses œufs. Si l’on veut que les expériences faites en vue de démontrer l'absence d’autogenèse soient concluantes, il faut que les adultes soumis à ces expériences soient placés dans des conditions telles qu’ils puissent vivre.

Or, j'ai démontré que la nourriture du Moustique rural était une nourriture végétale, et que l’Insecte ne pouvait vivre sans elle. C’est bien ce qui ressort d’une des expériences de RouBauUD, dans laquelle une cinquantaine d’adultes obtenus le 4 Août et maintenus sans nourriture meurent fous du deuxième au sixième jour. Mais il me semble que cette expérience est insuffisante, et qu’on ne peut en tirer des conclusions certaines du point de vue de l’autogenèse. Non seulement, les Insectes ne se trouvent plus placés dans les conditions de vie normales, mais leurs œufs n’auraient pas le temps matériel d'évoluer si l’autogenèse devait se produire.

Il m'est difficile d’évaluer le nombre des élevages que j'ai pratiqués pendant six années consécutives, au cours desquels je n’ai jamais pu mettre en évidence la reproduction du Moustique rural sans le concours de l’alimentation sanguine. J’ai obtenu des pontes et suivi l'éducation de larves pendant tous les mois de l’année : mes expériences ont pu porter, par conséquent, sur toutes les générations possibles. Mais il me semble utile de commencer par exposer une expérience fondamentale en vue de démontrer que le caractère autogène n'existe pas chez le Moustique rural dans les conditions mêmes où 1l vit dans la nature.

Il est indispensable, en effet, de laisser les larves vivre et se nourrir dans les conditions naturelles si l’on veut établir que cet Inserte, dans son mode de vie habituel, ne se reproduit jamais sans alimentation sanguine. J'ai placé cette expérience au mois de Juillet afin d'obtenir les conditions les plus favorables à l’autogenèse.

ExPÉRiENCE I. — Un millier environ de nymphes ou de larves au dernier stade de Moustique rural prises dans une fosse à purin à Ménétrol furent portées en chambre d’élevage le 29 Juin.

Après deux ou trois jours, tous les adultes étaient en liberté. Ils avaient à leur disposition des fruits (cerises, prunes, poires) et

Fic. 12. — Femelle de Moustique rural privée de nourriture sanguine pendant 38 jours. Coupe transversale de l'abdomen passant par la région des ovaires. Remarquer leur faible développement. Cg, corps gras ; Ov, ovaires ; In, intestin ; T.M., tubes de Malpighi ; Gr. : 150 (Fix. Boun-Dugoscq).

de Peau pour assurer leur subsistance comme dans la nature. D'autre part, la température et le degré hygrométrique étaient les mêmes qu’à l'extérieur. Des récipients remplis de purin étaient disposés en vue de recevoir les pontes. L'expérience fut interrompue le 6 Août, c’est-à-dire après 38 jours, alors que plusieurs centaines de Moustiques étaient encore vivants. Pas une seule ponte n’avait été émise.

Cette expérience a été reproduite plusieurs fois avec des larves de la même provenance, et a toujours donné des résultats identiques.

Plusieurs femelles prélevées à la fin de l'expérience et fixées au Bouin-Duboscq ont permis de constater que les ovaires n’avaient atteint qu’un très faible développement (voir fig. 12).

J'indiquerai quelques expériences complémentaires faites dans des conditions un peu différentes avec des Moustiques ruraux de provenances diverses. Elles confirment la précédente et montrent que le Culex pipiens rural peut, avec raison, être appelé Culex pipiens anautogène.

EXPÉRIENCE II. — Plusieurs centaines de larves ou de nymphes furent placées en chambre, à Celles-sur-Durolle (Puy-de-Dôme), le 16 Août 1935. Les adultes furent nourris au début de petites cerises sauvages, puis de raisins. Le 12 Septembre, près d’un mois plus tard, de nombreux adultes, mâles et femelles, étaient encore en vie. Aucune ponte n'avait été déposée.

Plusieurs autres expériences ont été tentées dans des cages de grande dimension, avec des larves provenant du même gîte. Mais les résultats, négatifs au point de vue de l’autogenèse, ne peuvent être retenus, les femelles n'ayant pas été fécondées. Cependant Pabsence totale des pontes, même stériles, est une indication.

ExPÉRIENCE III. — Cinq femelles de pipiens recueillies dans une habitation à Puy-Guillaume (Puy-de-Dôme), le 18 Juillet, furent placées en cage. Ces Insectes très vraisemblablement étaient fécondés mais n’avaient pas encore absorbé de sang. Ils furent nourris de raisins jusqu’au 15 Septembre. A cette date l’expérience fut abandonnée : aucune femelle n’avait déposé de ponte.

ExPÉRIENCE IV. —-- Quatre femelles de pipiens, prises dans la nature à Clermont-Ferrand furent mises en cage le 22 Juillet et recurent comme nourriture des poires et des raisins. Elles moururent successivement du 20 Septembre au 15 Octobre sans qu'aucune d’entre elles n’ait déposé de ponte autogène.

On pourrait objecter que dans ces deux dernières expériences, un résultat positif n’aurait pas apporté une preuve certaine d’autogenèse en faveur des Insectes étudiés. Ces femelles, cn effet, prises dans la nature ou les habitations, auraient pu avoir absorbé du sang

avant leur capture. Pratiquement, on reconnaît bien à l’aspect de l'abdomen si l’Insecte doit son état pléthorique à du sang en cours de digestion, à des jus sucrés ou à une ponte imminente. Mais quoi qu’il en soit, ces considérations ne diminuent en rien l'intérêt des expériences, étant donné leur résultat négatif ; et si je les ai poursuivies, c’est dans le but d’étudier la question sous tous les aspects possibles. Si ces femelles avaient joui du caractère autogène, elles auraient pondu, quelques-unes d’entre elles au moins. J'en ai pour preuve des expériences de comparaison faites à la même époque, dans les mêmes conditions, avec des femelles autogènes provenant de Lyon. AE à

Deux femelles autogènes prises dans un appartement le 9 Août et envoyées par la poste émettaient chacune une ponte autogène le lendemain de leur arrivée. Une seconde fois, en Septembre, sur cinq femelles prises à Lyon dans les mêmes conditions, quatre déposaient une ponte deux jours après leur réception.

Enfin, l’expérience suivante faite en vue d’établir la sténogamie montre aussi l’inexistence de l’autogenèse, puisqu'elle se termine par l'absence complète de pontes même stériles.

ExPÉRIENCE V. — 7 à 800 nymphes ou larves au dernier stade, prises dans un bassin d’agrément à Clermont-Ferrand, furent mises en cage le 23 Juillet. Les adultes éclos pendant les deux jours suivants furent nourris de raisins et de poires. Au 1” Octobre, il restait encore une centaine d’Insectes vivants et pas une ponte n’avait été émise.

Ces expériences permettent donc de conclure que le Moustique rural n’effectue jamais de ponte sans avoir au préalable absorbé du sang. Des adultes absolument semblables à ceux qui vivent dans la nature, puisqu'ils ont été fournis par des nymphes prises dans leur gite habituel (expérience I), placés dans les conditions de l'extérieur au point de vue de l’espace, de la nourriture, de la lumière et de l’humidité, n’ont jamais effectué de pontes autogènes.

Les faits que je viens d’exposer ont montré que dans les conditions naturelles le Moustique rural ne se reproduisait pas par voie autogène. On peut se demander maintenant si ce Moustique élevé dans des conditions d’alimentation très favorables, se comporterait de la même manière. Les expériences que j'ai tentées dans ce but

confirment les vues de RouBaup (1933) qui a vainement essayé d'obtenir la transformation d’une race dans l’autre et « l'avènement du pouvoir autogène chez le pipiens rural ». J'ai pu observer que si une nourriture larvaire abondante influe considérablement sur la grosseur des imagos, elle ne détermine jamais l'apparition de l’autogenèse. Je citerai l'expérience suivante réalisée dans les meilleures conditions possibles.

EXPÉRIENCE VI. — Une ponte de 300 œufs environ est obtenue le 25 Novembre d’une femelle de quatrième génération. Cette ponte est placée en chambre chaude et maintenue à la température constante de 20° C. Dès leur éclosion, une soixantaine de larves issues de ces œufs sont isolées afin d’éviter un surpeuplement défavorable.

Fic. 13. — Influence de la nourriture larvaire sur la grosseur des imagos. 4, femelle de Moustique rural provenant d’une larve élevée dans des conditions trophiques très favorables. Comparer ses dimensions avec celles de la femelle B, dont la larve s'était développée dans un milieu relativement pauvre.

L’autogenèse n'apparaît cependant jamais chez ces femelles de grande taille.

Le milieu nutritif de ces larves constitué par un purin concentré et frais est souvent renouvelé. Les éclosions se produisent le 14 Décembre pour les mâles et le 15 Décembre pour les femelles. Ces adultes sont de grande dimension (voir fig. 13) et mamifestent beaucoup d’activité. Ils sont maintenus à la température de 20° et nourris de pommes et de bananes. Vers le 15 Janvier, quelques mâles et quelques femelles commencent à mourir. Au 5 février (cinquantième jour), il reste encore une vingtaine d’Insectes. Aucune ponte ia été émise.

Il est noter que trois femelles, sœurs des précédentes, gorgées sur Coq le 20 Décembre, déposaient le 30 Décembre chacune une ponte de plus de 300 œufs.

J'ai voulu essayer enfin si un milieu riche en substances protéiques comme le jaune d’œuf ou la poudre de lentilles donnerait les mêmes résultats. DE Boissezon (1934) a prétendu, en effet, que des larves nourries de poudre de lentilles cuites donnaient des adultes aptes à pondre régulièrement, bien que privés de toute nourriture au stade adulte. Je reste de l’avis de RouBaup (1934) et de FRrirz WEeyer (1935) qui n’ont reconnu à ce milieu de lentilles aucune supériorité sur les autres pour favoriser l’autogenèse. Pour confirmer le fait, je cite l'expérience suivante :

EXPÉRIENCE VII. — Une ponte de 300 œufs obtenue le 6 Juillet d’une femelle de Moustique rural donne des larves qui, dès leur éclosion, sont partagées en deux lots égaux. Le premier reste dans le milieu initial de ponte (purin dilué). Le second est placé dans un milieu à base de purée de lentilles cuites. Les adultes qui naissent du second lot sont d’une taille légèrement supérieure à celle des premiers. Ces 150 adultes dont les larves avaient été nourries de lentilles sont mis en liberté en chambre d’élevage le 20 Juillet. Un mois plus tard, le 18 Août, l'expérience est suspendue : aucun Moustique n’avait déposé de ponte.

De ces différentes expériences, il est donc permis de conclure

1° Que le Moustique rural ne se reproduit point dans la nature sans avoir absorbé du sang ; autrement dit : il ne jouit point de la faculté autogène.

2° Que cette propriété de l’autogenèse ne peut lui être procurée même dans les meilleures conditions de température et de nourriture larvaire.

3° Que les milieux spéciaux riches en substances protéiques avec lesquels on peut nourrir des larves au laboratoire, sont également incapables de déterminer l’autogenèse chez le Moustique rural.