ÉTUDE BIOLOGIQUE DE LA LARVE DU MOUSTIQUE RURAL

Le développement de la larve du Moustique rural, dans les conditions naturelles, est relativement facile à observer, puisque toutes les phases de ce développement se poursuivent dans le même gîte et dans un espace habituellement limité. Cependant, les études biologiques faites sur Culex pipiens sont le plus souvent sobres de détails à ce sujet. Des élevages de larves ont été pratiqués par de nombreux auteurs dans tous les milieux possibles : ces expériences peuvent avoir quelque intérêt, mais nous renseignent fort peu sur la biologie de l’Insecte. Le Moustique, en effet, n’a pas souvent l’occasion dans la nature, de déposer sa ponte sur des milieux où le jaune d'œuf, le caillot de sang ou les lentilles serviront à la nutrition des larves. Aussi, les rares expériences de laboratoire que je citerai au cours de cette étude, viendront seulement confirmer ou vérifier les observations que j'ai pu faire à l’extérieur.

A. — Les différents gîtes où l'on peut rencontrer la larve du Moustique rural.

Au milieu de l'été, c’est-à-dire au moment où les nombreux adultes de deuxième et de troisième génération déposent leur ponte, on trouve des larves du Moustique rural dans la plupart des collections d’eau à ciel ouvert.

Les récipients, tonneaux ou baquets, placés sous les gouttières pour recevoir l’eau de pluie, deviennent très souvent des gîtes larvaires (voir fig. 8 et 9). L'eau de ces récipients est sans doute peu polluée, elle reçoit cependant de nombreuses poussières apportées par le vent, et dans les périodes de sécheresse, peut rester stagnante pendant plusieurs semaines. Dans ces conditions, le développement

Fi. 8. — Gîte larvaire du Moustique rural. Tonneau d’arrosage destiné à recevoir l’eau des gouttières (Celles-sur-Durolle, Puy-de-Dôme).

complet de la larve s'effectue assez vite : 15 à 20 jours après la ponte, on voit s'échapper les adultes. Il n’y a pour ainsi dire jamais de mortalité dans ces gîtes ; les larves et les nymphes sont toujours très actives et semblent se trouver bien à l’aise ; leur évolution paraît normale. Néanmoins, l’insuffisance de nourriture fait qu’elles restent de petite dimension, donnent des adultes chétifs qui, pour la plupart, ne cherchent point à piquer et sont absolument inaptes à la

reproduction. Les habitants des maisons voisines n’étant jamais incommodés par ces Insectes, comme je l’ai déjà dit, ne songent pas à se débarrasser des larves qui restent le plus souvent inaperçues.

Les mares à canards, assez nombreuses dans certaines régions au voisinage des fermes, sont rarement des gîtes à Moustiques. Leur eau stagnante et polluée semblerait à première vue être très favorable au développement larvaire. En réalité, cette eau, fortement troublée par des matières minérales en suspension, est peu recherchée du

Fic, 9. — Gites larvaires du Moustique rural. Baquets d’arrosage et de blanchissage

(Celles-sur-Durolle, Puy-de-Dôme).

Moustique en instance de ponte ; de plus, le canard est un destructeur des larves de Culicides. Je l’ai vu se jeter gloutonnement sur des récipients remplis de purin où j'avais placé des larves et des nymphes de Moustiques.

Les bassins d'agrément, à la campagne comme à la ville, sont presque toujours infestés de larves du Moustique rural pendant une grande partie de l’été. Le plus souvent, en effet, l’eau de ces bassins est insuffisamment renouvelée, et par conséquent impropre à abriter des poissons toujours avides de larves. Le développement des larves du Moustique rural dans ses gîtes se poursuit d’une manière analogue à celui des larves qui se trouvent dans les tonneaux sous les gouttières.

Comme je lai indiqué dans le chapitre précédent, le gîte préféré du Moustique rural pour sa ponte, celui où l’on est à peu près sûr de rencontrer sa larve, c’est la fosse à purin. L’attraction olfactive est sans doute le facteur essentiel qui dirige l’Insecte vers ces réservoirs lorsqu'il veut déposer sa ponte, et il se trouve que le milieu choisi convient parfaitement à l’évolution de sa larve. En effet, elle y rencontre les éléments nutritifs qui assurent le mieux sont développement. Dans les meilleures conditions, c’est-à-dire si le purin est renouvelé et la température aux alentours de 20-25°, l’évolution

Fic. 10. — Gîte larvaire du Moustique rural. Bassin d'agrément à la campagne

(Celles-sur-Durolle, Puy-de-Dôme).

complète, de l’œuf à l'adulte, peut s’accomplir en une quinzaine de jours. En dehors des cas de surpeuplement exagéré, ces gîtes donnent naissance à des adultes de belle taille qui, pour la plupart, sont aptes à piquer et à se reproduire.

J'ai dit que le contenu des fosses à purin constituait pour la larve du Moustique rural un milieu de développement idéal. Or, dans les périodes de sécheresse, ce milieu est à peu près uniquement constitué par de l’urine. Les larves du Moustique rural présentent donc à l’égard de l’urine une résistance beaucoup plus marquée que ne le laissent supposer les recherches de RouBaAuD et GascHEN (1932). Cette résistance est au moins égale à celle des larves du

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Culex autogène, ainsi que j'ai pu le constater par des essais au laboratoire en Août 1936. En réalité, ce sont les produits de transformation de l’urée qui sont toxiques pour la larve du Moustique rural, plus peut-être que pour celle du Moustique autogène. Si l'urine n’est pas constamment renouvelée, elle subit la fermentation ammoniacale, d’où production de carbonate d’ammonium, et la dissociation partielle de ce carbonate libère de l’ammoniaque. Dans

Fic. 11. — Gîte larvaire du Moustique rural. Fosse à purin (Celles-sur-Durolle,

Puy-de-Dôme).

les fosses à purin, où, par suite d’un apport nouveau à peu près constant, ces transformations ne se produisent pour ainsi dire pas, les larves ne sont nullement incommodées ; au laboratoire, au contraire, on observe une mortalité de plus en plus forte au fur et à mesure que le carbonate d’ammonium et surtout l’ammoniaque s'accumulent dans le milieu. La plupart de mes élevages ont été pratiqués dans du purin, aussi j’ai pu faire bien souvent cette constatation. On peut conserver, pendant plusieurs jours, des larves de

Moustique rural dans de l’eau contenant 50 %, d’urine, alors qu’elles résis*ent seulement quelques heures dans un milieu contenant des traces d’ammoniaque.

Dans la nature, les gîtes sont généralement assez vastes, assez profonds, leur contenu suffisamment renouvelé, pour que les larves n’aient pas à souffrir de l’action toxique de leurs excréments. Au laboratoire, comme l’ont indiqué E. RouBaup et C. ToumaAnorr (1930), c’est un facteur dont il faut tenir compte à cause de l’exiguïté des récipients d’élevage et du surpeuplement. Mais il ne faut pas oublier que l'arrêt dans l’évolution, la grande mortalité qu’on peut constater parfois dans ces élevages, sont dûs, avant tout, à la diminution progressive des aliments et aux fermentations qui se produisent dans les milieux quels qu’ils soient. L’enlèvement des excreta, par filtration journalière, ne ma pas permis d'observer de modifications sensibles dans le comportement des larves, tandis qu’un apport de purin frais a suffi pour qu’elles reprennent leur évolution et pour arrêter la mortalité.

B. — La nutrition de la larve du Moustique rural.

C’est un fait bien connu que les larves de Culicides sont très voraces et qu’elles sont aussi bien carnivores que végétariennes. La qualité et l’abondance de la nourriture varient d’ailleurs avec chaque gite ; aussi pour simplifier cet exposé, j’examinerai rapidement du point de vue nutritif, ce qu’on peut appeler des milieux pauvres, des milieux de valeur moyenne et des milieux riches.

L'eau des gouttières recueillie dans les tonneaux ou baquets constitue pour les larves de Culex un milieu pauvre. Cette eau est presque complètement dépourvue de matières organiques ; il ne sy forme même pas de voile bactérien ; les larves s’y nourriss:nt surtout d’Infusoires, ciliés ou flagellés, abondants seulement en période de sécheresse, l’eau n'étant pas renouvelée. Aussi, les adultes qui prennent naissance dans ces gîtes sont-ils toujours chétifs et de petite dimension.

Les bassins d’agrément placés dans les parcs ou les jardins représentent des milieux d’une valeur nutritive moyenne. Les poussières, les feuilles, les débris de toutes sortes apportés par le vent, y subissent des fermentations diverses et peuvent ainsi contribuer à la

nutrition des larves. Les Infusoires sont aussi nombreux, dans ces Pièces d’eau, surtout si le contenu n’est pas souvent renouvelé, et si le nettoyage n’est fait qu’à de longs intervalles.

Les milieux riches sont constitués par les fosses à purin à ciel ouvert. La microflore est à peu près inexistante dans le liquide de ces fosses : il ne renferme ni Euglènes vertes, ni Flagellés verts ; mais, par contre, en dehors des substances azotées, les larves y trouvent une faune coprozoïque abondante et variée. Parmi les Flagellés, les plus communs sont : Polytoma uvella, Monas pusilla, mais surtout T'etramitus rostratus (Perty). Les Infusoires y sont également nombreux, en particulier des Vorticelles. Le milieu, évidemment, est toujours alcalin et son pH est voisin de 7,5. On comprend ainsi que ces gîtes, fournissant aux larves une nourriture très favorable, puissent leur assurer un développement rapide. L'évolution complète, au milieu de l'été à une température moyenne de 20° C, s’y effectue en une quinzaine de jours.

C. — Influence de la température sur la larve du Moustique rural.

La température est un des facteurs les plus importants dans la durée de l’évolution larvaire. Les expériences de laboratoire faites par H. GascHEN (1932) sur des larves de Culex autogène et par DE Boissezon (1930-a) sur des larves de Culex pipiens en général, ont montré que le développement était régulièrement accéléré par l'élévation de la température. Les chiffres donnés par ces auteurs correspondent sensiblement à ceux qu’on peut noter pour l’évolution dans les gîtes naturels.

En 1936, les premières pontes ont été observées sur le gîte de Ménétrol vers le 23 Avril et les premiers adultes le 8 Juin. L’évolution complète s’est donc effectuée en 45 jours. Je n’ai pas enregistré au cours de cette longue période tous les minima nocturnes, mais on peut évaluer à 15° C la moyenne des températures pour le jour et la nuit. Au milieu de l'été, cette observation peut sembler plus difficile à cause du chevauchement des générations. Cependant, en considérant un grand nombre de larves, on peut suivre avec assez de précision la durée de leur développement. Ainsi j'ai surveillé journellement la croissance de larves qui étaient au premier âge

le 17 Août ; cela m’a permis d'observer leurs mues successives, leur métamorphose le 30 Août, et l’éclosion des adultes les 3 et 4 Septembre ; ce qui, pour une température moyenne de 18° C, porte la durée du développement complet à une vingtaine de jours. Au laboratoire, à la température constante de 20° C, l’évolution larvaire exige régulièrement 16 à 18 jours.

Il y a un point, cependant, sur lequel mes observations ne concordent pas avec celles des différents auteurs : c’est la durée de la période qui s’étend entre la ponte et l’éclosion des œufs. Les chiffres donnés habituellement sont 1 à 2 jours, pour une température comprise entre 20° et 25° C, et 2 à 3 jours, pour 15° C ; or, à la température constante de 20° C, l’éclosion des œufs du Moustique rural se produit généralement dans mes élevages 5 à 6 jours après la ponte, et 6 à 8 jours à 15° C.

Des expériences faites par RouBaup (1930-4) et DE BoissezoN (1930-b) ont montré qu’une température constante de 25° à 28° C nuit au développement des larves. Elles grandissent, parviennent à leur dernier stade, mais ne réussissent pas à se transformer et une grande mortalité survient dans les élevages. RoUBAUD a comparé ce phénomène à une sorte de diapause ou de « suspension évolutive » causée par la chaleur. Les observations de A. CoRRADETTI (1931) sur Anopheles maculipennis sont à rapprocher de ces faits expérimentaux ; l’auteur, cependant, préfère expliquer la diminution des larves en Juillet-Août par un simple phénomène d’estivation où n’interviendraient ni l'insuffisance de la nourriture ni même la température des eaux.

Quoi qu’il en soit, dans nos régions, cette question est sans importance pour les gîtes naturels, car si parfois la température s'élève à 30° C dans les nappes d’eau exposées au soleil, elle n’est jamais constante, et en tenant compte du refroidissement nocturne, on arrive toujours à une moyenne inférieure à 25° C.

C’est l’abaissement de la température qui, en faisant mourir les larves vers la fin de l'automne, vient interrompre brusquement le cycle des générations annuelles du Moustique rural. Dès les premiers froids, en effet, habituellement en Octobre, on peut constater une mortalité rapide des larves et des nymphes dans tous les gîtes. Je citerai des exemples de survie larvaire au cours de la saison froide, mais ce sont des cas exceptionnels qui n’apportent d’ailleurs

aucune modification à la règle générale. Dans nos régions, même au cours des hivers les moins rigoureux, je n’ai pu observer aucun cas d’hibernation où des larves de Culicides soient arrivées au terme de leur développement. Les larves du Moustique rural, en particulier, peuvent résister pendant quelques jours à des températures voisines de 0°, mais elles succombent rapidement dans la suite si une température suffisante ne leur permet pas de continuer sans arrêt leur évolution normale.

Le 26 Octobre 1936, j'ai pu prélever, dans le gîte de Ménétrol, plusieurs centaines de larves et de nymphes en bon état, alors que depuis 3 ou 4 jours, les deux tiers de la surface du puisard se recouvraient chaque nuit d’une couche de glace de près d’un centimètre d'épaisseur. Bien que la température se fût un peu radoucie les jours suivants, il n’y avait plus une seule larve vivante

le 30 Octobre.

En 1934, vers le 15 Décembre, j'ai constaté la présence de quelques larves de Theobaldia dans un puisard qui, à deux reprises, avait été recouvert d’une légère couche de glace ; elles étaient toutes mortes au l” Janvier, sans que la température fût redescendue à 0° C.

Dans une mare située en sous-bois, près de Lezoux (Puy-de- Dôme), j'ai trouvé des larves de Culex pipiens anautogène le 15 Janvier 1936. Vraisemblablement, l’eau de cette mare n’était jamais descendue à la température de 0° C pendant l’hiver en cours. Quelques-unes de ces larves, portées au laboratoire, moururent rapidement sans avoir repris leur évolution. D’autre part, des recherches effectuées en Février et Mars, dans le même gîte, ne m'ont pas permis de retrouver une seule larve.

On peut conclure de ces observations que, dans le Centre de la France, l’hibernation des larves du Moustique rural paraît impossible même au cours des hivers les moins rigoureux.

Les expériences de laboratoire ne peuvent remplacer ici les observations faites dans la nature ; leurs résultats, cependant, semblent fournir une confirmation.

Ainsi, DE Boissezon (1930-b) à la suite d’expériences à la glacière, constate qu’une forte mortalité décime les élevages lorsqu'ils sont maintenus à une température de 8° à 10° C, et qu’au-dessous de 5° C, l’évolution larvaire devient impossible. Le même auteur a

montré que les larves de Culex pipiens L. ne résistent pas à une congélation de leur milieu de culture durant 5 à 6 heures. Les cas, cités quelquefois, de larves qui auraient hiverné dans la glace des étangs et repris leur mobilité après le dégel se rapportent à d’autres espèces. À. R. BLiss (1933), par exemple, a pu conserver dans la glace pendant dix heures des larves d’Aedes aegypti L. et constater ensuite leur évolution normale.

De même, E. RouBaup et Coras-BEercour (1933) ont montré que la larve d’Anopheles plumbeus peut résister à une prise en glace complète de son eau de développement et présente une résistance prolongée à la submersion à basse température,

D. — Influence de la lumière sur la larve du Moustique rural.

Les gites larvaires du Moustique rural sont presque toujours exposés à la lumière directe ; les larves, au repos, doivent donc nécessairement rester à la lumière pendant toute la journée. Dans certains cas, où une partie du gîte était placée dans une obscurité relative, j’ai pu constater que les larves se tenaient de préférence dans la partie moins éclairée ; mais un grand nombre restaient volontiers à la lumière. Ce phototropisme négatif paraît plus net, d’ailleurs, dans les récipients de verre qui servent aux élevages de laboratoire.

Quoiqu'il en soit, l’éclairement ne semble avoir aucune influence sur la durée de l’évolution larvaire. J'ai reproduit les expériences faites par DE Boissezon (1930-b) qui consistent à placer des lots de larves identiques, les unes dans l’obscurité, les autres à la lumière, et J'ai pu constater aussi que, dans les deux cas, le développement demandait le même temps.

Les expériences fort intéressantes réalisées récemment par E. SÉGUY (1935) sur les « réactions des Moustiques et de leurs larves placés sous l'influence des rayons lumineux monochromes », montrent que si les larves de Culex pipiens sont indifférentes aux couleurs sombres, quelles qu’elles soient, elles meurent rapidement sous un éclairage intense ; la mort survient en quelques minutes avec la lumière ultra-violette et l’auteur suppose que cette mort est provoquée par la décomposition du sang.

E. — Diapause larvaire chez le Moustique rural.

Différentes causes peuvent provoquer un arrêt de développement chez la larve du Moustique rural : l'insuffisance de la nourriture, une température trop élevée ou trop basse.

1° L'arrêt de développement provoqué par le jeûne ou linsuffisance de nourriture n’est pas à proprement parler une diapause. Si les larves sont soumises à des conditions défavorables de nourriture dans la période qui précède la métamorphose, on peut constater, en effet, que la nymphose ne tarde pas à se produire ; le cycle se poursuit normalement et on obtient des adultes de petite taille. Mais si de jeunes larves n’ont à leur disposition qu’une nourriture insuffisante par sa quantité ou sa qualité, elles gardent pendant quelques jours seulement la possibilité de se réalimenter et de reprendre leur évolution lorsqu'elles sont replacées dans un milieu favorable. Une période de jeûne prolongé, à température normale, 15 à 25°, aboutit toujours à la mort des larves.

2° J'ai déjà signalé, dans les pages précédentes, que les larves soumises à une température constante supérieure à 25° C, subissent un arrêt de développement que RouBAUD a comparé à une diapause. La période de repos qui accompagne nécessairement cette suspension évolutive, après le retour à une température modérée, caractérise, en effet, un phénomène analogue à celui qui affecte les femelles hibernantes au cours de l’hiver.

Cependant, la durée limitée de cette période de repos, et le fait que l'arrêt de l’évolution se produit à un stade bien déterminé, permettent d'établir une différence entre cette diapause et celle qui est produite par l’abaissement de la température.

3° L'arrêt de développement que détermine le froid dans les gites naturels est suivi le plus souvent de la mort des larves. Cette mort résulte des variations importantes de température et surtout du refroidissement au voisinage de 0° C, qui se produit fatalement au cours de l'hiver. Au laboratoire, par contre, on peut assez facilement prolonger la durée de cette diapause. Ainsi, en maintenant des larves de Moustique rural à une température moyenne de 7° C, j'ai pu les conserver pendant plus de deux mois, du 1” Octobre au 10 Décembre, au même stade de développement. Les larves

placées ensuite à 20° C ont repris immédiatement leur évolution sans qu’on puisse observer de mortalité dans l’élevage. Cette diapause était bien uniquement déterminée par le froid, puisqu'elle a pris fin par la suppression de la cause qui l’avait provoquée. Elle ne semble pas présenter un caractère spontané et obligatoire comme celle qui affecte les larves d’Anopheles plumbeus (RouBauDp et CoLas-BELcour, 1933).

Dans les régions méditerranéennes, des conditions semblables peuvent se rencontrer à l'extérieur, au cours des hivers doux et, par conséquent, permettre une diapause larvaire qui sera normalement rompue par l’élévation de la température au printemps suivant.