ETUDE BIOLOGIQUE RE IN MES

Pendant plusieurs années, en effet, de 1930 à 1933, me fondant sur l’opinion de certains auteurs qui niaient l’existence de différentes races de Culex pipiens et prétendaient que la fécondation chez cet Insecte se produit régulièrement dans les cages, j'ai multiplié les élevages sans aboutir jamais à un résultat positif. En prenant dans la nature des larves ou des adultes, en faisant varier les conditions de nourriture, de température, etc... les essais nombreux effectués pendant trois années consécutives dans des cages de grandes dimensions (voir fig. 1) ne m'ont pas permis d'observer une seule ponte. Cest l'étude histologique de l’Insecte qui me fit découvrir, par hasard, la cause de cette anomalie. Je constatais, en effet, que les spermathèques des femelles provenant de mes élevages étaient toujours complètement vides, alors que les individus capturés dans la nature avaient leurs poches séminales remplies de spermatozoïdes. À ce moment, RouBauD (1933) faisait paraître son étude sur le Moustique commun et, en établissant l’eurygamie de la race rurale, venait confirmer le caractère que j'avais entrevu. J’entrepris alors de faire mes élevages dans des chambres spécialement aménagées, ce qui me permit d'obtenir des femelles fécondées et aptes à la reproduction.

Pour établir d’une façon indiscutable l’eurygamie du Moustique rural, il convenait non seulement d’observer le comportement de l’Insecte suivant qu’il est placé en cage ou en chambre d’élevage, mais encore de faire porter cette double observation sur des individus appartenant à la même souche, à la même génération, dans les mêmes conditions de nourriture et de température.

Tel est le but de l’expérience suivante.

EXPÉRIENCE I. — Deux à trois cents nymphes prélevées dans une fosse à purin à Ménétrol furent recueillies dans un récipient, placé lui-même dans une cage le 8 Juin ; trois jours après, le 11 Juin, tous les adultes étaient éclos.

Pendant six jours consécutifs, une volaille fut mise à leur disposition chaque soir. Ils furent nourris de cerises régulièrement renouvelées.

Au moment où l'expérience fut interrompue, au début d'Octobre, il y avait encore une soixantaine d’adultes vivants. Pendant cette période de quatre mois, une seule ponte stérile avait été déposée le 3 Juillet, soit 22 jours après l’éclosion des adultes.

L'étude histologique de plusieurs femelles sacrifiées en fin d’expé-

rience permit de constater que les spermathèques étaient complètement vides (voir fig. 14).

Il est intéressant de noter que des femelles, sœurs des précédentes, provenant du même gîte et de la même génération, placées en chambre d’élevage le même jour, nourries de la même manière, déposaient leurs pontes fertiles dans les délais normaux.

Fic. 14. — Femelle de Moustique rural conservée en cage pendant 4 mois en présence de mâles. Coupe transversale de l'extrémité de l’abdomen. Les spermathèques, Sp., sont complètement vides, Comparer avec celles de la figure 15. Le tissu adipeux,Cg., a acquis un développement moyen. In, intestin. Gr. : 200 (Fix, Baun-Dugosca).

Il faut remarquer également que l'expérience ci-dessus fut réalisée dans une cage de dimensions respectables : 60 ’”n X 40 7m pour la longueur et la largeur, 55 ”…n pour la hauteur, soit 132 décimètres cubes.

F. WEyER (1934), étudiant la question de l’accouplement en cage des Anophèles (A. maculipennis var. messeae), suppose que l’insuffisance de la nourriture larvaire est cause de la mauvaise qualité des spermatozoïdes et que la stérilité des élevages de « messeae » au laboratoire doit être mise sur le compte des mâles, comme dans les élevages de C. pipiens. Il serait difficile d’admettre cette opinion

Fic. 15. — Femelle de Moustique rural, prise en Novembre dans une chambre d'élevage. Coupe transversale de l'extrémité de l'abdomen. Les spermathèques, ici, Sp., sont pleines de spermatozoïdes ; Cg, corps gras ; In, intestin. Gr. : 200 (Fix. Bou-Dugoscq).

dans le cas de l’expérience ci-dessus. Les larves, en effet, avaient accompli toute leur évolution dans la nature et avaient donc recu une nourriture normale. Les adultes avaient à leur disposition une nourriture végétale abondante, semblable d’ailleurs à celle que recevaient les mâles, de même origine et de même génération, qui fertilisaient les femelles en chambre d'élevage.

Il faut nécessairement conclure que le Moustique rural ne s’accouple pas dans les cages d'élevage et que le manque d’espace est la seule cause de ce comportement.

Afin de bien montrer que l’Eurygamie est un caractère constant chez le Moustique rural quelle que soit sa provenance, je citerai encore l'expérience suivante.

EXPÉRIENCE II. — Le 18 Juillet, 4 à 500 nymphes, prises dans un bassin d'agrément à Clermont-Ferrand, furent placées dans un récipient, lui-même déposé dans une cage, et les adultes obtenus nourris de raisins. Pendant les deux mois que dura l'expérience, aucune ponte, même stérile, ne fut émise. Et cependant il y avait encore une centaine d’adultes vivants lorsqu'elle fut suspendue.

Le Moustique rural se distingue donc nettement de la forme autogène par son aptitude à s’accoupler et à se reproduire en espace limité. D’après la terminologie adoptée par RouBaun (1933), le Moustique rural est « eurygame » tandis que le Moustique autogène est « sténogame ». Ce dernier, en effet, peut sans difficulté s’accoupler et se reproduire dans des récipients de quelques décimètres cubes.

Les expériences citées plus haut ont porté à dessein sur des Insectes dont l’ascendance immédiate avait joui des conditions naturelles. Il ne s’agit pas, en effet, de savoir si l’Insecte étudié possède encore ce caractère biologique après de longues générations d’élevage au laboratoire, au cours desquelles il a subi l'influence d’une alimentation larvaire qu’il ne trouve jamais dans la nature. Il est évident qu'on n'a plus affaire, à ce moment, au Moustique rural. Que ce caractère ne soit pas absolument immuable, c’est possible. J'ai obtenu, en effet, une fois, l’accouplement de deux femelles sur trente dans une de mes cages d’élevage. Mais il faut bien tenir compte qu’il s’agit d’un cas exceptionnel ; que, d’autre part, mes cages d’élevage sont de grande dimension et surtout, enfin, que ces accouplements se sont produits chez des Insectes élevés au laboratoire depuis plusieurs générations et maintenus à une température constante de 20° C. Mais, en tous cas, si ce caractère n’est pas immuable, il est absolument constant chez le Moustique rural vivant dans la nature aussi bien que dans sa descendance immédiate en conditions d’élevage. Il reste également constant dans sa descendance éloignée si l'éducation des générations successives est poursuivie dans les conditions habituelles de son mode de vie.

D’après les expériences de métissage exposées par RouBaun (1933), il semble que l’eurygamie soit plus nette, plus caractérisée chez les femelles que chez les mâles de la même race. Cet auteur a pu, en effet, obtenir facilement la fécondation de femelles autogènes avec des mâles anautogènes dans des locaux de cubage restreint. « Par contre, les mâles autogènes n’ont pas réussi dans les mêmes conditions de sténogamie, à féconder les femelles de la souche non autogène ».

Il. — La ponte.

Je n’ai pas l'intention d’exposer en détail ici toutes les observations qui peuvent être faites au sujet de la ponte chez le Culex pipiens. Je me propose seulement de relever certains faits sur lesquels les auteurs ne s'accordent pas toujours. Sans prétendre résoudre toutes les difficultés, je m’efforcerai d'y apporter quelques éclaircissements.

A. — Le réflexe déterminant le lieu de ponte.

Il semble bien que l’ancienne théorie des «instincts» soit de plus en plus délaissée en entomologie et remplacée par ce que j’appellerai la théorie des « causes actuelles ». L'application de ces théories à la détermination du lieu de ponte a permis des observations intéressantes que je me contenterai de citer brièvement.

LEGENDRE J. (1928), par exemple, ayant constaté que des femelles de Culex pipiens, conservées en milieu sec, retardaient leur ponte jusqu'à ce qu’elles aient une nappe liquide à leur disposition, suppose que ces Insectes agissent ainsi, sinon pour prolonger leur vie, du moins pour assurer la conservation de l'espèce ; l’auteur se demande s’il faut attribuer cet «acte volontaire » à l'intelligence ou à Pinstinct ; mais il est certain, dit-il, que le Moustique « sait que ses œufs ne résistent pas à la dessiccation ». Cette interprétation, on le voit, fait la part belle à la psychologie de l’Insecte.

PicarD FE. (1913) dans une étude sur la ponte de la Teigne de la pomme de terre (Phtorimaea opercullela), G. Cousin (1929) à propos de Lucilia sericata et pe BoissezoN P. (1930) parlant de

Culex pipiens L. ramènent à un simple réflexe le choix fait par l’Insecte du substratum où il déposera sa ponte.

A la suite de ces différents auteurs, je crois, en effet, qu’il n’est pas indispensable de faire intervenir l’instinct pour expliquer cet acte, ni de supposer que l’Insecte songe au développement de la larve et à la protection de sa descendance. Cependant, il me semble que pour le Moustique rural, du moins, l'excitation produite par le contact de l’oviscapte de la femelle avec la nappe liquide ne suffit point toujours à déclencher l’expulsion des œufs et qu’il faut y ajouter un autre réflexe : l’excitation olfactive. J'en ai pour preuve les observations suivantes :

Lorsque, dans mes chambres d’élevage, je suis resté quelques jours sans constater des pontes nouvelles, il me suffit de changer les milieux destinés à les recevoir pour que, le lendemain, je puisse observer la présence de plusieurs nacelles d'œufs. Avant ce changement, les femelles avaient seulement à leur disposition dans les cristallisoirs, du purin déjà vieux et absolument inodore ; le purin frais, au contraire, dégage une odeur forte et caractéristique. On ne peut mettre sur le compte du hasard ces faits maintes fois observés et on est obligé de supposer que les femelles ayant ainsi déposé leur ponte sur un milieu neuf, avaient leurs œufs à maturation depuis quelques jours. D’autre part, je n’ai jamais observé de ponte sur l’eau pure des récipients placés en permanence dans mes chambres d'élevage.

Il est possible que pour Lucilia sericata, l'excitation olfactive ne joue aucun rôle dans l’expulsion des œufs, comme la montré G. Cousin (16 Mars 1929), mais il est certain que chez le Moustique rural, la ponte est déterminée par un réflexe où l’odorat tient la plus grande place. J’ai eu, d’ailleurs, l’occasion de dire (page 31) que le gîte de prédilection du Moustique rural était la fosse à purin.

B. — Influence de Ia lumière sur fa ponte.

Le Moustique rural ne dépose jamais sa ponte à la lumière. C’est encore un réflexe particulier qui agit ici sur lInsecte et l’oblige à retenir sa ponte jusqu’à ce qu’il se trouve dans l’obscurité. Je n’ai jamais observé d'émission de pontes au cours de la journée aussi bien dans la nature que dans mes élevages de laboratoire.

L'influence de la lumière semble bien être ici le seul facteur — facteur inhibiteur — qui intervienne puisqu'il suffit de placer les Insectes en chambre noire pour avoir des pontes au cours de la journée. Cependant, la ponte une fois commencée se continue normalement, même si on replace l’insecte à la lumière. J'ai pu surprendre, par exemple, des femelles au moment où elles commençaient à émettre leurs œufs ; bien qu’éclairées par une source lumineuse assez intense, elles ont continué à déposer leur ponte en formant une nacelle complète et régulière.

C. — Morphologie de la ponte du Moustique rural. Nombre des œufs.

a) La forme constante et caractéristique de la ponte du Moustique rural me semble pouvoir fournir une indication, sinon absolue, du moins précieuse et pratique dans les distinctions raciales.

Fic. 16. — Schémas permettant de comparer la forme et les dimensions des nacelles de ponte chez les deux races. A, Race rurale : ponte de 353 œufs; B, Race autogène : ponte de 84 œufs.

RouBauD (1933) qui a noté assez bien les différences de forme et de dimensions qui existent entre les pontes du Culex autogène et celles du Culex anautogène, n’a pas cru sans doute pouvoir considérer ces différences comme un caractère suffisant pour distinguer les deux races. Je sais bien que les dimensions des nacelles de ponte, toujours en rapport avec le nombre des œufs, sont essentiellement variables ; mais je crois qu’on peut insister plus que ne l’a fait RouBaup sur les différences de forme.

Le Moustique rural, en effet, dépose des nacelles de ponte régulières, effilées à leurs extrémités, la longueur étant toujours 3 ou 4 fois plus grande que la largeur. Cette forme est absolument constante. Au cours de mes élevages, tout aussi bien que dans mes

observations à l'extérieur, je n’ai jamais vue de nacelles de ponte n'ayant pas ces caractères (voir fig. 16).

Le Moustique autogène, au contraire, rassemble ses œufs en barquettes irrégulières, souvent tronquées à une extrémité, ayant un aspect fragmentaire, et lorsqu'elles sont à peu près ovoïdes, la longueur ne dépasse jamais 2 fois la largeur.

b) Les dimensions des pontes, et par conséquent le nombre des œufs, sont variables dans les deux races. Mais il est permis, cependant, de comparer ce qui se produit dans la généralité des cas alors que chez le Moustique rural les nacelles de ponte comptent en moyenne de 250 à 300 œufs, elles sont de 30 à 60 chez le Moustique autogène. Les pontes de 400 œufs ne sont pas rares chez le Moustique rural ; j’en ai examiné une de 440 œufs disposés sur 15 rangées ; elle mesurait 9 millimètres de longueur sur 2 de largeur.

Pour la forme autogène, le maximum que j'ai noté est de 134 œufs et la ponte avait seulement 3 ‘n 2 de longueur.

On rencontre bien quelquefois de petites barquettes de ponte émises par le Moustique rural, mais la forme en est toujours très allongée, et le fait est assez rare. Chez le Moustique autogène, au contraire, les chiffres sont beaucoup plus variables, et il est difficile d'établir une moyenne.

D. — La ponte est-elle subordonnée à la fécondation ?

Les recherches effectuées par DE Boissezon (1930) sur la ponte chez les femelles non fécondées sembleraient indiquer qu’il n’y a pas, chez le Moustique, d’émission d'œufs sans fécondation. L'auteur reconnaît, du reste, que ses constatations négatives ne permettent pas d’apporter des conclusions fermes. GRassi (1923) avait remarqué déjà, sans toutefois y attacher d’importance, que si les femelles de Moustique n'étaient pas fécondées, elles ne pondaient pas. Ces témoignages s'accordent avec l’opinion généralement admise, d’après laquelle les Diptères ne pondent pas d'ordinaire sans accouplement préalable. Mais les cas de pontes stériles, de plus en plus nombreux, signalés par les auteurs, semblent bien infirmer cette règle générale.

G. Cousin (1929), par exemple, a établi nettement que Lucilia sericata pouvait, sans fécondation, émettre ses œufs d’une manière

normale ; et l’examen morphologique de ces œufs les montre semblables aux œufs fécondés, dans leurs dimensions, laspect extérieur, etc. RouBAUD (1933) faisant un essai de croisement de mâles autogènes avec femelles non autogènes, a observé que 12 femelles sur 25, malgré l'absence de fécondation, avaient déposé une ponte, dont les œufs n’ont produit aucune éclosion. Le même auteur fait remarquer que de nombreuses barquettes non fécondées furent déposées par les femelles au cours de ses élevages de Moustique rural pendant l'été 1932. F. Weyer (1934) admet aussi que le Moustique peut pondre sans qu’il y ait eu accouplement, puisqu'il parle de « rares pontes stériles ».

Mes observations viennent confirmer l’opinion de ces derniers auteurs. J'ai déjà signalé l’émission d’une ponte inféconde obtenue au cours d’un essai de sténogamie. Mais plusieurs fois dans des cages et même dans mes chambres d’élevage, j'ai pu observer des pontes certainement stériles.

E. — L’accouplement précède-t-il nécessairement

la première prise de sang ?

C’est une question d’importance secondaire, il est vrai, mais elle ne semble pas avoir préoccupé beaucoup les auteurs dans leurs recherches biologiques sur le Culex pipiens.

Grassi (1923) ayant essayé de faire piquer des femelles de pipiens non fécondées a pu constater qu'un «très petit nombre » d’Insectes avaient effectué une prise de sang. On peut déduire de cette observation que la piqûre avant accouplement reste un fait exceptionnel, mais elle peut avoir lieu. L'auteur n’a pas envisagé l'existence de plusieurs races de Culex, il parle donc du Culex pipiens en général. La Face (1926) semble même plus catégorique ; elle écrit en effet : «la fecondazione non esercita influenza sulla tendenza a pungere ». LEGENDRE (1923) au contraire, à la suite de recherches sur des Culex de Normandie qui ne piquent jamais l’homme, écrit : « Je n’ignore pas que chez les jeunes femelles la fécondation précède le premier repas de sang ».

: ve C’est une question qui ne se pose pas, évidemment, pour le Moustique autogène ; mais de nombreuses observations me permettent de

penser que l’affirmation de LEGENDRE se vérifie habituellement pour le Moustique rural. J’en donnerai comme preuve l’expérience suivante :

Le 28 Juin 1936, je plaçais dans une cage un récipient contenant 2 à 300 nymphes de Moustique rural ; le 30 Juin tous les adultes étaient éclos. Une volaille fut mise à leur disposition chaque soir pendant une semaine. Pas une seule femelle ne voulut se gorger de sang. L'examen des spermathèques montra que ces Insectes n’avaient pas été fécondés. Nous pouvons donc conclure que le Moustique rural ne pique pas d’ordinaire avant d’être fécondé, et que l’accouplement précède le plus souvent la première prise de sang.

F. — Durée de la maturation des œufs après la prise de sang.

Le temps qui s'écoule entre le repas de sang effectué par la femelle du Moustique rural et l'émission de sa ponte dépend de plusieurs facteurs et, en particulier, de la température. Aussi, je trouve un peu hasardée cette affirmation de Grassi (1923) : «Les Culicides déposent leur ponte invariablement deux ou trois jours après la prise de sang ». LEGENDRE (1928) parlant du Culex pipiens en général, dit que la digestion du sang se fait en deux ou trois jours et que la ponte est émise à deux jours d’intervalle : « les deux actes physiologiques de la digestion et de la reproduction exigeraient de 4 à 6 jours ».

Le temps indiqué par LEGENDRE est bien celui que j'ai pu constater régulièrement au cours de mes élevages à la température constante de 20° C. Mais, à une température variable ou inférieure à 20° C, l’émission de la ponte peut se produire 8, 10, même 15 jours après le repas de sang.

Dans une expérience commencée en Octobre 1930 par RouBauD (1933) et faite sur des Culex anautogènes à la température de 23°- 27° C., on peut remarquer que les femelles évacuent leurs œufs dans un délai assez variable après qu’elles se sont gorgées de sang : 5 jours pour la première génération, 7 pour la seconde, 16 pour la troisième. Quand il s’agit de femelles hibernantes réactivées et revenues à l’hémophagie, le même auteur constate que le temps écoulé eñtre la première prise de sang et la ponte est encore bien plus long : 32 jours, 48, même 68 jours.