PHYSIOLOGIE DES NERFS LARYNGES

On admet actuellement que la sensibilité est entièrement contenue dans le nerf laryngé supérieur, Le nerf récurrent renferme bien quelques fibres sensitives, mais ces fibres ne sont pas centripètes suivant la direction du nerf ; le récurrent n’a, en effet, que le rôle de trajet d'emprunt pour ces fibres qui rejoignent le nerf laryngé supérieur par l’anse anastomotique.

La portion sus-glottique, innervée par le nerf laryngé interne, présente une sensibilité vive, alors que la pression sous-glottique (innervée au point de vue sensitif par le nerf laryngé externe) en est presque dépourvue.

NERF LARYNGÉ INFÉRIEUR

Le nerf laryngé inférieur est le nerf essentiel de la motricité du larynx. C’est un nerf moteur et non un nerf mixte (mises à part les fibres d'emprunt donnant une sensibilité récurrente).

Nous rappellerons, pour mémoire, les différentes expériences qui furent faites pour étudier les fonctions de ce nerf et, en particulier, la méthode expérimentale préconisée par Livon et qui est celle que nous avons employée fréquemment (ballonnet de baudruche introduit dans la fente glottique et relié au tambour à levier enregistreur).

Les différents expérimentateurs ont tous confirmé que les nerfs laryngés inférieurs commandaient la motricité de tous les muscles du larynx, exception des crico-thyroïdiens. Ceux-ci présentent, d’ailleurs, une innervation double : par le laryngé externe et par le laryngé moyen (branche du plexus pharyngien).

Parmi les muscles innervés par le récurrent, tous sont constricteurs, sauf un : dilatateur. Il pouvait être intéressant de se demander s’il n’existait pas deux nerfs distincts. Anatomiquement, cette séparation ne s’observe pas. Il faut donc chercher des conditions qui peuvent permettre de distinguer ces deux mouvements : dilatation et constriction.

De nombreux auteurs se sont attachés à cette question et sont arrivés aux résultats suivants, en excitant le nerf avec une bobine de DuBois-REYMOND.

DonALDSON trouvait que l’excitation des récurrents avec une faible intensité déterminait toujours une dilatation ; lorsqu'on augmentait l’intensité, on obtenait l’occlusion de la glotte et ceci quel que soit le rythme des excitations.

Pour HOoPER, au contraire, le rythme aurait une grosse importance sur le phénomène observé et l’on peut résumer les conclusions de cet auteur comme il suit :

les courants faibles et les vibrations lentes provoquent l’ouverture,

en augmentant le nombre des vibrations (en laissant l’intensité

En Le

faible) ou en augmentant l'intensité (la fréquence restant la même) on obtient l’occlusion.

l’occlusion s'obtient d’ailleurs plus facilement en augmentant le rythme qu’en augmentant l'intensité.

Livox a repris la question et est arrivé aux mêmes conclusions.

Nous avons répété cette expérience avec la bobine en cherchant à mieux analyser le phénomène.

Dans les excitations à rythme lent, nous avons observé pour chaque excitation une dilatation instantanée et rapide de la glotte, d’ailleurs immédiatement suivie d’une contraction. Soit donc une suite de dilatations élémentaires telles que nous les avons parfois observées dans nos mesures de chronaxie par l’excitation du tronc du nerf laryngé inférieur. Il n’y a pas de sommation, ni addition, mais simplement répétition.

Dans les excitations à rythme rapide, au contraire, le phénomène observé est tout à fait différent. Il s’agit d’un véritable tétanos de tous les muscles, non seulement intrinsèques, mais également extrinsèques déterminant une occlusion complète de la glotte et s’accompagnant d’un mouvement de fibrillation des cordes vocales en rapport avec le rythme. Ces vibrations des cordes sont probablement analogues à celles qui se produisent dans l’émission des sons.

On peut donc bien affirmer que les excitations simples ou à un rythme très lent déterminent des dilatations alors que les excitations répétées à un rythme supérieur à 10 ou 15 à la seconde, déterminent une constriction dont les mouvements élémentaires se fusionnent de plus en plus au fur et à mesure que le rythme devient plus rapide pour aboutir à un tétanos parfait, auquel se surajoute une fibrillation des cordes (et ceci lorsque le rythme dépasse 50 à la seconde).

Il est difficile d’interpréter le rôle de l’intensité de l’excitation dans cette expérience, aucune mesure précise n’étant possible avec l'emploi de la bobine d’autant plus que lorsque l’on augmente l’intensité de l’excitation, la diffusion est trop considérable pour pouvoir localiser la réaction aux seuls muscles intra-laryngés (contractions des muscles extrinsèques).

Il semble, néanmoins, que l’étude des excitations répétées à un rythme rapide puisse avoir une grosse valeur dans l’étude des cordes vocales mais plus au point de vue de la phonétique qu’au point de vue de la physiologie neuro-musculaire simple,

C’est cette étude particulière qui a été développée au cours des travaux de BRUIN sur « l’examen de la rapidité des cordes vocales aux contractions musculaires » et de VAN ARREVELD et Kal- SER sur « l'étude de la voix du chien par excitation des muscles du larynx ».

Quoique l’objet de ces recherches ne soit pas comprise dans

notre travail, il est nécessaire d’en dire quelques mots et surtout du premier de ceux-ci.

le —

BruIN est, en effet, parti de l’étude chronaximétrique du nerf laryngé inférieur (expérience de CaMpos et A. et B. CHAUCHARD) et s’est attaché à étudier en les enregistrant les contractions du muscle thyro-aryténoïdien la forme et la durée de la contraction, la période de latence et le nombre d’excitations nécessaires pour obtenir un tétanos uniforme.

Malheureusement, cet auteur a constamment employé la bobine et les résultats obtenus avec les courants d’induction sont difficilement comparables aux mesures chronaximétriques.

Néanmoins, les résultats expérimentaux ont montré que la période de latence était beaucoup plus courte (rapport d’environ 1 à 2) que celle observée pour un gastrocnémien de grenouille, la durée de contraction est elle-même très petite, 0,06 secondes en moyenne, soit 3 fois environ moins longue que celle du gastrocnémien.

Quant à l’apparition du tétanos, elle est retardée ; aux environs de 15 à la seconde, on observe un tétanos ondulé, et ce n’est que vers 50 excitations à la seconde que le tétanos peut être considéré comme aplati.

Tous ces faits confirment la rapidité du muscle vocal, en rapport d’ailleurs avec la petite valeur de sa chronaxie.

Mais l’excitation du tronc du nerf laryngé inférieur ne permet pas toujours de discriminer les muscles antagonistes et l’on devra, pour les étudier, opérer sur les branches nerveuses propres des différents muscles.

En réalité, comme nous l’avons constaté dans toutes les expériences, l’antagonisme des deux systèmes constricteur et dilatateur est constant et l’on obtient toujours une alternative des deux mouvements.

Des fibres constrictrices et dilatatrices, certaines reçoivent leur commande essentiellement du bulbe (fibres dilatatrices respiratoires), alors que les autres dépendent plus essentiellement du cerveau (fibres constrictrices vocales). On a cherché à isoler les différents faisceaux nerveux au niveau du nerf laryngé inférieur. RISIEN RUSSEL est parvenu à diviser le récurrent en trois faisceaux (un dilatateur, un constricteur et un troisième indifférent)- Mais chez le chien, l’isolement est difficile et le plus souvent incomplet. Pour cet auteur, les fibres abductrices seraient situées à la partie interne du tronc nerveux, les adductrices à la partie externe et l’on pourrait les séparer et les exciter séparément. Ainsi serait solutionnée la question de l’action double et antagoniste de ce nerf.

De nombreux auteurs ont discuté pour reconnaître la position d'équilibre des cordes sur le vivant opposée à la position cadavérique.

A la suite des recherches de SÉMON et des controverses entre cet auteur et RosEMBACH, on admet la séparation entre les deux fonctions : la fonction dilatatrice disparaissant la première (soit

après la mort, soit sous l’influence de certains toxiques (« ether effect » en particulier), soit même par la compression du nerf).

Tous les auteurs (LERMOYEZ, GRINER, BROCKAERT, DUFOUR- MENTEL) arrivent au même résultat, à savoir que la fonction dilatatrice disparaît toujours la première dans une paralysie laryngée à marche progressive, quelle soit d’origine centrale ou périphérique.

En temps normal, la glotte semble élargie par l’action permanente des muscles abducteurs entretenue par l’excitation venue des centres respiratoires et réalisant ce que SÉMON a appelé le tonus abducteur.

C’est cet état d'équilibre entre les dilatateurs et les constricteurs qui est maintenu pendant la vie par les relations nerveuses avec les centres.

Chaque effet de dilatation ou de constriction s’accompagne nécessairement d’un relâchement des muscles antagonistes.

En temps normal, l’état de tonus des différents muscles maintient le larynx en demi-dilatation, ce qui nécessite une excitation constante des centres respiratoires qui agissent particulièrement sur les dilatateurs ; et d’ailleurs, pendant la respiration tranquille, les mouvements de la glotte sont de faible amplitude: légère dilatation inspiratoire.

Nous avons vu que c’est cette fonction dilatatrice qui est la plus sensible, qui disparaît le plus facilement et qui est d’ailleurs la plus difficile à mettre en évidence.

Après la mort, au début, par suite de la rigidité cadavérique, les constricteurs prédominant, on note une occlusion presque complète de la glotte; mais, lorsque la rigidité a disparu, la position observée (position cadavérique) correspond à un équilibre élastique entre les différents muscles (soit à une ouverture moins marquée que pendant la vie).

NERF LARYNGÉ SUPÉRIEUR

Nous avons dit que le nerf laryngé supérieur est essentiellement sensitif. L’excitation de son bout central donne naissance à des manifestations douloureuses en même temps qu’à des phénomènes réflexes dont le premier est la toux (identique à la toux expulsive).

De nombreux auteurs ont étudié l’action de l'excitation du nerf laryngé supérieur sur la respiration.

Une excitation faible du bout central diminuerait la fréquence de la respiration (ROSENTHAL). Une excitation moyenne allongerait la pause expiratoire. Une excitation plus forte suspend la respiration, paralyse le diaphragme et tétanise les muscles expirateurs. Paul BERT n’admet pas ces conclusions mais d’autres

expérimentateurs sont arrivés aux mêmes résultats (A. WALLER et J.-L. PRÉVOST).

Nous avons remarqué, au cours de nos expériences, ces modifications du rythme respiratoire à la suite d’excitations centripètes portées sur le nerf laryngé supérieur,

François FRANCK a étudié les effets de la ligature du nerf laryngé supérieur sur le rythme cardiaque, il a vérifié que tous ces phénomènes réflexes suivaient la voie du pneumogastrique ; (après la section des pneumogastriques, ils disparaissent), Parfois cependant, l’excitation du nerf laryngé supérieur ne provoque aucune réaction cardiaque sans qu’il soit nécessaire de supprimer les pneumogastriques (il s’agit de vieux chiens ou d’animaux peu sensibles).

SLUDER a affirmé que l’excitation du bout central du nerf laryngé supérieur déterminait une adduction réflexe (constriction) homolatérale.

Dans les mêmes conditions d’excitation, mais avec une technique différente, au cours de nos expériences, nous avons, au contraire, obtenu une dilatation réflexe avec réponse pour une seule excitation.

KRAUSE a étudié l’action de l’excitation du bout central du nerf récurrent et il aurait observé une ouverture de la glotte. Ce fait, contesté par BURGER, et affirmé au contraire par BURKHARD, n’a jamais été observé par nous.

RÉFLEXES LARYNGÉS

Après ces données, il convient de rassembler les différents réflexes qui s’observent au niveau du larynx.

On peut en distinguer deux groupes.

Les uns sont d’origine laryngée.

Les autres ont leur origine voisine, parfois en des lieux éloignés.

Parmi les premiers, deux sont importants à connaître :

1° La fermeture des cordes vocales par excitation de la muqueuse du larynx au-dessus des cordes (agents divers : mécaniques, chimiques, électriques).

2° Le réflexe de la toux, produit lorsque les stimulus tels que les précédents sont intenses, prolongés, ou portent au-dessous de la glotte (la face postérieure du larynx étant la plus sensible).

Parmi les autres :

1° La fermeture de la glotte et de l’épiglotte au moment de la déglutition. L’excitation centripète se faisant au niveau des piliers du voile et du pharynx. (Dans ce cas, l’excitation est forte et prolongée).

2° Les réflexes respiratoires.

Ceux-ci sont déclenchés par des excitations portées en des lieux plus éloignés ; les mêmes d’ailleurs qui déterminent les autres mouvements respiratoires avec lesquels ceux du larynx sont en coordination.

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Le fait est que la glotte s’ouvre dans l'inspiration et se ferme dans l’expiration.

Ce mouvement de faible amplitude dans la respiration calme devient très net dans la respiration forcée.

Les excitations partent du poumon et de la plèvre par les rameaux pulmonaires du pneumogastrique et se rendent au centre respiratoire d’où reviennent des excitations pour les muscles par les différents nerfs moteurs (du larynx, du thorax: diaphragme, intercostaux, des muscles accessoires de la respiration).

Selon HERING et BREUER, chaque mouvement du poumon excite les terminaisons du pneumogastrique et ces excitations déterminent, après un temps suffisant, le mouvement opposé. L’inspiration commande l’expiration et inversement.

Quand le sang est trop oxygéné, le réflexe est rompu, et l’apnée dure jusqu’à ce que le gaz carbonique du sang (son pH) détermine la reprise des mouvements.

Nous rappellerons que GROSSMANN et KREIDL ont trouvé chez des singes et des lapins soumis à une respiration forcée des mouvements inverses des cordes vocales (peut-être peut-on voir là quelque chose de comparable aux anomalies que nous avons no-

tées lorsque nos animaux étaient soumis à la respiration artificielle).