PAPILIONACÉES
Les Papilionacées présentent de faibles différences entre leurs parties ^^ennes et leurs parties souterraines; aussi cette famille peut-elle bien servir de point de départ.
I. Gemis^ êo^itùdis. — Si l'on examine d'abord un type singulier, le G^mta mgUtalù^ on trouve entre sa tige aérienne et sa tige souterraine des différences nombreuses, parmi lesquelles quelques-unes ne tiennent pas au milieu. La tige aérienne offre trois ailes très saillantes qui présentent, dans une section transversale, la coupe d'un Kmbe de feuille. À l'extrémité de ces appendices, on trouve un l^er renflement dans lequel il existe un très important groupe de ûbres dispo* sées symétriquement par rapport au plan médian éà l'appendice, ces fibres font partie du liber d'un faisceau libéro-ligneux dont la partie vasculaire est très réduite. On constikte, en (Hrtre, dans chaque aile, la présence d'un certain nombre, de faisceaux libéro->ligneux dans lesquels les fibres libériennes sont très grosses sinon très nombreuses. Le système de soutien de ces appendices est donc bien développé. Entre ces grandes saillies, la tige en présente de plus petites qui conlienn^it des fibres libériennes englobées souvent dans un prolongement étranglé du cylindre central. L'endoderme ne présente pas de ponctuations, il forme une couche régulière à la périphérie du liber; ce dernier est disposé en anneau régulier montrant des fibres distribuées irrégulièrement vers rextérieur. lie bois forme un anneau entier dans lequel on dislingue les fpisceaux primaires, grâce au parenchyme non lignifié entoulîant les trachées et se détachant sur le fond de la moelle ; Qette dernière est légèrement imprégnée de lignine.
Dans la partie souterraine, on voit que la tige est absolument circulaire, les ailes manquent complètement. Quoique cette tige soit plus âgée, les fibres libériennes sont peu nombreuses et ne forment pas des groupes importants comme dans
52 jr. €#tlTA!liTl(l[.
la tige aérienne. Les faisceaux du bois forment un anneau très épais dans lequel les fibres existent en assez grande abondance. Mais le fait le plus saillant est la réduction considérable de la moelle relativement à l'anneau ligneux qui est si puissant. Une assise' subéreuse très importante existe à la périphérie de cette tige.
On voit donc que les différences qui existent entre les deux parties de la tige sont très nombreuses ; mais certaines sonl spéciales à Tespèce dont il s'agit. D'abord les ailes de la tige aérienne sont évidemment des productions particulières, résultant de la soudure de la tige avec les feuilles ; la formation de ces ailes sur la tige aérienne est un fait morphologique, tenant à l'espèce dont il s'agit, et n'ayant pas de rapport avec le milieu. L'épaississement considérable de l'anneau du bois dans la tige souterraine tient à l'âge avancé de cette région. La production de la couche subéreuse peut tenir à l'âge et au milieu. Il existe cependant des différences qui tiennent uniquement au milieu : l'arrondissement de la tige enterrée est une modification que j'ai pu produire expérimentalement dans le Teucrium Seprodonia ; en second lieu, le faible développement des fibres libériennes dans cette partie de l'axe, comparé à l'accroissement considérable de l'anneau du bois, indique une grande dégradation des éléments de soutien; mais c'est surtout dans la diminution considérable delà moelle que se montre le résultat le plus net du séjour sous le sol de cette partie de la plante. Ainsi on trouve pour les épaisseurs comparées de la moelle et de l'anneau ligneux :
TISSUS
TIGE AÉRIBNNE.
TIGE SOUTERRAINE
Anneau ligneux
1 Moelle
IL Je vais maintenant examiner les autres plantes de cette famille que j'ai pu étudier.
4" La tige souterraine devient ronde. — La disparition des angles et des saillies est manifeste dans la partie souterraine de VOrobîis tuberosus; la tige aérienne de cette espèce pré-^ sente trois saillies qui ne se montrent plus dans le rhizome. J*ai vérifié le même fait dans le Coronilla minimal le Vicia tenuifoliay le Lotus uliginosm^ le Lathyms sylvestris^ etc.
2** Modification de Vépiderme et des tissus externes. — Dans le Vida tenuifolia, l'épiderme de la partie aérienne est simplement cuticularisé ; cette assise, au contraire, s'imprègne dans la partie souterraine d'une substance noirâtre qui envahit aussi l'assise sous-jacente. Le Coronilla minima offre une particularité dans les cellules épidermiques de la tige aérienne ; elles jaunissent fortement par le sulfate d'aniline, ce qui montre que leur paroi externe est lignifiée; dans la partie souterraine^ l'épiderme subsiste encore en un petit nombre de points où l'écorce n'est pas encore exfoliée, et ses parois y sont brunâtres. La subérine, qui précédemment n'atteignait que les assises sous-jacentes à l'épiderme, se propage dans presque toute l'écorce chez le Galega orientalis. On retrouve les mêmes modifications dans le Lotus uliginosus.
3° Collenchyme. — Le coUenchyme existe seulement dans l'assise sous-épidermique de la tige aérienne de Coronilla minima^ mais il y est très développé; partout où l'écorce subsiste encore dans la tige souterraine, ce tissu a disparu.
4'' Endoderme. — On a vu que dans la tige souterraine du Lotus uliginosus l'épiderme est brunâtre, la subérine peut envahir presque toute l'écorce ; il ne se forme pas de couche subéreuse à la périphérie de la tige, cette couche se produit dans l'endoderme. Si l'on coupe deux tiges de cette plante, Tune souterraine et l'autre aérienne, en des points séparés tous les deux du sommet par dix entre-nœuds, on remarque des différences sensibles dans la constitution de cet endoderme. Il y a un léger retard dans la multiplication des cellules de la partie aérienne. En effet, les faisceaux libéro-ligneux font des saillies dans l'écorce; à l'endroit d'un de ces bombements, on voit, dans la partie aérienne, que les fibres libériennes sont
54 s. CaSTAMTlW.
en contact immédiat avec l'endoderme, dont les eelluies sont divisées en deux ; on peut encore distinguer les ponctuations endodermiques sur la moitié externe. Si l'on examine la tige souterraine au même niveau, les divisions de l'endoderme sont plus nombreuses en face des fibres libériennes, car il y a trois et quatre assises de cellules en cet endroit. La couche génératrice subéreuse tend donc à se produire plus vite dan» la tige enterrée (1). Dans le Galega orientales y l'endoderme est également eu voie de division dans le rhizome; la couche sttbéreuse présente quatre assises de cellules; la tige aérienne étant jeune, Tendoderihe n'est pas divisé. Dans le TrifoUuni alpestre, on reirouive les mêmes faits dans la tige souterraine ; pendant ce temps, Tendoderme de la tige aérienne présente des cristaux analogues à ceux qui ont été déjà trouvés dans le Pois chiche. Ces cristaux se montrent également chez le Vicia tenmfoHa dans cette assise cpii est écrasée par le développement des fibres libériennes.
5** Fibres libériennes. — Les fibres libériennes sont très réduites dans la tige souterraine du Ccronilla minima relativement à celles de la tige aérienne ; èoftime la partie aérienne était plus jeune que la partie enterrée, on ne peut attribuw la réduction observée à un âge moing avancé. La tige aérienne de VOrobus tuberosm présente trois saillies soutenues par d^s groupe très importants de fibres libériennes; ce» groupes sont extrêmement réduits dans le rhizome. Ghe^ le Vicia tenuifoUa, on constate, dans la tige souterraine, une décomposition des groupes les plus épais des fibres libériennes de la partie aérienne en petites agglomérations moins importantes. Cette dissociation des faisceaux de fibres est également très sensible dans VOnonis ndtrix; les fibres libériennes de la tige aérienne de cette plante forment des arcs étalés, composés d'un grand nombre de fibreis, qui existent sur toute h périphérie du cylindre central en restant indépendants les
(1) Ici elle se produit dans une assise spéciale, l'endoderme; le développement ordinaire de cette assise est complètement modifié par la naissance de ces divisions.
TIGES ÂÉilllO|l»E8 ET SOUTERRAINES. 55
uns des autres. £>aas la partie souterraine, ces arcs sont disstociés en un grand nombre de petits groupes. Il est à remar* quer que la diminution de ces fibres est faible dans cette fomille bien mains nette et moins comfdète cpue dana celles qui la suivent dans cet exposé.
6*" Bois. — On a déjà vu qu'il existe un anneau ligneux très puiss^t et coiqplet dans la partie souterraine du Genistn sagitt»Hs^. VOr^èus tuberosiis^ qui a un rhizome très net, présente également un anneau ligneux ^^ns cette partie de U tige; on reconnaît dans cette plante la situation des faisceauic primaires à ce qu'ils font une saillie dans la moelle ; dans cettj^ saillie, qui est très iqipor tante, leur individualité est presque complète, car te parenchyme ligneux qui les relie est peu dSveloppé. On retrouve partout l'anneçiu Kgneux : dans \^ Corot nilla minhna^ VOnonis natrixj le Medicago Lupulina et Ife Galega orientalis. Enfin, dans la tige enterrée du Lotus ulig\nosus^ les faisceaux étaient très peu déyeloppésy ausû étaientils séparés, mais la cpuche génératrice existait entre eux; il eii est de même de la partie souterraine du Trifolmn alpestre.
l"" DéÊelofquemmiçêmpûTotif ^ réçùtree etêela mo^le--^ On trou>Te pavmi le^ Papîlîôaaoées,^ 0e$ eaabiea ^r$u^téri9é$ d'^ug* meotatjon de parenchyme certifiai et de diiaifmiian d^ la modile dans les tiges souteiraines, h^ Hip^acepis cêm>s#^sente les épaisseurs suivantes pour la mael^ et l'ôaoi^ :
TISSUS
Écorce.
Moelle.
TI6Ë AÉRIENNE
TIGB SOnTERRAINB.
On voit donc, qu^en passant de la li^^ aértennp à la lige smwlerraine, l'épaisseur de réooree arrive k dépasser le double de ga val^r primitive, tandis que la moelle diminue de moliié. Ces résultats s'accordent donc bien avec ceux qui ont été trouvés expérimentalement : le parenchyme cortical s'^c-
56 s. €4M»rAi«nm.
croit dans les tiges enterrées, et le rapport de la moelle de l'écorce est plus petit dans ces dernières tiges que dans les tiges aériennes.
On obtient des résultats semblables dans d'autres plantes de cette famille :
NOMS DBS BSPÈCBS.
TISSUS
TIGE
AÉUIN1IE.
TIGE souTimun».
Orobus tuberosus
Écorce
Moelle • . •
Vicia tenuifolia
Écorce
f Moelle
( Écorce
CoràniUa mttitma
f Moelle
On voit que, dans ces plantes, ce n'est pas seulement le rapport de la moelle à l'écorce qui diminue en passant de la tige aérienne à la tige souterraine ; la valeur absolue du diamètre de la moelle est moindre, tandis que l'épaisseur du parenchyme cortical augmente.
Dans la dernière plante citée, le parenchyme cortical était presque complètement exfolié en certains points, l'écorce entière subsistant en d'autres ; si l'exfoliation de cette partie avait été complète, la compamison du bois et de la moelle aurait pu être aussi concluante que celle de ce dernier tissu avec l'écorce.
Dans le Genista tincloria^ je n'ai observé qu'une tige souterraine dans laquelle le parenchyme cortical avait été en partie exfolié; l'anneau ligneux avait pris une importance considérable, car cette région était beaucoup plus âgée que la partie aérienne; la moelle était, au contraire, très réduite. Voici les épaisseurs comparées du bois et de la moelle dans ces deux dernières plantes :
NOMS DES ESPÈCES
TISSUS
TIGE
A^RIINNI.
TIGE
Con^nilla minima ....
Épaisseur du bois. .
' Moelle
Genista tinctoria
Épaisseur du bois. .
! Moelle
La réduction de la moelle est donc toujours très nette.
8** Amidon de la partie souterraine. — Le Lotus uliginosus permet de constater un fait intéressant. Tant qu'on examine la partie aérienne de cette plante, on trouve de la chlorophylle dans l'écorce, et on constate la présence d'une très faible quantité d'amidon dans le tissu médullaire. Dès qu'on passe à la partie souterraine, on voit apparaître presque partout l'amidon en très grande abondance. Ce qu'il faut surtout noter, c'est que, tandis qu'on passe de la structure de la partie aérienne à celle de la partie souterraine en franchissant une série de stades intermédiaires, on trouve brusquement l'amidon en grande abondance dès qu'on a atteint une région qui se trouve au-dessous du niveau du sol. Cette substance existe également dans VOrobus tuberosm^ le Vicia tenuifolia^ etc.
C'est surtout en étudiant le passage de la partie aérienne à la partie souterraine qu'on peut arriver à mettre en évidence l'influence du milieu, bien mieux qu'en comparant des tiges d'âges très différents . Aussi vais-je étudier ce passage dans une plante de cette famille.
in. Lathyrus sylvestris. — La tige aérienne de cette plante est quadrangulaire ; les cellules de l'épiderme, fortement cuticularisées, se colorent par la fuchsine dans la partie extérieure de la membrane. Aux angles de la tige, dans l'écorce, se trouvent des groupes de fibres. La chlorophylle existe dans le parenchyme cortical, principalement dans les cellules sousépidermiques. L'endoderme, qui termine l'écorce, est formé
58 s. comrAmriw.
de cellules beaucoup plus petites que celles du parenchyme eorlical^ qui présentent les plissements caractéristiques de cette assise. Le corps central est prismatique, il offre à sa périphérie six groupes de fibres libériennes qui correspondent à six faisceaux libéro-Hgneux. Les fibres précédentes sont formées aux dépens de l'assise immédiatement en contact avec l'endoderme et les assises sous-jacentes. Les faisceaux du bois sont disposés de façon que les quatre plus importants soient rapprochés deux à deux, ces deux groupes étant largement séparés par deux faisceaux intermédiaires. La moelle, formée de grandes cellules, est bien développée.
Au niveau du sol, la tige présente déjà des caractères différents; elle devient ronde, et son diamètre augmente beat*coup. L'épiderme se compose de ceïluFesdbnt la membrane externe est déjà noircie. Dans le parenchyme cortical, les cellules se sont considérabtettient accrues en volume; Tendoderme est aussi formé de cellules plus grosses. A ce niveau, il reste eùlre les fibres lit)érîennes et fendoderme une assise de cellules à parois minces. Pendant c[ue le diamètre des ceHules de récorce croît, ainsi que cela vient d'être dit, cehir des cetlules de la moelle diminue, au contraire, très nettement.
Au-dessous de la surface du sol, le diamètre de la tige s^accrolt toujoui^s; les cellules de Fépiderme se subériflent de phis en plus ; Técorce prend un développement de plus en pHis grand ; enfin la moelle, extrêmement réduite, est formée de cellules plus petites que celles del'écorce, tandis que, dans la partie aérienne, l'inverse avait lieu. En même temps que ces diverses modifications se produisent, il s'emmagasine dans toutes les cellules de la moelle et de Técorce une très grande quantité d'amidon. Ce qu'il y a surtout de spécial, c'est que la diminution des fibres libériennes n'est pas encore sensible. Ainsi, l'apparition de l'amidon, l'accroissement de l'écorce, la réduction de la moelle, la subérification de l'épiderme se font très brusquement, tandis que ta réduction des filtres libériennes se produit dans une partie ^ beaucoup plus profonde du soL
TIGES ÂÉMIIIlfJfê Wt SOUTERRAINES. 59
On constate, en effet, au neuvième entre*-nœud de la partie soBlerraine, la dimimition très nette de ces fibres. Cette rédiM^tton porte aussi bien sur les fibres qui existent dans Fécorce qtve sur celles du cylindre central. Les faisceaux du bois seat, wet contraire, bien développés et constitués Mmintenant par quatre faisceaux, deux grands ahernant avec deux petits et forn^ant un anneau prtôque complet. A cet endroit, la tife est absolument ronde. Ce sont donc les fibres qui subissent en dernier lieu l'influence du milieu.
En terminant l'étude des PapilionacéeS) on peut remarquer que les différences constaté es entre les tiges aériennes et les tiges souterraines sont faibles, et que la dimimution des fibres libériennes est peu importante. Cependant on retrouve dans ces plantes des variations bien neUement dues au séjour sous le sot des régions souterraines de la tige :
l"" Uêfnderme e$t envahi par la mbérine ; %"" le parenchyme cortical s* accroît par l'augmentation du nombre et du volume de ses cellules ; 3"* le diamètre ée la moelle dimiwêe considérablement; 4"^ une touche subéreuse tend à m développer rapide^ ment dans F endoderme de la tige ^terrée} 5* les fibres libé" riennes deviennent moins importantes en nombre ; G"" l* amidon existe en grande abondance ; 7"" h tige tend à devenir ronde.
' ROSINÉHS (i).
Les différences de structure entre les tiges aériennes et souterraines des Papilionacées sont en somme peu saillantes ; l'étude des Rosinées va présenter des différences phis considérables et surtout plus frappantes. Je vais prendre le Spirma Filipendula pour type.
L Spirœa Filipendula. — La tige aérienne présente un épiderme qui se colore légèremeitt en jaune par le sulfate
(i) Je n'ai pas cru devoir séparer les familles de cette cTasse parce que Tes plantes qui la forment constituent up tout homègène.
60 J. CaiiTAMTlIi.
d'aniline; cette lignification ne s'étend pas seulement à la paroi externe, elle atteint la paroi interne et même régulièrement l'assise sous-jacente. Le parenchyme cortical est réduit et formé de cinq ou six assises de cellules d'un diamètre assez faible. Le corps central est bordé par une assise régulière de cellules ne présentant pas de ponctuations sur les faces latérales. A la périphérie du corps central, il existe un anneau de soutien très développé dans lequel on peut distinguer deux parties. On voit d'abord des groupes importants de fibres très petites en face de chacun des faisceaux ; on trouve ensuite, entre les faisceaux libéro-ligneux, de grandes cellules k parois très épaissies, mais à cavité moins réduite que dans les fibres précédentes. Ces dernières cellules proviennent évidemment de la transformation du tissu fondamental. Quant aux premières, avec un peu d'attention, on arrive à distinguer vei^ le centre, du côté du liber mou , un groupe de fibres à cavité plus grande qui sont en continuité avec le liber et qui représentent des fibres libériennes, tandis que les fibres plus externes proviennent de la différenciation du tissil fondamental. Les faisceaux du bois sont aussi peu développés que les faisceaux du liber ; il n'y a pas de couche génératrice entre ces deux sortes de faisceaux. Les faisceaux libéro-ligneux sont donc fermés; étant emprisonnés de tous les côtés, ils ne peuvent pas prendre d'extension. En effet, même du côté de la moelle, les cellules mécaniques existent et contournent complètement le faisceau du bois; elles forment un arc interne à concavité tournée vers l'extérieur qui ne touche pas les trachées, car il existe un parenchyme non lignifié autour de ces derniers vaisseaux. Ce tissu est formé de cellules légèrement allongées, ne constituant pas un vrai Kber interne, car on n'y trouve pas de tubes criblés; cependant, il semble qu'on pourrait peut-être regarder ce tissu comme le représentant avorté du liber qui existe chez un grand nombre de familles. Enfin, on trouve une moelle très importante relativement au parenchyme cortical, lignifiée à la périphérie et résorbée au centre de la tige.
Le rhizome de cette Spirée présente une structure tout à t'ait différente. Une couche épaisse subéreuse se montre d'abord à la périphérie. Dans la partie interne de cette couche très puissante et très réguHère, on distingue deux assises de cellules contenant un suc jaune rougeâtre; ces deux assises sont séparées entre elles par d'autres cercles de cellules contenant un protoplasma incolore; en outre, la substance rougeâtre précédente s'accumule dans toutes les cellules les plus externes de la couche subéreuse. Par l'activité de cette couche génératrice, l'écorce primaire a été exfohée, et le tissu qu'on rencontre alors vers la périphérie, mais à l'intérieur du suber, est formé par le Uber sans fibres qui a pris un grand développement. Ce développement peut se concevoir : en effet, l'anneau fibreux qui existe à la périphérie du cylindre central de la tige aérienne disparait complètement, il ne subsiste même plus une seule fibre libérienne; cet appareil ayant disparu, on comprend que la couche génératrice libéro-ligneuse entre en puissante activité, et que le liber prenne une grande extension. Ce liber est formé en section transversale de cellules empilées les unes derrière les autres dans le seng radial; cette disposition, qui est la preuve de la grande activité de la couche génératrice, se montre également en dehors des rayons médullaires qui sont très développés. En section longitudinale, on voit que les tubes criblés sont peu nombreux dans le tissu libérien. Pendant que la couche génératrice produit ce Uber à l'extérieur, elle forme également des vaisseaux ligneux en. grande abondance, car les faisceaux du bois sont extrêmement allongés ; ils restent isolés comme dans la tige aérienne, séparés par de très grands rayons médullaires. Dans la tige aérienne, les rayons médullaires se lignifient ; dans le rhizome, la lignification ne se produit pas dans ce tissu, La lignine, qui manque dans les rayons médullaires, se dépose très irrégulièrement dans les faisceaux ligneux eux-mêmes ; ces faisceaux sont, en effet, constitués par des vaisseaux lignifiés mêlés sans ordre à du parenchyme non atteint par la lignification. Enfin, la moelle non lignifiée est assez puissante.
62 s. c^ttVASiiiai.
En résumé^ on trouve eotre la tige aérienne et le rhiscmie les dîifièrences suivantes :
1* il se forme dans la partie souterraine une couohe subéreuse très puissante qui exfolie Técorce primaire.
^ L'anneau de soutien très impoi^tent de la tige aériaaBe disparaît complètement dans le riiizome.
é"" L'assise génératrice libéro4igneuse entre en grande activité dans ce dernier^ produit d'énormes faisceaux libéroligneux^ taodis que Jes faisceaux sont fermés dans la t^ aérienne (1).
4* Dans le rhisome, les faisceaux libériens n'ont pas de fibres et les £8iisceaux ligneux n'ont, comme éiément^ lignifiés^ que les vaisseaux.
li. Examinons maintenant ies modifications qu'offrent les autres plantes de la classe des flosinées.
•!• DëvehppemeM de rassise wiêbérmse. — On a. déjà vu, en étudiant la Rance, que^ chez cette plante, il naît dans i'endo* derme une couche subéreuse ; on a vu également que celte couche prend un grand développement dans l'extrémité qui s'enterre naturellement (8), c'est-à-^direlaplus jepne. Il s'agit maintenant de chercher, dans les différentes Rosinées que j'ai eu l'occasion d'étudier, où nattla couche subéreuse,
8i l'on examine une tige aéri^ne A'AichmiUa ^ulgarisj on trouve un endoderme formé de cellules très régulières qui se distkiguent de celles du reste du parenchyme cortical par leur petitesse; leurs parois latérales ne pi'ésentent pas de ponctuations, elles sont complètement subérifiées. Dans un rhizome jeune de cette plante, on retrouve cette assise formée de petites cellules, et dédoublée en plusieurs endroits; en outre, on voit apparaître en plusieurs points de cette couche la
(1) Ofi a vu, daûs la partie expérimentale, que la couche cambiale «st r«tardée dans son développement lorsque Ton compare des tig^s du même âge; les de^x régions de la même tige que l'on compare ici sont d'âges très différents.
(2) Voy. pins haut, p. 22.
matière roMgeàtre qui a déjà été signalée dans le Spirœa Filipendula. Enfin, dans un rhizome plus vieux d'Alchimilla, on trmive, en dedans de l'éeorce qui n'esl pas encore exfoliée, oet endoderme divisé en six ou sept assises de cellules. C'est donc bien l'assise endodermique qui a donné naissance, dans ce cas, à la couche subéreuse. La matière rou^e, qui n'avait fait qu'apparaître précédemment, prend ici un grand développement et se trouve répartie sur plusieurs assises de cellules.
J'ai constaté des faits analogues pour le Fragaria vesca. Dans un stolon les tissus sont à peine difTérenciés; dès qu'on pénètre dans la partie souterraine, on vqit un endoderme bien net divisé en deux, une matière Jaune rougeâtre se trouve localisée dans les cellules les plus internes. Dans un rhizome beaucoup, plus vieux, cette couche subéreuse arrive à présenter neuf et même dix assises cellules, au milieu desquelles on distingue plusieurs cercles de cellulâs contenant la substance rouge indiquée précédemment. Enfin, on peut trouver des points où l'éeorce primaire est exfoliée et où la couche subéreuse subsiste seule à la périphérie. On observe alors une structure analogue à celle qui a été trouvée dans le Spirœa Filipendula et que l'on constate dans le Gmm urbanum.
Chez le Potentilla vema, j'ai vu dans un rhizome l'éeorce, considérablement accrue mais encore vivante, recouverte d'un épiderme légèrement brunâtre; du côté interne de cette écorce, il existe une couche subéreuse bien développée. Cette couche présente, comme dans les Résinées précédentes, deux cercles de cellules à contenu rougeâtre; on voit, en certains points, ( uer des racines secondaires qui se
sont for idre central, mais qui n'ont pas
encore éi
D'apri 'e dit, il résulte qu'il y a une grande
uniformi e et à la constitution de la couche
subéreuse des plantes que j'ai pu examiner.
2" Anneau de soutien. — On retrouve Tanneau de soutien, dont il a été question dans la Spirée, chez les tiges aériennes d'autres plantes de la même classe.
Dans le Geum urbanum l'anneau est plus homogène, car il est formé uniquement de fibres dont les cavités sont réduites. Il ne fait pas, comme dans laSpirée, une série de saillies dans récorce, et les faisceaux libéro-ligneux sont rejetés vers le centre de la tige. En outre, le tissu de soutien n'entoure pas complètement les faisceaux, car la pointe interne reste libre. Dans le rhizome de cette plante, cet appareil a entièrement disparu.
Dans VAgrimonia Eupatoriaj le cylindre central fait dans récorce de légers bombements; l'anneau fibreux est considérable, car son développement est parallèle à celui des faisceaux ligneux, qui sont très puissants dans cette plante. Les fibres de l'Aigremoine se distinguent par leur taille relativement grande et l'épaississement très important de leur paroi, de sorte que la trace de leur cavité se réduit presque à un point. Cet anneau fait des saillies très avancées dans le liber mou; en certains points même, ce liber se trouve divisé en deux ou trois îlots par des prolongements qui vont rejoindre les faisceaux du bois. Lorsqu'on traite les coupes de cette tige par le sulfate d'aniline, les fibres de l'anneau prennent une teinte d'un jaune d'or aussi accentué que le tissu ligneux; c'est là d'ailleurs un fait général, les fibres du tissu de soutien de la Spirée, de la Benoîte, sont également très lignifiées. Il est à retnarquer que, dans la tige aérienne d'Agrimoniay les faisceaux ligneux étant reliés entre eux, l'anneau ligneux ne les contourne pas. Tout cet appareil de soutien disparaît dans le rhizome.
Enfin l'appareil de soutien peut se réduire beaucoup ; dans le Potentilla verna^ il est formé d'arcs de fibres libériennes, cette disposition est assez analogue à ce qui a déjà été indiqué dans la Ronce. Le Fragaria vesca présente aussi un faible développement fibreux dans la tige aérienne. Enfin, dans VAlchimilla vulgariSj cet anneau de soutien n'est que très peu développé ou pas du tout dans la tige aérienne; chez les tiges très âgées on voit apparaître une seule assise de fibres à la périphérie du cylindre central.
3* Liber mou et couche génératrice. — Le liber mou est toujours peu développé dans la tige aérienne. Dans le Geum urbanum^ le Geum m^ontanum^ les faisceaux sont ferniés comme dans la Spirée. Il n'en est pas toujours ainsi. Chez YAlchimilla imlgaris, où le liber mou forme un anneau continu, il existe une couche génératrice dans la partie aérienne, mais elle est peu active; elle devient plus importante dans YAgrimonia Eupatoria; enfin, elle est assez bien indiquée dans la tige de Ronce. Les rhizomes des plantes précédentes présentent, au contraire, un très grand développement du liber mou résultant de la grande activité de la couche génératrice. Ce développement est surtout considérable dans le Geum moîitanumy le Geum urbanum et VAgrimonia Eupato^ ria; le liber y présente encore la disposition en files radiales déjà signalée et qu'on retrouve souvent, il conserve Tagencement qu'il possède au moment de sa formation. Dans le Fragaria vesca et le Potentilla verna, le liber est bien développé, mais n'atteint pas le grand accroissement qu'on vient de constater pour les espèces précédentes. Enfin, l'épaisseur de ce tissu, devient très faible chez YAlchimilla vulgaris.
4° Faisceaux du bois. — La structure du tissu ligneux présente également une série de variations parmi les diverses Rosinées. Les faisceaux du bois sont séparés dans la tige . aérienne et dans la tige souterraine du Geum urbanum; seulement, dans le rhizome, les très grands rayons médullaires qui les séparent ne sont pas lignifiés. La lignification, dans la partie souterraine delà tige, est très irrégulière dans les faisceaux eux-mêmes ; on distingue, en effet, au milieu de l'épaisseur du faisceau, un arc où la lignification est presque complète, tandis qu'au delà et en deçà elle se produit uniquement dans les vaisseaux. Chez le Fragaria vesca^ les faisceaux ligneux s'élargissent beaucoup, et les rayons médullaires deviennent plus irréguliers dans la partie souterraine. On constate également, dans le rhizome d'Agrimonia Eupatoria, la diminution des rayons médullaires, mais les faisceaux offrent beaucoup plus de régularité; ils sont presque entièrement
6« série, Bot. T. XVI (Cahier n» 2) *. - 5
66 J. €#ilTA!IITn.
lignifiés. Enfin, dans VAlchimillay les faisceaux de la partie souterraine se rejoignent et forment un anneau continu.
5** Augmentation de l' ëcorce et rapport de la moelle à Vécorce. — On retrouve encore l'augmentation de Técorce dans la tige souterraine. Chez VAlchimiUa vulgdris, en passant de la partie aérienne à la partie située sous le sol , on observe une augmentation croissante de l'écorce. L'épaisseur de ce parenchyme cortical pour une tige aérienne étant représentée par 30 divisions micrométriques, pour une jeune pousse souterraine cette épaisseur est de 62 divisions; enfin, pour un vieux rhizome, elle atteint 77 divisions.
Voici d'ailleurs les nombres trouvés pour la moelle et l'écorce :
NOMS DES ESPÈCES
TISSUS