NOMS DES TISSUS

TIGE AÉRIENNE

TIGE SOUTERRAINE

Écorce

Moelle •

Rapport de la moelle à Técorce.

On constate donc, chez les Œnothérées, des modifications analogues à celles qui ont été déjà rencontrées et qui sont dues au milieu. U augmentation du parenchyme cortical, la réduction du rapport de la moelle à Vécorce, V accélération du développement de la couche subéreuse, la lignification irrégulière dans le tissu ligneux et la disparition des fibres tant internes qu'externes dans le liber, sont les caractères de la partie souterraine dus au milieu. On a trouvé, en outre, une très grande uniformité dans la structure des Œnothérées : Texistence d'une couche subéreuse naissant dans le liber, d'un anneau ligneux sans faisceaux primaires distincts, d'un liber interne; tels sont les caractères communs qui font de cette famille un groupe très homogène.

72 J. raMT.%!«TE«.

ARALIACEES.

Adoxa Moschatellina. — L'étude complète de la tige florale et du rhizome de cette plante a été faite par M. Van Tieghem (1), aussi n'ai -je que peu de chose à ajouter. On sait que, dans la tige aérienne, il y a un cylindre central unique avec un endoderme commun, tandis qu'on observe dans la tige florale des faisceaux séparés, chacun d'eux étant entouré par un endoderme spécial. Ces deux structures diffèrent tellement qu'il est impossible d'attribuer de pareilles dissemblances au milieu.

J^ai examiné une tige floi*ale qui venait s'insérer sur le rhizome après avoir traversé une certaine épaisseur de terre. La structure de la partie souterraine de cette tige est très différente de celle du rhizome, car les faisceaux sont encore isolés. Quoique la structure de la tige aérienne se maintienne dans cette région enterrée, l'influence du milieu est cependant nette. Les angles de la région aérienne tendent à disparaître dans la partie souterraine ; les faisceaux se rapprochent car la moelle est considérablement réduite, mais ils ne se confondent pas en un cercle comme dans le rhizome.

Enfin, j'ai observé une tige florale complètement enterrée qui avait produit des fleurs écrasées au voisinage du sol. On y retrouve encore la structure de la tige qui porte les organes de reproduction : les faisceaux libéro-ligneux sont très écartés et la présence de l'endoderme avec ses ponctuations entourant complètement le faisceau est indiscutable.

Donc la tige florale est modifiée par le milieu : les angles de la tige tendent à disparaître^ la moelle se réduit y mais les différences morphologiquement héréditaires entre la tige et le rhizome subsistent.

OMBELLIFÊRES.

L Sanicula europœa. — La tige aérienne de cette plante (pi. VI, fig. 61) est anguleuse et sa section transversale est dentelée. Le collenchyme est très développé dans ces angles

(1) BuUetin de la Soc. bot. de France t. XXVI, p. 28î2.

de la tige, il se prolonge d'ailleurs entre les saillies dans les deux ou trois assises sous-épidermiqnes. La chlorophylle est accumulée en grande abondance dans les deux assises qui viennent immédiatement après, et seulement aux cannelures de la tige, de sorte qu'il existe des arcs de tissu chlorophyllien réunissant les groupes du tissu collenchymaleux existant surtout aux angles. Le tissu de soutien est extrêmement développé, il forme un anneau dans lequel les faisceaux libériens sont enfermés; cet annetiu se forme aux dépens des rayons médullaires el du tissu qui existe entre le liber et l'endoderme; on ne peut pas préciser, pour cette plante, ce qui appartient aux fibres libériennes et ce qui résulte de la transformation du parenchyme fondamental. La pointe interne des faisceaux du bois peut être entourée par un arc de cellnles légèrement lignifiées.

La partie souterraine présente un parenchyme cortical terminé par une couche subéreuse importante mais assez irrégulière. L'anneau de soutien, qu'on observe dans la partie aérienne entre et autour des faisceaux, a complètement disparu, il n'existe même plus une fibre libérienne- Les faisceaux libéro-ligneux sont encore nettement isolés, ils sont séparés (pi. VII, fig. 62) par des rayons médullaires non lignifiés. La . limite du liber mou n'est pas nette et l'endoderme n'est plus visible dans la tige âgée dont il s'agit. Les fibres ne manquent pas seulement dans le liber, elles sont également absentes du faisceau ligneux ; le parenchyme qui entoure les vaisseaux ligneux ne s'est même pas lignifié (fig. 62, b et pn). La moelle est très réduite, tandis que le parenchyme cortical est très développé :

TISSUS

TIGE AÉRIENNE

TIGE SOUTERRAINE

Écorce

Moelle

Rapport de la moelle à Técorce.

74 J. eOSTAMTlM.

Il est bien évident que la partie souterraine est plus âgée que la partie aérienne, mais les différences trouvées entre les deux régions de la tige ne sont certainement pas dues à l'âge, puisque c'est la partie jeune qui est plus différenciée. On a vu, non seulement que les cellules mécaniques disparaissent dans la tige souterraine, mais que dans le liber et le bois l'élément parenchymateux prend une grande importance, et que dans le faisceau ligneux la lignification ne se produit plus que dans les vaisseaux. En un mot, dans la partie souterraine, les cellules ne se différencient pas, et toute l'activité de leur protoplasma est employée à la formation de matières de réserve.

IL Je vais maintenant examiner les modifications que présentent ces deux parties de la tige dans quelques autres Ombellifères.

i"" Épiderme et couche subéreuse. — Dans VŒnanthe crocala, on constate, dans un rhizome déjà assez âgé, qu'il n'existe pas encore de couche subéreuse, l'épiderme est seulement noirâtre. Chez VŒnanthe fistulosay il se forme une couche subéreuse assez irréguUère vers l'extérieur dans le parenchyme cortical. Dans VAngelica pyrenœa, cette couche est également assez importante.

2*^ Écorce. — Chez VŒnanthe fistulosa^ le parenchyme cortical prend un accroissement très considérable; tandis que son épaisseur est représentée par 7 divisions micrométriques dans la tige aérienne, cette épaisseur devient égale à 55 divisions dans la tige souterraine. C'est surtout dans la constitution des tissus qu'on observe des changements. La tige aérienne présente une série de saillies et la section en est dentelée. Dans chacune de ces saillies, l'assise sous-épidermique est collenchymateuse ; en dedans de ce collenchyme, on trouve un groupe de fibres corticales jaunissant par le sulfate d'aniline ; elles représentent donc un passage du coUenchyme aux fibres. Le parenchyme cortical existant entre ces saillies ofïre une très grande quantité de chlore-

p phylle dans les trois assises sous-épidermiques. On voit donc L que le collenchyme des angles, signalé dans le Sanicula^ s'est s transformé en libres à parois très épaisses et à cavité réduite. cf Dans la tige souterraine de cette plante, les faisceaux de r fibres, le collenchyme et la chlorophylle ont disparu de (i l'écorce. On observe comme précédemment l'accroissement i/ de l'écorce de VŒnanthe crocata; l'épaisseur est, en effet, de i 46 divisions micrométriques dans le rhizome, tandis qu'elle i n'est que de 6 divisions dans la tige aérienne. On constate, ,? en outre, l'existence, dans le parenchyme cortical de ce rhi- ;^ zorae, d'un certain nombre de canaux résineux qui se retrouvent également dans cette partie de la tige de YAngelica pyrenœa.

i 3** Anneau de soutien. — La tige aérienne de VŒnanthe fistii- I losa présente un très grand développement des fibres de soutien. Les faisceaux ligneux sont réunis les uns aux autres par , des fibres résultant de la transformation des rayons médullaires jusqu'à l'endoderme. Ces fibres dont les parois sont très épaisses et la cavité très faible sont de plus fortement lignifiées. Il existe, en outre de l'anneau ligneux précédent, des fibres libériennes adossées à l'endoderme, mais séparées de l'anneau ligneux par du liber mou. Le tissu de soutien n'entoure donc pas complètement le faisceau du liber; il n'en est pas de même du faisceau du bois dont la pointe interne est enveloppée par des fibres. Dans la tige souterraine, il n'existe pas de fibres dans les rayons médullaires, ou dans le liber, tout ce tissu de soutien a disparu.

UŒnanthe crocata présente à peu près la même structure ; la partie des rayons médullaires qui avoisine l'endoderme est transformée en fibres dans la partie aérienne; ces fibres longent les faisceaux du bois latéralement, et intérieurement laissent le liber en dehors.

UAngelica pyrenoea offre encore plus nettement cette structure : dans la tige aérienne, il existe une série d'arcs fibreux rejoignant les faisceaux ligneux, et tout l'ensemble forme un cercle très régulier; en face de chaque faisceau du bois, le

liber, exclusivement mou, fait des saillieis dans Técorce, car il est tout à fait en dehors de Tanneau précédent. Dans le rhizome, les rayons médullaires sont parenchymateux et non lignifiés.

^^ Faisceaux libéro-lignetix. — Les faisceaux libéro-ligneux deVŒnanthe crocata offrent une singularité qui a été signalée depuis longtemps. Joachmann (1), Reichardt (2), etc., ont constaté qu'il y a des faisceaux libéro-ligneux dans la moelle des Ombellifères comme dans les Pipéracées. M. Duchartre (3) a montré que dans YŒnanlhe crocata la chose peut se compliquer par ce fait que la moelle se résorbe ; on a dans la cavité médullaire des rubans contenant trois ou quatre faisceaux. Ce qu'il y a de curieux, c'est que la vitalité de ces faisceaux n'est pas affaiblie, qu'ils continuent à se développer plus que le reste de la tige, et qu'ils deviennent même sinueux. Les faisceaux libéro-ligneux médullaires que j'ai eu l'occasion d'observer n'étaient pas encore isolés; on voyait bien, dans l'échantillon, que les faisceaux étaient inverses, c'est-à-dire que le bois était à l'extérieur et le liber à l'intérieur. Je n'ai pas retrouvé ces faisceaux internes dans la partie souterraine de la même plante. Les faisceaux libéro-ligneux du rhizome jeune sont très réguliers; le Uber sans fibres est bordé par un endoderme bien caractérisé, et une couche génératrice très nette existe entre et à l'intérieur des faisceaux; la lignification ne se produit pas dans les rayons médullaires, et, dans les faisceaux du bois, elle n'atteint que les vaisseaux ligneux.

Les faisceaux libéro-ligneux de VŒnanlhe fistulosa sont séparés, dans la tige souterraine, par de grands rayons médullaires non lignifiés ; les faisceaux du bois sont assez homogènes et la lignification s'étend dans cette plante à tous les éléments des faisceaux. On constate l'existence, dans la moelle

(1) De Umbelliferarum structura et evolutione nennullaf 1855.

(2) Ueber das centrale Gefàssbundei sy&tems einiger Umbelliferen {Sitzungsb.der. kais. Akad. der. Wiss., Vienne, 1856, t. XXI, p. 138).

(3) Note sur une particularité observée dans /'iEnanlhe crocata (Bull, de la Soc. bot. de France, séame du 10 décembre 4869, t. XIV, p. 365).

du rhizome, de petits groupes de fibres disposées eu cylindre autour d'un parenchyme mou et de vaisseaux ponctués, ce sont de petits faisceaux médullaires.

Le rhizome de VAngelica pyrenœa montre des faisceaux libéro-ligneux séparés par de très grands rayons médullaires ; les faisceaux libériens n'ont pas de fibres, et les faisceaux du bois n'offrent de lignifié que les vaisseaux. Le parenchyme cortical est creusé de canaux résineux comme celui de la tige aérienne, mais ils sont beaucoup plus développés dans le rhizome. On observe dans le liber mou et les rayons médullaires un très grand nombre de canaux résineux.

5"* Moelle. — On constate encore la réduction du rapport de la moelle à Técorce dans les tiges souterraines. Dans VŒnanthe ^tulosa la moelle est môme plus faible dans la partie souterraine que dans la tige développée au-dessus du sol.

La famille des Ombellifères présente donc surtout um réduction très nette de V appareil de soutien dans les tiges souterraines.

SAXIFRAGÉES.

J'ai pu étudier l'an passé, dans le Tyrol, un certain nombre de Saxifrages alpines offrant de très grandes différences entre leurs parties aériennes et leurs parties souterraines.

L Saxifraga stellaris. — Quand on compare le développement relatif de l'écorce et de la moelle dans cette plante, on trouve les nombres suivants :

TISSUS

TIGE AÉRIENNE

TIGE SOUTERRAINE

Écorce

Moelle •

Rapport de la moelle ù Técorce.

78 J. COdTAH'VlM. .

Pendant que le parenchyme cortical triple d'épaisseur dans la tige souterraine, le diamètre de la moelle est réduit au cinquième de sa valeur.

L'endoderme de la tige aérienne est formé de cellules légèrement lignifiées à parois un peu épaissies, de façon à faire partie de l'appareil de soutien. Ce dernier appareil n'est pas très puissant, il forme un anneau complet à la périphérie du cylindre central, et les cellules qui le constituent sont très grandes. La taille de ces cellules est surtout incomparablement plus grande que celle des éléments des faisceaux du bois dont la pointe interne est entourée d'un tissu formé de très petites cellules en section transversale et non lignifiées; on ne voit point de fibres autour de ce dernier tissu. Au centre de la tige, on constate la résorption de la moelle, et les faisceaux peuvent même être légèrement en saillie dans la cavité médullaire.

Dans la tige souterraine, une couche subéreuse irrégulière limite le parenchyme cortical qui est très développé; le développement de ce tissu tient surtout à l'accroissement de volume à^cellules externes, car la taille des cellules décroît beaucoup de rextérieur ver» l'iaLérieur. L'endoderme forme une assise de cellules aplaties et légèrement sutbérifiées. Mais la diflférence la plus saillante est due à la disparition con^lète de l'appareil de soutien» Les faisceaux libéro-ligneux étaient précééoaunenl isolés, ils sont maintenant réunis ; il existe un cercle ligneux dans lequel la lignification s'est produite irrégulièrement et les vaisseaux son t disséminés au milieu de parenchyme non lignifié.

L'étude de cette plante montre donc surtout le grand développement du parenchyme cortical et la disparition de l'anneau de soutien.

IL On retrouve dans le Sdxifraga Aizoon la même écorce très développée, la même moelle réduite dans la partie souterraine ; le cylindre central de la tige aérienne de cette plante présente la même structure que celle qui ft été décrite dans le Saxifraga stellaris. Le Saxifragu aizoides offre au-dessous de l'épiderme très cuticularisé de la tige aérienne > u« tissu

collenchymateux peu important; Tendoderme est formé de très petites cellules lignifiées ; enfin l'anneau de soutien existe également chez cette plante, mais les faisceaux ligneux sont beaucoup plus développés dans cette espèce que dans les précédentes. La partie souterraine présente les môpies caractères que la première Saxifrage étudiée.

En résumé, on trouve dans les plantes de cette famille Tinfluence très nette du milieu par les différents caractères suivants des rhizomes :

l"" V augmentation du parenchyme cortical; 2*" la disparition de Vanneau de soutien ; 3"" la lignification irrégulière dans les faisceaux du bois ; ¥ la réduction du rapport de la moelle à Vécarce.

CRASSULACÉES.

La tige souterraine du Sempervivum montarmm offre une structure curieuse qui est peu e» rapport avec ce qu'on trouve dans la tige aérienne. Il existe d'aborcf^ â lït péiiph é iig éccette tige développée sous le sol, une couche subéreuse très importante naissant dans l'assise sous-épidermique ; car l'épiderme est encore visible en certains points, et porte une série de poils très grands. Le parenchyme cortical, qui se présente ensuite, est extrêmement épais; un certain nombre de ses cellules offrent un contenu très dense, granuleux, brunâtre. La limite du parenchyme cortical n'est pas bien nette, l'endoderme n'est pas visible et le liber est exclusivement mou. Le bois forme deux arcs tendant à se rejoindre, il constitue donc un anneau qui englobe une moelle très réduite. Dans la tige aérienne, le parenchyme cortical est beaucoup plus restreint, tandis que la moelle prend un accroissement très net. Enfin, l'anneau ligneux est complet et les éléments de cet anneau sont à paroi beaucoup plus épaisse ; la lignification est plus avancée*

En somme, on voit qu'il existe dans cette plante, une couche subéreuse importante dans la partie souterraine à la périphérie d'une écarce très déi)eloppée ; on constate en outi*e que le tissu ênéduUaire y est très réduit i

80 J. €#fllTitIliVI!li

CARYOPHYLLEES.

I. Lyehnis dioica. — La compa^'aison de !a tige aérienne à la tige souterraine du Lyehnis dioica permet de constater un fait intéressant. Dans cette plante, on voit se substituer à l'appareil de soutien de la première un tissu de protection dont la seconde a besoin.

Il existe, en effet, dans la partie développée au-dessus du sol un anneau de fibres tout à fait singulier ; lorsqu'on examine les plantes où cet anneau est bien formé, au premier aspect il semble être produit par la transformation du parenchyme cortical (pi. V, fig. 57). La cavité et le volume de ces cellules lignifiées augmentent beaucoup vers la partie la plus interne. Le liber mou est formé, du côté du bois, de très petites cellules; dans sa région externe, ce tissu se modifie et devient coUenchymateux. Le tissu ligneux forme un anneau tout autour de la moelle et ne présente pas de traces de faisceaux primaires qui proéminent dans cette dernière partie; ce tissu est formé de files radiales de vaisseaux séparées entre elles par du parenchyme ligneux offrant tangentiellement une cellule d'épaisseur. La moelle est presque complètement résorbée, et la cavité qui existe au centre.de la tige est considérable ; il ne reste de ce tissu que des cellules épaisses non lignifiées, collenchymateuses, à la limite interne de l'anneau ligneux. L'examen de la tige précédente laisse un doute sur l'origine de cet anneau fibreux qui existe à la périphérie de la tige. Lorsqu'on fait des coupes dans une tige très jeune (fig. 60), on arrive bientôt à trouver des points où l'anneau n'est pas encore formé; il devient alors très visible que la couche de fibres a été formée en dedans de l'endoderme. Il s'est constitué, entre l'assise précédente et le liber mou, un tissu tout particulier, formé de grandes cellules collenchymateuses qui se distinguent entièrement du liber. Il s'est donc produit, chez cette plante, une multipli-

TIGES AÉHIEXMSS ET SOUTERRAINES. Si

cation du tissu fondamental ce qui s'observe fréquemment, ainsi qu'on Ta déjà vu, pour d'autres familles, entre le liber et Tendoderme.

Lorsqu'on étudie le passage de la partie aérienne à la partie souterraine, on constate des transformations dans les tissus montrant bien l'influence du milieu. Le premier effet, dû au séjour sous le sol, ^st l'augmentation du parenchyme cortical extérieur à l'anneau fibreux. En même temps que le parenchyme cortical augmente, l'anneau fibreux diminue considéblement d'épaisseur. La réduction devient bientôt si importante, que l'anneau se fragmente en un certain nombre d'àrcs séparés les uns des autres (fig. 58). Le sulfate d'aniline montre même que la lignification ne s'étend plus à certaines cellules qui ont absolument la forme, le diamètre et l'épaisseur de cellules qui sont lignifiées (fig. 58, b). Pendant que cette modification s'opère, on constate que les cellules collenchymateuses, qu'on observe à l'intérieur de fibres lignifiées subsistant encore, se divisent presque toutes. Enfin, lorsqu'on examine des tiges qui sont restées plus longtemps sous le sol, on voit naître à la place où existait l'anneau fibreux, une couche génératrice subéreuse très régulière. En même temps que la subérine se montre dans les assises externes de la couche génératrice précédente, on remarque qu'elle envahit tout le parenchyme cortical (fig. 59). L'écorce est alors formée de cellules mortes, et elle ne tarde pas à être exfoliée ; dans lès tiges souterraines âgées, on trouve donc à la périphérie une couche subéreuse qui est venue remplacer l'anneau fibreux dont on ne trouve plus de traces.

On vient de voir quelles transformations curieuses se produisent à la périphérie de la tige ; pendant ce temps, l'assise génératrice cambiale développe beaucoup les faisceaux du bois, les faisceaux du liber restent moins importants. La lignification se produit très irrégulièrement dans les premiers; les vaisseaux lignifiés sont entourés de tous les côtés d*un parenchyme dont les parois ne s'incrustent pas de lignine. La moelle ne suit point le développement de toutes les

6* série, Bot. T. XVI iCahier n» 2) «. 6

82 J. COiÉ^TAIlTlM.

parties externes, car son diamètre reste relativement faible* En résumé, cet exemple met nettement en évidence : 1' La substitution, au tissu de soutien de la partie aérienne,

d'un tissu de protection dans la partie enterrée ; 2** La lignification irrégulière dans les éléments du faisceau

ligneux.

IL — On trouve quelques modifications à la structureprécédente chez d'autres plantes de la même famille.

l"" Anneau de soutien et couche subéreme. — L'anneau de soutien est plus puissant dans le Silène inflata que dans l'espèce dont il vient d'être question; les fibres de la périphérie ont une cavité très réduite et une paroi extrêmement épaisse. Comme chez cette plante les faisceaux libéro-ligneUx sont isolés, on voit les fibres dont il s'agit s'avancer un peu dans la partie externe des rayons médullaires ; on reconnaît, dans ce cas, que les faisceaux libéro-ligneux sont indépendants de l'anneau de fibres, qui est formé par une différenciation du tissu fondamental .

Dans le Dianthus Carthmianorum, l'anneau est très épais et beaucoup plus homogène ; les libres ne font pas de pointes vers la moelle, car les faisceaux ligneux forment un cercle complet.

Le Saponaria officinalis présente une particularité très singulière. On observe deux régions dans l'anneau fibreux : dans la partie externe, on trouve les fibres ordinaires dont la cavité est très large, quoique l'épaisseur de la paroi soit très grande ; dans la région interne, on voit des cellules tabulaires empilées les unes sur les autres dans le sens radial, absolument comme dans une couche génératrice subéreuse, seulement les parois de ces cellules sont épaisses et très lignifiées, on constate» même que quelques-unes sont ponctuées. Cet exemple montre l'existence simultanée des fibres ordinaires et de la couche subéreuse dans l'anneau fibreux ; mais cette dernière couche, au lieu de s'imprégner de subérine, s'est lignifiée ; la lignification une fois produite, le rôle a été complètement changé et l'appareil de protection, qui se serait

constitué dans une partie souterraine, est devenu ici un tissu de soutien dans lequel les ponctuations ont apparu. En somme, la couche subéreuse, qui s'était produite hâtivement dans la tige aérienne, a été arrêtée dans son développement et radicalement transformée.

Dans la partie souterraine des plantes précédentes le parenchyme cortical est exfolié et il existe à la périphérie de la tige une couche subéreuse importante. J'ai eu l'occasion de voir nettement dans le rhizome de Cerastium alpinum la naissance de cette couche subéreuse : dans cette plante, le parenchyme cortical n'est pas exfolié et Tendoderme est légèrement subérifié ; à l'intérieur de cette dernière assise, il se forme une couche génératrice dont le développement est encore faible car elle n'a produit que trois assises de cellules ; c'est donc dans l'assise périphérique que la couche subéreuse prend naissance ; les cellules de cette assise alternaient avec celles de Tendoderme, on peut encore le constater malgré leur division. 2** Bois. — Les faisceaux libéro-ligneux du Silène inflata sont séparés, dans la tige aérienne, par des rayons médullaires peu importants ; la même disposition ne se présente pas dans la partie souterraine où le tissu ligneux forme un anneau complet. La structui^ du bois est très spéciale dans ce dernier cas; il existe d'abord, à la limite interne de cet anneau, un parenchyme peu important entre la moelle et les trachées, ce parenchyme n'est pas ligneux; immédiatement après se trouve un anneau de tissu presque complètement lignifié, les vaisseaux, le parenchyme et les fibreç étant imprégnés de lignine ; a cet anneau il en succède un autre dans lequel les fibres ligneuses sont absentes et les vaisseaux seuls sont lignifiés. On trouve ainsi successivement quatre anneaux presque entièrement lignifiés, alternant avec trois anneaux dans lesquels les vaisseaux seuls ont subi la lignification.

Le Dianthus Carthusianomm possède un anneau ligneux complet dans la tige aérienne comme dans la partie souterraine ; la lignification, dans cette dernière, est beaucoup plus irrégulière que chez le Silène inflata ^ on distingue seulement

au milieu de l'anneau une région dans laquelle la lignification a atteint tous les éléments; en deçà et au delà les vaisseaux sont lignifiés. Le Saponaria officinalis montre aussi bien dans la tige aérienne que dans la tige souterraine un anneau très important, entièrement lignifié ; le tissu ligneux de cette plante rappelle celui des Œnothérées; on voit,, en effet, des files radiales de vaisseaux spirales s'avancer vers la moelle.

3"* Moelle. — Le tissu médullaire ne suit pas le développement des faisceaux libéro-ligneux, en effet, la moelle est très réduite.

Voici un tableau comparatif du développement de la moelle, de l'anneau ligneux et de l'écorce :

NOMS D'ESPÈCES

TISSUS

TIGE

AKRIENNE.

TIGE

Lttchnis dioicu. • . . •

' Écorce

[ Moelle

Silène inftata. <

Écorce

Anneau ligneux.

^ Moelle

Dianthus Carthusianonim. i

Anneau ligneux.

Moelle

On trouve donc bien une diminution du tissu médullaire relativement aux autres tissus dans les tiges enterrées.

La moelle offre une singularité dans le Silène inflata : elle se lignifie considérablement dans la partie souterraine, ses parois s'épaississent et des ponctuations s'y montrent ; le tissu médullaire de la tige aérienne n'est pas lignifié, il est d'ailleurs résorbé en grande partie. On ne retrouve pas dans les autres tiges souterraines cette modification de la moelle.

En résumé, cette famille montre surtout la substitution^ à Vanneau fibreux de la tige aérienne, d'une couche subéreuse dans la partie souterraine.

URTICACÉES.

Urtica dioica, — Lorsqu'on arrache, au mois de février, de jeunes tiges aériennes de cette plante, on constate que la tige souterraine vient s'insérer latéralement sur une vieille tige dont il reste un tronçon au-dessus du sol ; en déterrant cette dernière, on entraîne avec elle une série de jeunes tiges aériennes de même génération que la première qui sont nées très près les unes des autres, de sorte que l'ensemble forme une sorte de corbeille dont la tige mère obcupe l'axe.

Chez la plante que j'ai étudiée, une branche, partant du tronçon mort, s'élevait obliquement dans le sol dont elle sortait; un peu plus loin, par un hasard de la disposition du sol en cet endroit, la tige était rentrée en terre d'où elle sortait de nouveau un peu après (pi. VI, fig. 63). Cette disposition m'a permis de bien mettre Finfluence du milieu en évidence.

L'extrémité (fig. 63, a) du rameau qui est rentré sous terre présente des modifications immédiates de structure. L'irrégularité avec laquelle elles se produisent permet de saisir les transformations en voie d'accomplissement. L'épiderme surtout change sans uniformité ; on peut y distinguer, en effet, trois sortes de cellules qui sont mélangées sans ordre. Les unes sont les anciennes cellules de l'épiderme non modifiées, elles présentent encore leur cuticule; d'autres, plus nombreuses, sont subérifiées sans qu'il y ait de couche subéreuse; enfin les dernières sont subérifiées et il existe des cellules génératrices en dessous d'elles, qui en se divisant produisent trois et quatre cellules empilées dans le sens radial ; on voit que les cellules externes seules se colorent en rouge par la fuchsine. Le parenchyme cortical présente sept ou huit assises de cellules. Les faisceaux du bois sont assez développés et reliés entre eux par des arcs de parenchyme ligneux qui sont formés

80 s. c;#«TAinmî.

de deux ou Irois assises de cellules. Ces faisceaux sont en saillie sur cel anneau ligneux el s'avancent vers le liber; cette disposition tient à ce que l'assise génératrice cambiale produit en face des faisceaux du bois des cellules qui se transforment en vaisseaux, tandis qu'elles ne se lignifient pas en face du parenchyme ligneux.

Dès que la tige soi*t de terre (fig. 63, b), quoique cette partie soit plus âgée, le pai^enchyme cortical diminue; il n'offre plus, en effet, que quatre ou cinq assises de cellules, tandis que la partie souten^aine précédente en a sept ou huit. Les fibres libériennes, qui se montrent en petit nombre dans la coupe précédente, deviennent tout de suite beaucoup plus nombreuses.

Si Ton examine maintenant le milieu de la partie rampante (fig. 63, c), on reconnaît déjà, mieux accusée, la structure de la tige aérienne. L'épiderme est seulement cuticularisé (fig. 64), l'écorce présente du collenchyme dans ses deux assises externes et le parenchyme cortical est peu développé, l'endoderme n'est pas reconnaissable. Les fibres libériennes existent en assez grand nombre devant chaque faisceau ligneux; le tissu ligneux est, en effet, formé de faisceaux bien développés, reliés entre eux par des arcs de parenchyme lignifié s'insérant à peu près au milieu des faisceaux. Quant au développement de la moelle, il est inverse de celui de l'écorce ; la moelle a pris ici un très grand accroissement et elle commence à se dissocier au centre.

Si l'on coupe la tige complètement enterrée à son point d'insertion sur la branche mère (fig. 63, d), par conséquent à une faible distance du point c, on trouve des différences profondes montrant encore l'influence immédiate du milieu. 1" L'écorce est exfoliée et il y a une assise subéreuse puissante à la périphérie de la tige (fig. 66, es) ; 2*^ les fibres libériennes sont moins nombreuses que dans la coupe précédente, tandis que le liber mou est, au contraire, beaucoup plus important (fig, 66, fletl); 3" les faisceaux du bois sont très développés et ye]}^ entre eux par deux anneaux de paren-

chyme lignifié (/?/); entre ces anneaux, il existe un parenchyme formé de cellules dont la paroi n'est pas imprégnée de lignine (pn) ; 4*" la moelle est très réduite, elle était mesurée, dans la coupe précédente, par 141 divisions micrométriques, tandis que 67 divisions représentent maintenant son épaisseur.

En étudiant le passage de ravant-dernière coupe à la dernière, on voit le parenchyme cortical augmenter et le collenchyme disparaître; Taccroissement de Técorce tient à la fois à Taugmentation de volume des cellules et à leur multiplication. Il naît assez profondément dans le parenchyme cortical une couche subéreuse (fig. 65). La subérine envahit très irrégulièrement Técorce ; elle peut même avoir atteint, en cer tains endroits, la couche subéreuse et n'être point visible en un point immédiatement à côté. Un peu plus bas, Técorce s'exfolie irrégulièrement, et finit par disparaître entièrement. Les fibres libériennes diminuent rapidement dès qu'on pénètre sous le sol, et la couche libéro-ligneuse prend un accroissement considérable. La moelle change également de diamètre dès qu'on entre sous le sol, elle passe presque brusql:^ement d'une épaisseur de 141 divisions micrométriques à 104.

En somme, cette étude conduit à plusieurs résultats qu'il est important de noter. Si l'on n'avait fait que comparer les parties aériennes et souterraines, leurs structures sont tellement dissemblables qu'elles ne permettraient guère de tirer des conclusions relativement à l'influence du milieu. ^n étudiant le passage de l'une de ces régions de l'axe à l'autre, on a pu retrouver les changements qui s'effectuent aux points où le milieu change de nature : une augtnentation de nombre et de volume des cellules du parenchyme cortical^ une diminution inverse et réciproque de la moelle j V accélération dans la forma-tion d'une couche subéreuse^ la diminution des fibres libériennes .

L'étude de l'extrémité enterrée a permis, en outre, de constater d'autres faits. On a vu des modifications s'opérer dans les tissus de protection, une couche subéreuse irrégulière s'ébaucher à la périphérie de Vécorce^ tandis que la couche subéreuse normale naît bien plus profondément.

88 J. CIMTAMTIW.

RENONCUL AGEES.

I. Anémone nemorosa. — Le parenchyme cortical de la tige aérienne de cette plante est séparé du tissu médullaire par une assise de cellules légèrement lignifiées (pi. VI, fig. 67). Cette assise {end) est assez irrégulière; en certains points, le cercle s'interrompt, car la lignification n'a pas atteint toutes les cellules; l'irrégularité tient, en outre, à ce qu'en d'autres endroits la lignification se manifeste, au contraire, dans les cellules voisines de cette assise. Ce cercle de cellules lignifiées passe derrière les fibres libériennes, il occupe la position de l'endoderme. Les faisceaux libéro-ligneux sont isolés les uns des autres et à des états divers de développement ; les plus avancés dans leur évolution offrent des fibres libériennes {fl) adossées à l'assise précédente, dont les cellules sont d'ailleurs beaucoup plus petites en cet endroit. A la pointe interne du faisceau ligneux^ on trouve, comme cela arrive presque toujours, un tissu non lignifié formé de très petites cellules.

A la place de l'épiderme légèrement cuticularisé de la tige aérienne, on trouve dans le rhizome (fig. 68 et 69) une assise de cellules dont les parois externes surtout sont imprégnées d'une matière brun noirâtre qui se rencontre dans les tissus subérifiés {ep) ; cette partie souterraine offre de plus un très grand développement du parenchyme cortical dans lequel il se produit une très grande quantité d'amidon qui se retrouve dans tous les tissus parenchymateux. Chez le jeune rhizome, dont il est question en ce moment, on ne distingue pas, comme dans la tige aérienne, le cercle de cellules lignifiées; on ne voit pas d'endoderme, il n'y a pas de limite entre le parenchyme cortical et le tissu médullaire. Les faisceaux libéroligneux sont groupés par deux ou trois, et ces groupes sont séparés entre eux par de larges espaces de parenchyme fondamental. Dans chaque groupe, les faisceaux Ubéro-ligneux sont nettement isolés les uns des autres ; ils sont entourés par une assise de celluies régulières seulement dans la région

externe, mais les ponctuations qui caractérisent l'endoderme ne sont pas visibles. Ces faisceaux sont encore très dégradés; le liber (fig. 68, /), peu développé, est exclusivement mou; quant au faisceau du bois, il est formé par une dizaine de vaisseaux (h) isolés au milieu d'un parenchyme non lignifié. Le tissu médullaire et le tissu cortical peuvent présenter des fibres (fc) qui manquent dans les faisceaux libéro-ligneux, ces cellules ont leurs parois très épaisses, très lignifiées, elles sont très peu allongées longitudinalement. On constate encore, dans cette plante, une réduction du rapport de la moelle à l'écorce dans la tige enterrée. On a, en effet, comme épaisseur de ces deux parties :

TISSUS

TIGE AÉRIENNE

TIGE SOUTERRAINE

Écorce ..,-.-

Moelle . . .

Rapport..

Dans les parties beaucoup plus âgées du rhizome, la structure précédente se modifie. Il se produit d'abord une couche subéreuse à la périphérie de Fécorce ; le parenchyme cortical prend un développement de plus en plus grand. En même temps, l'endoderme apparaît (fig. 69, enà); on trouve dans le parenchyme cortical contre cet endoderme des canaux résineux qui existent en face de chaque faisceau libéro-ligneux; les cellules de l'endoderme font partie des cellules bordant la cavité de ces canaux et ont concouru à leur formation ; il peut y avoir soit un, soit deux canaux en face de chaque faisceau. I/assise endodermique se montre avec ses plissements aussi nettement devant les faisceaux qu'entre eux ; aussi le parenchyme cortical est-il maintenant tout à fait séparé du tissu médullaire. Les faisceaux libéro-ligneux se sont également un peu développés; il existe entre le bois et le liber une couche génératrice (cg)^ mais l'activité de cette couche est

00 s. COHTJk^TWX.

très faible et augmente très peu ces deux tissus. Malgré cela, cette couche existe, et M. Vaupell (4) a commis une légère erreur en citant cette plante comme ne présentant pas de formations secondaires. Les fibres libériennes ne se forment point, et les vaisseaux seuls se lignifient dans le faisceau du bois. Il est à remarquer qu'il se produit, autour de ces faisceaux libéro-ligneux, un léger tissu collenchymateux constituant un appareil de soutien très dégradé ; cet anneau, formé aux dépens du parenchyme fondamental, passe entre le liber et l'endoderme ; il y a donc, dans ce cas^ entre l'endoderme et le liber, un groupe de cellules faisant partie du tissu fondamental (2). Il faut ajouter que les faisceaux libéro-ligneux sont bien plus nombreux.

Malgré ces modifications, on voit, par l'examen comparé des deux parties du rhizome, que la structure se modifie peu avec l'âge dans la partie souterraine. Le séjour de cette partie de l'axe sous le sol ralentit donc extrêmement la vitalité des cellules; ce ralentissement s'accuse surtout ,par la faible activité de la couche génératrice libéro-ligneuse qui met plusieurs années à modifier légèrement l'épaisseur -des faisceaux- du liber et du bois. Dans ce rhizome, les cellules ne peuvent pas se lignifier pendant un laps de temps si long, tandis qu'il suffit de quelques semaines au pédoncule floral pour produire des faisceaux ligneux assez développés, des fibres libériennes et un cercle de cellules lignifiées à la périphérie du cylindre central.

En résumé, on trouve dans la partie souterraine les caractères suivants :

1"* Un épiderme très subérifié ou une couche subéreuse servent de tissu de protection .

(1) Voy. plus haut, p. 12.

(2) Il faudrait donc appeler les fibres de la tige aérienne d'un autre nom que fibres libériennes; mais il est difficile de changer la nomenclature dans un cas comme celui-ci, où les libres existent seulement en face des faisceaux libéro-ligneux.

S*' Le parenchyme cortical se développe beaucoup ; il s'y produit des canaux résineux.

3* L'endoderme, lignifié dans la partie aérienne, a des ponctuations nettes dans un rhizome très vieux.

4° Les fibres libériennes n'existent pas.

5* Le rapport de la moelle à l'écorce est plus faible que dans la tige aérienne.

6^ L'amidon s'y trouve en très grande abondance.

Remarqm. — On a vu que le rhizome jeune présente une structure assez différente de celle du rhizome âgé. Il peut donc être utile de comparer le pédoncule floral jeune au pédoncule floral âgé. En outre, ce pédoncule a une partie souterraine qui, dans certains individus, peut devenir importante. Il y a quelque intérêt à savoir ce que devient la structure du pédoncule dans cette partie enterrée.

Si Ton examine un jeune pédoncule floral, on voit que les faisceaux libéro-ligneux qu'il présente sont absolument isolés ; on n'aperçoit point d'endoderme ainsi que dans la partie jeune du rhizome. Lorsque l'on compare la partie aérienne à la portion souterraine du même pédoncule, on voit que, dans la partie aérienne, le cercle des faisceaux est très élargi, grâce à la dilatation de la moelle et au faible développement de l'écorce; l'anneau ligneux endodermique manque encore; les fibres libériennes sont déjà différenciées, leurs parois sont épaissies, mais la lignification ne s'est pas encore produite. Dès qu'on pénètre dans la partie souterraine l'écorce augmente, la moelle diminue et les fibres libériennes disparaissent.

On voit donc que les variations de structure qui se produisent avec beaucoup d'intensité dans le rhizome, sont déjà nettement indiquées dans la région souterraine du pédoncule floral.

Je vais examiner maintenant plus succinctement diverses espèces offrant une organisation différente de la précédente.

92 J. COSTAIiTlW.

IL Actœa- spicata. — La partie aérienne de cette plante diffère complètement de la partie souterraine. L'écorce est d'abord bien plus développée dans cette dernière région. Dans la tige aérienne, la moelle ne communique pas avec le parenchyme cortical, comme cela se produit dans la partie enterrée; en effet, il existe un anneau ligneux séparant ces deux régions, tandis que, sous le sol, la tige ne présente pas un pareil tissu de soutien. Cet anneau, qui relie les bords externes des faisceaux, est formé de plusieurs assises de cellules à parois lignifiées, mais peu épaissies.

Il existe des différences aussi saillantes entre les faisceaux. Dans la tige aérienne, les faisceaux sont de deux tailles : les premiers sont très grands et s'avancent beaucoup dans la moelle, ils forment un cercle interne de faisceaux ; le cercle externe est constitué par les seconds dont la taille est beaucoup plus faible. La pointe interne des grands faisceaux reste libre, tandis que les petits sont entourés de fibres de tous les côtés. Chaque faisceau, grand ou petit, présente, dans sa région externe, un groupe de nombreuses fibres libériennes très épaissies, et le liber mou, étant toujours entouré de fibres de soutien, forme un îlot blanc se détachant sur le bois et les fibres colorées fortement en jaune par le sulfate d'aniline. On voit donc que la disposition des faisceaux sur deux cercles, le grand développement des cellules mécaniques, la nature des faisceaux, qui sont fermés, rappellent la structure des tiges de Monocotylédones.

Les faisceaux de la tige souterraine diffèrent complètement de ceux-ci : par leur taille, car ils sont tous égaux; parleur disposition, car ils ne présentent qu'un seul cercle; mais surtout par la réduction des fibres libériennes, car il n'existe plus que des arcs fibreux très peu importants. Dans les faisceaux du bois, le parenchyme ligneux et les fibres ligneuses sont bien développés. L'amidon s'accumule presque partout dans le rhizome, dans la moelle, les grands rayons médullaires, l'écorce, le parenchyme ligneux.

En résumé, l'anneau de soutien a disparu, les fibres libé-

rieiines sont moins nombreuses, Tamidon est très abondant, tels sont les principaux caractères de la partie souterraine de cette plante.

III. Ranunculus Chœrophyllos. — La structure du Rammcultes Chœrophyllos est intermédiaire entre celle de deux espèces étudiées précédemment. La tige aérienne présente un seul cercle de faisceaux libéro-ligneux , mais il existe un anneau de soutien reliant les faisceaux entre eux et contournant même leur pointe interne; les cellules formant cet anneau sont à cavité large, à parois lignifiées; elles résultent évidemment de la transformation du tissu fondamental.

La tige souterraine, renflée, porte des racines qui se tubérisent au voisinage de leur point d'insertion sur la tige précédente. Cette tige, hérissée de longs poils, rappelle par sa structure l'organisation des jeunes rhizomes d'Anémone nemorosa. En effet, on trouve le même développement du parenchyme cortical, le même isolement et la même réduction des faisceaux, enfin, l'amidon s'y accumule en grande quantité. Les faisceaux libériens ne présentent pas de fibres, et les faisceaux ligneux n'offrent que des vaisseaux spirales et ponctués et du parenchyme non lignifié. On a trouvé, chez l'Anémone, quelques fibres disséminées çà et là dans l'écorce et le parenchyme cortical; chez la plante qui nous occupe, ces fibres prennent beaucoup plus d'importance. Dans la moelle, il se forme des groupes très importants de fibres lignifiées contre les faisceaux du bois; au centre de la tige, on remarque aussi un groupe considérable de fibres orientées dans toutes les directions et s'enchevêtrant les unes dans les autres d'une façon inextricable. Enfin, les fibres se montrent également dans le parenchyme cortical, dirigées dans le sens du rayon. L'épiderme de cette plante est très curieux, il présente un certain nombre de poils très allongés dont la paroi est extrêmement épaissie et la cavité réduite; le sulfate d'aniline colore toute leur membrane en jaune foncé, ils sont donc très lignifiés; toutes les cellules épidermiques ne se transforment

94 J. COIlITAIliTlIV.

pas en poils; celles qui n'anofrent point sont encore lignifiées sans être épaissies (1).

Il peut donc se former au milieu des tis»s parenchymateux des rhizomes, des groupes de fibres isolées ; on a vu ces éléments apparaître dans V Anémone nemorosUy ils augmentent dans le Ranuncuhis Chœrophyllos; malgré cela, il n'eiiste pas un appareil de soutien homogène.

IV. J'ai retrouvé à peu près la même organisation dans plusieurs autres Renonculacées. Je vais en décrire succinctement les modifications.

1** Développement du parenchyme cortical, — Le parenchyme cortical prend un grand développement dans la partie souterraine. Ainsi dans le rhizome de VAnemona alptna, l'épaisseur de la région est de 120 divisions micrométriques, tandis qu'elle n'est que de 15 dans la tige aérienne. Dans VAconitum Napellm^ le développement considérable de l'écorce tient surtout à l'accroissement très important du diamètre des cellules de la périphérie; le diamètre des cellules diminue, en effet, dans le voisinage des faisceaux libéro ligneux.

2** Couche subéreuse. — Je n'ai constaté la présence d'une couche subéreuse que dans les tiges souterraines; elle ne se forme que dans les rhizomes âgés et n'est ni aussi régulière, ni aussi puissante que celle qu'on retrouve dans un grand nombre de plantes d'autres familles. Elle est très irrégulière dans VAnemona alpina et dans le Trollius europœus; elle est plus puissante et formée d'assises mieux ordonnées en files radiales dans VAquilegia vulgaris,

3** Anneau de soutien. — Cet anneau existe dans les tiges aériennes de cette dernière plante. Il ressemble à celui de l'Actée, mais au lieu de présenter des fibres beaucoup plus petites en face des faisceaux libéro-ligneux, l'anneau de soutien de VAquilegia vulgaris est homogène, la cavité des cel-

(1) J*ai retrouvé à la périphérie de la racine de cette plante des cellules lignifiées à parois très épaissies, à cavité réduite, mais ne présentant pas ces espèces de poils-fibres.

Iules est à peu près la même sur toute la périphérie cU» cjhndre centrai. Les faisceaux libéro-ligneux sont rejrtés, dans cette plante, bien plus à Tintérieur de la tige, et Tanneau envoie des prolongements fibreux vers les fibres libériennes. Dans la partie souterraine, cet anneau disparaît en entier.

4** Faisceaux liber o-Ugmux. — Les faisceaux libéro-ligneux sont toujours séparés, dans les parties souterraines des plantes étudiées, par de très grands myons médullaires non lignifiés. Dans le TrolUm europœuSy VAconitumNapeUm^ le développement des foîseeauxest extrêmement faible, les fibres libériennes manquent; cependant la couche génératrice libéro-ligneuse est bien indiquée dans cette dernière plante. Les faisceaux wiil plus développés dans V Anémone alpina. Enfin ils s'allongent considérablement dans la base souterraine de la tige de YAquilegia vulgaris, car la couche génératrice cambiale fonctionne avec activité ; la lignification se produit seulement dans les vaisseaux chez cette plante comme chez TAnémone alpine ; le parenchyme non lignifié qui entoure les vaisseaux produit alors de l'amidon qui existe d'ailleurs dans tous les tissus parenchymateux.

V. Passage de la partie aérienne au rhizome. — J'ai étudié le passage de la tige aérienne à la partie souterraine du Thalictrum minus. Il existe des différences considérables entre ces deux régions.

On constate que cette plante possède la plupart des caractères indiqués précédemment. 1° On trouve à la périphérie du rhizome une couche subéreuse ayant exfolié le parenchyme cortical (pi. VII, fig. 73, cs)^ tandis que l'épiderme de la tige aérienne est cuticularisé. %"" L'anneau de fibres, existant à la périphérie du cylindre central de cette dernière région (pi. VI, fig. 70, af) dispamlt entièrement dans la partie souterraine, il ne reste que quelques fibres libériennes en face de chaque faisceau du bois (fig. 73, fl). 3" Les faisceaux sont sur plusieurs cercles dans une tige (fig. 70) et sur un seul cercle dans l'autre (fig. 73). ¥ La lignification est irré-

gulièi'e dans le faisceau du bois du rhizome, mais il se pix>duit à la pointe interne un groupe important de fibres très lignifiées (fig. 73, /). 5* La moelle est très réduite dans le rhizome, elle est très développée et résorbée au centre dans la partie de la tige qui se trouve au-dessus du sol.

La structure de la tige aérienne rappelle donc beaucoup celle des Monocotylédones; ce rapprochement a d'ailleurs déjà été f^it pour r Actée .

. L'étude du passage de la tige aérienne au rhizome met nettement en évidence l'influence du milieu. Le premier effet du séjour sous le sol est de multipUer les cellules de l'écorce (pi. VI, fig. 71, pc); pendant cette première période, le cylindre central garde sa structure, l'anneau de soutien existe toujours autour des faisceaux qui sont encore disposés en plusieurs cercles. Bientôt le tissu fibreux disparaît, et il se produit une espèce de substitution, d'une couche génératrice subéreuse à l'appareil d'affermissement précédent (pi. VII, fig. 72, es); ceci rappelle ce qu'on a vu dans le Lychnis dioica; en même temps que naît cette assise, la subérine envahit toutes les cellules du parenchyme cortical. Les faisceaux se modifient également, ils s'allongent et tendent à se placer sur un cercle; enfin les fibres libériennes s'isolent, tandis que dans la tige aérienne elles sont enfermées dans le tissu de soutien et y disparaissent (%• 69, /î).

En résumé, il résulte surtout de ce qui vient d'être dit, qu'il se produit, dans les rhizomes des Renonculàcées, une réduction et souvent même wie disparition complète du tissu de soutien; il peut se substituer à ce tissu un appareil de protection formé par une couche subéreuse se produisant à l'endroit où il existait dans la tige aérienne.

FUMARIACÉES.

La partie aérienne du Corydalis lutea présente un anneau de soutien très particulier ; il est formé de grandes cellules à parois lignifiées, mais peu épaisses (pi. VII, fig. 74); cet anneau est séparé des faisceaux libéro-ligneux par plusieui-s

assises de cellules dont les parois sont formées de cellulose pure; Tanneau précédent serait cortical. Seulement, comme je n'ai pas eu l'occasion de suivre le développement de cette tige et que Tendoderme n'est pas distinct dans l'échantillon examiné, je ne puis me prononcer; il arrive souvent, en effet, que l'endoderme est rejeté très loin des faisceaux libériens par suite du développement du tissu fondamental entre cette membi^ane et le liber proprement dit; on a déjà vu une pareille organisation assez nettement chez plusieurs Garyophyllées. Il existe, en plus de ces cellules lignifiées, des fibres à parois épaisses (fig. 74, f), isolées dans le tissu de la moelle et dans les rayons médullaires. Les faisceaux libéro-ligneux sont séparés, en effet, par de très grands rayons médullaires; une couche génératrice fonctionne avec très peu d'activité entre le bois et le liber, aussi ces deux tissus sont-ils peu développés. ~ Dans la partie souterraine, Tendoderme n'est pas plus visible que dans la tige aérienne, mais si l'on compare les épaisseurs du tissu s'é tendant de l'épiderme aux faisceaux libériens, on trouve dans la partie aérienne 18 divisions micrométriques pour cette épaisseur et 30 dans la partie enterrée. Il y a donc encore augmentation des tissus périphériques de la tige sous le sol. En outre, l'anneau des cellules lignifiées a disparu (fig. 75) ; il subsiste bien un grand nombre de fibres à parois très épaisses, itiais on n'observe plus le cercle de soutien, l'appareil homogène formant un tout. Les faisceaux libéro-ligneux de cette partie souterraine ont une organisation très curieuse. Us sont d'abord beaucoup plus étalés que dans la tige aérienne et par conséquent moins nombreux. 11 existe ensuite une seconde couche génératrice à l'intérieur du bois qui le contourne latéralement et vient se joindre à une couche bien moins importante développée entre les faisceaux libéro-ligneux.

En somme, on voit que Vanneau de soutien disparaît dans la partie souterraine^ et qiie le parenchyme cortical y augmente beaucoup.

6« Série, Bot. T. XVl (Cahier if t)\ ' 7

J. €IMn*AIVTlI«.

CRUCIFERES.

I. Cardamine pralensis. — Le parenchyme cortical de la tige aérienne du Cardamine pratensis est peu développé; une assise régulière le termine sans qu'on y distingue les plissements endodermiques , on n'y constate qu'une légère subérification. II existe un anneau ligneux ondulé à la périphérie de la moelle; les saillies des ondulations correspondent aux rayons médullaires dont les cellules sont lignifiées et les creux sont occupés par les faisceaux ligneux ; on trouve en face de chaque faisceau ligneux un faisceau libérien présentant un petit groupe de fibres adossées à Tendoderme. Le tissu médullaire est très important relativement à l'écorce, il Commence à se dissocier au centre, et ses cellules commencent à se lignifier légèrement.

Dans le rhizome de cette plante, l'épiderme possède une membrane brunâtre, et le tissu cortical est extrêmement développé; on distingue, au milieu de ce dernier, des fibres très grosses, à cavité presque nulle, montrant très nettement les striés transversales des membranes cellulosiques. L'endoderme est formé de cellules beaucoup plus petites que les autres cellules corticales; on reconnaît cette membrane à la subérification de ses parois latérales. A Tinté rieur du cylindre central, on constate la diminution des fibres libériennes, la lignification irrégulière dans les faisceaux du bois (encore réunis entre eux par des arcs ligneux résultant de la transformation en fibres de la partie interne des rayons médullaires) et la diminution de la moelle. On trouve, en effet, les nombres suivants pour l'épaisseur comparée de la moelleet de l'écorce :

TISSUS

TI6B AÉRIENNE

TIGB SOUTERRAINE.

Écorce •

Moelle

Rapport de la moelle à l'écorce.

TIGES AÉlKNifC» ET gOUJERRAINES. 99

On retrouve, en somme, dans celte plante presque toutes les modifications dues au séjour sous le sol :

l"" La subérification de Tépiderme;

^"^ L'accroissement de Técorce ;

3"" La réduction des fibres libériennes ;

4"* La lignification irrégulière dans le bois ;

5"" La réduction du rapport de la moelle à l'écorce.

Comme particularité, on constate la production de fibre$ isolées, très épaisses, aussi bien dans la moelle que dans l'écorce du rhizome. On a déjà trouvé des faits semblables chez les Renonculacées.

IL 4"* Couche subéreuse et parencht/me cortical. — Il existe, dans la portion externe du rhizome de Cochlearia Armoracia^ une couche subéreuse formée de cellules extrêmement petites relativement à celles du parenchyme cortical intérieur ou extérieur à cette couche; le premier a une épaisseur bien plus grande que le second. Ainsi le parenchyme cortical extérieur a la couche subéreuse étant représenté par 11 divisions micrométriques, le parenchyme intérieur est représenté par 30 ; naturellement, cette portion externe de l'écorce est envahie par la subérine et même en partie exfoliée en certains points. L'épaisseur de l'écorce est seulement de 15 divisions micrométriques, on voit donc que ce tissu s'est encore beau-r coup accru dans les parties souterraines. UAlyssum calycinum offre une couche subéreuse analogue par sa situation dans le parenchyme cortical et par sa composition, car elle est formée de cellules également très petites relativement aux autres cellules corticales. Dans une très vieille tige souterraine de £^fnaria redivivay la couche subéreuse est un peu plus profonde. Le tissu cortical des plantes de cette famille présente d'autres particularités, on constate très nettement, chez VAlysstm calycinum par exemple, l'accroissement du parenchyme cor-tical dans la partie souterraine de la tige ; il existe des faisceaux libéro-ligneux dans l'écorce du Cochlearia'.

2** Faisceaux liber o4igneux. — La tige aérienne du Con

iOO s. cmnAMwm.

chlearia Anmrada présente la même structure que celle du CardammCj les faisceaux ligneux sont réunis par des arcs de parenchyme résultant de la lignification des rayons médullaires. La structure du rhizome est absolument différente, les faisceaux libéro-ligneux ne sont plus séparés par de grands rayons médullaires bien nets, comme dans la tige aérienne, la moelle ayant diminué d'épaisseur, les faisceaux se sont rapprochés; d'ailleurs, la lignification est très faible dans les faisceaux du bois, les vaisseaux sont seuls lignifiés. Ces derniers sont si peu nombreux et si disséminés qu'on ne peut arriver à distinguer les rayons médullaires du parenchyme non lignifié des faisceaux qu'à l'extrémité interne de ces derniers. En ce point, en effet, il s'est produit quelques fibres qui permettent d'individualiser les faisceaux.

Dans la tige aérienne du Lunaria rediviva^ l'anneau ligneux est très complet, les faisceaux ligneux sont bien mieux développés ; les rayons médullaires sont moins étalés, et la trans* formation de leurs cellules en fibres est complète dans le voisinage de l'endoderme; les fibres libériennes sont très nombreuses en lace de chaque faisceau du bois. La tige souterraine de cette plante offre dans sa partie interne un anneau dans lequel la lignification est complète et, dans la région externe, des rayons entièrement ligneux séparés par des bandes considérables de parenchyme non lignifié. Les fibres libériennes sont encore très nombreuses dans cette partie de la tige, mais leur accroissement n'est nullement en rapport avec le développement énorme des faisceaux du bois ; d'ailleurs, au lieu de former des groupes homogènes, comme dans la tige aérienne, ces fibres sont absolument disséminées sans ordre dans le parenchyme libérien.

Enfin, dans VAlyssum calycinumy il existe à la base souterraine de la tige un cercle ligneux complet ti^ès développé dans lequel les rayons médullaires sont lignifiés ; on y observe de plus que les fibres libériennes diminuent très sensiblement.

On remarque dans la tige aérienne du Dentaria bulbifera^ outre le système de soutien observé précédemment dans le

TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. lOi

cylindre central, un anneau ligneux résultant de la lignification du collenchyme qui existe sous l'épiderme ; ce tissu disparaît d'ailleurs entièrement dans la partie souterraine.

S"" Moelle. — La moelle se réduit considérablement dans VAlyssum calycinum; on trouve en effet :

TISSUS

TIGE AÉRIENNE

TIGE SOUTERRAINE

Kcorce

Moelle

Anneau lifirneux

Rapport de la moelle à Técorce .

III. Le Lepidium latifolium permet de résumer les différences trouvées dans cette famille. L'écorce passe d'une épaisseur de 5 divisions micrométriques dans la partie aérienne à 65 divisions dans la partie souteiTaine. La couche subéreuse de cette dernière région est née dans l'assise sous-épidermique, elle est également formée de très petites cellules. Les fibres libériennes de la partie souterraine sont bien moins nombreuses que dans la partie aérienne. Les faisceaux libéro-ligneux ont pris un extrême accroissement dans la tige aérienne, les rayons médullaires lignifiés sont très réduits. Dans la partie souterraine les faisceaux libéro-ligneux sont peu développés, et la lignification est déjà irrégulière. On n'observe de parenchyme ligneux, dans les rayons médullaires, que vers la partie interne. La moelle est encore très puissante, et elle est mesurée par le même nombre de divisions dans la tige aérienne que dans la tige souterraine ; par conséquent, comme l'écorce a augmenté beaucoup d'épaisseur; là encore le rapport de la moelle à l'écorce est plus faible dans le rhizome que dans la tige aérienne.

Les Crucifères étudiées montrent donc les modifications dues

au changement de milieu. 4^ L épaisseur de Vécorce augmente, et 2*" une cmche subéreuse naît au milieu du parenchyme cortical des parties souterraines. 3* La diminution des fibres libériennes est moins évidente que dans la plupart des familles étudiées précédemment; mais les parties souterraines étant beaucoup plus âgées que les parties aériennes, il faut surtout tenir compte du développement relatif de ces fibres et de celui du faisceau du bois, on trouve alors toujours que la réduction des fibres libériennes est indiscutable. 4*^ La lignification est irrégulière dans les parties enterrées j les vaisseaux peuvent être seuls lignifiés en un grand nombre de points. 5* Le rapport de la moelle à Vécorce diminue en passant de la tige aérienne à la région souterraine de la tige.