VIOLACÉES

Le Viola biflora se trouve souvent dans les Alpes à une altitude très élevée; je Tai trouvé à 2700 mètres environ. Cette plante se cache sous les rochers; quand on la déterre, on trouve sous le sol un long rhizome blanc peu épais. La tige aérienne présente des angles que n'offre pas le rhizome qui est complètement arrondi. Le parenchyme est un peu plus épais dans la tige souterraine, mais cette différence est très faible ; c'est dans le nombre des cellules que se trouve la principale dissemblance entre ces deux parties de l'axe, il s'est produit une multiplication considérable de ces éléments ; en effet, tandis qu'il n'existe que sept ou huit assises de cellules dans le parenchyme cortical aérien, on en compte une quinzaine dans la partie développée sous le sol. L'endoderme du rhizome est une assise légèrement subérifiée sur toutes ses faces; cette membrane est formée, dans la tige aérienne, de cellules beaucoup plus grandes dans lesquelles les ponctuations sont encore visibles. Le liber ne présente de fibres ni dans la partie aérienne, ni dans la partie souterraine; le tissu ligneux forme quatre groupes dans la tige aérienne, tandis qu'on n'en voit que deux dans le rhizome. Enfin, la moelle

TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. iOâ

est un peu plus développée dans la tige souterraine. On observe chez cette plante un grand développement de Técorce qui tient, en partie, à Tétiolement de la tige aérienne développée sous les rochers à Tabri de la lumière dans Téchantillon que j'ai observé.

Si Ton examine un pédoncule floral de Viola hirta^ on trouve que la tige est anguleuse. En faisant une section transversale de cette partie, on voit que Tépiderme est fortement cuticularisé. Ce qui frappe surtout dans cette coupe, c'est le développement considérable du parenchyme cortical relativement au tissu médullaire; cependant on constate que cette grande extension n'est pas due au nombre considérable des cellules, mais à ce que leur volume s'est beaucoup accru. L'écorce se termine par une assise bien régulière où Ton ne voit pas de ponctuations. On trouve dans le cylindre central deux faisceaux libéro- ligneux sans fibres, opposés et étalés de façon à occuper presque toute la périphérie de la moelle ; il existe cependant deux rayons médullaires aux extrémités d'un diamètre. Dans le rhizome de cette plante, on remarque que Técorce est en partie exfoliée. Le tissu cortical est formé de cellules également très petites, comme dans le Viola biflora; or on a vu, au début de ce travail, que, sous terre, le parenchyme cortical augmente par l'accroissement en volume et en nombre de ses cellules ; dans la plante dont il s'agit en ce moment, la multiplication des cellules seule a eu lieu. L'endoderme, légèrement subérifîé, entoure un cylindre central irrégulier dans lequel la couche génératrice libéro-ligneuse a fonctionné avec activité en produisant un liber toujours mou et un tissu ligneux dans lequel la lignification est irrégulière. La moelle est plus importante que dans la partie aérienne mais peu développée relativement à l'anneau ligneux de ce rhizome âgé.

En résumé, dans cette famille, on trouve : 1** que Vécorcê multiplie beaucoup ses celhdes dans les parties souterraines; 2" que la lignification s'y produit très irrégulièrement ; 8^ que la tige tend à y devenir arrondie.

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GÉRAIS lACÉES.

Géranium sanguineum. — La tige aérienne de cette plante présente un tissu de soutien spécial. Il est constitué par un anneau fibreux assez mince qui est relié aux fibres libériennes par un prolongement radial s^implantant dans les faisceaux libéro-ligneux. Ces derniers ont une forme ovalaire et vont en s'amincissant en pointe vers l'intérieur; les faisceaux ligneux sont disposés en croissant, à'cpncavité tournée vers l'extérieur, dont les deux cornes remontent latéralement des deux côtés du liber mou. On retrouve, en outre, dans cette partie de l'axe, les caractères généraux des tiges aériennes : la faible épaisseur de l'écorce et le grand diamètre de la moelle.

Le rhizome de cette plante, qui contient une très grande quantité d'amidon dans presque toutes ses cellules, présente une couche subéreuse qui a déjà exfolié en partie le parenchyme cortical ; ce qui reste de ce tissu est formé de cellules très grandes dont le volume est plus considérable que celui des éléments correspondants des tiges aériennes. Les faisceaux . libéro-ligneux sont séparés par de très larges rayons médullaires qui font communiquer l'écorce avec le tissu de la moelle, car on ne distingue plus l'endoderme dans ce vieux rhizome. Les fibres libériennes sont encore nombreuses et épaisses dans chaque faisceau, mais l'anneau de soutien a complètement disparu. On retrouve, dans la partie souterraine de cette plante, une particularité déjà signalée chez certaines Renonculacées ; il existe, à la pointe interne des faisceaux du bois,

q des groupes de fibres comme dans le Thalictrum minus ou

f le Ranunadus Chœrophyllos.

En résumé, on voit que Vanneau de soutien de la tige aérienne disparaît complètement dans le rhizome^ quoique celui-ci soit beaucoup plus âgé que la partie dressée au-dessus du sol.

TIGES AERIENNES ET «QUT£RRAINES.

OXALIDÉÉS.

Oxalis Acetosella. — L'épiderme du pédoncule floral est formé de très petits éléments entourant une écorce bien développée et formée de très grandes cellules. L'endoderme, qui termine ce tissu, semble décomposé en fragments présentant des ponctuations seulement en face et en dehors des faisceaux libéro-ligneux qui sont isolés (1); ces ponctuations disparaissent sur les grandes cellules qui se trouvent entre ces régions ; ces derùiers éléments sont très larges, et établissent la communication entre Técorce et la moelle. Les faisceaux libéro-ligneux sont très peu développés ; en effet, le liber est exclusivement mou, et le bois est formé de cinq ou six vaisseaux.

Dans le rhizome, Tépiderme est composé de cellules légèrement subérifiées, au lieu d'être cuticularisées, comme dans la partie aérienne ; cette modification est le premier résultat du changement de milieu, ainsi qu'on l'a déjà vu très souvent. Les cellules de l'écorce qui, dans la coupe précédente, étaient un peu plus grosses seulement que celles de la moelle, sont ici d'un diamètre très supérieur, on trouve en effet :

TISSUS

TIGE AÉRIENNE

RHIZOME.

Diamètre d'une cellule de l'écorce

Diamètre d'une cellule de la moelle i

On voit donc que le diamètre des cellules de l'écorce reste à peu près le même dans le rhizome que dans le pédoncule

(1) Une cellule de l'endoderme présentait accidentellement des ponctuations sur une face tangentielle.

106 j. cosTAiwm.

floral, tandis que celui des cellules de la moelle diminue de moitié dans la tige souterraine. Les cellules de l'endoderme sont intermédiaires, comme taille, entre celles de l'écorce et celles de la moelle ; elles forment une assise régulière et complète autour du cylindre central ; les parois de ces cellules sont déjà légèrement subérifiées, cependant on y distingue les plissements en certains points. Les vaisseaux du bois sont disposés en anneau autour de la moelle très réduite; seulement la lignification ne s'y produit pas régulièrement.

En résumé, dans le rhizome :

4**L'épiderme se subérifie.

2** L'écorce s'accroît et la moelle diminue par la réductioa du diamètre des cellules qui forment cette dernière.

3^ L'endoderme forme uncercle complet autour du cylindre central.

4^ Les faisceaux libéro-ligneux forment un anneau au lieu d'être séparés.

5^ L'amidon est très abondant.

Le rhizome de VOxalis strie ta offre un épiderme envahi par la subérine, mais on n'y trouve pas de couche subéreuse. L'écorce est bien développée, elle présente neuf assises de cellules en moyenne; la dernière, formée de cellules plus petites, est très régulière; on observe autour du cylindre central un cercle complet de cellules dont les parois latérale^ sont subérifiées. Les faisceaux libéro-ligneux sont isolés à la périphérie d'une moelle beaucoup plus développée. Quelquesuns de ces faisceaux sont encore à l'état de méristème, laissant entre eux et l'endoderme deux ou trois assises de cellules ; à mesure que le faisceau se développe, la division gagne peu à peu vers l'extérieur et même, en certains points, arrive jusqu'à l'endoderme. Le, rhizome contient une masse considérable d'amidon. Dans la tige aérienne, l'anneau ligneux est complet, le parenchyme cortical est très réduit.

On retrouve donc, dans ces plantes, les caractères des

organes Souterrains. 1° La mbérine se produit (Uns f^ épidémie. 2® Uécoree s' accroît j et le rapport de la moelle àTédorce diminue. S"" V amidon apparait en très grande abonda/nice.

ÉTPHORBIACÉES.

I. Mercurialis perennis. — Chez les parties jeunes du riiizome du Mercurialis perennis^ dans lesquelles Tépiderme n'a pas disparu^ je n'ai point trouvé de stomates sur cette assise ; cet épiderme ne tarde pas être subérifié et exfolié. Les cellules de récorce de cette région souterraine sont très développées et presque aussi grosses que celles de la moelle. Dans les parties jeunes, l'endoderme est très distinct, et présente des ponctuations très nettes; dans un rhizome plus âgé, il naît, en face des faisceaux libéro-ligneux, une assise subéreuse irrégulière qui disloque l'endoderme, et la subérine apparaît dans les portions externes de cette couche. Les faisceaux libéro-ligneux sont très peu développés et sans fibres libériennes ; en quelques points seulement, le parenchyme qui existe entre eux commence à se lignifier.

Une tige aérienne rampante présente un épiderme cuticularisé dans la région qui ne repose pas sur le sol ; en ces derniers points, cette membrane est un peu noircie. On voit déjà, chez cette tige, que la moelle prend un développement considérable. Cet accroissement est encore plus net dans une tige aérienne dressée, examinée au mois d'avril, au moment où elle porte des fleurs. Le parenchyme cortical est alors très réduit ; la chlorophylle s'y montre localisée dans les assises les plus internes de ce tissu et même, en un grand nombre de points, dans une seule ; l'endoderme ne contient pas de chlorophylle, et les ponctuations ne sont pas visibles sur ses laces latérales. Les faisceaux libéro-ligneux sont encore isolés, car lacouche génératrice libéro-ligneuse n'existe encore qu'entre le bois et le liber dans les faisceaux. Enfin on retrouve la chlorophylle à la périphérie de la moelle entourant ks vaisseaux spirales et annelés.

i08 j. cotmAmnm.

On constate donc, chez le rhizome de cette plante :

1* La subérification de Tépiderme et son exfoliation ;

2** L*accroissemenl important du parenchyme cortical par l'augmentation de volume des cellules et leur multiplication ;

3^ L'ébauche d'une couche subéreuse à l'intérieur de l'endoderme dans l'assise périphérique ;

4*" La réduction de la moelle relativement à l'écorce.

IL Lorsque Ton compare la partie souterraine du Mercurialis annua à sa partie aérienne, on trouve des différences importantes. En effet, bien que cette plante soit annuelle et n'ait pas de rhizome, il peut cependant y avoir une partie souterraine à la base de la tige dressée. Le parenchyme cortical dans cette dernière partie est bien moins développé que dans la portion de la tige qui existe sous le sol; l'écorce, dans ce dernier cas, est d'ailleurs envahie en partie par la subérine. Le liber forme un anneau complet autour du bois ; il présente quelques fibres libériennes dans la partie aérienne qui disparaissent entièrement dans la région enterrée. L'anneau ligneux est très développé dans ce dernier cas ; on voH les faisceaux primaires faire des saillies très avancées dans la moelle; en cet endroit les cellules du tissu médullaire se sont extrêmement allongées et étirées. La moelle est d'ailleurs moins développée dans la tige souterraine que dans là tige aérienne.

Lorsqu'on examine une racine d'Euphorbia sylvatica^ on voit qu'il existe à sa surface des bourgeons adventifs. Germain de Saint-Pierre a signalé depuis longtemps des faits semblables dans VEuphorbia Cyparissias et le Linaria vulgaris.

Si l'on étudie le passage de la partie souterraine à la partie aérienne d'une même tige à^Euphorbia sylvatica^ on trouve des différences faibles, mais qu'il est intéressant de noter, justement parce qu'elles indiquent bien le sens dans lequel s'opère l'action du milieu.

La moelle de la partie souterraine est formée de cellules à parois minces et parfaitement vivantes, non en voie de résorption ; dans la partie aérienne, les cellules de cette portion de

TIGES AËRIBNNES £T, SOUTERRAINES. 109

la tige ont des parois très épaisses, et la moelle, malgré son accroissement de volume, est déchirée au centre. Le système ligneux présente également une différence légèi^ dans l'épaisseur des parois des éléments de ce tissu, ces parois sont plus épaisses dans la partie aérienne. La chlorophylle de la région de Taxe au-dessus du sol manque dans la partie souterraine où Ton observe une certaine quantité d'amidon, qui existe dans les tissus parenchymateux et en particulier dans le parenchyme ligneux. Enfin, Tépiderme est différent dans les deux cas par la nature de ses parois et par le contenu de ses cellules. En effet, tandis que les cellules de cette assise ont leurs parois subérifiées et que leur contenu est incolore dans la partie souterraine, celles de Tépiderme aérien sont seulement cuticularisées et contiennent un suc rouge qui donne à la tige la couleur qu'on lui connaît.

On observe chez ces plantes : 1"* V accroissement de Vécorce; 2* la réduction relative de la moelle; 3*" la formation hâtive d'une couche subéreuse; 4* la production d'amidon dans les parties souterraines.