‹ Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des DicotylédonesChapitre 20 sur 28 · série, Bot. T. XVI (Cahier n · texte numérisé non relu

série, Bot. T. XVI (Cahier n

114 JF. COHTAm^m.

est légèrement cuticularisé, et porte deux sortes de poils, les uns capités et les autres très allongés. Le parenchyme cortical est très peu développé, il n'offre que quatre ou cinq assises de cellules sur les pans de la tige ; aux angles, l'écorce prend un plus grand développement. En cet endroit, il existe, en effet, sous Tépiderme un tissu collejichymateujc très puissant qui est localisé dans ces saillies; le parenchyme à parois non épaissies reparaît jusqu'à l'endoderme. Cette dernière assise est très régulière, elle entoure complètement le corps central; on reconnaît ici l'endoderme, non seulement par sa situation, mais aussi par ses ponctuations tr^s nettes (pi. VII, fig. 77, end). Aux quatre coins du prisme forms^nt le corps central, il existe des faisceaux libéro-ligneux très développés. C'est en ces points que se trouvent presque toutes les fibres libériennes; souvent ces fibres ne se forment pas dans l'assise immédiatement contre l'endoderme, mais dans les assises plus internes ; cependant, en un grand nombre d'autres points, les cellules de cette assise voisine de l'endoderme subissent la transformation en éléments fibreux. Le liber mou est incomparablement moins développé que le bois, tous les deux d'ailleurs forment des anneaux; on observe aux angles de l'anneau ligneux de puissants faisceaux résultant de l'accroissement des faisceaux primaires de la tige; ces faisceaux sont reliés par des bandes épaisses de parenchyme ligneux.

Dans une tige aérienne plus âgée, les saillies sont moins grandes. Le tissu coUenchymateux des angles est moins important et sa diminution semble correspondre à un développement inverse des fibres libériennes. Ces fibres, qui constituent dans la tige jeune (fig. 77) de petits groupes irréguliers, forment maintenant un arc complet contournant tout le coin du corps central; la cavité de ces cellules est moins grande; enfin, presque toutes les cellqles de l'assise immédiatement en contact avec l'endoderme sont transformées en éléments fibreux. Ces quatre arcs puissants ne sont plus les seuls, il existe d'autres petits groupes de fibres sur les pans du prisme central; on compte d'ailleurs dans ces derniers au plus une

TIGES AÉRIEmE9 &T'SOUT«RRAINES. 115

dizaine de libres qui prennent encore, en ces points, aussi bien naissance dans l'assise voisine de l'endoderme que dans les assises sous-jacentes. Le liber mou n'a pas suivi le développement du liber dur; il présente au plus une épaisseur de trois ou quatre cellules ; il subsiste donc, à la périphérie du bois, sous la forme d'un mince cordon (fig. 78, L). L'anneau ligneux: est, au contraire, extrêmement développé et l'accroissement s'est produit dussi bien dans les faisceaux que dans les bandes ligneuses les reliant entre eux ; il existe, en outre, dans chaque faisceau un nombre considérable de fibres ligneuses. Enfin il se produit, à la périphérie de la moelle, un arc de cellules lignifiées entourant les trachées. Si l'on examine maintenant les rhizomes de cette plante, en prenant d'abord les plus jeunes, on trouve tout de suite des diflFérences importantes entre leur structure et celle qu'on vient de décrire. Dans les jeunes tiges souterraines, on constate que les angles tendent à disparaître, ils s'arrondissent. L'épiderme porte encore des poils, mais les poils capités sont supportés par un plus long pèdicelle. Le parenchyme cortical a considérablement augmenté d'épaisseur, mais le nombre des assises de cellules le formant n'a pas beaucoup varié, au lieu de quatre on en compte six, c*est donc à Taccroissement des cellules qu*on doit l'augmentation de l'écorce. Le tissu collenchymateux a complètement disparu aux angles. L'endoderme est encore assez régulier, seulement on n'y distingue pas de ponctuations. Les fibres libériennes existent aux coins du corps central, mais elles sont déjà bien moins hotnbmuses que dans la tige jeune aérienne. Les faisceaux sont encore reconnaissables dans l'anneau ligneux complet qui existe autour de la moelle ; cependant la tendance à l'homogénéité de cette partie rend ces faisceaux moins nets que dans la tige aérienne. Eïi effet, dans cette dernière tige, ces faisceaux proéminent nettement dans la moelle ; dans la tige souterraine, l'arrondis^ sèment de la tige, la réduction de la moelle tendent k rendre tout l'anneau ligneux plus uniforme.

Chez les rhizomes un peu plus âgés, on remarque des modi-

116 s. co^TMmm.

fications dans les tissus protecteurs. Dans les jeunes pousses souterraines, l'épiderme n'est presque pas modifié, ainsi qu'on vient de le dire. Après un séjour plus prolongé sous le sol, ses cellules s'encroûtent d'une matière noirâtre ; cette substance envahit bientôt les parois latérales et internes de cette assise. La destruction des cellules de la périphérie de la tige se propage vers l'intérieur, et une partie des cellules du parenchyme cortical noircissent k leur tour. On constate alors un cloisonnement dans les cellules internes qui ne sont pas encore mortes, seulement ces cellules génératrices sont distribuées irrégulièrement. On voit, en efifet, dans une même coupe, en un endroit un arc générateur très enfoncé dans le parenchyme cortical ; en un autre point, on trouve des cellules génératrices au voisinage de l'épiderme. Enfin, dans les vieux rhizomes, il existe une couche subéreuse irrégulière à la périphérie de la tige. Pendant que ces transformations s'opèrent vers l'extérieur, la couche génératrice libéro-ligneuse produit un développement considérable du liber mou et des faisceaux du bois. Dans le liber, les fibres sont de plus en plus isolées, et le liber mou devient de plus en plus prépondérant. C'est surtout dans l'anneau ligneux que les changements sont sensibles ; le tissu ligneux forme un cercle bien régulier, et, au lieu de quatre faisceaux qui prédominent sur les autres, on voit un grand nombre de faisceaux du bois tous égaux, très allongés, séparés les uns des autres par des rayons médullaires lignifiés qui se différencient nettement des faisceaux.

En résumé, dans la partie souterraine :

l'' Un épiderme subérifié se montre à l'extérieur remplacé assez tard par une couche subéreuse.

2^ Le parenchyme cortical prend un grand accroissement.

3** Le collenchyme de Técorce disparaît.

4"" Les fibres libériennes diminuent pendant que le libçr mou augmente.

5® Les faisceaux libéro-ligneux forment un anneau dans lequel tous les faisceaux sont égaux, très allongés et séparés par des rayons médullaires lignifiés.

TIGES AÉRIENNE* ET SOUtERRÀINES. H 7

Q"" Le rapport de la moelle à Técorce est plus faible que dans la tige aérienne.

7** La tige s'arrondit.

IL Je vais comparer à cette organisation de la Germandrée celles des autres Labiées que j'ai pu étudier.

i® Épiderme et couche subéreuse. — L'épiderme, simplement cuticularisé dans la tige aérienne du Lycopus evropœus^ se recouvre d'une matière brunâtre dans la tige souterraine ; cette substance se montre sur les poils qui existent encore sur cette membrane, et tend à envahir les autres parois des cellules épidermiques; en quelques points, la subérine se présente dans les assises sous-jacentes à l'épiderme. Le Galeobdolon lutetim présente également un épiderme seulement subérifié. Dans VOrifjanum xmlgare, il naît une Couche génératrice très irrégulière, car, par suite de la disparition de l'épiderme, la subérine menace d'envahir jusqu'aux organes importants de la tige souterraine. On constate la même irré* gularité dans le S lachys palus tris et le Salvia verticillata.

2* Modifications de /'^c(?rc^.-— Le parenchyme cortical prend, dans toutes les plantes étudiées, un grand accroissement dans les parties souterraines. Chez le Salvia verticillata, cette augmentation de l'écorce est due à l'accroissement de la capacité de chaque cellule ; ce changement est accompagné de très grandes modifications dans la régularité des assises corticales. 11 existe aux angles, dans la tige aérienne de la Sauge dont il s'agit, un tissu collenchymateux très important qui s'étend assez loin sur les pans de la tige dans les deux rangées de cellules sous-épidermiques ; ce collenchyme manque dans la région souterraine de cette plante.

On voit, dans le Melittis Melissophyllum, des ailes très saillantessur la tige aérienne, ces appendices offrent un collenchyme important; une de ces ailes présente môme un fait curieux, qui justifie bien l'opinion de M. Schwendener (i) sur

(1) Loc. cit.

118 s. C^MTAJnWK.

ce tissu; la partie interne de ce coHenchyme jaunit par le sulfate d'aniline ; il y a donc eu une ébauche de lignification sur ce point; on a déjà rencontré des faits analogues dans les Ombellifères.

VAjttga reptans n'a pas de rhizome, mais des portions de tige accidentellement enterrées montrent des modifications analogues à celles qu'on trouve dans les Labiées à rhizome. On constate, dans celte plante, l'augmentation du parenchyme cortical et la disparition du collenchyme ; en même temps la cellulose s'imprègne de subérine, car les parois de ces cellules rougissent par la fuchsine.

La transformation de la tige aérienne carrée du Thymu^ Serpyllum en lige souterraine roade est complète ; le collenchyme de la tige aérienne de cette plante ne se montre paij seulement aux angles, il s'étend tout autour de la tige, dans les assise^s sous-épidermiques. Le parenchyme cortical a été exfolié dans la tige souterrîdne, par le jeu d'une couche subéreuse à peu. près régulière.

Chez le Teucrium Chamœdrys^ la tige aérienne elle-même tend à s'arrondir, et le tissu coUenchymateux se réduit aloi^ régulièr^mçnt à une assise de cellules sous-épidermiques ; ce collenchyme devient seulement un peu plus important aux endroits qui correspondent aux angles, il peut y îivoir trois ou quatre cellules à parois épaissies. La tige souterraine de Teucrium pffre un accroissement sensible de l'écorce, et le collenchyme sous-épidermiqne disparaît presque complètement.

S** Endoderme, — L'endoderme des. tiges aériennes de Teucrium Chamœdry? est légèrement si;il;>ériûé, cette subérification ne se présente pas dans la partie souterraine. Les plissements d€î cette assise Sont bien visibles dans la t^e aérienne du Melittis Melissophylltmi. Les cellules de l'endoderme sont, souvent petites, par exemple chez le Marrubi^m vulgare, elles ne pr^nnent pas raccrpissement considérable des cellules du parenchyme cortical. Dans le rhizome de Scutellaria galericulatay les cellules de l'endoderme se distinguent immédiate-

TIGES AÉRIENlflS ET SOUTERRAINES. 119

ment de celles du parenchyme cortical ; ces dernières sont grosses, ovalaires, allongées radialement, tandis que celles de l'endoderme sont aplaties et tabulaires.

¥ Faisceatix libéro4ignmx. — C'est surtout dans la distribution des faisceaux libéro-ligneux que se montrent les plus grandes variations. Le Slachys paluslris offre, dans la partie souterraine, en dedans d'un endoderme très net, deux sortes de faisceaux libéro-ligneux; le développement de ces deux sortes de faisceaux est faible, seulement les tins correspondent aux parties anguleuses de la tige, et ôont un peu plus avancés que les autres; mais ce qu'il y a «urtout à noter, c'est que les faisceaux restent isolés en même temps que dégradés, le tissu de ces rhizomes épais et blancs est donc presque exclusivement parenchymateux.

Dans le rhizome de Scutellariagalericulata^ le corps central, qui est rejeté tout à fait au centré de la tige, présente quatire angles dans lesquels on trouve quatre faisceaux très réduits et qui ne se rejoignent pas.

Dans les deux cas précédents, il n'existe pas de fibres libériennes ; on ne les trouve pas non plus dans la tige souterraine de VOriganum vulgare. Ces fibres commencent à apparaître en très petit nombre dans la partie enterrée du Marrubimn vulgare. Dans la tige aérienne du Melittis MelissophyU lunij elles forment quatre arcs très puissants ; ces arcs sont saillants, renforcés par d'autres plus petits qui se produisent sur les pans de la tige. La partie souterraine de cette mêrrte plante offre une réduction très sensible de ces cellules dte soutien ; il existe, par exemple, 52 fibres dans un de ces arcs de la tige souterraine tandis que, dans la tige aérienne, on en trouve 156.

Le Matrubium vulgare présente un anneau ligneux net et puissant dans la partie de la tige cjui est restée sous le soi, seulement on distingue encore très bien les faisceaux primaires. Dans le Salvià verticillata, la moelle diminue égale^ ment beaucoup, la tige souterraine s'étant arrondie, les arcs ligneux qui relient les faisceaux entre eux diminuent d'éten-

120 jr. cosTAivniv.

due; en outre, les faisceaux des coins du corps central se décomposent en faisceaux ligneux plus petits, séparés par des rayons médullaires ; par conséquent la tendance à l'uniformité se manifeste de plus en plus. Cette uniformité est complète dans VOriganum vulgare^ le tissu du bois de cette plante est extrêmement développé, il forme un anneau parfait d'une épaisseur considérable. La tige aérienne de l'Origan présenta, au contraire, quatre groupes de faisceaux qui proéminent nettement dans la moelle. Dans la tige souterraine du Thymus Serpyllumj la réduction de la moelle, relativement à 1 anneau ligneux, est considérable, le rayon de la moelle étant 8, celui de l'anneau ligneux est de 55; dans la tige aérienne, on constate pour ce dernier un développement bien plus faible : 20 pour l'épaisseur de la moelle et 5 pour l'anneau ligneux. Dans le premier cas, l'anneau est entièrement lignifié, et Ton distingue une série de cercles où les fibres sont plus abondantes, absolument comme dans les plantes arborescentes.

5"* Rapport de la moelle à Vécorce. — Le rapport de la moelle à l'écorce varie toujours dans le même sens que dans les observations précédentes. On trouve ainsi :

NOMS DES ESPÈCES

TISSUS

TIGE

TIGE

^ Écorce ". . . .

Melittis Melissophyllum.. .

> MoelJe

Rapport de la moelle à l'écorce

Écorce . ^ ....!... .

Aiuoa revtans )

Moelle

Rapport de la moelle àTécorce

NOMS DES ESPÈCES

TISSUS

TIGE AÉMBNNg.

TIGE SOUTBRRAINI.

[ Écorce . • ,

Galeobdolon luteum

' Moelle.^

Rapport delà moelle àl'écorce

Marrubium vulgare. .....

Écorce

^ Moelle

Rapport de la moelle à Técorce

Ce tableau montre bien qu'on trouve, dans celte famille, les changements qui ont déjà été si souvent signalés dans le développement relatif de la moelle et de Técorce. L'augmentation de Técorce dans la partie souterraine est en rapport avec l'accroissement du volume des cellules de cette partie de la tige, et la diminution de la moelle coïncide avec une réduction du diamètre des cellules médullaires; on trouve en eflFet :

NOMS DES ESPÈCES

DIAMÈTRE MOYEN d'une cbllulb.

TIGE AiRIENMI.

TIGE MOTthRAIIII.

Melittis Melissophylliim. . . •

De Técorce

De la moelle

( De l'écorce

Mart'ubium vulgare ]

( De la moelle

Le diamètre moyen d'une cellule quelconque diminue quand on passe de la tige aérienne à la tige souterraine, pour

132 jr. ciMiTAivniii.

les cellules de la moelle, et augmente pour les cellules de l'écorce.

III. Avant de résumer les différences trouvées dans cette famille, je crois intéressant de rappeler une étude faite sur le Glechoma hederacea.

Ayant trouvé une tige enterrée qui se propageait horizontalement et émettait une branche aérienne, j'ai comparé la structure de ces deux branches au-dessus et au-dessous du so|, les légères différences qu'on trouve entre ces deux parties, montrent bien les premières modifications dues immédiatement au séjour sous le sol.

La tige aérienne est carrée, L'épiderme cuticularisé présente une série de poils reposant sur deux cellules de l'épiderme. Le tissu coUenchymateux est très développé aux angles de la tige, et s'étend un peu plus loin que ces angles. L'endoderme ne présente pas de ponctuations. Les fibres libériennes sont absentes, mais le liber mou est bien développé aux angles; ce qu'il y a de particuHer, dans cette plante, c est que le liber n'existe qu*aux quatre coins; on constate, en effet, que l'anneau ligneux est immédiatement en contact avec l'endoderme sur les pans du cylindre central.

Dans la partie souterraine, la tige est irrégulière et a la forme d'un trapèze ; les angles de la partie enfoncée le plus profondément dans le sol tendent à disparaître, tandis que les plus voisins de la surface sont encore nets. L'épiderme de cette région supérieure de la tige souterraine est formé de cellules beaucoup plus petites que celles de la région inférieure ou profondément enterrée. A ces changements dans l'épiderme, il en correspond d'autres dans l'écorce; l'épaisseur de l'écorce est 9 dans la prejnière partie, tandis que dans la partie inférieure elle arrive à 17; le nombre des cellules est à peu près le même dans les deux cas, par conséquent les cellules ont beaucoup augmenté de volume dans la région inférieure. Le tissu coUenchymateux existe encore, quoique très réduit, aux quatre coins de la tige enterrée; les cellules sont petites,

TIGES AÉRIB!INE6 Bl" SOUTERRAINES. 123

h parois très épaissies dans la tige aérienne ; elles déviennent beaucoup plus larges et à parois moins épaisses dans la partie souterraine. Le corps central est entouré par un endoderme régulier, mais sans ponctuations ; la section de cette région a la forme d'un trapèze comme la tige elle-même ; la partie élargie correspond à la partie profondément enterrée dans laquelle les tissus ont subi le plus grand accroissement.

L'étude de cette partie souterraine m'a donc paru présenter un certain intérêt, car elle montre l'influence du milieu plus grande dans les parties de la tige plus profondément enterrées que dans celles qui avoisinent la suiface du sol. Cette action du milieu se révèle dans l'arrondissement de la tige, le déve» loppement de l'écorce et la diminution du collenchyme; toufe ces caractères de la partie souterraine sont plus accentués dans la région plus enfoncée dans le sol.

En résumé, on constate surtout dans les Labiées : l'' Varrondissement de la tige ; 2** la disparition et la réduction du collenchyme; S'' la diminution du nombre des fibres libériennes ; 4*" la tendance à r homogénéité dans Vanneau ligneiLX des parties souterraines.

Je n'insiste pas sur l'accroissement de l'écorce et la réduction de la moelle.

VERBÉNACÉES.

Verbena officinalis. — Au-dessous de l'épiderme cuticularisé de la tige aérienne de cette plante, on trouve une assise coUenchymaleuse ; ce tissu existe, en outre, comme chez les Labiées, là où la tige présente des saillies. Le parenchyme cortical est assez développé, il offre huit à neuf assises de cellules; les plissements de l'endoderme, qui termine l'écorce, se distinguent bien aux points en dedans desquels les fibres libériennes sont peu développées; mais, là où ces fibres sont réunies, l'endoderme est écrasé, et ses ponctuations tendent à disparaître. Les fibres libériennes, en effet, forment des

1^4 Jf. coiiTAmniv.

groupes importants en face des faisceaux ligneux primaires ; les groupes intermédiaires sont bien moins considérables, et constitués au plus d'une vingtaine, souvent de trois ou deux fibres. Le tissu ligneux forme un anneau complet autour de la moelle, dans lequel on reconnaît la situation des faisceaux primaires à ce qu'ils proéminent dans la moelle ; il existe autour des trachées un tissu parenchymateux composé de cellules allongées longitudinalement.

Le parenchyme cortical de la partie souterraine est en partie exfolié ; malgré cela, il est encore plus puissant que dans la partie aérienne : il présente, en effet, treize ou quatorze assises de cellules. L^endoderme est représenté par une assise régulière et légèrement subérifîée. La différence la plus importante réside dans l'absence complète de fibres libériennes. Le liber mou présente deux régions : la partie externe formée de grandes cellules, correspond à la position des fibres libériennes de la partie aérienne ; la partie interne est constituée par ce liber particulier aux tiges souterraines, composé de cellules empilées les unes derrière les autres en file radiale. Le bois est très développé car l'anneau ligneux est complet, cependant la lignification se produit irrégulièrement dans la région périphérique.

On constate donc, dans la tige souterraine, l'augmentation de l'écorce et surtout la disparilion complète des fibres libétiennes.

PLANTAGINÉES.

L'épiderme de la tige aérienne dn^ Plantago lanceolata est cuticularisé ; le parenchyme cortical peu développé se termine par une assise endodermique régulière, mais sans ponctuations. Il existe dans cette tige anguleuse un anneau de soutien très important. Cet aniieau suit les ondulations de la tige; à l'endroit des saillies, il existe des fibres très petites, très nombreuses, à cavité faible ; la cavité des cellules de l'anneau est un peu plus grande entre les faisceaux ; on voit en cet en-

TIGES AÉRIENf^ES ET SOUTERRAINES. 125

droit que ce sont bien, en effet, les cellules du tissu fondamental qui se sont lignifiées. Mais le fait le plus étrange que Ton observe, est la disparition du liber mou d'un certain nombre de faisceaux ; les fibres de l'anneau précédent s'étendent jusqu'aux faisceaux du bois. En revanche, il existe, à la pointe interne de chaque faisceau ligneux, un Ilot important formé de cellules non lignifiées entourant les trachées. Ce tissu est bordé intérieurement par les cellules de la moelle qui sont lignifiées. Le développement du tissu médullaire est toujours considérable relativement à Técorce.

Dans la partie souterraine de la tige, on observe, à la périphérie d'une écorce énorme, une couche subéreuse importante. Le liber mou est bien visible à l'extérieur des faisceaux ligneux et de l'assise génératrice., L'anneau de soutien a complètement disparu, et il n'existe pas même une seule fibre libérienne. Les faisceaux libéro-ligneux, séparés par d'énormes rayons médullaires^ présentent des masses bien lignifiées dans la région externe, tandis que la lignification s'est opérée avec beaucoup d'irrégularité à la périphérie delà moelle. La réduction relative de la moelle est très sensible ; il se forme à la périphérie de ce tissu et en face chaque faisceau du bois un groupe très important de fibres fortement lignifiées, à parois très épaisses. On a déjà vu la production de pareilles fibres dans les Renonculacées et les Primulacées.

En résumé, le fait le plus saillant est la disparition complète^ dans la tige soulerraiûe^ du puissant anneau de soutien de la tige aérienne.

SCROFULARIACÉES.

L Digitalis purpurea. — La tige aérienne de la Digitale présente un anneau de fibres rappelant beaucoup celui du Lychnis dioica. Cet anneau existe, en effet, tout autour du cylindre central. 11 est d'ailleurs absolument uniforme car toutes les fibres qui le composent ont la même épaisseur. L'endo-

i26 jr. cosTAivniv.

derme forme à la périphérie de cet anneau une assise de grandes cellules dont les parois sont légèrement subérifîées; vers rintériéur, la couche de fibres est bordée par le liber mou ; ce tissu est très peu développé, il est constitué par un grand nombre de petits îlots séparés les uns des autres par des ponts d'une épaisseur de une ou deux cellules fibreuses qui vont de l'anneau fibreux à l'anneau ligneux. Ces ilôts libériens sont extrêmement réduits; ils présentent, en effet, à peine une épaisseur de trois couches de cellules et une largeur de cinq ou six cellules. L'individualité des faisceaux ligneux est peu distincte car les faisceaux sont constitués par dès files radiales de vaisseaux disposés très régulièrement les uns à côté des; autres, séparés seulement par une épaisseur de deux cellules de parenchyme ligneux. Malgré cela,comme la moelle, en se lignifiant dans sa zone externe, laisse autom^ des trachées un tissu parenchymateux non lignifié, on peut arriver h retrouver ce qui appartient à un faisceau dans l'anneau du bois. Le tissu médullaire très développé est lignifié et ponctué seulement à sa périphérie.

Dans la base souterraine de la tige de cette plante, on constate que le parenchyme cortical est rapidement exfolié ; il existe à la périphérie de la tige une couche subéreuse puisr santé. Dans la tige aérienne, malgré le développement assez grand des faisceaux ligneux, il n'y a pas de couches génératrices entre le bois et le liber ; la couche génératrice est, au contraire, très importante dans la partie souterraine, et c'est surtout le bois qui prend un grand développement; l'accroissement du liber est faible, mais ce tissu est exclusivement mou, il n'existe pas de fibres libériennes : l'anneau fibreux de la partie aérienne a tout à^ fait dispaçu.

En résumé, on constate, outre la production rapide d'une couche subéreuse, la disparition complète de l'anneau fibreux dans la partie souterraine.

IL J'ai examiné deux Scrofulaires, le Scrofularia nodosa et le Scrofularia aquatica^ dont les deux structures sont

assez voisines ; ces deux études se sont complétées récipro-* quement.

La tige de Scrofularia notiosa se renfle à sa partie inférieiure en un tubercule (pi. VII, fig. 79); de ce tubercule partent d'autres pousses d'âges difl<èrents ; en effet, quelques-unes sont encore à l'état de petits mamelons coniques qui doivent se prolonger un peu plus tard en tiges aériennes.

Si l'on examine d'abord la structure d'un de ces renflements, on voit que l'écorce est limitée extérieurement par plusieurs assises de cellules très régulières, subérifiées. et en voie de dissociation. Les cellules de l'écorce sont à peu près de la taille des cellules de la moelle; mais, tandis que ces dernières présentent leur plus grand allongement dans le sens du rayon, celles de l'écorce sont plus allongées tangentiellement. Entre ces deux régions, sans limites bien nettes et bien précises, se trouve une couche de cellules plus petites qui entourent la moelle. En certains endroits, éloignés les uns des autres, on rencontre des faisceaux ligneux peu développés tangentiellement, mais faisant des saillies très avancées dans la moelle. Les vaisseaux qui constituent ces faisceaux, se raccordent obliquement les uns avec les autres ; ils se groupent entre eux de façon que leur ensemble forme un réseau à la périphérie de la moelle. Ces faisceaux sont séparés entre eux par d'énormes rayons médullaires qui constituent en somme la partie la plus importante du tissu formant l'anneau passant par les deux extrémités des faisceaux du bois; les rayons médullaires sont formés de cellules allongées radialement. Les faisceaux ligneux ont la forme d'un triangle dont la base serait très faible et dont l'extrémité effilée se serait brisée en un grand nombre de petites pièces constituées par les vaisseaux très avancés dans la moelle. Quant au liber, il est peu abondant et peu net ; il existe cependant en dehors des faisceaux ligneux, et j'ai constaté le présence de quelques tubes criblés.

La tige aérienne jeune est carrée ; elle offre une écorce formée de cellules extrêmement petites relativement à celles de

i% J. COflTAMTlM.

la moelle • On distingue l'endoderme par sa situation et sa régularité sans que les ponctuations de cette assise soient visibles. La couche génératrice existe bien nettement entre le bois et le liber, ainsi qu'à travers les rayons médullaires primaires; il s'est formé, en effet, aux coins du corps central, dont la section est maintenant can^e, quatre centres de lignification desquels la lignification rayonne. On trouve encore des modifications dans le rapport des dimensions de la moelle et de l'écorce :

TISSUS

^corce,

Moelle

Rapport de la moelle h Técorce.

TIGE AÉRIENNE

TIGE SOUTERRAINE

Cette plante présente un exemple d'une tige dans laquelle les angles apparaissent avant leur sortie du sol. I^ tendance des tiges aériennes à devenir anguleuses tient évidemment à l'hérédité, ce n'est pas le milieu aérien qui seuP produit cet effet, sans quoi toutes les tiges aériennes seraient anguleuses ; mais on a vu expérimentalement, dans le Teucrium Scorodonia, par exemple, que le séjour dans le sol tend à diminuer les angles. Lorsque le séjour est prolongé, l'effet est complet; mais après un temps très court, les angles se sont seulement un peu arrondis. Il n'est donc pas étonnant de trouver des tiges souterraines nettement anguleuses; ce qu'il importe de noter, c'est la tendance à la disparition des saillies plutôt que leur suppression complète.

Dans une tige souterraine de Scrofularia aqtmticay l'arrondissement de la tige est très net; on distingue cependant encore la situation des angles : c'est d'ailleurs aux coins de la tige qu'existent les faisceaux libéro-ligneux. La tige présente un développement considérable de l'écorce. Cette région est terminée par une couche subéreuse assez puissante ; les cellules

corticales, formant quinze ou seize assises, sont un peu plus petites que celles de la moelle. Les ponctuations endoder^ miques sont très nettes; ces plissements n'étaient pas visibles dans l'espèce très voisine qu'on vient d'étudier; il ne faut donc pas se hâter pour nier l'existence d'une membrane si générale mais si transitoire. L'endoderme présente un fait singulier dans la plante dont il s'agit en ce moment : cette assise commence à se ditiser. Les faisceaux libéro-ligneux sont peu développés, et les trachées déroulables sont très visibles dans cette plante.

Une tige aérienne, à la fin de la végétation, possède une tige quadrangulaire dans laquelle l'écorce est très réduite ; elle ne présente, en effet, que trois ou quatre assises de cellules, sans couche subéreuse. L'endoderme, non divisé, est représenté par une assise de grandes cellules très régulières. Les fibres libériennes forment un cercle d'une épaisseur d'une cellule, interrompu çà et là. Le liber mou est extrêmement réduit : il forme un simple cordon autour de l'anneau ligneux très puissant. On distingue encore la position des trachées, mais le tissu s'est lignifié tout autour, et ces vaisseaux semblent avoir été écrasés.

En somme, on voit par l'exemple précédent que, dans la partie souterraine très jeune, il naît à la périphérie de l'écorce une assise subéreuse qui n'existe pas dans une tige aérienne, même lorsque cette dernière est tout à fait k la fin de la végétation et au moment où elle va mourir. L'écorce est énorme dans la partie souterraine, tandis que la réduction est aussi faible que possible dans la partie aérienne. En outre, tandis que l'endoderme commence à se diviser dans la première région, la tige aérienne ne présente rien d'analogue. Enfin, le développement des fibres libériennes de la partie aérienne jeune ne se rencontre pas dans la partie enterrée.

III. Le Veronica Beccabunga vit dans les endroits marécageux. Je n'ai point voulu m'occuper, dans ce mémoire, des plantes aquatiques parce que le séjour des plantes dans l'eau

6« série, Bot. T. XVI (Cahier n« 3)^ 9

mcMiifie pmfood&ne&t ieor stractiuie; le problèiiie iqpie je ahetdut à résoudre deiieadrait trop comfUipé. J'ai donc lâifisé aiKoloiiieat de côté os oerUin nombre de plantes vivant daas l'eao et poraédant de puksauits ridzomes^ comme les Nymphédcéefi, les MeimaMiheê^ ^c Je parie du Veromica, Beecthmgm^ par<^e «que f ai étudié expérimentalemeiit cette plante en la fusant pooser dans un endroit sec.

J'ai examiné d^aboid deux parties* sootarraines qui m'ont Eut eomprandne la nécess^ avec une pamlle plante, d'opérer expérimentalement.

Une partie smtmnaiae âgée présente un cylindre c^ib*al extrêmement réduit relativement à técorce qui est peu lacuneuse. Ce cytindre central est entouré jttr un endoderme <^ant des ponctnatioas nettes : cette m^nbrane s^est dédoublée en deux assises de cdlules, les ponctuations restant sur rassise la plus isAerme. Les assises externes de fat tige sont netliraient subérifiées«

Bans une partie souterraine jeune, le cendre central s'est ]>eaucoup développé giice au grand accroissement de la moelle; l'écoree, peu lacuneuse précédemment, f^réseale de très grandes lacunes. Cette modification de l'éccsrce tient à la nature très maiéca^ense du sol qui modifie la structure du parenchyme cortical, et tend à ai^gmeater le nombreet la capacité des espaces lacunaires*

Il est donc nécessaire de £aire une expérience, si l'on veut obtenir, avec cette {Jante, des résultats dus à l'influence da séjour sous le soL

J'ai enterré l'extrémité d'une tige aérienne de cette Véronique dans un sol sec en laissant une antre se dévebpper à l'air. JTai obtenu les résultats suivants.

D^ le troisième entre-noeud, on trouve des différences dam le développement des diverses parties; ainsi on trouve :

TIGES AÉaKMMS SC SOnTERRAINES.

Page 1