S XI

MYXINES.

Nous voici arrivés à la dernière espèce de vertébrés que le programme de l’Institut signale comme indispensable pour résoudre la question proposée. Ces animaux, d’une rareté extrême, font partie du dernier groupe des poissons cartilagineux. On les trouve plus particulièrement dans l’Océan, vers le cap de Bonne- Espérance, sous de la fange, qu’ils recherchent pour s’y cacher. Cette circonstance, jointe au peu de connaissances exactes que les auteurs avaient de ces êtres singuliers, ont fait dire qu’ils sont engendrés par du limon. Du reste, à part les travaux de Muller sur les myxines, on a publié fort peu de chose relativement aux mœurs et à l’organisation de ces animaux. Aussi, leur étude, au point de vue anatomique surtout, offre-t-elle le plus grand intérêt, en montrant tout d’abord la dernière dégradation à laquelle puisse atteindre l’organisme d’un vertébré, et ensuite, en ce quelle fait connaître également les affinités qui existent entre les myxines et les lamproies, les rapports qui les lient entre elles à l’égard des appareils génito-urinaires, et l’analogie toujours croissante qu’il

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR

y a entre les corps de Volfï et les reins des vertébrés qui sont placés au bas de l’échelle. Tant de considérations expliquent l’exigence du programme de l’Académie, qu’il m’a été donné de pouvoir remplir avec exactitude. La seule omission qu’il y ait à signaler à cet égard porte sur l’appareil de la génération mâle , qui n’a pas été reproduit à l’aide de figures exactes, faute d’avoir eu à ma disposition des individus bien conservés et propres aux dissections. Mais, à défaut de cette reproduction, l’étude que j’ai pu faire sur nature, des organes mâles de la génération m’a suffisamment montré qu’il y a une grande analogie à cet égard entre ces organes et ceux des lamproies, analogie qui comble toutes les lacunes et facilite la solution des questions posées.

Quant à ce qui est relatif à la détermination des sexes à l’aide des organes génitaux externes, la chose est aussi difficile ici que chez les lamproies. L’ovaire et le testicule peuvent seuls servir à établir cette distinction, si l’on a égard surtout à la présence des œufs d’une part et des spermatozoïdes de 1 autre, que le microscope fait connaître. Cette preuve ressortira clairement de la description anatomique qui va suivre.

A. Chez le mâle, l’organe sexuel externe se trouve confondu avec les organes excréteurs du canal digestif et ceux de l’appareil urinaire. A l’intérieur, il y a un testicule unique, constitué par une longue bande médiane qui est fixée au rachis à l’aide d’un mésentère et qui ressemble à l’ovaire. En examinant sa texture, on le trouve formé d’un tissu fibro-celluleux très-serré et d’une enveloppe péritonéale. Dans ce tissu s’aperçoivent des capsules oblongues, pédiculées, qui sont destinées à sécréter le sperme. Ces capsules doivent nécessairement se déchirer comme celles des lamproies mâles pour émettre leur produit, qui doit évidemment tomber dans la cavité abdominale, avant de pouvoir sortir par les canaux péritonéaux. Ceux-ci , situés l’un à droite , l’autre à gauche de l’intestin, dans la partie la plus reculée de l’abdomen, convergent vers un même point et se réunissent en un seul canal très-court (a, pl. 16), qui s’ouvre un peu en arrière

Je l’anus [b) au fond du bourrelet anal. Un peu plus loin encore, et dans l'angle postérieur du repli rectal, on aperçoit sous la muqueuse les deux orifices des uretères (c), qui sont d’une petitesse extrême. Lorsque je dis que ces orifices appartiennent aux uretères, la preuve matérielle du fait manque, puisque les reins n’existent pas chez les myxines mâles et femelles et que les uretères n’en proviennent point. Mais, à défaut de preuves de cette nature, on peut invoquer l’analogie pour établir, à l’aide de la disposition des organes en question, de leur structure, de leurs rapports, de leurs connexions et même de leur point d’origine, à quelle partie de l’organisme ils appartiennent. C’est en procédant ainsi que j’ai cherché à déterminer d’une manière rigoureuse les uretères chez les myxines. En premier lieu, et pour bien connaître la disposition de ces conduits, je les ai injectés d'une matière colorante, qui a parcouru tout le tube avec une grande facilité et s’est fait jour par les petites ouvertures situées dans l’angle postérieur de la fente anale. En avant de ce point, le calibre du conduit est excessivement petit, mais il devient bientôt plus fort, à mesure qu'il s'avance dans la cavité abdominale ( i, pl. 16). Lorsqu'il a atteint le sommet de cette cavité, il s’effile de nouveau et se perd de chaque côté, cl’une manière insensible, sur les parois de la veine cave inférieure. Dans tout leur trajet, ces tubes suivent le côté externe des deux veines caves abdominales, qui sont souvent anastomosées entre elles au-dessous de l’aorte. Entre ces vaisseaux veineux et le rachis, on aperçoit, de distance en distance, de petits prolongements (lig. 2) qui dérivent des uretères; ces prolongements, examinés à la loupe, présentent des radicules qui sont renflées au bout. Ces parties tubulaires ne contiennent pas toutes de la matière à injection; mais il suffit d’en rencontrer d’injectées sur plusieurs points pour être bien convaincu que les radicules en question constituent un véritable appareil glandulaire rudimentaire. D’après cela, et en tenant compte aussi de la disposition des tubes communs situés en dehors de ces prolongements glanduliformes, de la régularité des conduits qui y aboutissent

et de leur mode d’origine, on voit déjà que toutes ces particularités, qu’on retrouve dans l’appareil urinaire des lamproies, offrent des termes de comparaison exacte entre cet appareil et celui des espèces voisines des vertébrés. Que si l’on recherche ensuite dans les phases embryonnaires quelques points de comparaison encore avec ce que l’on observe chez les myxines, on ne tarde pas à reconnaître que l’appareil des corps de Volff est celui qui s’y rapporte le plus. Il y a même à ce sujet cette particularité fort remarquable, c’est que les reins primitifs des animaux supérieurs, en disparaissant pour faire place aux reins définitifs, conservent, comme chez les myxines, le canal excréteur ou conduit de Gartner après l’atrophie et même la disparition complète des corps de Volff. A ce point de vue donc, l’appareil urinaire des myxines représente, d’une manière permanente, un état transitoire de l’organisation embryonnaire chez les vertébrés supérieurs.

B. Chez la myxine femelle, les organes de la génération, qui sont placés au dehors et qui se confondent avec ceux des conduits excrémentitiels, ont, comme je l’ai déjà dit, la plus grande analogie avec ceux du mâle et sont, par conséquent, insuffisants pour faire reconnaître le sexe. A l’intérieur du corps, on trouve l’ovaire, qui, à l’époque du rut, est très-reconnaissable. Cet organe, réduit à sa plus grande simplicité, se compose d’une espèce de mésentère qui est accolé le long du canal intestinal dans presque toute son étendue (J, pl. 16, fig. 1). Son bord libre est frangé d’un bout à l’autre et parsemé de nombreux ovules, pour la plupart arrondis. Il y en a pourtant qui sont d’une forme allongée, assez semblable à un grain d’avoine, disposition toute particulière des ovules mûrs, qui les distingue, au premier abord, de tous ceux que produisent les autres vertébrés. Lorsque le système vasculaire a été convenablement injecté, on voit que l’ovaire est constitué par une trame de petits vaisseaux logés dans un repli du péritoine. C’est au milieu de ce tissu vasculaire que se trouvent et se développent les ovules; ceux qui sont sur le point de se séparer de l’ovaire sont seuls oblongs et en saillie sur la glande ovigène. Il y

en a parmi eux dont le pédicule qui les soutient est assez long pour permettre à l’ovule de changer de direction. Ceux, au contraire, dont le développement est moins avancé ont une forme sphérique et ne font aucune saillie à la surface de l’ovaire. Les uns et les autres sont placés dans un calice spécial, qui leur est intimement accolé. Au moment de la déhiscence, ce calice doit s’ouvrir à son point culminant, et c’est par cette déchirure que passe l’ovule pour tomber ensuite dans la cavité abdominale. J’en ai rencontré huit chez la myxine qui est représentée (hg. i, pl. 16), et ce nombre suffit pour établir que l’individu que j’ai eu à ma disposition était à l’époque du rut. Les œufs, par conséquent, qui s’étaient détachés de l’ovaire, avaient acquis tout leur développement et pouvaient facilement servir de terme de comparaison. Leur volume dépasse à peine celui des plus gros œufs encore adhérents à l’ovaire et ont du reste la même forme oblongue que ces derniers. Les petites taches brunes qu’on remarque à la surface de l’organe reproducteur indiquent les divers points par où les ovules sont sortis; elles présentent au centre une dépression qui correspond à la déchirure des cellules, d’où l’injection des vaisseaux sanguins s’échappe. Les artères qui se distribuent à l’ovaire sont en grand nombre et proviennent directement de l’aorte. Les veines vont déboucher dans la veine cave. Sur les ovules à peine développés, il m’a été facile de découvrir la sphère germinative , qui est située au centre de la sphère vitelline; mais sur ceux dont la forme commence à devenir oblongue, il n’est plus possible de l’apercevoir. Elle doit, suivant toutes les probabilités, se diriger vers la périphérie de la sphère vitelline, qui prend petit à petit la forme d’un grain d’avoine. Sur beaucoup d’œufs qui ont déjà atteint cette forme, les granules amassés en grand nombre dans la cavité vitelline lui donnent cette couleur jaune plus ou moins foncée que l’on rencontre sur tous les œufs en général. C’est dans ces conditions que les produits ovariens de la myxine se trouvent au moment de la ponte. Pour que cet acte s’accomplisse , il faut que les œufs passent de la cavité abdominale, où ils tombent, dans les conduits péritonéaux,

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR

seuls vestiges des oviductes spéciaux destinés à les transmettre au dehors. Ces canaux péritonéaux ou oviductes rudimentaires, situés l’un à droite, l’autre à gauche de la portion rectale de l’intestin, se réunissent bientôt en un seul conduit qui s’ouvre au dehors, entre l’anus et les orifices urinaires, dans la fente anale. Leur calibre individuel est très-petit, et c’est à peine si un œuf mûr peut y passer, même quand il s’y est engagé convenablement, c’est-à-dire dans le sens longitudinal. D’après cela, et d’après le petit nombre d’ovules arrivés à maturité dans l’ovaire, on peut admettre que la ponte des myxines n’est pas à beaucoup près aussi considérable que celle des lamproies et des anguilles en général. Le volume des œufs, bien plus considérable du reste chez les premiers de ces vertébrés que chez les seconds, est également une preuve de plus en faveur de cette opinion. Quant au mode de fécondation des œufs, il est bien évident qu’il doit s’effectuer parle mâle au moment même de la ponte, ainsi que cela a lieu pour les autres poissons qui ne s’accouplent point.

Enfin, l’appareil urinaire présente ici les mêmes particularités que chez la myxine mâle. Les tubes urinifères des glandes rénales rudimentaires (fig. 2) débouchent dans un conduit commun, l’uretère , qui seul persiste, et qui lui-mème aboutit séparément de chaque côté dans l’angle postérieur de la fente anale.

La distinction et l’isolement des conduits génitaux et urinaires tient simplement à ce qu’il n’y a point au-devant d’eux un canal commun, urétro-sexuel, qui serve à les tenir sous la même dépendance. D’après cela, l’absence de ce canal chez les myxines femelles est encore un degré d’infériorité de plus par rapport aux autres vertébrés qui en sont pourvus.

En résumé :

La distinction des sexes est impossible par l’appréciation des organes génitaux externes.

Elle est facile, au contraire, quand on compare entre eux le testicule et l’ovaire.

La glande spermagène se compose d’une lame membraneuse à

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, tissu fibreux, contenue clans un double repli du péritoine, cjui renferme des capsules spermagènes sans conduits afférents.

Toutes ces capsules spermagènes se déchirent à l’époque du rut pour émettre les spermatozoïdes qui tombent dans la cavité abdominale.

Les spermicluctes manquent complètement, et ce sont les parois abdominales et les canaux péritonéaux qui en tiennent fieu.

Ceux-ci se réunissent en un seul conduit avant de déboucher isolément entre l’anus et les orifices des uretères.

L’ovaire, unique comme l’est le testicule, se compose également d’une bandelette médiane dont le stroma, étendu en nappe, contient des ovules de formes sphériques et d’autres qui sont semblables à des grains d’avoine.

Les oviductes spéciaux manquent entièrement et sont remplacés par la cavité abdominale et par les canaux péritonéaux.

Ceux-ci se confondent ensemble avant d’arriver au dehors, et s’ouvrent par un seul orifice entre l’anus et les uretères.

L’appareil urinaire, rudimentaire comme chez la myxine mâle, se réduit aux deux uretères, sur lesquels s’implantent quelques vestiges glanduliformes des reins primitifs ou corps de Volff.