LAMPROIES

A une époque encore peu éloignée de nous, les poissons cartilagineux de ce groupe étaient en partie rangés parmi les vers marins, sans distinction aucune pour les sexes. Aussi les lamproies et les anguilles en général étaient-elles considérées comme des femelles qui toutes émettaient leurs œufs à l’aide d’une fente abdominale accidentelle.

A ces idées erronées ont succédé les remarquables travaux de Cuvier, de Muller, de Duméril et surtout ceux de M. Duvernoy, qui ont jeté un nouveau jour sur cette importante question. Les études microscopiques, si heureusement appliquées depuis quelques années aux recherches anatomiques, ont servi, dans ces circonstances, à la détermination rigoureuse des sexes chez ces animaux, en démontrant la présence des spermatozoïdes d’une part et celle des ovules de l’autre. C’est surtout à l’époque du rut, vers le mois de février, quand les lamproies remontent les rivières pour frayer, qu’il est facile de constater les sexes; car alors les organes reproducteurs sont au maximum de leur développement et au summum de leur fonctionnalité. Une fois l’époque du rut passée, il devient souvent très-difficile de déterminer la nature des sexes, d'après les caractères anatomiques que présente l'appareil reproducteur. Déjà cette difficulté s’est présentée une fois dans le cours de ce travail, à l’occasion des monotrèmes, quoiqu’en définitive il soit toujours possible , chez ces mammifères singuliers, de reconnaître la femelle au pavillon de la trompe. Mais ici, l’appareil reproducteur, réduit à sa plus simple expression, manque complètement d’oviducte et de spermiducte, organes complexes qui à eux seuls peuvent servir à la détermination des sexes. Il n’est pas nécessaire d’ajouter que les parties sexuelles externes ne sont d’aucun secours; le mâle ayant comme la femelle une papille perforée implantée dans la fente anale, qui ne diffère

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en aucune manière chez l’un ni chez l’autre. A cette conformité si grande des appareils générateurs et à cette simplicité des organes qui les composent, se joint la similitude d’émettre les produits mâle et femelle à l’aide d’une déchirure des capsules spermagènes et ovigènes. Ce fait singulier, que je signale pour la première fois dans le cours de ce travail, à savoir, que le sperme s'échappe de sa glande en suivant le même mode que l’ovule, est d’autant plus important à constater, qu’il montre jusqu’à l’évidence que l’uniformité de plan organique est toujours en raison directe de l’élévation moins grande des êtres dans l’échelle animale .

A. Chez les lamproies mâles, le testicule s’étend d’un bout à l’autre de la cavité abdominale. La disposition de cet organe ne ressemble pas aux glandes spermagènes des autres vertébrés. C’est une masse irrégulière, blanchâtre, à bords frangés, située sur la ligne médiane, entre les reins et le canal alimentaire, qui est fixée à la colonne vertébrale à l’aide d’un mésentère dans lequel rampent ses vaisseaux nourriciers. Dans sa partie antérieure, la glande spermagène se compose de lobes assez distincts [b, fig. i, pl. 15), places transversalement à l’axe du corps, d’une manière irrégulière et formant par leur ensemble une espèce de tète allongée. Un peu plus en arrière, environ trois centimètres plus loin, la glande est comme divisée sur la ligne médiane par une large échancrure qui va en mourant et qui s’efface entièrement quatre ou cinq centimètres après son origine. Dans toute cette étendue, les lobes du testicule sont symétriques et semblent constituer deux glandes spermagènes. Un peu plus en arrière cependant, ces lobes présentent la même disposition qu’en avant, c’est-à-dire qu’ils ne sont plus divisés par une échancrure médiane. Enfin, dans sa portion la plus reculée, le testicule se divise de nouveau en deux parties latérales; mais cette division est tout à fait superficielle. A mesure que la glande spermagène s’avance vers la partie la plus reculée de la cavité abdominale elle se rétrécit de plus en plus, et, quand elle est arrivée sur la limite du rectum, ce n'est plus

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, qu’une languette très-efïilée. La surface de chaque lobe est à peine granulée, même à l’époque du rut. Les nombreux vaisseaux sanguins qui s’y épanouissent circonscrivent les divers lobes dont est composée la glande, et en font connaître la disposition. Examinée à la loupe, toute la masse testiculaire présente d’innombrables capsules très-petites, peu saillantes et régulièrement placées. On voit aussi de distance en distance, et principalement sur les lobes antérieurs de la glande, de petits points d’un brun foncé. Ces points résultent de la cicatrisation des capsules qui ont déjà émis des spermatozoïdes. Ils ressemblent assez exactement à ceux plus ou moins noirâtres qui se voient sur les ovaires des grenouilles après la déhiscence des ovules. Plus on avance ensuite dans la saison où le travail de la reproduction s’effectue chez les lamproies, et plus ces points en question sont nombreux. Leur disparition complète n’a lieu que deux ou trois mois après le rut; alors l’atrophie du testicule est si grande, qu’on ne distingue pas même les capsules primitives. On dirait que l’organe a subi une sorte d’hépatisation qui rend son tissu homogène. C’est ensuite, vers le mois de janvier, qu’on retrouve le testicule des lamproies trèsdéveloppé; alors, chaque vésicule contient un nombre considérable de granules organiques, qui, observées au microscope, présentent une partie enveloppante ou vésicule libre, dans laquelle sont renfermés des spermatozoïdes à des degrés divers de développement. Pour étudier la structure de la glande spermagène, il faut préalablement injecter le système sanguin, artères et veines. Lorsque cette opération est faite, les cellules de la glande s’isolent mieux, étant entourées d’une couche d’injection qui s’épanche tout autour d’elles. En retirant cette substance on voit que ces cellules tiennent à la glande par un pédicule trèscourt, qui n’esl pas creux, et sur lequel passent des artérioles trèsfines qui vont se perdre sur toute la surface des cellules. Celles-ci sont rangées par paires à côté les unes des autres (fig. B', d, d), à la manière de petites graines sur leur tige. A la base de leurs pédoncules on voit de larges sinus veineux [b, fig. B ) qui

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baignent tontes ces parties et qui ramènent ie sang dans la veine cave. Dans chaque cellule [e) on trouve des vésicules [f) dans lesquelles se développent les spermatozoïdes. Il ne m’est jamais arrivé d’en rencontrer à l’état libre dans la cavité abdominale, où ne s’accumulent que des spermatozoïdes bien formés. Peut-être qu’en examinant un grand nombre de lamproies on finirait par apercevoir des vésicules originaires non déchirées. Dans tous les cas, si cela a lieu, il est fort possible qu’elles émettent très-promptement leurs produits. Quoi qu’il en soit , la glande spermagène se comporte, à l’égard des spermatozoïdes, de la même manière que l'ovaire en général par rapport à l’ovule. Son produit générateur et fécondant s’échappe de ses cellules, qu’il déchire, et tombe dans la cavité abdominale, d’où il sort à l’aide des canaux péritoneaux, au moment de la ponte. Ces conduits du sperme ont, dans la partie la plus reculée de l’abdomen, leurs embouchures, qui sont situées entre les uretères et le rectum, l’une à droite, l’autre a gauche de l’axe du corps. Après un trajet fort court, chaque spermiducte arrive dans la cavité de la papille sexuelle (e, e, fig. 3 ), entre le petit orifice de l’uretère [c, c) et celui de la papille sexuelle (/). Un ralfé médian (g) les sépare et sert à diriger les produits de la génération et ceux des reins vers le méat urinaire. Il est à remarquer qu’ici, comme chez beaucoup d’autres vertébrés, l’orifice séminal est placé après l’orifice urinaire, et que, par conséquent, l’urine, en passant sans cesse dans la petite loge commune de la papille, doit servir à diluer les spermatozoïdes au moment du rut, ou tout au moins à lubrifier le canal et à tenu ainsi lieu de fluide prostatique ou de Cowper. C’est sur la paroi supérieure ou vertébrale du rectum que s’implante la papille sexuelle, et c’est à sa base que débouchent les conduits génitourinaires; aussi, résulte-t-il de là que les lamproies ont un canal urélro-sexuel comme celui des vertébrés supérieurs, sauf l’étendue et la disposition. Quant à la structure de ce conduit, elle est analogue à celle des mammifères; c’est un tissu spongieux et érectile, susceptible de donner à la papille une élongation et un volume

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, qu on ne saurait apprécier bien rigoureusement. Tout cet appareil est placé au-dessus du rectum, c’est-à-dire à l’endroit où celui-ci devrait être. C’est encore une transposition organique qui est conforme à celle qu’on remarque chez les poissons en général, puisque le rectum prend la place des organes génito-urinaires. Enfin, autour du gland qui termine la papille sexuelle , la muqueuse du rectum lui envoie deux petits prolongements qui le recouvrent en partie et qui ont de l’analogie avec le prépuce des mammifères.

B. Chez les lamproies femelles, l’ovaire est unique. 11 affecte, au volume près, la même disposition que le testicule. Etendu sur l’axe médian, depuis le sommet de la cavité abdominale jusqu'à la partie la plus reculée, il présente des lobes distincts, séparés les uns des autres par de profonds sillons, qui sont dirigés en tous sens. La portion antérieure de l'ovaire est, de même que la portion correspondante du testicule, plus volumineuse que tout le reste de l’organe. Un long mésentère fixe l’ovaire au rachis et sert à conduire les vaisseaux ovariens. Les granules qu'on remarque à la surface de chaque lobe de la glande ovigène sont plus marqués que ceux qui existent sur le testicule; mais cette différence, qui est bien tranchée à l’époque du rut, ne l’est plus dans d'autres moments, et c’est dans ce cas qu’il est difficile de se prononcer sur la nature des sexes. Toutefois, en examinant les produits ovariens à l'aide d'une loupe, on aperçoit distinctement l’ovule placé dans son petit calice. Ceux qui sont encore transparents ont au centre de la sphère vitelline une petite sphère germinative, qui sert à les caractériser d’une manière absolue. C’est surtout quand l’injection des vaisseaux sanguins a bien réussi qu’il est facile d'isoler chaque cellule ovarienne et d’en examiner le produit. Les parois des calices sont très-vasculaires et le sang veineux ne semble pas s’épancher à leur surface, comme cela s’observe pour les cellules spermagènes. Lorsque l’ovule est arrivé à maturité , son enveloppe formatrice, le stroma, se rompt sur un point et laisse sortir l'œuf, qui tombe dans la cavité abdominale. En ce moment, le produit ovarien est formé d'une membrane vitelline très-résis-

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR tante et opaque, et d’une substance vitelline qui contient des granules, des vésicules et des gouttelettes huileuses. On ne distingue plus alors la vésicule germinative et l’on ne reconnaît pas de tache ou de cicatricule à sa surface. Tous les œufs qu’on rencontre dans la cavité abdominale des lamproies s’y sont accumulés très-probablement dans un court espace de temps, si l’on en juge par leur volume et leur composition, qui ne diffèrent nullement entre eux. Il est certain que si ces œufs, un peu plus gros que ceux qui sont encore renfermés dans les calices, éprouvent des modifications en séjournant dans la cavité abdominale, on peut dire quelles sont insaisissables. C’est tout au plus, je le répète, si la membrane vitelline s’épaissit un peu après la déhiscence de l’œuf. En tous cas, on ne saurait y reconnaître une adjonction de parties essentielles telles qu’ albumen, ou autres parties accessoires que l’ovule prend ordinairement en passant par un oviducte spécial; la cavité abdominale, qui en fait ici l’office, ne lui transmet rien et se borne, pour toute fonction, à lui servir de conduit. Lorsque la ponte doit s’effectuer, les œufs s’accumulent dans la partie la plus reculée de la cavité abdominale, d’où ils sortent par les canaux péritonéaux, sans doute plusieurs à la fois, attendu leur petitesse. Quand une première ponte a déjà eu lieu, on trouve sur l’ovaire de petites rugosités cpù ont un aspect noirâtre. Ces points examinés à la loupe ne sont autre chose que des calices en voie de cicatrisation; ce sont leurs parois déprimées et ridées qui les constituent. A côté de ces calices atrophiés, il y en a d’autres très-développés qui sont sur le point d’émettre de nouveaux ovules. Aussi trouve-t-on constamment des œufs dans la cavité abdominale des lamproies pendant tout le temps que dure le rut. A la vérité, leur nombre est plus considérable vers le mois de février, époque à laquelle l’ovaire des lamproies est en pleine fonction. Plus tard, vers les mois de mars ou avril, la glande ovigène s’atrophie , les granulations noires augmentent et les ovules deviennent très-rares, à sa surface surtout. C’est alors que les lobes de cette glande diminuent considérablement et qu’ils ont la

plus grande analogie avec ceux des testicules. L’émission des œufs se fait, ai-je dit, par les canaux péritonéaux, sans doute par une sorte de jet double, tant les œufs sont petits et abondants dans la cavité abdominale au moment de la ponte. Ces canaux s’ouvrent dans la cavité de la papille urétro-sexuelle, en arrière des uretères et de chaque côté d’un raflfé médian, absolument de la même manière que chez la lamproie mâle. Les uretères aboutissent au sommet d’un petit mamelon érectile, qui doit pouvoir retenir l’urine dans ses conduits. Malgré cela, ce liquide, en traversant la papille urétro-sexuelle, doit entraîner devant lui les œufs qui s’y trouvent à l’époque du rut, et cette circonstance établit une analogie de plus entre les fonctions des organes reproducteurs mâle et femelle des lamproies.

Quant à la disposition des reins et des uretères, il n’y a pas la moindre différence de l’un à l’autre sexe : les masses rénales ont la même étendue chez le mâle et chez la femelle. Ce sont deux longs rubans épais qui doublent les organes reproducteurs sur toute leur face vertébrale. Chaque rein a à son côté externe un long conduit, l’uretère, dont le calibre, fort petit d’abord, va ensuite progressivement en augmentant jusqu’à son arrivée dans la papille urétro-sexuelle. De petits tubes urinifères en grand nombre débouchent à angle droit dans ces conduits. Leur disposition par rapport à l’uretère rappelle les degrés de l’échelle barométrique ou celle d’un tube gradué à l’usage d’un pèse-liqueur ( d , d, fig. 1). Toutes ces particularités relatives à la forme des reins, à la position de l’uretère et à la disposition des conduits urinifères qui y aboutissent, comme aussi le mode de jonction des conduits de l’urine avec les organes sexuels, établissent une grande analogie de fonctions et d’appareil entre les reins primitifs ou corps de Volff des mammifères, des oiseaux, etc. et ceux des lamproies. Cette analogie, pour être ici des plus frappantes, n’en existe pas moins chez d’autres espèces de vertébrés dont j’ai déjà parlé. C’est principalement sur les rapports des uretères avec les reins et sur la disposition générale de ces derniers que j’ai voulu fixer ici l’at-

tention. Dans la troisième partie de ce travail, où les déductions anatomiques, physiologiques et zoologiques seront émises, je reviendrai sur ces points importants, à l’effet de résoudre, s’il est possible, la question de savoir si les corps de Volff, considérés généralement comme des organes transitoires, sont persistants dans certaines espèces de vertébrés.

En résumé :

La distinction des sexes chez les lamproies est impossible au dehors, si l’on ne tient compte que des organes reproducteurs.

Il n'est pas plus facile de distinguer le mâle de la femelle à la simple inspection des testicules et des ovaires, ces organes ayant entre eux la plus grande analogie, surtout quand on les compare à une époque qui est éloignée de celle du rut.

L absence, chez les lamproies, de spermiducte et d’oviducte spécial ajoute à cette difficulté, puisqu’elle offre moins de termes de comparaison entre ces organes.

C’est à la présence des spermatozoïdes dans les capsules de la glande spermagène ou dans la cavité abdominale, qui sert de spermiducte, qu’est due la possibilité de distinguer les sexes l’un de l’autre.

Le testicule se compose de capsules qui sont très-rapprochées les unes des autres , et qui se trouvent maintenues en rapport par un tissu libro-celluleux.

Chaque capsule pédiculée sécrète les vésicules spermagènes primitives dans lesquelles se développent les spermatozoïdes.

Toutes les capsules de la glande spermagène se déchirent pour émettre leurs produits.

On ne trouve dans la cavité abdominale que des spermatozoïdes à l’état libre.

C’est par les canaux péritonéaux qu’ils arrivent dans la papille urétro-sexuelle, où aboutissent également les uretères.

A l’époque du rut, on trouve dans la cavité de la papille urétrosexuelle des spermatozoïdes mêlés à de l’urine, qui leur sert de véhicule dissolvant.

La glande ovigène se compose du stroma, très-vasculaire, dans lequel existent des ovules entourés d’un calice.

Celui-ci ne contient que l’ovule et se rompt à l’époque de la ponte pour émettre des ovules.

C’est dans la cavité abdominale que tombent tous les œufs, et cette cavité tient lieu d’oviducte.

Les canaux péritonéaux servent à transmettre les œufs au dehors. Ils aboutissent dans la papille urétro-sexuelle conjointement avec les uretères, qui y versent l’urine.

A l’époque du rut, les produits génito-urinaires se rencontrent dans la papille, d’où ils sortent simultanément.

L’appareil urinaire des lamproies a la plus grande analogie avec celui des corps de Volff chez les mammifères et les oiseaux.