ANALOGIE DES PARTIES QUI CONSTITUENT LES ORGANES REPRODUCTEURS MALES

Lorsqu’on jette un regard sur l’ensemble d’un des appareils de la reproduction des vertébrés, on voit tout de suite qu’il se compose de deux parties essentielles, l’une destinée à la formation du principe fécondant, l’autre au transport de ce produit. La première est constituée par la glande spermagène, la seconde, par le spermiducte, qui lui-même comprend deux parties bien distinctes. C’est du testicule que je vais d’abord m’occuper, au point de vue de l’analogie des parties qui le composent.

A. De la glande spermagène des vertébrés. Cette glande, examinée de dehors en dedans, se compose de parois membraneuses et d’une partie glandulaire. La première enveloppe est celle du péritoine, vient ensuite la tunique albuginée ; celle-ci existe également toujours, mais à des degrés de développement si divers, que parfois elle semble manquer. Cependant, on la retrouve à l’état plus ou moins rudimentaire sur toutes les glandes spermagènes appartenant aux diverses espèces de vertébrés. Une troisième tunique, la plus essentielle de toutes, c’est la membrane vasculaire; elle tapisse la face interne de la membrane fibreuse, à laquelle elle adhère intimement. Cette tunique vasculaire envoie des prolongements dans toute la glande spermagène et fournit des radicules artérielles et veineuses qui vont se distribuer sur les cellules et sur les tubes séminifères. Elle est à ceux-ci ce qu’est la substance grise du cerveau par rapport à la substance blanche de cet organe, c’est-à-dire la partie nutritive et vitale de la glande. Les trois tuniques dont il est ici question entrent essentiellement dans la

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, constitution de la glande spermagène des vertébrés, et elles sont, tant par leur nature séreuse, fibreuse et vasculaire, que par leurs fonctions, identiquement les mêmes pour tous ces animaux; elles protègent constamment la substance glandulaire et lui fournissent des moyens de nutrition. Dans quelques cas exceptionnels, elles se rompent sur un point d’élection pour livrer passage aux produits générateurs. On voit , d’après ce que je viens de dire , que les organes d’enveloppe des glandes spermagènes sont composés en général de parties similaires ou de tissus qui ont entre eux la plus grande analogie. Pour ce qui est ensuite de la substance propre du testicule , on trouve des variétés très-grandes dans la configuration et dans la disposition des parties qui le composent, et cela, suivant les divers groupes d’animaux qu’on étudie. Mais, à part ces caractères différentiels, sur lesquels je reviendrai bientôt, les parties essentielles et fondamentales de la glande spermagène ont la plus grande analogie entre elles, quand on les compare d’une espèce à une autre. En effet, les cellules et les tubes séminifères sont formés par une membrane fine, transparente et d’une texture vasculaire des plus délicates, qui est tapissée en dedans d’une couche épithéliale. Cette couche, formée de vésicules plus ou moins arrondies, toutes disposées à la manière des pavés d’une rue, ressemble à celle qui tapisse tout le conduit déférent des vers lombriques. Elle fait partie, dans les deux cas, de la membrane hyaline, dont se composent les cellules des tubes séminifères, et concourt puissamment à la formation des vésicules spermagènes qu’on rencontre dans leur cavité. Je reviens actuellement à ce qui est relatif à la configuration et à l’arrangement des tubes séminifères, parce que, d’après leur disposition générale et leur indépendance plus ou moins complète, il est possible d’assigner aux diverses classes de vertébrés la place qu’ils peuvent occuper dans l’échelle zoologique.

Ainsi, si l’on prend l'homme pour point de départ, on trouve que les tubes séminifères sont anastomosés entre eux , enroulés sur eux-mêmes et, en même temps, tout à fait libres les uns des autres.

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Cet arrangement est le même chez le lapin, chez le kanguroo, chez l’ornithorhynque, chez le lézard et chez la couleuvre à collier : ce sont toujours des tubes spermagènes enroulés, libres et anastomosés. Ces mêmes tubes, toujours indépendants les uns des autres chez la carpe, n’offrent plus que quelques ramifications à extrémités libres et renflées. Puis, chez le pigeon, les tubes, presque droits et non rameux, ont perdu leur indépendance réciproque; ils sont tous soudés les uns aux autres. Ces tubes, quoique redevenus libres chez le triton , n’ont plus leur forme ni leur calibre cylindrique ; ils sont constitués à leur extrémité par de petits renflements. Cette même disposition s’observe d’une manière plus prononcée encore chez le squale émissole, et, quoiqu’il y ait des ramifications pour chaque tube , ceux-ci sont réduits à une ténuité telle , qu’il n’en reste plus, à vrai dire, que la portion vésiculeuse. Enfin, chez les lamproies et chez les myxines, le tube disparaît entièrement, il ne subsiste qu’une simple vésicule sans conduits excréteurs. C’est elle qui se déchire pour émettre ses produits et qui est l’élément primitif des glandes spermagènes, ainsi que le prouve, du reste, l’anatomie embryonnaire. D’après ce qui précède, les testicules sont constitués par des vésicules ou des tubes diversement combinés, dont l’arrangement spécial les fait aisément distinguer, bien que les parties qui entrent dans la composition de ces organes aient la plus grande analogie entre elles.

B. Du spermiducte spécial. Relativement à cette partie du tube excréteur, voici quelles sont les particularités qu’elle présente, eu égard à l’analogie des parties qui la composent, dans la série des vertébrés : en prenant toujours l’homme pour point de départ, on voit que ce conduit membraneux se rapporte à deux sections bien distinctes; l’une, qui est exclusivement affectée au transport des zoospermes; l’autre, qui conduit, en même temps que ce produit, ceux des reins, des glandes prostate et de Cowper. La première correspond au spermiducte spécial, la seconde, au spermiducte mixte. Le spermiducte spécial commence au corps d’Hygmore et se termine à la vésicule séminale, ce qui comprend

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, l’épiclidyme, le canal déférent et le réservoir séminal. A son origine, le conduit spermatique offre bien à la vérité les mêmes caractères anatomiques que ceux des tubes séminifères, mais ses parois, beaucoup plus épaisses, le font entièrement différer d’aspect. 11 semble que les tubes hyalins des séminifères, en sortant des enveloppes du testicule, sont composés d’une trame plus forte, plus serrée, et renfermant plus de tissu cellulaire. La tunique interne de tout le spermiducte spécial se modifie insensiblement. L’épithélium ne présente bientôt plus le même aspect; les cellules distinctes et arrondies qui le constituent d’abord se déforment ensuite peu à peu et s’aplatissent jusqu’au point de s’effacer presque entièrement. En même temps que ces changements s’opèrent, la membrane muqueuse sous-jacente devient petit à petit plus évidente, plus épaisse et mieux caractérisée; aussi la reconnait-on facilement dans la cavité de la vésicule séminale. Le spermiducte spécial, d’après ce qui précède, ne présente pas la même structure anatomique partout; c’est un organe toujours essentiel aux zoospermes, comme l’est le canal intestinal dans son ensemble par rapport à la fonction de la digestion, dont chaque région du tube est affectée à une mission particulière. Aussi les zoospermes, que l’on rencontre encore fort peu développés dans le réservoir d’Hygmore , trouvent-ils, en franchissant l’épididyme et le déférent, des produits qu’ils s’assimilent et qui servent à leur accroissement. Puis, quand ils stationnent dans le réservoir séminal, ils rencontrent encore là un mucus qui leur est très-utile, si l’on en juge par la force et l’agilité plus grande qu’ils y acquièrent. Tout le spermiducte spécial, d’après cela, constitue un organe à fonctions complexes, puisqu’il sert en même temps à sécréter des produits utiles aux zoospermes et de canal conducteur. En passant ensuite aux autres vertébrés, on trouve, après l’homme, que le lapin a un spermiducte spécial tout à fait composé de parties analogues; seiüement les dernières portions de chaque tube se rapprochent sur la ligne médiane et se soudent ensemble. Chez les kanguroos, et plus particulièrement chez le didelphe crabier, le

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR spermiducte, après son enroulement épididymiforme, se termine par un tube droit, ayant le même calibre d’un bout à l’autre, au sommet d’une papille érectile. L’ornithorhynque présente une autre variété : le spermiducte ne se pelotonne plus sur lui-même pour constituer l’épididyme; mais, en revanche, il décrit de nombreuses sinuosités dans tout son parcours, ce qui semble compenser un peu sa longueur totale et donner ainsi aux spermatozoïdes le moyen de bien se développer. Ici encore, il n’y a point de vésicule séminale et le spermiducte s'effile considérablement avant de se terminer au sommet d’une petite papille de chaque côté. L’échidné présente absolument les mêmes dispositions; c’est évidemment un même type d’organisation. Les lézards et les couleuvres ont un spermiducte spécial, qui ne diffère pas d’une manière sensible de celui des monotrèmes. Chez la carpe, les choses changent tout à coup; le spermiducte spécial ne forme plus d’épi didyme et le déférent, fort court, débouche dans un réservoir séminal commun. Le pigeon présente de nouveau une portion épididymique; le reste du canal, presque droit dans tout son parcours, devient sinueux vers la fin et se termine par une ampoule ou réservoir séminal très-petit. On retrouve un épididyme et un déférent disposés en zigzag chez le triton; mais ce spermiducte spécial s’effile considérablement avant de se terminer au sommet d’une petite papille érectile. Chez le squale émissole, le spermiducte spécial est profondément modifié; il constitue d’abord un épididyme considérable, puis un déférent dont la structure, qui semble très-exagérée, montre que cette partie, en retenant plus ou moins longtemps les spermatozoïdes, leur donne la facilité de se développer convenablement. Ce déférent débouche ensuite dans une portion du canal de l’urètre qui avoisine les vésicules séminales, et cette particularité semble au premier abord indiquer que ces réservoirs des spermatozoïdes ne sont plus une dépendance du spermiducte. Pourtant les connexions existent toujours, car il y a incontestablement continuité de tissus entre ces organes et transvasement des produits du testicule dans les réservoirs sper-

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, matiques. Mais là n’est pas la bizarrerie la plus grande; un autre fait plus important est celui du passage de l’urine dans le déférent, à l’aide de conduits anastomotiques. Cette particularité a sa signification fonctionnelle et prouve du reste l’intimité de rapports qu’il y a entre les organes urinaires et générateurs. Enfin, les lamproies et les myxines manquent entièrement de spermiducte spécial. Les cellules spermagènes, fermées de toutes parts, n’ont plus de conduit excréteur. Toutefois , il existe encore une partie très-rudimentaire de ce conduit; c’est le canal péritonéal qui s’unit de chaque côté à l’uretère avant de déboucher au sommet d’une papille érectile commune au sperme et à l’urine.

Ici se terminent les particularités que présentent les spermiductes essentiels. Comme on le voit, sauf les quelques modifications de forme, de disposition et de rapports, les parties qui constituent ces organes sont entièrement analogues dans toute la série des animaux vertébrés, et l’analogie comprend aussi bien la contexture que la fonction.

C. Du spermiducte mixte. Ce conduit commence au point de jonction du spermiducte spécial avec les organes urinaires. Il se trouve correspondre chez l’homme à la crête urétrale. A partir de là, jusqu’à l’extrémité de la verge, c’est le spermiducte mixte ou le canal urétro-sexuel. Le col vésical, composé d’un tissu fibreux très-serré, provenant du réservoir de l’urine, a également des connexions intimes avec les uretères. Aussi faut-il regarder la vessie urinaire comme une dépendance appendiculaire et terminale de ces derniers. La vessie est donc aux uretères ce que la vésicule séminale est au spermiducte spécial. L’urine et le sperme ont ainsi pour conduit excréteur le canal de l’urètre, puisque c’est dans celui-ci que débouche le spermiducte. On y voit aboutir également les nombreux conduits de la prostate et ceux des glandes de Cowper. Les orifices nombreux des premiers entourent, pour ainsi dire, le point où arrivent les spermiductes spéciaux, afin que la liqueur qu’ils émettent puisse se mêler aux sperma-

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tozoïdes, et leur servir ainsi de liquide diluant. C’est dans le même but que fonctionnent plus loin les glandes de Cowper. Enfin, les parois du spermiducte mixte se composent de tissu fibreux, de tissu érectile, de tissu caverneux, de tissu cellulaire et d’une enveloppe cutanée. La muqueuse vésicale tapisse ensuite tout l’intérieur du canal et se continue au dehors avec la peau du membre viril.

Chez le lapin, le spermiducte mixte commence également à la crête urétrale et finit au gland. Dans tout ce parcours, constitué de parties analogues à celles du canal urétro-sexuel de l’homme, débouchent aussi les nombreux conduits des glandes prostates et de Cowper; et cela dans un même ordre ; ceux des premières, autour de l’orifice séminal devenu unique chez le lapin; ceux des secondes, un peu plus avant dans le même canal. La vessie urinaire est encore ici plutôt une continuation des uretères qu’une partie appendiculaire de ces organes. Il y a même à remarquer que le trigone vésical est placé plus au centre de la vessie que chez l’homme.

Chez le didelphe crahier le spermiducte mixte n’a plus pour point d’origine la crête urétrale; mais, à son défaut, ce sont les papilles terminales des spermiductes spéciaux qui en tracent les limites. Ces papilles, bien distinctes l’une de l’autre, sont implantées sur le col vésical, un peu plus profondément que ne l’est la crête urétrale et très-près de deux autres papilles, où aboutissent les uretères. Il n’y a plus de vésicules séminales, plus d’orifices prostatiques placés autour du point où débouchent les spermiductes spéciaux; mais, en revanche, les glandes de Cowper y affluent par plusieurs ouvertures. La dernière partie du spermiducte mixte se divise ensuite en deux portions égales pour s’adapter plus convenablement aux organes sexuels de la femelle. Enfin ici la vessie s’isole complètement des uretères, dont elle n’est plus qu’une dépendance appendiculiforme.

Chez l’ornithorliynque, le confluent des organes urinaire et spermatique est toujours au col vésical; mais la vessie s’isole

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, encore plus des uretères que chez les didelphes. Relativement ensuite au mode de terminaison des spermiductes spéciaux, il est le même que celui du crabier : c’est une papille érectile qui débouche de chaque côté dans le canal de l’urètre. Quant à la dernière portion du spermiclucte mixte, elle est chez l’ornithorhynque, non-seulement divisée en deux voies comme chez les didelphes, mais elle présente, en outre, cette singularité, que l’une d’elles va s’ouvrir dans le rectum et l’autre au sommet du gland. Or cette bifurcation constitue un hypospade des plus singuliers, puisque, au point de vue fonctionnel, il peut conduire les sécrétions spermatique et urinaire dans des directions bien différentes l’une de l’autre ; celle des glandes spermagènes passe seule parle gland, et celle des glandes rénales par l’orifice urétro-rectai. Enfin, la verge de l’ornithorhynque , placée dans un fourreau prépucial, se compose de parties analogues à celles des vertébrés déjà indiqués, et constitue l’une des terminaisons du spermiducte mixte. L’autre serait représentée par la dernière portion du rectum, s’il était démontré que le sperme mêlé à l’urine y passe également.

Chez le lézard, le spermiducte mixte a beaucoup perdu de son étendue et s’est un peu modifié en apparence. Il est constitué en partie par la papille vestibulaire, qui, de chaque côté de l’axe médian, reçoit l’uretère et le spermiducte simple. Cette papille érectile provient autant des organes spéciaux à l’urine que de ceux qui dérivent de la reproduction. Son conduit commun, que la disjonction des uretères de la vessie urinaire a facilité, aboutit dans une partie du vestibule génito-excrémentitiel qui tient véritablement lieu de canal de l’urètre, et, comme l’urine et le sperme la traversent également, c’est elle qui constitue, à vrai dire, le conduit spermagène mixte. Ce qui milite en faveur de cette opinion, c’est que le rectum débouche véritablement dans la région du col vésical, et que c’est dans cette même région qu’aboutissent. ordinairement les conduits urinaires et spermatiques.

La couleuvre à collier est à peu de chose près dans les mêmes

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR conditions que les lézards; seulement, tandis que ceux-ci ont encore des papilles distinctes et séparées l’une de l’autre, en même temps quelles sont communes au sperme et à l’urine, celle-là n’a plus qu’une seule papille située sur la ligne médiane où aboutissent les uretères et les spermiductes spéciaux. C’est en avant de cette papille que se trouve dans le vestibule génito-excrémentitiel une de ses régions uniquement affectée au passage de l’urine et du sperme, et, par conséquent, la partie analogue au canal urétro-sexuel ou au spermiducte mixte. La partie du vestibule commun ensuite, qui est comprise entre les deux sphincters du rectum et qui reçoit l’urine directement, représente, au point de vue anatomique, physiologique et je dirai même morphologique, la vessie urinaire.

Ch ez la carpe, le spermiducte mixte manque totalement, et c’est tout au plus si l’on y retrouve un vestibule génito-excrémentitiel rudimentaire. On dirait qu’une section transversale pratiquée sur les organes génito-urinaire et rectal a empêché les conduits urinaires de se joindre aux conduits spermatiques et de déboucher ensuite dans le vestibule commun. Aussi, toutes les voies génitale, urinaire et rectale, aboutissent-elles chacune de leur côté. C’est, qu’en réalité, cette section existe par le fait tout naturellement, puisque les conduits urinaires et ceux des spermiductes spéciaux ne se sont pas rejoints pour constituer le spermiducte mixte. Or cette simplicité d’appareil, qui exprime un véritable arrêt de développement, semble, au contraire, réaliser le plan d’un organisme supérieur, quand par le fait cela n’est pas.

Chez le pigeon, le spermiducte mixte reparaît, mais sous un aspect encore bien différent; le spermiducte spécial de chaque côté reste distinct des uretères, et la papille sexuelle analogue à celle de l’ornitliorhynque, du didelphe, etc. ne s’unit pas anatomiquement aux voies urinaires pour constituer l’origine du spermiducte mixte. Pourtant celui-ci existe, fonctionnellement parlant, de même que la vessie urinaire.

Le compartiment ou loge médiane du vestibule génito-excré-

menlitiel constitue le réservoir urinaire, et la loge copulatrice, véritable col vésical entouré de la glande prostate ou de Fabricius, la dernière portion du canal urétro-sexuel , en même temps qu’il est le conduit rectal. A ce compte, le principe des connexions, quand il est envisagé à un point de vue philosophique, trouve toujours sa véritable signification.

Chez le triton, les choses se passent presque de la même manière que chez le pigeon. Les conduits urinaires et les spermiductes spéciaux aboutissent dans Je vestibule génito-excrémentitiel, mais dans une région de ce vestibule qui est plus particulièrement encore affectée au passage de l’urine et du sperme. En effet, ses rapports avec une vessie urinaire, avec une crête urétrale, avec un gland imperforé et avec les conduits prostatiques, lui donnent tous les caractères distinctifs d’un spermiducte mixte dans lequel vient déboucher également le rectum.

Chez le squale émissole, le spermiducte mixte reprend ses allures ordinaires et a même une étendue assez considérable. Les vessies urinaires, véritables renflements des uretères, et les vésicules séminales y débouchent séparément; de plus, les spermiductes spéciaux y aboutissent à l’aide de saillies papillaires analogues à celles des mammifères, et puis la partie terminale de ce conduit, spermiducte mixte, constitue une petite verge érectile assez complète.

Enfin, les lamproies et les myxines ont un vestige de spermiducte spécial qui s’ouvre dans la papille de chaque uretère; aussi en avant d’eux se trouvent un spermiducte mixte très-rudimentaire et un petit vestibule commun.